全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (1): 27-36, w w w .chinbullbotany.com
收稿日期: 2008-05-06; 接受日期: 2008-05-08
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30370124)
* 通讯作者。E-mail: w angy ihappypanda@126.com
.特邀综述.
植物钾营养高效分子遗传机制
王毅 *, 武维华
中国农业大学生物学院, 植物生理学与生物化学国家重点实验室, 北京 100094
摘要 钾是植物生长发育所必需的矿质营养元素之一。不同种类植物的钾营养效率存在差异, 已有证据表明这种差异是受
遗传基因控制的。植物细胞依靠细胞膜上的各种钾转运体和通道蛋白吸收和转运钾离子, 这些膜蛋白的活性调控是植物钾营
养效率调控的关键和基础。本文对植物钾营养高效性状分子遗传机制以及相关基因的分子功能和调控机制的研究进展进行了
简要评述, 并讨论了改善作物钾营养高效性状的可能途径。
关键词 植物钾营养, 钾通道, 钾转运体, 钾吸收
王毅, 武维华 (2009). 植物钾营养高效分子遗传机制. 植物学报 44, 27-36.
钾是植物生长发育所必需的矿质营养元素之一。
钾离子广泛分布于植物各组织和器官, 是植物体内含量
最丰富的一价阳离子, 约占植物干重的2%-10%(Leigh
and Wyn Jones, 1984)。钾元素在植物生长过程中起
着非常重要的作用, 它参与植物生长发育中许多重要的
生理生化过程, 如调节细胞膨压、维持细胞电荷平衡、
调节各种酶的活性以及参与蛋白质合成等(Leigh and
Wyn Jones, 1984)。当植物在生长发育过程中钾营养
供给不足时, 就会出现明显的缺钾症状, 表现为茎秆柔
弱, 易倒伏; 叶片易失水, 耐旱、耐寒性降低; 蛋白质
和叶绿素被分解, 叶色发黄, 进而导致组织坏死(Munson,
1985)。耕地土壤中缺钾会直接导致农作物产量和品质
的大幅下降。因此, 维持农作物栽培过程中适量的钾肥
供应是保证农作物高产优质的基本条件之一。
耕地土壤中缺钾是长期困扰我国农业生产的严重问
题之一。我国农作物栽培中缺钾的问题主要表现在两
个方面: 一方面, 我国约1/3左右的耕地土壤缺钾或严重
缺钾, 南方地区土壤缺钾最为严重(鲁如坤, 1989); 另一
方面, 我国的钾肥资源极端匮乏(严小龙和张福锁 ,
1997), 90% 以上的钾肥依赖进口(鲁如坤, 1989)。因
此, 农作物生产中的缺钾问题已经成为限制我国农业生
产发展的重要影响因素之一。特别是进口钾肥不断大
幅涨价, 已经对农作物生产成本造成了明显影响并加重
了农民负担。
以往多年的研究表明, 不同植物种类或同种植物(作
物)的不同品种对于土壤缺钾的生理反应以及对钾元素的
吸收利用效率存在明显差异, 而且植物自身这种钾营养
效率的差异是可以遗传的, 说明植物的钾营养效率性状
是由遗传基因控制的。自 20世纪 90年代以来, 许多负
责植物钾吸收及转运的膜转运体和通道蛋白基因相继被
克隆和鉴定, 其中一些重要膜蛋白的调控机理也开始被
逐步认识, 而这些蛋白的功能与植物的钾营养效率性状
密切相关。因此有理由相信, 通过对植物细胞钾吸收
转运蛋白功能及调控机理的进一步深入和系统研究, 将
有可能逐步阐明调控植物钾营养效率性状的生理及分
子遗传机制, 从而为改良作物的钾营养性状提供重要的
理论基础。
1 植物钾营养效率的差异性
许多研究结果表明, 自然界中不同种类或不同基因型植
物在对钾元素的吸收、利用、转运和积累等方面存在
差异。Wild等(1974)对多种植物的钾吸收效率进行了
研究, 发现不同植物保持最大生长速率所需的最低钾浓
28 植物学报 44(1) 2009
度相差1.5倍, 对钾的吸收速率相差近1倍; 同时还发现,
禾本科的黄花茅属植物 Anthoxanthum chloratum具有
较强的钾吸收能力, 这种植物将钾元素从地下部向地上
部转运的能力也优于其它测试植物。P et te rss on 和
Jensén(1983 )曾报道, 向日葵、黄瓜、桦树、松树、
大麦和小麦等供试植物的根最大钾吸收速率(Vmax)范围
在3-15 mmol K+(86Rb+)·g-1 FW·h-1, 其最大差异达5倍
之多。彭克勤和胡笃敬( 1 9 8 6 )报道, 空心莲子草
(Alternathera philoxeroides)具有极强的钾吸收能力, 其
钾吸收的Km值约为10 mmol·L-1, 可吸收的最低钾浓度
仅为 0.2 mmol·L-1。同时, 空心莲子草还能在体内聚集
大量的钾元素, 其植株的钾含量可高达干重的 10% 以
上。谢少平和倪晋山(1987)还发现空心莲子草不但具有
较高的钾吸收和转运速率, 而且钾元素进入植物根组织
后再向外流失的几率极低。
植物钾营养效率差异还存在于同种植物(作物)的不
同生态型或不同品种及品系之间。不同基因型黑麦草
的钾转运速率差异可达 200%-250%(Dun lop and
Tomkins, 1976)。Glass和 Perley (1980)对 10个大麦
品种的研究发现, 这些不同品种大麦的钾吸收Km 值变
化范围为10.9-24.1 mmol·L-1, 最大吸收速率Vmax的变
化范围为 9.76-12.85 mmol K+(86Rb+)·g-1 FW·h-1。在
缺钾条件下, 24种小麦基因型间的钾吸收速率和利用效
率存在明显的差异(Woodend et al. , 1987)。在对野生
燕麦的研究中也得到了类似的结果(Si dd i qi e t a l. ,
1987)。水稻的不同品种在低钾条件下生长时表现出明
显差异, 耐低钾品种植株的钾吸收速率以及体内钾利用
效率也明显高于不耐低钾品种(刘亨官等, 1987)。刘国
栋和刘更另(1994)对来自 25个国家和地区的 200多份
不同基因型水稻进行了研究, 结果表明不同基因型水稻
的钾吸收速率可相差 1倍以上, 钾利用效率相差 30%-
50%, 生物量相差 1.0-3.6倍。
2 植物钾营养效率性状的可遗传性
不同种类植物之间或同种植物的不同基因型之间的钾营
养效率差异是可以向子代稳定遗传的。早在 20世纪60
年代人们就发现植物钾营养效率是可遗传的性状, 而且
有些研究还表明, 一些植物钾营养效率性状是由单基因
或主效基因控制的。如 Shea等(1968)的研究发现, 菜
豆钾营养效率是由一对等位基因(KeKe)所控制的, 纯合
隐性植株表现出较高的钾营养效率。Epstein(1978)通
过化学诱变获得了番茄钾低效突变体。这种突变体只
有在外界钾浓度较高(20 mmol·L-1)的培养介质中才不会
出现缺钾症状。尽管如此, 另外一些实验也显示植物钾
营养效率的遗传控制较为复杂。Figdore等(1989)报道
番茄钾营养效率性状是由多基因控制的, 并且这些基因
之间还存在着加性效应。对水稻的钾营养效率遗传分
析也显示, 水稻钾营养效率同样具有数量遗传性状的特
征(李共福, 1985)。
3 植物吸收钾离子的分子基础
Epstein等(1963)通过对大麦及其它植物钾吸收速率和
吸收动力学的研究, 提出植物体内可能存在两种不同类
型的钾吸收系统, 即在低钾浓度(0.001-0.200 mmol·L-1)
条件下起作用的“高亲和性钾吸收系统”和高钾浓度(1-
10 mmol·L-1)条件下起作用的 “低亲和性钾吸收系统 ”,
被分别称为“机制 I”和“机制 II”。目前普遍认为, “高
亲和性钾吸收系统 ”主要是质膜上的钾转运体。而“低
亲和性钾吸收系统 ”主要是质膜上的钾离子通道。植物
可能利用这两种不同的钾吸收系统来适应外界不同的钾
浓度环境。随着分子生物学的发展和电生理技术在植
物细胞上的应用, 从 20世纪 90年代起人们对植物钾营
养性状的分子遗传机制进行了较为深入的研究。植物
中的许多钾转运体、钾离子通道及其相关调控蛋白基
因被相继克隆。正向遗传学和反向遗传学的研究也都
证明它们是控制植物钾营养性状(吸收和转运)的重要分
子基础。
3.1 钾离子通道
钾离子通道是存在于植物细胞质膜或内膜(如液泡膜、
其它细胞器膜等)上的跨膜蛋白。在跨膜电化学势梯度
的作用下, 钾离子通道可以介导钾离子的跨膜流动, 该过
29王毅等: 植物钾营养高效分子遗传机制
程不直接与ATP水解相偶联, 一般被认为属于被动运输
或次级运输(secondary transport)过程。自 Anderson
等(1992)和 Sentenac 等(1992)运用异源表达的方法克
隆了拟南芥钾离子通道基因AKT1和 KAT1以来, 迄今
已经从多种植物中克隆并鉴定出几十种钾离子通道(Véry
and Sentenac, 2003; Gambale and Uozumi, 2006;
Lebaudy et al., 2007)。根据这些钾离子通道蛋白的序
列和结构特征 , 将它们分为 3 个钾离子通道家族 :
Shaker家族、TPK家族和Kir-l ike家族。其中, Shaker
家族的成员被认为是介导植物钾营养吸收、转运和细
胞钾离子动态平衡最为重要的功能蛋白。目前在拟南
芥中已经克隆并鉴定了 9个 Shaker家族成员。一个完
整的Shaker钾通道由4个蛋白亚基围绕在一起形成, 通
道中央是一个可供钾离子通过的疏水孔道结构。每个
蛋白亚基自身具有 6个跨膜区(TMS)和 C-末端胞内区。
第 4个跨膜区由带电氨基酸构成, 可以感受跨膜的电压
变化, 进而控制通道的开闭。第 5和第 6跨膜区之间的
环状结构(P-loop)是构成中央孔道的基础, 它高度保守和
特异的序列特征使得 Shaker通道具有较高的钾离子选
择性(蛋白拓扑结构见图 1)。根据电压依赖性和钾离子
跨膜运动方向, Shaker钾离子通道可被分为 3大类。第
一类是内向钾离子通道。这类通道在超极化的膜电位
下被激活, 介导钾离子自胞外向胞内流动, 在植物钾营养
吸收和转运中起重要作用。第二类是外向钾离子通
道。此类通道在膜电位去极化时被激活, 介导钾离子自
胞内向胞外流动。第三类是弱整流钾离子通道, 被超极
化的膜电位激活; 此类通道既可以介导钾离子内流, 也可
以介导钾离子外流, 取决于当时的跨膜电化学势梯度及
胞内外钾离子浓度。
拟南芥内向钾离子通道AKT1是植物中最早报道的
Shaker通道。它主要在拟南芥根部表皮细胞和皮层细
胞中表达, 具有双亲和性钾吸收的特性, 是介导拟南芥根
细胞从土壤中吸收钾营养的重要钾离子通道。AKT1的
缺失使得akt1突变体的钾吸收能力明显降低, 并且在低
钾条件下表现出明显的失绿黄化等缺钾症状(Lagarde et
al., 1996; Hirsch et al., 1998; Spalding et al. , 1999;
Xu et al., 2006)。随后, 与拟南芥 AKT1功能类似的内
向钾离子通道在马铃薯(SK T1)、番茄(LKT1)、小麦
(TaAKT1)和水稻(OsAKT1)等其它高等植物中也被陆续
克隆出来(表 1)。它们的主要功能可能都是介导植物根
细胞从土壤中吸收钾离子。拟南芥中另一个Shaker钾
离子通道 AtKC1, 它自身不具有离子通道的功能, 但参
与拟南芥根吸收钾离子的调节(Reintanz et al., 2002)。
最新的研究结果显示, AtKC1可以和 AKT1形成异源复
合钾离子通道, 并调控AKT1的通道活性, 进而影响拟南
芥在低钾条件下根部的钾吸收和积累, 同时它还可能参
与钾营养在根冠中的分配(本研究组未发表结果)。外向
钾离子通道 SKOR主要在拟南芥根的中柱组织中表达,
它可以将根细胞中吸收的钾离子向木质部转运, 钾离子
再通过集流的方式向地上部运输(Gaym ard e t a l. ,
1998)。AKT2是主要在拟南芥韧皮部中表达的弱整流
内向钾离子通道, 它主要介导钾离子在韧皮部中的装载
或卸载, 使得钾离子可以在植株体内进行长距离的转运
(Marten et al., 1999; Lacombe et al., 2000)。需要说
图 1 植物Shaker 钾离子通道与KUP/HAK/KT钾转运体的蛋白
结构 (Véry and Sentenac , 2003)
+: 带正电荷的电压感受器
Figur e 1 The structural models of plant Shaker K+ channels
and KUP/HAK/KT K+ transpor ters (Véry and Sentenac, 2003)
+: Posit ively charged amino ac id in the voltage sensor
30 植物学报 44(1) 2009
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31王毅等: 植物钾营养高效分子遗传机制
明的是, 在以往的文献中AKT2有时也被称为AKT2/3或
AKT2/AKT3, 这是由于 AKT2和 AKT3可能是同一基因
编码的不同转译产物(AKT3较 AKT2在 N末端少 15个
氨基酸残基)。
3.2 钾转运体
植物中存在许多高亲和性钾转运体, 其中大多为与氢离
子或钠离子相偶联的同向转运体(K +/H +同向转运体和
Na+/K+同向转运体)或反向转运体(K+/H+反向转运体),
也都属于次级运输(secondary t ransport )过程。这些转
运体对植物钾营养吸收有重要作用, 其中KUP/HAK/KT
转运体家族的作用尤为重要。植物中的KUP/HAK/KT
家族是与大肠杆菌钾转运体 K U P 及酵母钾转运体
HAK1具有较高同源性的一类钾转运体, 在拟南芥基因
组中至少有 13个成员(Mäser et al. , 2001), 预测在水
稻中有25个成员(Bañuelos et al., 2002; Schwacke et
al. , 2003)。该家族成员的蛋白拓扑结构尚不清楚, 但
根据蛋白质结构预测的结果显示, 该家族成员可能具有
10-14个跨膜区, 并在第 2和第 3跨膜区之间拥有一个
较长的环状结构(图 1 )。最早被克隆和鉴定的 K U P /
HA K / K T 成员是拟南芥中的 A t K U P 1 和大麦中的
HvHAK 1。它们可以互补酵母钾吸收缺陷型突变体菌
株, 说明它们都具有钾转运体活性。随后, 又有多个
KUP/ HA K/ KT 成员被克隆和鉴定, 例如拟南芥中的
AtKUP3和 AtHAK5、水稻中的OsHAK1以及胡椒中
的CaHAK1等(表1), 它们也都被证明是高亲和性的钾转
运体。但对基因敲除突变体的表型观测结果表明, 一些
KUP/HAK/KT基因(如 AtHAK5）的敲除突变体(Gierth
et al. , 2005)并不表现出预期的相关表型性状。而另一
些突变体即使具有明显的表型性状, 但却似乎和钾营养
不直接相关, 如 AtKUP2突变体 shy和 AtKUP4突变体
trh1(Rigas et al. , 2001; Elumalai et al., 2002)。最近
我们的研究结果表明, AtKUP1的拟南芥过表达株系在
MS 培养基上直接萌发后, 其冠部较野生型弱小; 然而
在低钾培养基上萌发时, 过表达材料却表现出根部生长
的优势(本研究组未发表结果)。这种在胞外不同钾浓
度条件下的表型性状可能与 AtKUP1的双亲和钾吸收
特性相关。
3.3 钾离子通道调控蛋白
研究表明, 植物 Shaker钾通道蛋白的 C-末端胞内区是
调控通道活性的重要部位。C- 末端胞内区通常由环核
苷酸结合域(CNBD)、锚定蛋白结构域(Anky)和富含疏
水性、酸性氨基酸的 K HA 结构域 3 部分构成(图 1 )。
Anky 结构域被认为是与多种调节蛋白相结合并调节通
道活性的重要区域(Sentenac et al., 1992)。已有的研
究表明, 植物中钾离子通道的活性受到多种蛋白的调节,
如蛋白激酶(Xu et al. , 2006)、磷酯酶(Chérel et al. ,
2002)、14-3-3蛋白(Sottocornola et al. , 2006)和G蛋
白(Wang et al. , 2001)等。
我们认为, 蛋白的磷酸化与去磷酸化作用是调节钾
离子通道活性的重要调控方式之一(Xu et al. , 2006)。
例如, 在拟南芥根细胞中存在响应低钾胁迫的分子调控
通路(Xu et al. , 2006)(图 2), 此通路中至少包括 3个成
员, 即钙感受器 CBL1/CBL9、丝氨酸 /苏氨酸蛋白激酶
CIPK23和钾离子通道AKT1。当拟南芥根部感受外界
的低钾胁迫后, CIPK23被诱导表达; CIPK23通过其蛋
白结构上的 FISL结构域与锚定在细胞质膜上的CBL1/
CBL9结合, 使得原本存在于胞质的CIPK23被带到细胞
质膜附近并与质膜定位的钾离子通道AKT1结合; 随之
AKT1被CIPK23磷酸化, 导致AKT1作为钾离子通道的
活性被激活, 从而介导胞外钾离子向细胞内流动(Xu et
al. , 2006)。这是在植物中首次报道蛋白磷酸化可以激
活钾离子通道的活性, 并且能够调控植物在低钾条件下
的钾高效吸收。
4 改善作物钾营养高效性状的可能途径
通过对植物钾营养高效性状分子遗传及生理生化调控机
制的研究, 有可能为培育具有钾营养高效性状的作物品
种提供有效途径, 也可能为采取更为合理的作物栽培(如
施肥)措施提供技术指导。
32 植物学报 44(1) 2009
4.1 提高高亲和性钾转运体和钾通道基因在作
物中的表达水平
由于大部分耕地土壤中的钾浓度低于作物正常生长发育
所需的钾浓度, 因此大田农作物经常生长在缺钾条件
下。如能在作物中适时、适地(在根组织中)高表达高
亲和性钾转运体和钾通道基因, 则可能有助于作物在低
钾条件下吸收较多的钾离子。已有的研究发现, 许多植
物高亲和性钾转运体基因的表达是受低钾条件诱导的,
例如拟南芥中的AtKUP3(Kim et al., 1998; Ahn et al.,
2004)和 AtHA K5(Gie rth et al. , 2005)、大麦中的
HvHAK1(Rubio et al. , 2000)、水稻中的 OsHAK1
(Bañuelos et al. , 2002)等。在拟南芥中过表达高亲和
性钾转运体基因AtKUP1可以促进拟南芥在低钾条件下
的根部生长(本研究组未发表结果)。具有两亲性的钾离
子通道基因也可以受低钾诱导表达 , 如小麦中的
TaAKT1。电生理学实验证据表明, 低钾诱导可以增加
小麦根细胞质膜上的内向钾通道电流(Buschmann et
al. , 2000)。我们认为, 通过基因工程的方法提高这些
基因的表达水平是值得尝试的改良作物钾营养性状的途
径之一。
4.2 异源植物钾营养高效基因的应用
与大部分钾转运体不同, 大多数植物钾离子通道基因不
受诱导表达(Pilot et al., 2003), 而且即使将这些基因在
植株体内过表达, 也很难提高植株的钾吸收效率。例
如, 将AtAKT1在拟南芥中过表达后, 过表达材料并不表
现明显的钾营养吸收优势(Xu et al., 2006), 这可能是因
为其体内 AtAKT1的表达已近饱和, 且调控植株钾营养
效率的主要方式是通道活性的调控。但有证据表明, 将
一种植物的钾离子通道基因在其它植物中过量表达后,
可以明显提高转基因植株钾营养吸收和积累的效率。
施卫明等(2002 )将拟南芥钾离子通道基因 A K T 1 和
KAT1转入水稻后, 转基因植株的钾吸收速率和对钾的
累积能力都有明显的增强。将拟南芥AKT1在烟草中过
表达后, 同样也显著提高了转基因烟草的钾吸收能力和
叶片的钾含量(本研究组未发表结果)。因此, 尝试在作
物中表达异源钾离子通道基因也是改良作物钾营养性状
的可能途径之一。
4.3 钾营养高效调控因子的应用
以具有两亲性的 AKT1为例, 尽管将 AtAKT1在拟南芥
中过表达后并不能增强转基因植株的钾吸收性状, 但过
量表达 CIPK23、CBL1或 CBL9等拟南芥 AKT1的上
游激活因子却能显著增强转基因植株在低钾条件下的钾
吸收能力(Xu et al. , 2006)。另外, 基因表达芯片(Gierth
et al., 2005)和比较蛋白质组学(Kang et al. , 2004)的研
究结果还显示, 低钾胁迫可以诱导多种钾营养相关蛋白
的表达, 包括转录因子、蛋白激酶、磷酸酶、信号转
导蛋白等。上述拟南芥蛋白激酶基因CIPK23就是受低
钾诱导表达的(Xu et al., 2006)。推测这些调节因子可
能在植物响应低钾胁迫、维持胞内钾营养平衡中起重
图 2 拟南芥根细胞钾离子通道AKT1的分子调控
机制模型
实线代表正调控作用, 虚线表示推测的调控作用; Pi
代表蛋白磷酸化作用。详细描述见正文。
Figur e 2 The proposed w orking model for
molecular regulation of AKT1 in Arabidopsis root
cells
The arrow s in solid lines and broken lines denote
the demonstrated posit ive regulation and hypo-
thetical regulation, respectively. Pi represents the
phosphory lation process . The details of this
w orking model are descr ibed in the tex t.
33王毅等: 植物钾营养高效分子遗传机制
要作用。尝试在作物中过量(或抑制)表达这些调节因子
也可能是改良作物钾营养性状的又一途径。
4.4 合理栽培措施的应用
作物钾营养高效性状的表达无疑还依赖于合理的栽培,
特别是合理的施肥措施。例如, 大多数植物的高亲和性
钾转运体活性受胞外铵离子的竞争性抑制, 这种抑制在
低钾条件下表现得更为明显(Spalding et al., 1999), 因
此在土壤缺钾时尽量减少铵态氮肥的使用量可以有效提
高作物对钾的吸收。又如, 多数植物钾离子通道的活性
受胞外酸碱度(pH)的调节, 有的通道在酸性条件下被激
活(如马铃薯中的SKT1)(Zimmermann et al., 1998), 而
另一些通道则在碱性条件下被激活(如拟南芥中的AKT2)
(Marten et al., 1999; Lacombe et al., 2000), 因此根据
植物种类和土壤酸碱度适当调整肥料的酸碱性可以有效
改善植物的钾营养吸收利用效率。此外, 对于某些种类
植物, 在施肥时加入适量的钠离子可以部分替代钾离子
在维持细胞渗透势、调节细胞膨压等方面的作用
(Figdore et al., 1989)。总之, 根据植物钾营养吸收的
特性, 适时地调整肥料施用方法也是提高植物钾营养效
率的重要手段之一。
5 小结与展望
随着近十几年植物分子生物学及模式植物基因组学的迅
猛发展, 人们已经开始对植物钾营养高效的分子遗传及
生理生化机制有所认识。已经克隆并完成功能和调控
分析的植物钾营养高效性状相关基因有可能被应用于作
物的钾营养性状改良。对植物钾营养高效分子遗传调
控网络的深入研究和较全面解析将是本领域未来若干年
的研究重点。
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Ag ricultu ral Un ive rsi ty, Bei jin g 1 000 94, Chi na
Abstr act Potassium is an essential element for plant grow th and development. Dif ferent plant spec ies show var ious K+ utilization
ef f ic iency controlled by genes . Increasing evidence has confirmed that plant K+ transpor ters, K+ channels and related regulatory
proteins play c ruc ial roles in controlling plant K+ eff iciency . In this review , w e introduce the advances in inves tigation of plant K+
nutrition and summar ize the molecular mechanisms of related genes. Approaches to enhancing plant K+ ef f iciency are also
discussed.
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