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Research Advances on Plant Science in China in 2011

2011年中国植物科学若干领域重要研究进展

作 者 ：瞿礼嘉, 钱前, 袁明, 王小菁, 杨维才, 王台, 孔宏智, 蒋高明, 种康

期 刊 ：植物学报 2012年 47卷 4期 页码：309-356

关键词：中国；植物科学；研究进展；2011；

Keywords:China, plant science, research advances, 2011,

摘 要 ：2011年中国植物科学得到结构生物学等领域科学家的加盟, 在分子机制研究方面取得了突破性快速发展。中国科学家在植物科学各领域中取得了大量的原创性研究成果, 尤其是在植物激素受体结构解析和信号转导方面获得了一系列突破, 基于高通量基因测序和计算生物学平台的水稻功能基因组与进化以及系统植物学研究方面也取得了重大进展, 受到国内外的高度评价。该文对2011年中国本土植物生命科学若干领域取得的重要研究进展进行概括性评述, 旨在全面追踪当前中国植物科学领域发展的最新前沿和热点事件, 并展现我国科学家所取得的杰出成就。

Abstract:Plant science in China has been developing rapidly in 2011. Chinese scientists reported a lot of original research findings in various aspects of plant biology. A series of breakthrough in the structural insight into the signaling pathway of plant hormones (brassinosteroid and abscisic acid) has been made. Moreover, research in the evolution of rice genome and systematic botany achieved significant progresses. This review aims to provide an overall picture of plant research in China and highlights some of the important findings in 2011.

全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (4): 309–356, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2012.00309

2011年中国植物科学若干领域重要研究进展
摘要 2011年中国植物科学得到结构生物学等领域科学家的加盟, 在分子机制研究方面取得了突破性快速发展。中国科学
家在植物科学各领域中取得了大量的原创性研究成果, 尤其是在植物激素受体结构解析和信号转导方面获得了一系列突
破, 基于高通量基因测序和计算生物学平台的水稻功能基因组与进化以及系统植物学研究方面也取得了重大进展, 受到国
内外的高度评价。该文对2011年中国本土植物生命科学若干领域取得的重要研究进展进行概括性评述, 旨在全面追踪当前
中国植物科学领域发展的最新前沿和热点事件, 并展现我国科学家所取得的杰出成就。
关键词 中国, 植物科学, 研究进展, 2011
瞿礼嘉, 钱前, 袁明, 王小菁, 杨维才, 王台, 孔宏智, 蒋高明, 种康 (2012). 2011年中国植物科学若干领域重要研究进展.
植物学报 47, 309–356.
回首2011年, 中国的各类科学研究领域均保持
了快速的发展势头, 发表论文的数量和质量稳步提
升, 尤其是在发表高影响力论文方面, 取得了令人鼓
舞的进步。据Nature杂志发表的《自然出版指数2011
中国》中的数据显示, 中国科学家发表的全球最有影
响力的论文比例从2001年的1.85%增加至2011年的
11.3%, 位列全球第四。中国植物科学领域的科学家
们为此贡献了自己的力量。据本刊不完全统计, 2011
年中国本土植物生命科学领域的科学家在植物科学
及其相关学科主流学术刊物上共发表论文217篇, 其
中65篇发表在最具影响力的期刊, 如Nature系列、
Molecular Cell、Developmental Cell、Current Bi-
ology、PNAS、PLoS Genetics、Plant Cell和Mole-
cular Biology and Evolution等上。2011年中国植物科
学进展的基本特点是以植物激素受体蛋白结构解析
为代表的学科交叉新趋势、基于大规模全基因组测序
的基因组关联分析(genome-wide association study,
GWAS)使水稻(Oryza sativa)功能基因组及进化研究
进入高速发展时期以及古植物学研究的重要突破。
在国家自然科学基金委员会(NSFC)“植物激素
作用分子机制”重大研究计划项目的持续实施和推动
下, 近年来我国植物激素领域研究水平快速提升, 尤
其是在激素的代谢、识别和信号转导方面创新性成果
不断涌现。同时, 一系列植物激素定量分析技术平台
(如武汉大学冯钰琦研究组的多种赤霉素及其衍生物
同时分析鉴定技术系统)的建立突破了如赤霉素等复
杂代谢的植物激素测定这一制约植物激素作用机理
研究的瓶颈。2011年我国科学家继续在水稻和拟南芥
(Arabidopsis thaliana)等植物的激素作用研究中取得
了一系列重要研究成果 , 如油菜素内酯 (brassino-
steroid, BR)、脱落酸(abscisic acid, ABA)、茉莉酸
(jasmonic acid, JA)的信号调控途径 (Song et al.,
2011; Wang et al., 2011d; Yang et al., 2011e)和植
物系统研究的激素信息库(Jiang et al., 2011)等, 相
关工作发表在国际顶级刊物上。同时值得高度关注的
是, 结构生物学、化学等多学科交叉的研究趋势也吸
引了越来越多的结构生物学家投入到对植物领域重
要蛋白分子结构解析的研究中, 并取得了重要的进
展。2011年, 清华大学柴继杰研究组和颜宁研究组分
别在2种重要的植物激素BR和ABA受体的结构生物
学研究方面取得突破。柴继杰研究组解析了BR受体
膜蛋白BRI1的晶体结构, 从分子水平上揭示了受体
激酶BRI1与植物激素结合并被诱导激活的结构基础
和机制(She et al., 2011)。该研究不仅为深入了解油
菜素内酯介导的生物信号途径奠定了理论基础, 也有
助于设计新的非油菜素类酯小分子, 从而根据需求控
制植物的性状来满足人类的需要。颜宁研究组则继
2009年解析了ABA受体PYL蛋白的结构及其生物学
机制后(Yin et al., 2009), 又通过结构生物学和系统
的生物化学分析鉴定出一类不依赖于ABA即可对下
游PP2C进行抑制的PYL亚家族, 并且揭示了它们独
立于ABA行使功能的分子机理(Hao et al., 2011a)。这
·主编评述·
310 植物学报 47(4) 2012
一发现提供了对PYL家族蛋白依据结构和功能的重
新分类, 为进一步理解ABA的信号转导以及植物抗逆
性的调控提供了重要线索。
2011年中国科学家在基于高通量基因组测序技
术基础上的水稻功能基因组及其进化研究方面也取
得了重要进展(Du et al., 2011a; He et al., 2011c;
Huang et al., 2012; Xu et al., 2012)。中国科学院上
海生命科学研究院韩斌研究组和中国水稻研究所钱
前研究组等利用GWAS技术分析了数百份水稻品种
材料全基因组与数十种重要农艺性状的关联, 为规模
化克隆重要功能基因以及创建重要性状分子标记奠
定了坚实的基础(Huang et al., 2012)。中国科学院昆
明动物研究所王文研究组与深圳华大基因研究院、中
国科学院植物研究所等国内外多家研究机构合作, 通
过深度测序一批代表性亚洲野生稻(Oryza rufipogon
和O. nivara)和栽培稻(O. sativa)的基因组, 获得了
650万个高可靠度的单核苷酸多态位点(single nu-
cleotide polymorphisms, SNPs)。根据这些变异信息,
他们深度分析了亚洲栽培稻的起源历史, 还在栽培稻
基因组中鉴定出了700多个可能受到强烈人工选择的
区域, 包含1 000多个基因(Xu et al., 2012)。该研究
为揭示栽培稻的起源驯化历史提供了迄今为止最大
数据量的基因组学证据, 发现的大量SNPs和结构变
异为水稻育种提供了高密度的分子标记, 鉴定出的人
工选择基因为快速挖掘农艺性状基因提供了重要的
基础数据。
此外, 古植物学研究也取得了令世人瞩目的成
果。沈阳师范大学古生物研究所孙革研究组首次发现
了距今约1.24亿年的迄今最早的真双子叶被子植物
大化石——“李氏果”(Leefructus)。“李氏果”的
发现不仅丰富了我国著名的“热河生物群”的早期被
子植物的组成内容, 而且进一步证实真双子叶植物的
基部分支在距今至少1.24亿年前的早白垩世已经出
现。这对深入研究被子植物的早期分异及多样性的发
生等具有十分重要的意义(Sun et al., 2011a)。
学术期刊是展示科研成果的重要平台。据近期ISI
研究所发布的2011年最新报告显示, 由我国主办的
植物科学国际期刊的学术影响力有了突破性提升, 如
Molecular Plant的影响因子突破5大关, 在植物科学
期刊中的排序进入前5%; Journal of Integrative Plant
Biology的影响因子达到2.534, 排序进入前30%。这
些科研信息交流平台的影响力在某种程度上反映了
我国植物科学在国际学术界中所处的整体水平。
以上这些研究成果和成绩无不让我们感到振奋,
并对中国未来的植物学研究发展充满期待。下面我们
将按照不同研究方向简要回顾2011年中国植物科学
领域取得的较重要的研究成果, 以便帮助读者更全面
地了解中国植物科学发展的现状和趋势。由于资料收
集和篇幅的限制, 难免疏漏, 请读者谅解。
1 植物发育、代谢与生殖的遗传调控
1.1 植物发育遗传调控
器官大小的调控是发育生物学研究中的重要问题。中
国科学院遗传与发育生物学研究所李云海研究组的
前期研究结果表明, 拟南芥da1突变体可产生较大的
种子和花器官, 并在此基础上通过遗传筛选获得了
da1-1表型增强型突变体eod8-1。eod8-1突变体由
MED25 (Mediator complex subunit 25)基因突变产
生。MED25功能缺失突变体的细胞分裂和伸长活性
增强, 进而产生较大的器官; 其过量表达则可抑制细
胞的分裂和伸长, 导致产生较小的器官。已有研究发
现, MED25在转录调控过程中具有重要作用。因此上
述研究结果表明, 转录调控过程可能是控制器官大小
的重要环节(Xu and Li, 2011)。中国科学院植物研究
所胡玉欣研究组鉴定了一个新的器官大小调控基因
OSR1 (ORGAN SIZE RELATED1), 发现在拟南芥
中过量表达OSR1可增加器官的细胞数和细胞体积,
导致产生较大的器官。OSR1蛋白与其它2个影响器官
大小的蛋白ARGOS和ARGOS-LIKE (ARL)均具有保
守的功能域, 它们可能协同作用共同调控器官的大小
(Feng et al., 2011)。在根的生长发育过程中, 根分生
组织细胞的分裂活性受到精细调控。华中农业大学刘
克德研究组的研究结果显示 , 拟南芥RETARDED
ROOT GROWTH (RRG)在根分生组织中优势表达,
编码一个含DUF155功能域的蛋白(定位于线粒体)。
RRG功能缺失可减低具有分裂活性的细胞数及核内
再复制, 从而影响根分生组织的大小和根的生长, 但
不影响根模式基因和生长素响应基因的表达(Zhou et
al., 2011c)。
静止中心(quiescent center, QC)对根的发育非
常关键, 但关于其胚后维持(postembryonic mainte-
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 311
nance)的调控机制知之甚少。浙江大学吴平研究组获
得了一个根胚后发育QC缺陷的水稻突变体, 通过图
位克隆发现, 该突变基因为OsIAA23, 其在根尖QC
区特异表达。以生长素信号途径特异基因启动子驱动
GUS (DR5p::GUS)的实验表明, 在Osiaa23突变体
的QC区, 生长素信号途径有缺失。进一步的研究表
明, 在QHB启动子驱动下OsIAA23的表达可以部分
恢复Osiaa23突变体的表型。以上结果显示, OsIAA23
介导的生长素信号通路是根部QC区胚后维持所必需
的(Ni et al., 2011)。华南农业大学陶丽珍研究组对在
拟南芥根尖静止中心(QC)区域特异表达的RAC/ROP
GTPase激活子基因RopGEF7进行了功能研究。发现
RopGEF7可以与AtRAC1蛋白发生相互作用, 超表
达C端缺失的RopGEF7活性片段可激活RAC/ROP
GTPase活性。通过RNAi技术沉默RopGEF7基因后,
胚胎形成及QC维持出现缺陷, 同时胚后的根干细胞
数目也明显减少。遗传学和分子生物学实验结果表明,
RopGEF7可与根干细胞区域关键转录因子PLT基因
发生相互作用, 通过调节PLT1和PLT2的表达而影响
根分生组织的维持。研究还发现, RopGEF7的转录水
平受到生长素的调控, 这对生长素转运蛋白PIN1的
表达以及胚胎和幼苗根中正常生长素含量的维持是
必需的(Chen et al., 2011e)。
植物细胞扩展需要细胞壁的松弛, 根毛生长也不
例外, 而膨胀素(expansin)在细胞壁松弛中发挥重要
功能。吴平研究组从水稻EMS突变体库中筛选得到了
一个根毛变短的突变体, 图位克隆分析发现该突变体
是由于EXPA17中第104位Gly突变成Arg所致。组织
定位分析表明, 该基因在根毛细胞中特异表达。通过
对RNAi干涉水稻植株的表型分析, 证明EXPA17确
实在根毛伸长方面起重要作用。进一步以突变体为背
景, 向其转入EXPAs同源家族基因(水稻OsEXPA30
和拟南芥EXPA7)后, 突变体表型得到了回复, 说明
在双子叶植物和单子叶植物中EXPAs家族基因具有
功能保守性(Yu et al., 2011c)。
表皮毛几乎存在于所有的陆生植物中, 是研究植
物细胞分化的最佳模型。华中农业大学叶志彪研究组
在烟草(Nicotiana tabacum)中通过图位克隆的方法
得到一个在表皮毛起始过程中起作用的基因Woolly
(Wo)。Wo是包含1个START结构域的HD-Zip蛋白,
并且它有3个在C端存在单碱基错义突变的等位基因。
芯片数据以及表达分析结果显示, Wo很可能正调控
一个参与Ι型表皮毛形成的B型cyclin基因SlCycB2。
Wo和SlCycB2的RNAi植株都表现出Ι型表皮毛减少
的表型。酵母单杂交实验结果显示, SlCycB2不是Wo
的直接靶基因。BiFC结果表明, 2个蛋白之间存在直
接的相互作用, 暗示2个蛋白很可能是在Ι型表皮毛形
成中共同起作用的。同时还发现Wo缺失纯合突变体
有胚胎致死的表型, 7DPA胚胎停留在球形胚时期不
能继续发育(Yang et al., 2011a)。该研究不仅是对植
物表皮毛发育机制的深入探讨, 同时还揭示了烟草中
表皮毛发育与胚胎致死的内部关联。
为了适应陆生的干燥环境, 在从水生到陆生的演
化过程中, 植物表皮产生了覆盖其表面细胞的疏水脂
类——角质层。角质层的合成与运输是一个高度复杂
且精细调控的过程。长期以来, 关于角质层合成和运
输的报道很少。北京大学顾红雅研究组通过分析一个
卷叶表型的水稻突变体得到基因CFL1。该基因编码
一个具有WW结构域的未知功能蛋白, 同时在拟南芥
中找到了它的同源基因AtCFL1。在拟南芥中过量表
达CFL1以及AtCFL1基因都会出现器官融合的表型。
同时, 他们还发现, 这些转基因拟南芥的表皮细胞的
形态发生畸变, 覆盖表皮细胞的蜡质晶体也大量减
少。进一步的分析表明, 这些异常现象都是由于角质
层发育缺陷造成的。酵母双杂交实验显示, CFL1与一
个HD-ZIP IV家族的转录因子HDG1发生相互作用,
而HDG1直接参与调控2个角质层发育过程中的关键
基因BDG和FDH的表达(Wu et al., 2011e)。目前对植
物角质层发育的研究主要集中在组分合成及运输方
面, 对于基因表达调控的研究还较为匮乏。该研究不
仅发现了角质层发育调控的一条新途径, 而且为植物
角质层发育的基因调控研究提供了新的思路。
MADS-box是一类与DNA结合有关的转录因子,
在植物中其成员众多, 拟南芥中共有107个成员。该
类基因最为人们所熟知的功能是参与花的发育, 如
ABCDE基因。台湾中兴大学杨长贤研究组对拟南芥
MADS-box的其中1个成员AGL42/FOREVER YOU-
NG FLOWER (FYF)进行了研究。结果表明, 该基因
参与调控花瓣的衰老与脱落, 异位表达FYF可明显延
缓转基因拟南芥花瓣的衰老及脱落。正常植株中FYF
在授粉前的幼嫩花瓣中高表达, 而在授粉后表达量下
降, 其表达模式与功能相对应。进一步的研究表明,
312 植物学报 47(4) 2012
FYF延缓花瓣衰老是通过抑制乙烯应答相关基因的
表达来实现的(Chen et al., 2011d)。上海交通大学张
大兵研究组则对水稻AGL6 (MADS6)基因与其它花
器官基因的相互作用关系进行了研究。遗传学分析表
明, MADS6与SUPERWOMAN1/MADS16 (B类基因)
或MADS3 (C类基因)在调控第3轮花器官及花分生组
织决定方面具有冗余性。MADS6通过与MADS13 (D
类基因)相互作用共同决定心皮/子房的发育, 并与
YABBY基因DROOPING LEAF一起参与对内稃及花
分生组织决定的调控。表达模式分析表明, 6个B、C、
E类基因在突变体mads6-1的花发育早期均表达下
调, 说明MADS6是早期花瓣发育的关键调控因子。
CHIP实验表明MADS6可以与MADS58 (C类基因)的
调控元件直接结合, 并且mads6-1 mads58双突变体
与mads6-1的表型一致。这些结果均表明, MADS6是
水稻花器官特化中的一个关键因子, 它通过与其它花
同源基因发生相互作用共同调控花器官及分生组织
的发育(Li et al., 2011f)。
植物在受到其它生物或者物理攻击之后进行再
生是其修复所受损害的普遍策略。然而, 分化细胞如
何获得再生能力以及其重建新组织的模式仍不清楚。
北京大学贺新强研究组以杨树为实验材料, 采用剥皮
再生创伤系统, 利用解剖学观察和基因芯片数据分
析, 研究了树皮环剥后次生维管组织再生中的形态学
过程和分子机制。树皮环剥后, 1个月之内分化的木质
部细胞重新形成新的韧皮部和形成层并重建次生维
管组织。分化的木质部细胞通过表观遗传调控重新进
入细胞周期并获得再生能力, 木质部发育过程受阻,
而韧皮部或形成层的发育被激活, 从而导致次生维管
组织的模式重构。在维管组织再生过程中, 植物激素
发挥了重要作用。该研究组提出了描述树皮环剥后次
生维管组织再生过程中分子特性的模型, 为理解植物
次生维管组织的再生机制和形成模式提供了有效信
息 , 同时也为定向改良木材材质提供了理论指导
(Zhang et al., 2011f)。
在根瘤菌与豆科植物的共生过程中, 钙/钙调蛋
白激酶(CCaMK)是一个关键的调控因子。研究表明,
当其自磷酸化位点发生点突变或者缺失整个C端调控
结构域, 均会导致不正常根瘤的形成。华中农业大学
张忠明研究组以CCaMK激酶结构域作为诱饵, 通过
酵母双杂交方法筛选得到了一个新的蛋白CIP73。该
蛋白属于泛素化超家族中的一员, 包含一个Scythe_N
泛素化样的结构域。体内及体外的实验均证明, CIP73
可与CCaMK发生相互作用。进一步的研究表明 ,
CIP73只有在CCaMK的钙调蛋白结合域及3个EF-
hand元件从激酶区域中去除后才可与CCaMK发生互
作。CIP73主要在根中表达, 在叶片和茎中的表达量
较低 , 干涉CIP73可导致根瘤形成减少。这说明
CIP73是参与根瘤形成的一个关键基因(Kang et al.,
2011)。
1.2 植物代谢遗传调控
植保素是植物受到病原菌、Ag+及UV-B等刺激后产生
的一类具抗菌活性的小分子次生代谢物。Camalexin
是拟南芥中主要的植保素种类, 特定MAPK级联系统
的激活可通过诱导其合成途径的基因协同表达, 从而
导致Camalexin的大量合成。Camalexin分子主要由1
个吲哚环和1个噻唑环构成。色氨酸经由CYP79B2/
B3和CYP71A13催化合成吲哚环乙腈(IAN), Cys(IAN)
经由CYP71B15催化两步反应最终合成Camalexin。
以往通过同位素标记的中间产物饲喂及突变体的分
析结果表明, 是Cys衍生物(Cys-R)而不是Cys本身作
为噻唑环合成的初始供体, 但究竟Cys-R是什么分
子?依靠哪些酶催化其与IAN的连接?即噻唑环的合成
途径并不清楚。中国农业大学任东涛研究组通过对
MAPK级联系统及Camalexin合成相关突变体进行分
析发现, 在MAPK级联系统激活诱导Camalexin合成
的过程中, GSH-S-转移酶(GST)活性显著增高, 质谱
分析检测到植株体内存在大量谷胱甘肽(GSH)与IAN
的连接产物 , 即GSH(IAN)。在MKK9DD/pad2植株
中 , GSH合成缺陷导致MAPK级联系统激活诱导
的Camalexin合成量显著减少 , 而用GSH(IAN)、
(IAN)CysGly和GluCys(IAN)饲喂MKK9DD/pad2植株
可恢复Camalexin的合成, 这表明GSH是Camalexin
合成中噻唑环的初始供体。进一步的蛋白质组学分析
显示, GSTF家族成员GSTF2、GSTF6和GSTF7在
Camalexin合成过程中大量积累。GSTF6基因敲除后
(MKK9DD/gstf6), MAPK级联激活所诱导的Cama-
lexin合成量显著减少, 在酵母中表达GSTF6并饲喂
GSH和 IAN后发现 , GSTF6催化GSH(IAN)的生成 ,
表明GSTF6参与了Camalexin合成时GSH与IAN连接
反应的催化。对GSH中Glu和Gly的剪切分析发现, 拟
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 313
南芥中的GGT1/GGT2和PCS1/PCS2参与了这2个氨
基酸的进一步剪切反应。综合以上研究结果, 提出了
噻唑环的合成途径模型, 对解析植保素Camalexin的
完整合成途径作出了重要贡献(Su et al., 2011)。
细胞壁是由纤维素、半纤维素和果胶构成的复杂
多糖网络结构, 也是植物膨压驱动细胞生长的物质基
础, 为植物体提供机械支撑。有关水稻细胞壁的研究
对于抗倒伏和水稻植株形态等农艺性状的改良具有
重要意义。水稻核苷酸糖转运因子OsNST1 (Oryza
sativa nucleotide sugar transporter 1)是一个定位于
高尔基体的转运蛋白, 在酵母中具有尿苷二磷酸-葡
萄糖的转运活性, 可将大量核苷酸糖转运进高尔基体
内腔, 因此推测其对细胞壁多糖和糖蛋白的生物合成
具有重要作用。由于缺少植物NST的突变体, 这个推
测一直没有得到验证。中国科学院遗传与发育生物学
研究所周奕华研究组和中国水稻研究所钱前研究组
合作对一个水稻脆秆突变体brittle culm14 (bc14)进
行研究, 其野生型基因编码高尔基体上的尿苷二磷酸
-葡萄糖(UDP-glucose)转运子, 并参与细胞壁多糖合
成。对bc14突变体的详细表型分析发现, 基因突变引
起纤维素含量下降和细胞壁结构的改变, 从而导致机
械强度显著下降和植株发育的异常。基因克隆和互补
实验显示, 突变表型是由水稻核苷酸糖转运子基因的
错义突变引起的, 该基因定位于水稻第2号染色体。
在水稻原生质体中表达BC14/OsNST1融合荧光蛋白
载体发现, 该蛋白是一个定位于高尔基体的转运蛋
白。体外酶活实验证明, 该转运子具有尿苷二磷酸-
葡萄糖的转运活性。通过糖组分分析比较野生型和突
变体的总糖和各种细胞壁组分后, 发现在bc14中共
价结合葡萄糖的多糖存在生物合成缺陷 , 表明
OsNST1为基质多糖的形成提供了葡萄糖基底物, 进
而调控纤维素的生物合成。OsNST1普遍表达, 在机
械组织中表达水平较高。bc14突变体的机械强度降低
和发育异常, 表明OsNST1具有影响细胞壁生物合成
和植物生长的多效性 (Zhang et al., 2011b)。对
OsNST1的分析加深了我们对植物高尔基体NST是
如何调控细胞壁多糖合成的理解。该研究证实了高尔
基体定位的核苷糖转运子在细胞壁多糖合成中的重
要作用——调节细胞壁生物合成和植物的生长。
谷氨酰胺合成酶(GS)在禾谷类作物的生长、氮素
利用以及增产方面起着非常重要的作用。GS在氮素
(N)新陈代谢过程中具有最基础的作用, 催化谷氨酸
和氨缩合成谷氨酰胺。高等植物中有2种类型的GS,
即细胞质亚型(GS1)和质体亚型(GS2), 二者独立执
行互不相干的代谢功能。在二倍体植物中, GS1由3–5
个基因编码, 主要在维管组织中表达, 产生的谷氨酰
胺负责细胞间N的传输。GS2由1个基因编码, 主要在
叶绿体和线粒体中表达。GS2是主要的同工酶, 在叶
肉细胞的营养生长期间, 吸收从亚硝酸盐还原和光呼
吸作用中得到的氨。中国科学院遗传与发育生物学研
究所李振声研究组对面包型小麦(Triticum aestivum)
中编码谷氨酰胺合成酶质体亚型基因的单倍型进行
分析, 并研究了与其相关的氮素利用及产量相关性
状。研究结果表明, 对GS基因的单倍型差异以及相关
农艺性状的研究, 可以为提高小麦的氮素利用效率和
产量提供有利的信息。通过分离出位于小麦2A、2B
和2D染色体上的谷氨酰胺合成酶质体亚型(GS2)基
因的启动子及编码区序列, 分析编码区核苷酸序列的
差异, 得出TaGS2-A1 (a和b)2种单倍型、TaGS2-B1
(a–f) 6种单倍型和TaGS2-D1 (a和b)2种单倍型。针对
不同单倍型及它们对应的氮素利用和农艺性状的频
率数据, 发现TaGS2的4个重要的单倍型分别为A1b、
B1a、B1b和D1a。其中A1b和B1a在小麦苗期生长中
起作用, B1b与优良农艺性状有很大的关联。在产量
和氮素吸收方面, D1a起关键作用。这些有利的单倍
型在小麦营养生长或籽粒的氮素积累过程中, 能够发
挥优化苗期生长、提高农艺性状以及增强氮素吸收的
作用。因此推定TaGS2单倍型可为提高小麦农艺性状
和氮素利用效率提供重要的参考(Li et al., 2011q)。
三酰甘油(triacylglycerol, TAG)是植物种子中的
主要贮藏脂类。DGAT1 (diacylglycerol acyltrans-
ferase1)是TAG生物合成途径中的限速酶, 但是对该
酶的调控机制并不清楚。北京大学安成才研究组的研
究结果表明, 当氮素缺乏时会引起拟南芥植株中三酰
甘油的显著积累, 同时诱导与三酰甘油合成和积累相
关基因(如DGAT1和OLEOSIN1)的表达。氮素缺乏的
植株常被用于鉴定导致植物营养体组织中三酰甘油
异常积累的关键因子。低氮条件下, 植物激素ABA在
促进拟南芥植株中三酰甘油积累的过程中起重要作
用。利用酵母单杂交和凝胶迁移阻滞实验(EMSA)证
明, ABA信号通路中的重要转录因子ABI4可以直接结
合DGAT1基因启动子区的CE1-like组件(CACCGG);
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遗传学分析显示, abi4突变体中三酰甘油的积累减弱,
DGAT1基因的表达水平降低。综上所述, 该研究结果
证明ABA信号通路部分参与调控三酰甘油的异常积
累, 当氮素匮乏时ABI4对于拟南芥植株中DGAT1基
因表达的激活是必需的(Yang et al., 2011g)。
油料作物种子的含油量是育种者选择的主要标
准, 因此影响种子含油量基因的发现显得至关重要。
拟南芥LEAFY COTYLEDON1 (LEC1)和LEC1-LIKE
(L1L)是种子脂肪酸合成的关键调节基因。将AtLEC1
及其在油菜(Brassica napus)中的同源基因BnLEC1
和BnL1L在拟南芥中超表达后, 可以增加种子含油
量, 但会造成种子的发育畸形。中国科学院遗传与发
育生物学研究所左建儒研究组用改造后的种子特异
表达的napin A启动子驱动BnLEC1和BnL1L表达, 并
转化油菜。结果表明, 转基因油菜的种子含油量增加
2%–20%, 种子可正常发育, 种子中参与脂肪酸合成
和糖酵解过程的基因表达上调, 未产生不利的农艺性
状。此外, 在BnLEC1超表达植株中, 参与蔗糖合成和
运输的基因在发育的种子和果荚壁中表达增强, 同时
种子中蔗糖和果糖的积累增加, 暗示碳水化合物向脂
肪酸合成转化。研究结果证明, BnLEC1和BnL1L是油
菜籽遗传改良的可靠靶基因(Tan et al., 2011)。
异戊烯基转移酶(prenyltransferases, PTSs)在
植物次生代谢产物萜烯的合成中发挥重要作用。“中
央研究院”生物化学研究所(中国台湾)王惠钧研究组
与台湾大学合作, 鉴定了拟南芥新的PTSs成员——
反式异戊烯基焦磷酸合酶(AtPPPS)基因, 该酶催化
高烯丙基底物缩合反应中反式双键的形成。生化和遗
传学实验证实, 该酶参与合成C25–C45的中/长链产
物。用丙氨酸代替4个表面带电荷的氨基酸后获得该
基因的突变体, 并由此开展了AtPPPS晶体结构的研
究。结果表明, 该酶的活性位点具有足够容纳中/长链
产物的腔, 二聚体的2个单体在活性位点的入口处根
据与底物的结合状况而呈现出不同构象。研究表明,
在已知的PTSs中, AtPPPs具有独特的生物学功能
(Hsieh et al., 2011)。
活性与非活性赤霉素(gibberellin, GA)的转变需
要氧化及还原酶的参与, 细胞色素P450单氧化酶就
是其中的一员, 其通过环氧化过程催化活性GA向非
活性GA转变。中国科学院上海生命科学研究院植物
生理生态研究所何祖华研究组在P450单氧化酶基因
ELONGATED UPPERMOST INTERNODE1 (EUI1)
的研究上获得新进展。他们从拟南芥基因组中克隆得
到2个与水稻EUI1同源的基因ELA1 (CYP714A1)及
ELA2 (CYP714A2)。通过对它们相关突变体的研究
发现, ELA1和ELA2冗余调控拟南芥植株的生长。该
基因的拟南芥突变体表现为体型变大, 而超表达该基
因的植株则出现矮化表型。进一步的研究表明, 与水
稻中的EUI1相同, ELA1和ELA2通过催化活性GA向
非活性GA的转变实现对植物生长的调控(Zhang et
al., 2011l)。
1.3 植物生殖遗传调控
组蛋白H2A、H2B、H3和H4是构成核小体的主要成
分。尽管它们都是高度保守的蛋白, 但其伸出核小体
外的N-端和C-端都可有不同的修饰, 以行使调控功
能; 另一方面, 不同组蛋白的变异体的动态交换也是
其调控基因表达的机制之一。H3有H3.1、H3.3和
CenH3三种变异体, 三者在组装方式和所需的伴侣
蛋白等方面都不相同。在拟南芥中, H3.1/HTR1与
H3.3/HTR4只有第31、41、87和90位4个氨基酸的差
别, 那么是什么决定了两者之间的组装方式及功能的
差异？中国科学院上海生命科学研究院植物生理生
态研究所方玉达研究组发现, H3.3的第87和90位氨
基酸与其组装到rDNA上有关, 而第31和41位氨基酸
则对其从rDNA上解聚至关重要(Shi et al., 2011b)。
组蛋白伴侣分子对核小体的组装和基因表达调控非
常重要。复旦大学董爱武研究组研究了ASF1的生物
学效应, 发现Atasf1a Atasf1b双突变体的营养和生
殖生长均出现异常, 并出现细胞数目下降、细胞周期
紊乱和DNA损伤途径的激活等表型 , 说明ASF1对
DNA复制、基因组的稳定性和细胞增殖是不可或缺的
(Zhu et al., 2011b)。基因组稳定性在种间杂交中尤为
重要。华中农业大学孟金陵研究组发现, 油菜(Bra-
ssica napus)和白菜型油菜(B. rapa)种间杂交引起了
大量的基因组变化(Zou et al., 2011a), 组蛋白及其
伴侣分子在杂种基因组稳定性方面的作用值得进一
步研究。
染色体配对和分离是减数分裂的重要环节, 在植
物中研究的不多。中国科学院遗传与发育生物学研究
所程祝宽研究组研究了水稻OsREC8蛋白的功能, 发
现它是染色体联会相关蛋白PAIR2、PAIR3、Os-
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 315
MER3和ZEP1装载到染色体所必需的, 但OsREC8
的装载并不依赖于这些蛋白, 揭示了OsREC8在减数
分裂中的关键作用(Shao et al., 2011)。程祝宽研究组
还研究了保护姊妹染色单体着丝粒黏合蛋白免受分
离酶裂解的SGO1在水稻减数分裂中的作用, 发现在
Ossgo1突变体中, 姊妹染色单体提前分离, 导致减
数分裂时染色体不均等分离, 同时染色体联会复合体
的组装和维持出现异常。而OsSGO1本身在着丝粒的
定位依赖于OsAM1, 而与OsREC8、PAIR2、Os-
MER3和ZEP1无关(Wang et al., 2011g)。这些研究结
果加深了人们对水稻减数分裂遗传调控机制的认识。
单性花的进化发育是保证被子植物 (angio-
sperms)异交授粉的重要机制。已有的研究结果显示,
花药原基特异性的DNA损伤和器官特异性的乙烯感
受能力是阻碍雌花中雄蕊发育的主要因素。北京大学
白书农研究组利用减法杂交技术从黄瓜 (Cucumis
sativus)中分离得到一个乙烯诱导表达的、编码钙离
子依赖型核酸酶的基因CsCaN, 并证明CsCaN具有
核酸酶活性; 与雄性花相比, 该基因在早期雌性花的
雄蕊中表达水平更高。这些研究结果表明, CsCaN可
能与乙烯调控的雌性花中雄蕊DNA特异性损伤有关
(Gu et al., 2011)。
花药是研究植物细胞凋亡机制的理想材料。在花
药发育过程中, 绒毡层细胞的分化、发育和降解均受
到精确的时空调控, 这对于花粉发育至关重要。张大
兵研究组发现, 脂肪酸还原酶DPW(定位于质体中)在
绒毡层和小孢子中均有表达, 它可以互补拟南芥ms2
突变; DPW突变使得花药角质单体含量下降及蜡质
组成发生变化, 表现为雄性不育(Chen et al., 2011g;
Shi et al., 2011a)。同时, 他们还克隆了拟南芥MS1
的水稻同源基因PTC1, 其突变引起绒毡层凋亡延迟,
导致雄性不育(Li et al., 2011i)。同样, 当在绒毡层和
花粉中表达的基因OsMADS3突变后 , 也可引起花
药壁和花粉发育异常 , 导致雄性不育 (Hu et al.,
2011c)。OsMADS3同时也参与了水稻花发育的调控
(Li et al., 2011g)。华中农业大学傅廷栋研究组克隆了
油菜的雄性不育基因BnMs3, 该基因编码一个质体
内膜蛋白易位子, 其突变引起减数分裂期间花药绒毡
层的膨大和分泌能力下降, 说明质体内膜跨膜蛋白运
输是绒毡层细胞发育和行使功能所必需的(Dun et
al., 2011)。华中农业大学吴昌银研究组发现, 动物抗
凋亡基因API5的水稻同源基因OsAPI5突变后, 绒毡
层降解延迟, 引起小孢子发育异常。OsAPI5通过与半
胱氨酸蛋白酶基因CP1的启动子和RNA解旋酶
AIP1/2的结合分别在转录和转录后水平上调控与绒
毡层细胞凋亡相关的基因表达, 再次提示了细胞凋亡
机制的保守性(Li et al., 2011o)。这些研究结果有助于
深入解析绒毡层细胞凋亡的调控网络。
中国农业科学院作物科学研究所万建民研究组
克隆了一个水稻雄性半不育基因PSS1; 它编码一个
驱动蛋白(kinesin)的同源蛋白并具有ATPase活性 ,
是减数分裂染色体分离和花药开裂所必需的。说明
PSS1调控的物质运输是减数分裂和花药开裂所需要
的(Zhou et al., 2011b)。“国立中兴大学”赵光裕研
究组发现, SUMO E3连接酶SIZ1也参与调节水稻花
药的开裂, 但具体调控机理还有待深入研究(Thang-
asamy et al., 2011)。这两项研究成果为进一步解析
花药开裂机制奠定了基础。
花粉管极性生长机制和花粉管与胚囊的相互作
用是近年来植物科学研究的热点之一。南京农业大学
张绍铃研究组发现, 在花粉管生长过程中, 1 μmol·
L–1血红素可降低外向型钾离子通道K+out的开闭几率,
而胞内钙离子水平的增加可以拮抗血红素的这种作
用; 相反, 在NADPH存在时血红素则可增加K+out的
活性; 同时还发现血红素的代谢产物一氧化碳有激活
K+out通道活性的作用(Wu et al., 2011c)。中国农业大
学叶德研究组克隆了一个影响花粉管生长的基因
MGP4, 它编码一个木糖转移酶, 可能参与果胶类多
糖的合成, 是花粉管生长所必需的(Liu et al., 2011e)。
在花粉管的导向生长方面, 多年来的研究主要集中于
胚囊信号的鉴定和调控, 而对花粉管如何识别和响应
胚囊信号知之甚少。中国科学院遗传与发育生物学研
究所杨维才研究组分离到一个雄性特异的花粉管导
向突变体ipod1, iPOD1基因编码一个未知功能的内
质网蛋白, 它通过与CRT3互作来调控花粉管对胚囊
信号的响应(Li et al., 2011h)。据推测iPOD1可能通过
调控胚囊信号受体蛋白的折叠来控制花粉管对胚囊
信号的响应, 但尚有待证实。
受精卵激活和胚胎萌动的调控是生殖生物学研
究的基本问题, 但在植物中的相关报道很少。武汉大
学孙蒙祥研究组通过分析卵细胞、受精卵和二细胞胚
的基因表达情况, 发现卵细胞的母源转录本在受精卵
316 植物学报 47(4) 2012
激活过程中起作用, 但对受精卵的极性生长和细胞分
裂是不够的, 从而提出受精卵中新的转录活性是胚胎
萌动所需要的(Zhao et al., 2011a)。
1.4 水稻农艺性状的遗传调控
种子大小是非常重要的产量性状、外观品质性状以及
作物驯化和人工育种的靶性状。多年来, 科学家一直
致力于寻找控制粒重(即种子大小)的关键基因。已报
道的控制粒形的基因均与粒形呈负相关, 即较高的基
因表达水平, 种子大小反而随之下降。华中农业大学
张启发研究组利用2个籼稻品种珍汕97和H94杂交产
生的含有92个株系的双倍单倍体群体, 在第5号染色
体的短臂上检测到一个与水稻谷粒大小和产量相关
的QTL——GS5, 并通过构建近等基因系和图位克隆
技术成功克隆了正调控水稻粒重的数量性状基因
GS5。该基因编码一个推定的S10肽酶家族丝氨酸羧
肽酶, 较高的GS5表达水平可能参与促进细胞周期循
环, 加快细胞循环进程, 从而促进水稻颖壳细胞的横
向分裂, 增大颖壳的宽度, 进而加快谷粒的充实和胚
乳的生长速度, 最终增加种子大小以及谷粒重量和单
株产量。研究表明, 在目标性状谷粒大小有差异而遗
传背景完全相同的2个遗传材料中, 谷粒大的材料比
谷粒小者具有较高的GS5基因表达水平, 大粒比小粒
宽8.7%, 千粒重增加7.0%, 单株产量提高了7.4%。
GS5在自然界主要有3种不同的组合方式 , 分别是
GS5大粒单倍型、GS5中粒单倍型和GS5小粒单倍型,
分别对应不同品系谷粒的宽、中等宽和窄三组不同的
粒宽表型。其中, GS5小粒单倍型是野生型, 而GS5大
粒单倍型是水稻驯化和育种过程中功能获得性的突变
型, 因此认为GS5的自然变异与水稻谷粒多样性有关
(Li et al., 2011s)。该研究为作物高产育种提供了具有
自主知识产权和重要应用前景的新基因, 为阐明作物
产量和种子发育的分子遗传调控机理提出了新见解。
高等植物的地上部分株型是由顶端分生组织
(shoot apical meristem, SAM) 和叶腋分生组织
(axillary meristems, AMs)共同决定的。前者产生主茎
和叶原基, 后者在叶原基的叶腋部位产生并逐渐形成
分枝和花序。因此, AMs的形成是构建植物株型的关
键步骤。水稻稀穗突变体lax2的AM数量减少, 分蘖和
二次枝梗减少, 小穗也减少。中国科学院遗传与发育
生物学研究所陈凡研究组和中国水稻研究所钱前研
究组联合日本Yutaka Sato研究组 , 以 lax2为材料 ,
将LAX2基因成功定位于水稻第4号染色体。研究表明,
LAX2编码一个核蛋白, 该蛋白含有植物特异的保守
结构域, 且在C末端保守结构域存在时, 能与LAX1蛋
白在体外互作。对保守结构域的氨基酸序列进行系统
发生分析, 并结合原位杂交实验结果(LAX1和LAX2
蛋白表达时有大面积重叠), 推测LAX2可能是LAX1
表达的辅因子。因此, LAX2是一个通过与LAX1协同
作用一起参与调控水稻AM形成的蛋白, 但彼此可以
独立表达。原位表达分析显示, 在营养生长期的顶端,
LAX2在幼嫩叶片叶原基的叶腋处表达, 此处就是AM
形成的地方; 在生殖生长阶段, LAX2则在即将生成
PBs、SBs和小穗的AMs处表达。LAX2在营养和生殖
生长中对植株分枝都有影响, 调控水稻地上部分枝的
发育, 但并不调控穗的一次枝梗的发育。lax2与lax1
表型类似, 均表现为大部分侧生枝梗缺乏AM, 且营
养生长阶段AM数量减少。lax1 lax2双突变体的稀穗
表型增强, 具有比单突变体更少的二次枝梗数和分蘖
数。在lax2 moc1双突变体中, 一次枝梗、二次枝梗
和小穗数都减少, 并且没有分蘖。这表明MOC1可能
参与其它形成分枝的途径 , 同时也表明LAX2和
MOC1对于AM的生长发育均具有重要的调控作用
(Tabuchi et al., 2011)。该研究结果为阐明水稻穗部
性状的发育和形成机理以及高产水稻品种的选育奠
定了理论基础。
水稻植株的节间伸长速率与株高有密切关系。大
量生理学实验证明, 乙烯和赤霉素参与植株节间伸长
的过程。通常转录因子中的APETALA2/乙烯应答元
件结合因子(AP2/ERF)家族只存在于植物中, 这个家
族在植物的发育和生理过程中具有多种功能。武汉大
学冯钰琦研究组从籼稻品种93-11中克隆了一个
AP2/ERF基因OsEATB。异位表达实验表明 , Os-
EATB介导的乙烯和赤霉素间的相互作用可能是水稻
节间伸长差异的基础。OsEATB的表达受乙烯、ABA
和非生物胁迫的负调控。过量表达OsEATB降低了内
源赤霉素的水平。基因表达分析证明, OsEATB在节
间伸长过程中通过下调赤霉素生物合成基因贝壳杉
烯合酶A的表达, 限制乙烯诱导的赤霉素响应。株高
与分蘖数目和产量往往呈负相关。OsEATB降低水稻
成熟时的株高和穗长, 但是促进分蘖和小穗发生分枝
的能力。该研究结果对于水稻的高产育种和株型改良
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 317
等具有一定的理论意义(Qi et al., 2011c)。
水稻叶片夹角是影响作物产量的重要农艺性状。
直立的叶片可显著提高光合效率和植株密植度, 进而
增加产量。目前已报道的调控水稻叶片夹角的基因多
与油菜素内酯或其它激素引起的细胞增殖或膨大有
关。但对细胞壁调控叶夹角的作用机制还知之甚少。
周奕华研究组与华中农业大学熊立仲研究组合作, 对
一个叶片夹角增大的水稻突变体ila1展开研究。研究
结果显示, 突变体叶枕部位机械组织显著变小, 细胞
壁主要成分纤维素和木聚糖的含量下降, 导致叶枕部
位机械强度下降、叶夹角增大, 但对油菜素内酯的反
应正常, 其机制不同于油菜素内酯相关的突变体。研
究表明, ila1突变体表型是由MAPKKK家族C组成员
ILA1基因的T-DNA插入突变引起的。酶活性实验证
明, ILA1具有丝氨酸\苏氨酸激酶活性。亚细胞定位研
究显示, ILA1主要定位于细胞核内, 而且在叶枕的维
管束中表达量较高。通过酵母双杂交实验鉴定出6个
与ILA1相互作用的未知功能蛋白IIP, 并进一步得到
了BiFC和CoIP实验的验证。体外磷酸化实验证明,
ILA1可直接磷酸化其互作蛋白IIP4。通过芯片分析发
现, 多个细胞壁合成关键基因的表达在突变体中显著
下调(Ning et al., 2011a)。该研究揭示ILA1介导的信
号途径调控叶枕部位机械组织的形成, 并提出了一个
调控水稻叶片夹角的新机制。
叶片卷曲度是水稻育种研究中的一个重要农艺
性状。为了进一步阐明叶片卷曲的分子调控机制, 中
国农业科学院生物技术研究所路铁刚研究组从水稻
粳稻品种日本晴的T-DNA插入突变体库中获得一个
叶片外卷的突变体oul1, 其叶片外卷表型是由于T-
DNA插入Roc5位点而引起基因功能的缺失造成的。
水稻Roc5基因与拟南芥GLABRA2同源, 属于第4类
亮氨酸拉链同源框家族HD-GL2(HD-ZIPIV)。过表达
Roc5可以造成叶片内卷, 而Roc5的共抑制则造成外
卷表型。在oul1突变体和Roc5的共抑制植株中叶片泡
状细胞的数量和体积均有所增加, 而在过表达Roc5
的植株中两者均减少。实验数据表明, Roc5对泡状细
胞的命运和发育起到负调控作用。利用定量PCR及
RNAi实验分析oul1突变体的基因表达谱, 发现类表
皮因子基因PFL的表达出现下调, 而在Roc5的过表
达植株中PFL的mRNA水平增加。PFL是Roc5的靶基
因, PFL-RNAi转基因植株由于泡状细胞数目和体积
均增加而表现为叶片反卷。说明Roc5基因具有保守
性, 在水稻表皮泡状细胞的形成和发育过程中发挥重
要作用(Zou et al., 2011b)。
栽培稻的颖壳颜色与其成熟后的秸秆颜色一致,
而原始野生稻的颖壳颜色是黑色的。水稻成熟种子谷
壳的颜色是如何从原始野生稻(Oryza rufipogon和O.
nivara)的黑色转变为栽培稻(O. sativa)的秸秆色的遗
传机理仍不清楚。韩斌研究组利用以普通野生稻O.
rufipogon W1943 (黑色谷壳)与O. sativa indica cv
广陆矮4号(黄色谷壳)杂交构建的遗传群体, 将黑色
颖壳控制基因Black hull4 (Bh4)精细定位在4号染色
体一个8.8 kb的区域内。Bh4编码一个氨基酸转运蛋
白, 在种子颖壳中特异性表达。转基因实验表明, Bh4
能够使广陆矮4号和Kasalash的谷壳颜色恢复为黑
色, 表明Bh4基因控制黑壳色素的生物合成。bh4由于
在第3外显子中存在一段22 bp的缺失而导致功能丧
失, 致使栽培水稻谷壳颜色变为黄色。序列比对分析
显示, 普通野生稻中保持的核苷酸多样性与外群O.
barthii中相当, 但是要比栽培稻中高70倍。MLHKA分
析表明, 水稻栽培品种中核苷酸多样性的显著减少可
能是由人工选择引起的。因此认为在水稻驯化的过程
中, 黄色谷壳是一个受到选择的可见表型。研究表明
它与种子的落粒性相关, 而与其它产量及米质性状没
有关联。同时发现栽培稻品种中有此基因的多种突变,
说明这项表型有多种起源, 在长期驯化中被人工选
择。这种选择是针对落粒性的。原始野生稻的落粒性
很强, 而人们在选育栽培品种时, 倾向于不落粒的,
因此逐步形成了如今栽培稻的秸秆色颖壳。在水稻驯
化中, 我们可以将秸秆色颖壳看做是落粒性的一个明
显的表观特征(Zhu et al., 2011a)。
尽管杂种优势的遗传机制和分子机理已被广泛研
究, 但关于杂种优势在生理水平上的调控报道很少。
为了明确赤霉素(GA)信号与水稻苗期杂种优势之间的
关系, 张启发研究组以3×3双列不完全杂交后代及其
亲本为材料, 取播种20天的幼苗, 对其内源赤霉素含
量及赤霉素代谢、信号相关基因的表达量进行了定量
分析。分析结果表明, GA含量与具有杂种优势的幼苗
干重之间呈非常明显的正相关。利用实时定量PCR检
测GA相关基因的表达量, 结果显示, 在16个所选GA
相关基因中, 有13个基因的表达量在其F1子代和亲本
间存在明显的差异, 表现为超显性模式和正相关。杂
318 植物学报 47(4) 2012
种后代中有9个基因的表达量与具有杂种优势的幼苗
干重之间存在显著正相关。在模拟正常的土壤萌发条
件下, 萌发4天的根轴发生脱黄化, 轴的干重与GA29的
含量呈正相关, 与GA19的含量呈负相关。研究结果表
明, GA在调节水稻苗期杂种优势的发育过程中有重要
作用(Ma et al., 2011)。该研究结果对杂交水稻高产理
论的完善和超高产水稻的育种提供了理论指导。
诱导愈伤分化、提高再生苗成活率和促进生根发
根等一系列问题影响籼稻转基因植株的转化效率的
提高。南京大学杨柳燕研究组探索出一种直接的转基
因技术(direct DNA delivery systems)——籼稻转座
酶辅助的新型转化方法。该方法将高活性的Tn5转座
酶, 与一个含有19 bp四环素操纵基因序列(tetO)的
转座子混合, 体外合成转座子。为了获得转化实验中
优良的载体粒子, Tn10衍生的原核四环素阻遏蛋白
(TetR)被固定在裸露的黄金微粒表面。它的作用是利
用四环素阻遏蛋白的高亲和性, 使转座子与四环素操
纵基因序列紧密结合。这些粒子被轰入籼型栽培稻
Zhuxian B的细胞中。粒子一旦进入细胞, 四环霉素在
TetR中诱发构象改变从而导致TetR从 tetO上分离 ,
结果产生自由的转座子。换位的分子证据通过许多转
基因植物的克隆插入位点获得(Wu et al., 2011a)。该
技术的发明是对水稻转基因技术的一个新的提高和
突破, 并有望进一步用于其它植物物种的转化。
2 蛋白质组学分析
与2010年相比, 2011年我国植物蛋白质组学研究方
面的文献报道呈现出持续增加的态势。研究内容主要
是利用定量蛋白质组学技术研究重要生物学过程中
的蛋白质组特征和生理学机制, 所涉及的生物学过程
包括种子萌发与个体发育(Cao et al., 2011b; He et
al., 2011a)、杂种优势(Fu et al., 2011b)、昼夜节律
(Wang and Wang, 2011)和对盐、干旱及酸雨胁迫的
响应(Bai et al., 2011; Fan et al., 2011; Liu et al.,
2011a, 2011b; Shi et al., 2011c; Shu et al., 2011;
Yu et al., 2011b)、抗病(Wang et al., 2011b)、矿物
质营养利用(Chen et al., 2011h; Lan et al., 2011)及
NO信号转导(Meng et al., 2011b)等。除了应用传统
的双向电泳分离结合质谱分析的定量技术外, 一些研
究还应用了高度灵敏的荧光差异蛋白质显示技术
(2D-DIGE)以及基于质谱的ITRAQ标记和非标记的定
量蛋白质组技术。这些技术的应用表明国内定量蛋白
质组技术有了长足的发展, 并在一定程度上提高了蛋
白质的鉴定和定量信息。
盐胁迫是影响农业生产的重要环境因子, 利用盐
生植物研究耐盐机制可为作物耐盐性状的改良提供
新知识。单子叶植物星星草(Puccinellia tenuiflora)是
广泛分布于我国松嫩平原盐碱地的耐盐碱植物, 具有
较强的耐盐碱能力。东北林业大学戴绍军研究组分析
了盐胁迫下星星草的蛋白质组和生理学特征。结果表
明在盐胁迫下星星草能够维持较高的K+/Na+比, 积累
渗透压调节物质和低分子量的抗氧化物质维生素E,
以及增强光呼吸和热逸散, 这些因素赋予了星星草较
强的耐盐能力。上述研究结果进一步深化了人们对植
物耐盐机制的认识(Yu et al., 2011b)。中国科学院植
物研究所李银心研究组分析了盐胁迫下盐生植物盐
角草(Salicornia europaea)叶绿体蛋白质组的变化,
鉴定了66个响应盐胁迫的叶绿体蛋白质。结果显示,
盐胁迫下叶绿体的碳固定与氮代谢相互协调是盐角
草耐盐性的重要特征(Fan et al., 2011)。中国科学院
昆明植物研究所胡向阳研究组分析了一氧化氮(NO)
在玉米(Zea mays)耐盐胁迫中的作用, 结果显示, 诱
导NO积累或添加NO供体S-nitroso-N-acetylpeni-
cillamine (SNAP)均可有效消除盐胁迫对玉米茎生长
和光合作用的抑制, 并可抑制盐胁迫诱导的H2O2积
累。蛋白质组研究发现, NO处理能够增加盐处理玉米
幼苗G蛋白的积累及增强抗氧化酶类的活性, 并上调
胁迫响应相关蛋白、能量代谢和细胞分裂与生长相关
蛋白的表达水平, 表明NO可能通过提高抗氧化酶的
活性和调控H2O2的水平来增强玉米幼苗的耐盐性
(Bai et al., 2011)。Ca2+信号在植物响应生物和非生
物胁迫反应中起重要作用, 已知Ca2+信号转导通路蛋
白AtCBL1 (calcineurin B-like)受多重胁迫信号诱导
表达, 并且正调控植物的耐盐性。中国科学院上海生
命科学研究院植物生理生态研究所孙卫宁研究组比
较了野生型拟南芥与cbl1突变体在盐胁迫反应中的
蛋白质组差异, 鉴定出50个在这2个材料中表达水平
不同的蛋白质, 发现Receptor for activated C kinase
1C (RACK1C)在cbl1突变体中表达上调, 而rack1c
突变体的耐盐性显著降低(Shi et al., 2011c)。
环境污染导致的酸雨已成为影响农业生产的重
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 319
要逆境因子之一。厦门大学郑海雷研究组研究了酸雨
胁迫对拟南芥蛋白质组的影响, 发现响应酸雨胁迫的
蛋白质主要包括能量产生、细胞发育和胁迫反应蛋白
等; 同时, 他们还发现较长时间的酸雨胁迫可导致泛
素化相关蛋白质丰度的显著变化, 因此认为泛素化相
关蛋白可能是酸雨胁迫伤害的标志分子(Liu et al.,
2011a)。此外, 一些研究显示β-aminobutyric acid处
理能够提高植物对酸雨胁迫的耐受性。郑海雷研究组
分析了β-aminobutyric acid处理对拟南芥蛋白质组的
影响, 结果表明β-aminobutyric acid提升拟南芥耐酸
雨胁迫的能力与其影响抗氧化系统以及茉莉酸、水杨
酸和ABA信号转导有关(Liu et al., 2011b)。
共生固氮依赖于高水平的磷供应。华南农业大学
田健研究组分析了缺磷对大豆(Glycine max)根瘤蛋
白质组的影响, 鉴定了44个响应磷饥饿的蛋白质, 其
中27个来自大豆, 17个来自根瘤菌; 他们还利用qRT-
PCR分析了相关基因的表达, 结果显示磷饥饿在转
录水平调控蛋白质的表达水平。这些研究结果表明,
根瘤对磷饥饿的响应需要宿主与根瘤菌的协同作用
(Chen et al., 2011h)。铁离子的缺乏影响植物的生长
发育和食品的品质。“中央研究院”植物暨微生物学
研究所(中国台湾)Schmidt研究组分析了缺铁对拟南
芥根蛋白质组的影响, 鉴定了101个缺铁响应蛋白,
发现缺铁可显著增加S-腺苷甲硫氨酸的合成及抗氧
化胁迫和呼吸相关蛋白质的丰度, 并可促进苯基丙酸
类合成途径。同时, 研究也表明铁缺乏主要是在翻译
环节调节蛋白质的丰度(Lan et al., 2011)。
棉花黄萎病菌(Verticillium dahliae)引起的棉花
黄萎病是造成棉花大幅减产的主要真菌病害。中国科
学院微生物研究所夏桂先研究组利用抗黄萎病菌的
海岛棉Hai7124 (Gossypium barbadense var. Hai
7124)研究了棉花抗黄萎病菌的机制, 发现乙烯信号
转导通路和Betv1家族蛋白在棉花抗黄萎病菌的机制
中起重要作用(Wang et al., 2011b)。
3 叶绿体发育和光形态建成
3.1 叶绿体和光合作用
叶绿体是高等绿色植物细胞中重要的细胞器, 在植物
的光合作用及其它多种重要生理过程中发挥关键性
的作用。叶绿体有2 500–3 000个蛋白, 95%以上的蛋
白由核基因编码。核基因编码的叶绿体蛋白首先在细
胞质中合成, 然后通过叶绿体内外被膜和类囊体膜转
运通道运输到叶绿体内, 从而行使功能。捕光色素蛋
白复合物是叶绿体光合膜蛋白中含量最高的色素蛋
白复合体, 它对光能的吸收、传递以及激发能在2个
光系统中的均衡分配具有重要作用。但是, 关于捕光
色素蛋白如何通过特异的转运机制进入叶绿体并实
现其功能的机制还不清楚。中国科学院植物研究所张
立新研究组在这方面取得重要进展。研究人员对拟南
芥中一种锚蛋白LTD(其突变可引起捕光色素蛋白转
运缺陷)进行了亚细胞定位分析, 证实LTD定位于拟
南芥细胞的叶绿体上。进一步利用酵母双杂交的方法
证实 , LTD可与信号识别颗粒 (signal recognition
particle, SRP)介导的蛋白识别转运途径及叶绿体内
被膜上的蛋白质相互作用。研究结果表明, LTD通过
识别捕光色素蛋白特异性的T14基序, 在捕光色素蛋
白分选并输入至叶绿体SRP依赖的蛋白识别转运途
径中发挥关键性的作用, 从而确保捕光色素蛋白的精
确定位并组装成功能复合物(Ouyang et al., 2011a)。
这一发现加深了人们对叶绿体蛋白转运机制的认识,
而且对于进一步实现植物对光能的有效吸收和利用
也具有重要意义。
此外, 张立新研究组还在介导叶绿体向细胞核反
向信号转导的分子机制方面取得重要研究进展。高等
植物细胞中有3个拥有各自遗传物质的细胞器: 细胞
核、叶绿体和线粒体。细胞核拥有大部分的遗传信息
并且调控多数细胞器基因的表达。同时, 叶绿体和线
粒体也可以调控核基因的表达, 即反向调控。叶绿体
的发生及其功能的维系需要与细胞核甚至是线粒体
间保持复杂的信号沟通。它们之间只有相互协调才能
使植物体适应外界环境条件的变化。该研究组证实,
一种叶绿体被膜结合的PHD转录因子PTM在多个叶
绿体反向信号转导通路中发挥关键性的作用。叶绿体
反向信号转导促使PTM发生溶蛋白性裂解, 导致大
量N-末端PTM在细胞核中积累, 并以PHD依赖性方
式激活与组蛋白修饰相关的ABI4转录, 从而最终实
现对核基因表达的调控(Sun et al., 2011c)。该研究揭
示了叶绿体反向信号转导中的关键因子, 对于深入了
解叶绿体基因与核基因的协同表达机制具有重要的
意义。
拟南芥突变体high chlorophyll fluorescence243
320 植物学报 47(4) 2012
(hcf243)具有高叶绿素荧光表型, 但光系统II复合体
(PSII supercomplexes)的积累严重缺乏。陈凡研究组
的研究表明, hcf243突变体中PSII复合体的核心亚基
大大减少, 而外周天线亚基没有改变。活体蛋白标记
实验证实, hcf243中D1和D2蛋白的合成速率明显下
降, 而其它质体编码蛋白的合成无显著变化。进一步
的研究表明, 突变体PSII复合体的核心亚基D1的降
解速率比野生型快而装配受阻。研究还发现, 核基因
HCF243编码一个叶绿体蛋白, 能与D1发生相互作
用。被子植物中HCF243具有1–2个拷贝的同源基因,
而在低等植物和原核生物中缺乏同源基因。研究结果
推测, HCF243是在高等植物起源后出现的, 其辅助
D1的稳定性并在继后的PSII复合体装配中发挥功能
(Zhang et al., 2011e)。
目前对叶绿体的生理生化功能和机制已研究得
很深入, 但对其发育调控的研究较少, 因此极具挑战
性。上海师范大学杨仲南研究组利用遗传学方法分离
到特异影响叶绿体基粒形成的突变gdc1, 该突变体
的叶绿体只有片层类囊体, 没有基粒, 且几乎检测不
到光捕获复合体LHCII, Lhcb1下降显著, 而Lhcb2变
化较小。GDC1编码一个含ankyrin结构域的功能未知
的质体蛋白, 对其功能的解析无疑将会增进对叶绿体
类囊体组装的认识(Cui et al., 2011)。该研究组还发
现, 转录活化的染色体(TAC)复合体组分pTAC14可
与pTAC12/HEMERA相互作用, 调控叶绿体RNA聚
合酶PEP依赖的基因表达, 从而控制叶绿体的发育
(Gao et al., 2011b)。另外, PPR蛋白多参与质体和线
粒体的RNA加工, 并参与多个发育过程。香港浸会大
学夏亦荠研究组发现, 拟南芥PPR2蛋白与质体23S
rRNA结合后可能通过调控蛋白质翻译过程起作用
(Lu et al., 2011d)。这些研究为进一步了解叶绿体的
发育提供了很好的资料。
光合作用是绿色植物及光合细菌在光照条件下
利用光合色素, 将二氧化碳和水转化为碳水化合物并
释放氧气的过程, 是整个生物界赖以生存的基础。提
高光合作用效率是农作物增产的一个根本途径。光合
作用在绿色植物所特有的细胞器——叶绿体中进行,
存在于叶绿体上的光合膜含有丰富的糖脂(半乳糖甘
油酯), 而UDP-半乳糖是合成这些糖脂的主要供体。
目前有关光合膜上糖脂组装的遗传和生化分析已有
报道, 但对糖脂合成过程中UDP-半乳糖底物的供应
来源和产生机制一直不甚清楚。中国科学院遗传与发
育生物学研究所储成才研究组通过大规模筛选鉴定
水稻光合能力和碳同化突变体(photoassimilate de-
fective1, phd1), 克隆并鉴定了一个编码新型UDP-葡
萄糖差向异构酶(UDP-glucose epimerase, UGE)的
基因PHD1。以往人们一直认为UGE仅仅存在于细胞
质中。该研究通过大量分子生物学和免疫细胞学等手
段, 证明PHD1存在于叶绿体基质中; 生化实验也证
明, 这个酶催化生成糖脂合成底物——UDP-半乳糖
的过程是在叶绿体内进行的。功能鉴定结果表明 ,
PHD1参与了糖脂的生物合成以及光合膜的生物发生
过程。phd1突变体中糖脂的不足严重影响了光合色素
的含量, 并降低了有效光化学效率。有意思的是, 在
过表达PHD1的转基因株系中有效穗数和籽粒千粒重
都显著增加, 并最终提高了水稻产量。PHD1不仅对
水稻分蘖、千粒重及株高等性状产生适度 (fine-
tuning)促进效应, 更为重要的是, 在低光强下, 过表
达植株的光合能力得到显著提高(Li et al., 2011a)。因
此, 这项研究不仅发现了一种新型质体定位的UDP-
葡萄糖差向异构酶, 而且阐明了高等植物光合膜上糖
脂、糖基组分的来源和发生机制, 并暗示该机制在绿
色植物中是保守的, 为进一步研究光合膜糖脂在植物
光合作用以及生长发育过程中的重要作用奠定了基
础。有关PHD1的研究促进了新一代水稻和能源作物
的高产育种, 特别是为光照不足的西南地区(如四川、
云南、贵州等)的作物高产改良提供了一种全新的思
路, 具有显著的潜在应用价值和经济意义。
环境胁迫可以降低光合作用的速率, 其原因是胁
迫不仅损害了细胞的生物化学过程, 而且影响了CO2
从大气扩散进入羧化作用部位的过程。CO2从植物内
部空间进入羧化部位的扩散速率限制着光合作用。虽
然CO2的叶片内扩散速率(gi)的概念在50年前就已经
为人们所了解, 但对该过程理论上的描述并不详尽,
使得人们对其内在机理并不完全清楚。中国科学院上
海生命科学研究院计算生物学研究所朱新广研究组
在典型C3植物的叶肉细胞中建立了一个光合作用的
三维反应扩散模型, 其中包括CO2扩散通路和相关反
应的所有重要组件。通过这套系统, 该研究组系统并
定量化探讨了调节gi的内在机理。他们发现, 细胞壁
的阻碍和叶绿体的被膜对光合作用有极大的限制作
用。另外, 基质中碳酸酐酶的浓度同样也限制了光合
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 321
速率。分析结果表明, 高水平的光呼吸可以明显阻碍
CO2的扩散, 而该效果在人们计算gi时常被忽略。当
提高CO2浓度时, 碳酸盐通过叶绿体被膜向外的渗漏
也会引起gi值的降低。此项研究证明了与gi相关联的
植物生理学和结构学上的特征在进化上是有利于
CO2的扩散和光合作用的。该研究提出的模型为今后
进一步研究叶肉细胞中CO2的扩散机制提供了一个
重要的理论框架(Tholen and Zhu, 2011)。
3.2 光形态建成
光是植物生长发育过程中重要的环境因子之一, 在植
物的演化过程中形成了一系列复杂且精细的光感受
系统。目前已知至少有 4类光受体 : 光敏色素
(phytochrome, Phy)感受红光和远红光; 蓝光受体隐
花色素(cryptochrome, Cry)感受蓝光和UV-A; 向光
素(phototropin, Phot)感受蓝光; UVR8感受UV-B。其
中, 隐花色素在植物的光形态建成、开花时间以及昼
夜节律等生理过程中起着重要的调节作用。湖南大学
刘选明研究组等从酵母双杂交实验入手, 发现拟南芥
CRY2蛋白能与SPA1 (SUPPRESSOR OF PHY-
TOCHROME A 1)蛋白发生依赖于蓝光的直接相互
作用。之前的研究已知SPA1能够与COP1相互结合并
激活COP1的E3泛素连接酶活性, 促进COP1对开花
时间调节因子CO (CONSTANS)进行泛素化降解。通
过在野生型和cry2、cry2 spa1突变体中过表达CO蛋
白, 并在蓝光条件下检测CO蛋白表达量的改变, 证
实在蓝光下CRY2与SPA1结合可以抑制COP1的活
性, 从而抑制CO的降解。研究还表明, 蓝光依赖的
CRY2-SPA1相互作用可以促进CRY2与COP1的相
互作用(Zuo et al., 2011)。这项研究工作首次揭示了
隐花色素光感受器介导光调控蛋白质的降解, 从而控
制拟南芥发育时间的分子机制。
拟南芥的FHY3属于一个由转座酶进化而来的植
物特异的转录因子家族, 参与PhyA介导的光信号途
径。FHY3的进化过程暗示着它可能调控了特殊的生
物学过程。北京大学邓兴旺研究组结合染色质免疫沉
淀和高通量测序技术(CHIP-seq)研究了FHY3在拟南
芥全基因组的结合位点。除了鉴定出FHY3结合的共
有序列外, 还结合光信号转导的芯片数据, 确定了这
些FHY3调控基因在远红光条件下受到PIF3和HY5共
同调控的关系。有趣的是, 通过这项研究发现FHY3
除了参与光信号转导和昼夜节律的调控 , 还通过
ACR5参与调控叶绿体的发育过程(Ouyang et al.,
2011b)。这项工作是植物学领域中转录因子结合位点
研究的一个新的里程碑。
4 植物激素与信号转导
4.1 激素受体结构解析
油菜素类酯(BR)是一种对植物的生长发育具有重要
作用的固醇类植物激素。 BR 受体 BRASSINO-
STEROID-INSENSITIVE 1 (BRI1)属于植物LRR受
体激酶家族的成员。同为LRR受体激酶家族成员的
BRI1-ASSOCIATED KINASE 1 (BAK1), 能和BRI1
相互作用, 从而启动BR诱导的信号通路。但是迄今为
止, 对于BR是如何被BRI1识别并启动下游信号反应
事件的还不清楚。清华大学柴继杰研究组在Nature上
以Article形式报道了游离的BRI1及结合BR的BRI1的
分子结构, 揭示了BRI1识别BR的分子生物学机制。
研究结果表明, BRI1蛋白中疏水性占主导的BR结合
表面凹槽 , 是解释BRI1能结合多种BR衍生物的关
键。他们发现, 虽然结合BR后的BRI1其结构几乎没
有变化, 但是结合BR区域的结构域间环发生了结构
的大幅重排, 这和油菜素固醇的信号诱导有关。这个
区域很可能与激酶结构域介导形成的BRI1同源二聚
体的稳定性有关(She et al., 2011)。他们的研究成果
为农业生产中具有广泛应用前景的非固醇类低廉BR
类似物的设计开启了新的思路。
脱落酸(ABA)是重要的植物激素之一, 能影响种
子萌发、控制气孔关闭以及调节植物的抗性等。近年
来, 关于ABA受体蛋白的研究一直是备受关注的热点
领域。目前, 已有报道显示PYL是一类直接结合ABA
的受体蛋白 , 其能抑制下游PP2C的去磷酸化酶活
性。拟南芥中存在14个PYL蛋白, 然而它们各自的功
能尚属未知。清华大学颜宁研究组系统地研究了PYL
蛋白的生化特征。进一步的研究揭示, 不同的PYL蛋
白对抑制不同的PP2C具有不同的机制。一类PYL蛋
白 , 以PYL10为例 , 在不存在配体时也能够抑制
PP2C蛋白。晶体结构和生化特征显示, 这类不依赖
于ABA途径抑制PP2C的PYL蛋白以单体的形式存在,
而依赖ABA途径抑制PP2C的PYL蛋白则以二聚体的
形式存在。进一步的研究发现, 当PYL蛋白的门控区
322 植物学报 47(4) 2012
附近有疏水氨基酸时, 会吸引CL2的闭合, 此时PYL
蛋白不依赖ABA即可行使功能(Hao et al., 2011a)。这
一研究通过结构生物学和生物化学等方法系统研究
了ABA的受体PYL家族中不同蛋白的功能, 鉴定了一
类不依赖于ABA的PYL蛋白, 并揭示了其作用的分子
机理, 对进一步理解ABA信号通路提供了重要线索。
4.2 激素信号转导
脱落酸影响植物生长和发育进程中的许多方面。当植
物处于生物或非生物胁迫条件时, ABA作为内源信号
起始植物对逆境的适应性反应。在拟南芥中, 已经鉴
定出了一些ABA信号的重要元件, 其中一些元件通过
对下游基因的转录调控来调节ABA反应。中国科学院
上海生命科学研究院植物生理生态研究所薛红卫研
究组报道了水稻中ABI5-like1 (ABL1)蛋白的功能, 它
是一个碱性亮氨酸拉链转录因子。ABL1在不同的组
织中均能表达, 而且这种表达被ABA、吲哚-3-乙酸和
包括盐分、干旱、渗透压在内的逆境条件所诱导。在
abl1突变体中, ABA反应被抑制。在拟南芥abi5突变
体中表达ABL1能恢复abi5对ABA的敏感度。ABL1蛋
白定位于细胞核中。体外实验证明, ABL1能直接与
ABA反应元件(ABREs, G-box)相结合。利用DNA芯片
杂交技术分析基因表达, 结果显示, 很多在abl1中表
达下调的基因都参与或涉及逆境反应, 这与ABL1作
为转录因子的效应相符。进一步的研究表明, ABL1通
过调节一系列包含脱落酸反应元件的WRKY家族基
因来调控植物的逆境反应。此外, abl1突变体对外源
吲哚-3-乙酸高度敏感; 其它一些包含脱落酸反应元
件的基因, 其本身与植物的生长素新陈代谢或信号转
导有关, 但在ABL1功能缺陷时其表达也发生改变。由
此可以推测, ABL1通过直接调节包含脱落酸反应元
件(ABREs)的基因来调控水稻对ABA和生长素的反
应(Yang et al., 2011e)。
E3泛素化连接酶在植物的发育过程中具有重要
的作用。中国科学院遗传与发育生物学研究所李传友
研究组继在对拟南芥RING-H2 E3泛素连接酶RHA2a
进行功能鉴定后, 又对其同源蛋白RHA2b在ABA信
号途径及植物对干旱响应中的分子机理进行了深入
探讨。研究表明, RHA2b的表达受ABA诱导, 超表达
RHA2b植株的种子在萌发过程中对ABA超敏感, 表
现为气孔关闭增加, 水分散失减少等。相反, 突变体
rha2b-1则具有对ABA不敏感的表型。通过对rha2a
rha2b-1双突变体的表型分析, 证明RHA2a和RHA2b
在调控ABA应答方面具有冗余的功能。遗传学分析证
明, 在ABA信号通路中RHA2a和RHA2b位于蛋白磷
酸酶2C及ABI2的下游(Li et al., 2011e)。
北京农学院沈元月研究组的工作表明, ABA可促
进草莓果实成熟。利用烟草病毒诱导的基因沉默技术
将草莓中的ABA合成关键基因FaNCED1沉默后, 草
莓中的ABA含量显著降低并且果实不着色; 同样, 沉
默ABA可能的受体基因FaCHLH/ABAR后, 其果实同
样也不着色。不同的是, FaNCED1沉默植株果实不着
色的表型可以通过外施ABA得以恢复, 而FaCHLH/
ABAR沉默植株则无法恢复。进一步的研究表明 ,
FaCHLH/ABAR沉默植株果实中的ABA及糖含量下
降, 与ABA及糖响应有关的基因表达也都下调, 外施
糖类尤其是蔗糖可以显著促进果实成熟及ABA的积
累。研究表明, ABA可以作为促进草莓果实成熟的信
号分子, 而ABA可能的受体FaCHLH/ABAR则作为促
进因子参与这一过程(Jia et al., 2011a)。
依赖于钙的蛋白激酶CDPK被认为参与了ABA信
号途径, 清华大学张大鹏研究组对其作用机理展开研
究。研究发现, CDPK家族成员之一CPK12以负调控
的方式参与调节种子萌发和萌发后发育过程中的
ABA信号途径。CPK12-RNAi分析结果表明, CPK12
基因表达下调导致RNAi植株的种子萌发和萌发后生
长对ABA超敏感, 一系列ABA应答基因的表达发生显
著变化。体外实验结果表明, CPK12能够磷酸化ABA
应答转录因子ABF1和ABF4; 同时也发现, CPK12通
过相互结合的方式磷酸化蛋白磷酸酶ABI2, 并激活
该酶的催化活性(Zhao et al., 2011c)。
BKI1是油菜素类酯受体BRI1的负反馈调节蛋
白。已有研究表明, 在没有油菜素类酯(BR)时, BKI1
能直接与细胞膜定位的BRI1发生直接相互作用来抑
制BRI1的磷酸化, 从而阻断BR信号途径。复旦大学
王学路研究组发现, 磷酸化的BKI1能够和BR信号途
径的转录因子抑制蛋白14-3-3结合, 两者相互拮抗,
启动下游BR响应基因的表达。他们解决了BR响应过
程中一直存留的几个问题: (1) BR处理后BKI1是如何
从细胞膜上解离出来的? (2) 胞质中的BKI1有何生物
学功能? (3) 是什么因子调节14-3-3蛋白并使其解除
对磷酸化的BES1/BZR1的抑制作用? 在BR作用下,
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 323
随着BRI1的磷酸化启动了BKI1的磷酸化从而使后者
脱离BRI1并从细胞膜上解离进入细胞质中。他们的研
究结果表明, 同为BR信号途径的抑制因子, BKI1和
14-3-3在BR存在的条件下能够相互拮抗, 从而成为
实现高效BR信号通路的激活作用子(Wang et al.,
2011d)。
茉莉酸(JA)是一种重要的植物激素, 在植物育
性、根的生长、花青素积累和衰老等发育过程中起作
用。另外, JA在应答病原菌入侵以及伤害反应的过程
中也发挥重要作用。在JA信号转导途径中, JAZ蛋白
起到关键作用。在没有JA的情况下, JAZ蛋白结合到
转录因子上(目前研究最透彻的是MYC转录因子), 再
通过NINJA蛋白招募转录共抑制因子TOPLESS, 从
而抑制该转录因子下游基因的表达; 当有外界刺激促
进JA合成的时候, F-box蛋白COI1和JAZ蛋白共同作
为JA的受体识别这一信号 , 随后COI1和Cullin1蛋
白、Rbx1蛋白以及ASK1或ASK2蛋白所组成的SCF
蛋白降解复合体将JAZ蛋白泛素化后送至26S蛋白酶
体中进行降解, 于是之前被JAZ蛋白所抑制的转录通
路被开启, 从而完成JA信号转导。在这一过程中, 与
JAZ蛋白结合的转录因子决定了下游反应的特异性。
因此, 鉴定与JAZ蛋白相互作用的转录因子对于进一
步了解和区分JA在植物发育和抗性反应中的分子机
理有重要作用。清华大学谢道昕研究组利用酵母双杂
交方法鉴定出2个R2R3类的MYB转录因子(MYB21
和MYB24), 它们能与JAZ相互作用。myb21 myb24
双突变体具有特异的雄配子育性下降的表型, 并表现
出JA影响的花粉成熟、花药开裂以及花丝伸长等方面
的缺陷; 相反, 在coi1-1突变体中过量表达MYB21能
够部分互补coi1-1突变体的不育表型, 但不能互补JA
影响的根生长、花青素积累以及植物的防御反应等表
型。这表明JAZ通过与MYB21和MYB24转录因子相
互作用抑制其功能, 介导了JA对雄配子体的发育调
控(Song et al., 2011)。除了上述发现外, 谢道昕研究
组还通过类似的策略发现, JAZ蛋白能与bHLH类转
录因子GL3、EGL3、TT8以及MYB转录因子MYB75、
GL1相互作用。这2类转录因子分别调控JA影响的表
皮毛形成和花青素积累途径。遗传和生理学实验证明
这2个发育过程是依赖于COI1的, 过量表达MYB75
或bHLH类转录因子(GL3和EGL3)能够分别部分恢复
coi1突变体的表皮毛形成和花青素积累缺陷表型。这
些实验结果表明, JAZ通过与bHLH类转录因子GL3、
EGL3、TT8以及MYB转录因子MYB75、GL1相互作
用抑制其功能, 从而介导JA调控表皮毛形成和花青
素积累的过程(Qi et al., 2011b)。
4.3 激素信号互作
植物激素以及它们之间的相互作用对于植物的生长
发育是至关重要的。乙烯通过促进根内生长素的合成
来调控根的发育。其中TAA家族是生长素合成途径的
关键组分, 但TAA家族基因具有冗余性以及多突变体
不育甚至致死, 给该通路的研究带来困难。北京大学
郭红卫研究组利用化学遗传学的方法, 通过筛选含
2 000多种组分的小分子文库, 鉴定得到了能够显著
抑制乙烯对根生长影响的小分子——L-Kynurenine
(Kyn)。在动物中Kyn是重要的色氨酸代谢中间产物,
在神经性疾病(包括阿尔兹海默症、亨丁顿舞蹈症等
疾病)的研究中发挥重要作用。在模式植物拟南芥中,
利用遗传学、细胞学及酶学实验最终确定Kyn的作用
靶点是TAA/TAR氨基转移酶, 它是植物根自身生长
素合成的关键酶。其作用机制是Kyn竞争性抑制
TAA/TAR的氨基转移酶活性来抑制生长素合成。同时
分子建模的数据也证实, Kyn是TAA/TAR家族蛋白特
异而高效的竞争性抑制剂(He et al., 2011b)。作为在
生长素合成通路中发现的第1个特异性的小分子抑制
剂, Kyn的发现为探究TAA/TAR依赖的生长素合成通
路提供了有效的方法。同时该研究显示, 生长素对乙
烯的调控可能存在不依赖于乙烯合成途径而直接作
用于乙烯信号通路关键转录因子EIN3的调控模式,
暗示着生长素合成和乙烯信号通路之间很可能存在
潜在的正反馈调节环。
茉莉酸和乙烯可以协同调控植物的生长发育以
及对病原菌的抵抗。之前的研究报道表明,茉莉酸和乙
烯共同存在时能诱导一些病原菌相关基因的表达, 而
当阻断其中一个信号通路时, 不管外源增加另一个通
路的信号还是同时增加2条通路的信号, 都不能诱导
这些基因的表达。这表明茉莉酸和乙烯信号通路中存
在一些交叉点将2条通路联系起来, 共同调控植物的
生长发育。郭红卫研究组发现, 乙烯信号通路中的2
个重要转录因子EIN3和EIL1能够将乙烯信号通路和
茉莉酸信号通路连接在一起, 共同调控相关基因的表
达, 在根的发育以及植物对病原菌的抵抗等方面起作
324 植物学报 47(4) 2012
用。进一步的研究发现, 茉莉酸信号通路中的负调控
因子JAZ蛋白能招募RPD3类的组蛋白去乙酰化酶
HDA6, 共同抑制EIN3/EIL1的活性, 进而阻断下游基
因的表达。而当茉莉酸存在时, 这种抑制作用就会被
解除。这一研究表明EIN3/EIL1是茉莉酸和乙烯信号
互作中重要的调控因子, 同时揭示这种转录水平上的
去抑制作用可能是植物中普遍存在的一种连接不同
信号通路的方式, 植物通过这种方式整合不同通路的
信号, 进而调控自身的生长发育和抗病能力(Zhu et
al., 2011c)。
生长素转运体家族PIN-FORMED (PIN)的亚细
胞分布在生长素梯度介导的发育过程(如侧根的形成
和向地性生长)中起重要作用。李传友研究组报道了
依赖于CORONATINE INSENSITIVE 1 (COI 1)和
AUXIN RESISTANT 1 (AXR1)的茉莉酸甲酯(methyl
jasmonate, MeJA)对PIN2亚细胞定位的不同影响。他
们的研究发现, 低浓度(5 μmol·L–1)的MeJA抑制PIN2
的内吞作用, 而高浓度(50 μmol·L–1)的MeJA则降低
了PIN2在质膜上的积累。生长素受体基因ASA1
(ANTHRANILATE SYNTHASE a1) 和 TIR1/AFBs
(TRANSPORT INHIBITOR RESPONSE 1/AUXIN-
SIGNALING F-BOX PROTEINs)的突变削弱了MeJA
(5 μmol·L–1)对PIN2内吞作用的抑制效果, 暗示低浓
度的茉莉酮酸酯是通过与生长素通路的相互作用抑
制PIN2的内吞作用的。相反, ASA1和TIR1/AFBs的突
变促进了 MeJA(50 μmol·L–1)对PIN2在质膜上积累的
抑制作用, 说明茉莉酮酸酯的功能独立于生长素通
路。除了MeJA对PIN2内吞和质膜定位的作用外, 该
研究组还证实, 由于茉莉酸甲酯改变了重力刺激下的
生长素侧向再分配从而削弱了根系的向地性反应。这
些研究结果揭示了茉莉酮酸酯-生长素互作在协调植
物生长和向性反应中的重要性(Sun et al., 2011b)。
此外, 李传友研究组还发现茉莉酸通过减少细胞
分裂和分化从而抑制拟南芥主根的生长。另外, 茉莉
酸还能够促进根部静止中心(QC)的细胞分裂, 进一
步导致根部细胞分化紊乱。茉莉酸处理后在根部产生
的这一系列表型与已知的生长素途径PLETHORA
(PLT)基因突变后根部产生的表型具有极大的相似
性。PLT基因编码一类AP2家族转录因子, 当生长素
存在时, 其表达量升高, 从而调控根部干细胞的形成
模式以及决定进一步形成分生组织的子细胞的数量。
茉莉酸对主根生长的抑制也依赖于PLT基因的表达。
然而, 与生长素不同的是, 茉莉酸对根发育的调控是
通过减少PLT1和PLT2的表达量来实现的。另外, 凝
胶电泳和免疫染色质共沉淀实验表明, 茉莉酸调控途
径中的关键转录因子MYC2能够直接结合在PLT1和
PLT2的启动子上 , 从而抑制其表达 (Chen et al.,
2011f)。这一研究揭示了茉莉酸信号通路和对根尖干
细胞发育调控的新机制, 同时也表明茉莉酸和生长素
在根发育调控中具有拮抗作用。
中国农业大学巩志忠研究组发现了2个对ABA超
敏感的生长素应答因子(ARF2)突变体arf2 (arf2-101
和arf2-7)。研究结果显示, ABA诱导ARF2表达, 2个突
变体的种子萌发及初生根生长都表现为对ABA超敏
感; 相反, 超表达ARF2后则对ABA不敏感。进一步研
究发现, ARF2通过与HB33启动子的结合而负调控该
基因的表达, 而HB33的表达还受到ABA的抑制。超表
达HB33植株的初生根生长对ABA的敏感性增强, 而
该基因沉默的RNAi植株则对ABA抗性增强。遗传学
和分子生物学实验证明, ARF2和HB33是ABA信号途
径中的新调控因子, 参与ABA和生长素信号途径的相
互作用(Wang et al., 2011e)。
众所周知, ABA和乙烯在植物发育及胁迫应答方
面发挥了重要作用。乙烯的生物合成受到诸如干旱、
冷及生长素等多种因素的影响, 但与ABA的关系知之
甚少。中国农业科学院生物技术研究所黄荣峰研究组
的研究发现, ABA不敏感突变体hy5的乙烯含量升高,
而超表达HY5植株的乙烯含量下降。HY5通过调节
ACC合成酶基因家族中的ACS2和ACS5而发挥乙烯
合成抑制剂的作用。研究结果显示, 乙烯反应因子
AtREF11 C端的抑制元件可以与ACS2/5脱水响应元
件发生互作, 通过抑制其表达而抑制乙烯的生物合
成。AtREF11缺失突变体中ACS2/5表达上调, 乙烯释
放量增加。ABA处理显著抑制ACS5的表达以及乙烯
的合成, 说明AtREF11是ABA介导的乙烯生物合成
的关键负调控因子。进一步的实验表明, HY5可特异
结合ATERF11启动子的G-box区域并激活其转录。研
究结果表明, HY5-AtREF11调节子是调控ABA介导
的乙烯生物合成的关键因子(Li et al., 2011t)。该研究
组还对乙烯在盐胁迫中的作用机制开展研究。发现乙
烯信号途径组分EIN3能够直接结合乙烯反应因子
ESE1的启动子, 说明ESE1是EIN3的靶基因。超表达
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 325
EIN3或ESE1均能显著提高盐胁迫基因的转录水平,
增强植物对盐的耐受性; ein3背景下超表达ESE1能
够加强种子萌发和幼苗生长过程中对盐胁迫的应答
反应。更多的实验证据表明, ESE1也能结合盐胁迫相
关基因(如RD29A和COR15A)的启动子, 从而调控植
物的盐胁迫反应(Zhang et al., 2011g)。
细胞分裂素可与其它激素如生长素、乙烯发生复
杂的相互作用, 而互作的分子机制亟待研究。兰州大
学郭光沁研究组与美国实验室合作, 对拟南芥的一个
细胞分裂素诱导的根卷曲突变体(CK-induced root
curling 1, ckrc1)开展研究。结果表明, CKRC1编码生
长素(IAA)生物合成中吲哚-3-丙酮酸(IPA)途径中的色
氨酸氨基转移酶。ckrc1突变体表现为主根变短、向
地性缺失及根对细胞分裂素的敏感性降低, 而这些表
型可以通过外施生长素或IPA得以恢复。进一步研究
发现, 细胞分裂素可以促进CKRC1/TAA1表达上调,
抑制根中依赖AHK3/ARR1/12而不依赖于乙烯的生
长素极性运输。研究表明, 细胞分裂素不仅可以通过
影响生长素的极性运输, 而且可以通过促进内源生长
素的合成来调控根的生长发育(Zhou et al., 2011d)。
拟南芥突变体gim1为AtIPT8基因(编码负责细胞
分裂素合成的异戊烯转移酶)的功能获得性突变体。
武汉大学吴燕研究组的研究表明, 雌二醇通过诱导
gim1中AtIPT8的表达促进细胞分裂素的合成, 从而
加强种子对ABA的不敏感性, 促进种子萌发; ABA则
通过抑制AtIPT3、AtIPT8等基因的表达, 抑制内源细
胞分裂素的合成而发挥作用。基因芯片分析结果表明,
gim1中ABI5的表达显著下调, 而外施ABA无法恢复
其表达水平; gim1中细胞分裂素信号途径组分ARR4、
ARR5、ARR6基因的表达上调, 外源ABA无法抑制它
们的表达; ARR4、ARR5和ARR6通过与ABI5直接相
互作用而负调控ABI5的表达。这些研究结果证实,
ABA和细胞分裂素对拟南芥种子萌发的拮抗调节可
以通过各自信号通路中的响应因子的相互作用而得
以实现(Wang et al., 2011n)。
4.4 激素信号介导的叶片衰老
南开大学王宁宁研究组先前的研究发现, 大豆衰老相
关类受体激酶(senescense-associated receptor-like
kinase, SARK)是叶片衰老的正调节因子。对其诱导
叶片衰老的分子机制展开的进一步研究表明, Gm-
SARK在拟南芥中的超表达不仅促进植株早衰, 而且
可导致叶绿体降解以及花的形态出现异常。转录分析
发现, 超表达GmSARK导致多种激素合成和信号途
径相关基因的表达发生变化, 包括抑制细胞分裂素作
用的相关基因及诱导生长素和乙烯途径的相关基因。
在aux1或ein2突变体中, GmSARK诱导的早衰表型
得到逆转, 说明生长素和乙烯同时参与GmSARK调
节的叶片衰老。对拟南芥同源基因AtSARK的功能鉴
定以及对2个重组蛋白GmSARK和AtSARK催化结构
域的激酶活性分析表明, 这2个富含亮氨酸的类受体
激酶都在丝氨酸或苏氨酸和酪氨酸残基位点发生自
磷酸化。研究结果推断, SARK介导的信号通路可能是
一种调控叶片衰老的广泛途径(Xu et al., 2011a)。
谢道昕研究组利用蛋白质组学、遗传学和生理学
的方法, 对茉莉酸(JA)诱导的拟南芥叶片衰老的分子
机理展开研究。他们从拟南芥中筛选得到35个依赖于
COI1的JA调控蛋白。其中, 二磷酸核酮糖羧化酶活化
酶(rubisco activase, RCA)的表达在转录及蛋白水平
均受JA诱导下调 , 属于依赖COI1的受JA抑制的蛋
白。进一步研究发现, RCA缺失可导致植物出现典型
的衰老表型 , 并证实JA通过依赖COI1的途径抑制
RCA表达, 进而诱导叶片的衰老(Shan et al., 2011)。
4.5 其它信号转导途径
糖类分子对于生物而言十分重要, 其不仅仅是能量和
碳骨架的重要来源, 而且也作为一类重要的信号分子
参与多种生理过程。植物体内主要有3种可溶性的糖
类分子, 分别是蔗糖、葡萄糖和果糖。对蔗糖和葡萄
糖参与的信号途径已经有了较多研究, 但对于果糖参
与的信号途径报道较少。中国科学院上海生命科学研
究院植物生理生态研究所滕胜研究组在拟南芥中发
现了一条果糖特异的信号途径。他们利用Ler和Cvi两
种生态型的拟南芥, 构建重组自交系群体进行果糖敏
感数量性状位点(FSQs)的图位克隆, 在拟南芥中找
到了8个数量性状位点(QTLs)。其中FQS6编码一个
NAC转录因子——ANAC089。Cvi中ANAC089的等
位基因发生突变, 导致翻译提前终止, 形成了一个功
能获得性的突变。由于提前终止的ANAC089蛋白缺
少了锚定于膜上的结构域, 从而使得该蛋白可以进入
细胞核持续地激活下游基因, 进而抑制果糖信号途
径。进一步的分析发现, 这一果糖信号途径不依赖于
326 植物学报 47(4) 2012
已知的己糖激酶HXK1受体。但是, 这一途径与脱落酸
(ABA)和乙烯信号途径的关系与HXK1介导的葡萄糖
信号途径相似(Li et al., 2011m)。该研究成果对人们了
解植物体内的果糖信号途径具有重要的参考意义。
北京大学瞿礼嘉研究组利用遗传学、细胞生物学
和生物化学方法, 对肌醇从头合成的唯一限速酶肌醇
磷酸合酶(MIPS)在拟南芥中的生物学功能进行了系
统的研究。肌醇是一个古老的六碳环醇小分子, 肌醇
及其繁多的衍生物参与许多生理生化过程, 包括信号
转导和生物膜的合成。他们的研究发现, mips单基因
突变没有明显的表型, 但是mips1 mips2双突变体以
及mips1 mips2 mips3三突变体是胚胎致死的, mips1
mips3以及mips1 mips2+/–双突变体表现为胚胎发育
异常。进一步的分析表明, mips双突变体及三突变体
胚胎中DR5:GFP蛋白的表达模式以及生长素运输蛋
白PIN1的亚细胞定位都不正常, 而且mips1 mips3
双突变体中的膜运输也出现了异常。他们在mips1
mips3双突变体中过表达磷脂酰肌醇合酶(PIS)基因
能够互补突变体的子叶发育表型。结果表明, 肌醇作
为合成磷脂酰肌醇以及磷脂酰肌醇磷酸的重要底物,
对内膜系统的结构和运输功能起着至关重要的作用,
进而调节生长素调控的胚胎发育过程 (Luo et al.,
2011c)。该研究揭示了肌醇分子在生物体生长发育中
必不可少的基本生物学功能。
5 植物抗性与信号转导
拟南芥基因组编码9个SOS3类似钙结合蛋白(Salt
Overly Sensitive3 (SOS3)-like calcium-binding pro-
teins, SCaBPs)和24个SOS2类似蛋白激酶(SOS2-
like protein kinases, PKSes)。钙结合蛋白SCaBP通
过与PKS蛋白激酶FISL基序的相互作用, 进而调控
PKS的激酶活性。中国农业大学郭岩研究组的研究
发现 , 在多条信号途径(包括盐胁迫(SOS3-SOS2-
SOS1)、碱胁迫(SCaBP1-PKS5-AHA2)和低钾胁迫
(CBL1/9-CIPK23-ATP1)信号途径)中发挥功能的钙
结合蛋白SCaBPs可以被与其相互作用的蛋白激酶
PKSes磷酸化, 表明该磷酸化在SCaBP/PKS参与的
信号途径中是一种普遍存在的现象。该磷酸化位点位
于一个保守的PFPF基序中, 该序列在10个钙结合蛋
白中非常保守。该磷酸化可以增强蛋白激酶PKS与钙
结合蛋白SCaBP的相互作用, 进而调节它们底物的
活性。上述研究提出了SCaBP-PKS信号转导途径中
一个新的且普遍存在的调控机制(Du et al., 2011b)。
外界环境温度对植物的生长发育及免疫反应具
有重要的影响。拟南芥钙离子结合蛋白BON1被认为
参与调控温度依赖植物的生长发育及免疫反应。但是
BON1所参与的信号通路中的其它组分尚未得到鉴
定。中国农业大学杨淑华研究组对BON1的互作蛋白
进行了鉴定和功能研究。该研究组分离鉴定了2个与
BON1互作的类受体蛋白激酶BIR1(BAK1-interacting
receptor like kinase 1)和BAK1, 二者能发生相互作
用。遗传学和生物化学证据表明, BON1、BIR1和
BAK1作用于同一条信号通路 , 可能通过BAK1对
BIR1和BON1的磷酸化, 调节各自蛋白的活性并负调
控多个抗病R基因的表达或R蛋白的活性, 从而介导
温度依赖植物的生长发育和免疫反应。该研究揭示,
BON1作为一个关键的负调节因子联系着蛋白激酶、
钙信号、温度依赖植物的生长发育和免疫反应, 也暗
示类受体激酶介导的PTI (PAMP triggered immunity)
与抗病蛋白介导的ETI (effector triggered immunity)
之间存在密切的联系。该研究有助于加深我们对植物
免疫的负向调控以及PTI和ETI之间潜在关联机制的
理解(Wang et al., 2011p)。
油菜素内酯(BRs)是一类新型的植物激素, 在促
进植物器官伸长、花发育及果实成熟等过程中具有重
要作用。浙江大学喻景权研究组对油菜素内酯在植物
的系统胁迫耐性方面的功能进行了研究。用表油菜素
内酯(24-eBR)处理黄瓜初生叶片后, 该叶片上、下的
未处理部分对光氧化胁迫的系统耐受性增强。对花施
加表油菜素内酯还可增强根对枯萎病的抗性。进一步
的研究发现, 这一过程是通过增加处理部位和系统的
H2O2含量及诱导胁迫相关基因的表达来实现的(Xia
et al., 2011b)。
AP2/ERF基因通常在生物和非生物胁迫中发挥
作用。“中央研究院”(中国台湾)施明德研究组先前
的研究表明, 低氧可诱导拟南芥幼苗中乙烯的产生。
该研究组最近发现, 在常氧状态下, 外施乙烯合成前
体ACC可诱导AP2/ERF家族基因AtERF732/HRE1
的表达; 而在低氧状态同时外施ACC条件下, 其表达
进一步增强, 说明低氧诱导AtERF732/HRE1的表达
依赖于乙烯信号途径。在乙烯不敏感的突变体中, 乙
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 327
烯合成及其作用抑制剂的存在使AtERF732/HRE1受
低氧诱导表达的程度有所下降, 但并不能完全消除,
说明还有其它途径参与了低氧对AtERF732/HRE1表
达的诱导。为了研究AtERF732/HRE1的功能, 采用
RNAi技术沉默该基因。在常氧状态下, RNAi植株对乙
烯的敏感性增加 , 三重反应增强 ; 而低氧条件下
RNAi植株的乙烯含量与野生型没有差别 , 说明
AtERF732/HRE1是介导乙烯响应的负调控因子。基
因表达分析和芯片测试结果表明, AtERF732/HRE1
通过2条途径发挥作用。一是负调控低氧诱导的糖酵
解相关基因的表达; 二是正调控低氧诱导的过氧化物
酶和细胞色素P450基因的表达(Yang et al., 2011b)。
在植物中 , 由抗性基因 (resistance genes, R
genes)编码的免疫受体在抵抗病原体入侵中有十分
重要的作用, 其中许多R基因可以发生多种不同形式
的剪接, 植物如何调节这些R基因的剪接方式一直是
一个未解之谜。北京生命科学研究所张跃林研究组从
2个R基因(SNC1和RPS4)入手, 通过EMS诱变的方
式找到了能抑制拟南芥中SNC1组成型激活的免疫反
应的突变体——mos14 (modifier of snc1-1, 14)。在果
蝇中MOS14蛋白是importin-β超家族的一个成员, 它
负责Serine-arginine rich (SR)蛋白的入核转运。酵母双
杂交实验显示, 拟南芥中的MOS14也能与多种SR蛋
白发生相互作用; 通过对比野生型拟南芥和mos14-1
突变体中SR蛋白的定位, 证明MOS14是SR蛋白核定
位所必需的, 且是SR蛋白的转运子。此外发现, 在
mos14突变体中, SNC1和RPS4这2个基因的剪接模式
发生了改变, 并且这种剪接方式的改变导致RPS4介导
的免疫反应以及基础抗性(basal resistance)减弱。这些
实验结果表明, 由MOS14介导的SR蛋白的入核对于
这2个R基因的正确剪接以及它们在植物中介导的免疫
反应是非常重要的(Xu et al., 2011b)。
青枯病(BW)是最严重的世界性细菌病之一, 对
其抗病基因的探究具有非常重要的意义。“中央研究
院”农业生物科技研究中心(中国台湾)詹明才研究组
的合作研究发现 , 抗BW的AtCBF1超表达植株中
RAV转录因子和致病相关基因PR持续表达, 暗示超
表达植株的抗病性可能与RAV转录因子和PR基因相
关。研究结果表明, AtCBF1转基因系中沉默SlERF5
和SlRAV2的表达导致转基因系对BW的抗性能力显
著减弱。该研究同时发现SlRAV2能够激活SlERF5的
表达, 超表达SlRAV2可诱导SlERF5和PR5基因的表
达, 并增强植株对BW的抗性; 反之, SlRAV2的下调
表达则导致SlERF5和PR5基因表达水平的下降, 对
BW的抗性也显著减弱。另外, 研究结果还表明, 超表
达SlERF5导致PR5基因转录水平增加, 植株抗病性
增强。从以上结果推论, 番茄(Solanum lycopersi-
cum)中SlERF5可能通过调节SlRAV基因的表达来调
控AtCBF1和PR基因的表达, 从而导致抗病性的增加
(Li et al., 2011b)。
中国科学院遗传与发育生物学研究所唐定中研
究组利用拟南芥抗病突变体atg2-2来研究拟南芥与
病原菌——白粉病(Golovinomyces cichoracearum)
之间的分子互作。atg2-2突变体表现出对白粉病的抗
性增强和明显的白粉病引起(mildew-induced)的细胞
死亡, 且在没有病原体侵染的条件下呈现早衰表型。
在atg2-2突变体中与防御有关的基因被组成型激活。
自发的细胞死亡、早衰和抗病都需要水杨酸(salicylic
acid, SA)途径, 但水杨酸信号失活不能完全抑制白
粉病诱发的细胞死亡。说明细胞死亡未必与抗病性相
关联, 因为细胞死亡并不足以抵抗白粉病。ATG2编
码一个已知的参与自噬体合成早期步骤的auto-
phagy-related 2蛋白。atg2-2突变体在自噬体形成中
表现出典型的自噬缺陷。此外, 其它几个ATG基因(包
括ATG5、ATG7和ATG10)的突变体均表现出类似的
白粉病抗性和白粉病诱导的细胞死亡表型。该研究结
果揭示了自体吞噬在细胞死亡和抗病中的作用, 并指
出了自噬、衰老和细胞程序性死亡与植物防卫反应之
间的普遍联系(Wang et al., 2011o)。
水稻产量正受到大量病原微生物或昆虫的严重
威胁。利用植物抗病基因(R基因)培育抗性品种一直
被认为是最经济有效的应对措施。迄今为止在水稻中
已经成功克隆了20个R基因, 所有这些R基因都是通
过品种间的抗性差异筛选鉴定出来的, 但有关这些R
基因介导的水稻抗病防御反应的分子机制仍然知之
甚少。中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才研
究组和中国水稻研究所朱旭东研究组合作, 通过对不
同水稻突变体库进行大规模筛选, 获得2个不完全显
性、叶鞘特异性自主坏死的突变体nls1-1D和nls1-
2D。nls1-1D突变体中防卫反应被组成性激活, 包括
过氧化氢和水杨酸(SA)过量积累、病程相关基因表达
上调且对细菌病原菌的抗性增强。通过图位克隆方法
328 植物学报 47(4) 2012
获得相应的基因NLS1, 该基因编码一个典型的CC-
NB-LRR蛋白。nls1-1D的半显性突变是由于NLS1的
S367N(第367位氨基酸由S替换为N)引起的, 突变位
点靠近NB结构域GLPL基序附近的非保守区间。在另
一个半显性突变体nls1-2D中 , 突变位点S366T与
nls1-1D的突变位置相邻 , 表型也一致。nls1-2D与
nls1-1D是等位的, 2个位点的突变均能引起NLS1 R
蛋白的组成性自激活。NLS1可能在特定组织激活特
定的抗病防御信号途径从而导致细胞死亡。实时定量
PCR检测结果表明, NLS1以一种年龄依赖的方式组
成性表达。通过在野生型和nls1-1D突变体中表达SA
水解酶基因NahG, 从而获得相应的SA缺失的转基因
植株。分析表明, NLS1介导的抗病防御反应并未受到
SA含量和NPR1表达下调的影响, 从而表明NLS1可
不依赖于SA和NPR1信号传递途径激活下游抗病防
御反应。这一发现揭示了水稻R基因介导抗病防御反
应的新机制(Tang et al., 2011)。
继克隆了水稻抗褐飞虱基因Bph14后, 武汉大学
何光存研究组又对水稻抗虫机理做了进一步探索。他
们发现褐飞虱诱导表达上调的基因Bphi008a与乙烯
信号有密切的关系, 抑制乙烯合成可以抑制该基因的
表达上调。另外, Bphi008a的富含脯氨酸区域可与
OsMPK5激酶相互作用并被其磷酸化; 同时, Bphi-
008a还可与转录因子OsbZIP60和RNA聚合酶多肽
SDRP相互作用, 可能调控下游相关基因的表达(Hu
et al., 2011b)。同样, 浙江大学昆虫科学研究所娄永
根研究组发现, 水稻茎条纹病虫(Chilo suppressalis)
也可引起乙烯响应因子OsERF3基因的表达上调, 该
基因可能调节MPK和WRKY基因的表达, 并且与JA
和SA介导的抗性有关(Lu et al., 2011b)。有趣的是,
褐飞虱对OsERF3的表达有轻微的抑制作用, 说明水
稻昆虫抗性途径之间存在相互联系, 与一般胁迫反应
途径具有一定的共性, 磷脂酶D (PLDa)可能参与了
这一过程(Qi et al., 2011a)。相关的信号转导途径有
待进一步解析。
6 表观遗传调控和RNA代谢
PcG介导的组蛋白H3第27位赖氨酸的三甲基化
(H3K27me3)在基因沉默和发育调控中具有重要的作
用。以往的研究表明, H3K27me3在植物体内可以主
动去甲基化, 但具体的过程并不清楚。中国科学院遗
传与发育生物学研究所曹晓风研究组发现, 拟南芥
REF6蛋白可以特异地对H3K27me3和H3K27me2去
甲基化。他们建立了一套体内检测组蛋白去甲基化酶
活性的系统, 利用该系统对拟南芥编码组蛋白去甲基
化酶的基因家族进行了功能分析, 结果发现REF6蛋
白可以特异地去除H3K27的双甲基化和三甲基化。遗
传分析结果表明 , 过表达REF6的植株的表型与
H3K27me3功能缺失突变体的表型相似。植物体内主
要的H3K27me3甲基转移酶为CLF和SWN, clf swn
ref6三突变体的表型与clf swn双突变体的表型相似,
说明CLF和SWN在遗传上对REF6具有上位效应。而
clf ref6双突变体能部分恢复clf突变体的表型, 说明
CLF和REF6具有拮抗作用。该研究组进一步通过染
色质免疫共沉淀结合大规模测序技术发现, 在全基因
组水平REF6对于H3K27me3的去甲基化具有重要的
作用(Lu et al., 2011a)。这一研究成果表明, REF6确
实是H3K27me3的去甲基化酶, 该成果填补了植物体
内去甲基化调控网络中的重要空白。
山东农业大学张宪省研究组从表观遗传学角度
出发, 利用拟南芥离体芽再生体系, 借助免疫共沉
淀、大规模测序筛选差异基因等方法, 系统研究了
DNA甲基化及组蛋白修饰在芽再生调控中的下游作
用因子及具体作用机制。研究结果表明, DNA甲基化
及组蛋白修饰可通过对WUS及其下游基因的表达及
生长素信号通路的调控实现器官的再生(Li et al.,
2011n)。
植物在环境胁迫下通常都会提早开花完成生活
周期, 那么环境因子与植物发育之间是如何协调的
呢？中国科学院遗传与发育生物学研究所鲍时来研
究组与中国科学院植物研究所种康研究组合作研究,
发现花发育启动因子SKB1可能在这一过程中起重要
调控作用。skb1突变体表现为对盐超敏感、晚花和生
长发育迟缓。研究发现, 这与SKB1和染色质结合并
提高其H4R3sme2水平, 从而抑制FLC和盐响应基因
的表达有关; 在盐胁迫下, SKB1从染色质上解聚, 导
致其H4R3sme2水平下降以及mRNA剪接相关蛋白
LSM4的甲基化水平增加, 进而诱导FLC和盐响应基
因的表达。该研究表明SKB1可能通过调节染色质组
蛋白的H4R3sme2水平和RNA剪接来协调植物发育
与环境胁迫之间的关系(Zhang et al., 2011n)。
组蛋白的乙酰化及去乙酰化在基因表达的表观
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 329
遗传学调控方面发挥重要的作用。HISTONE DEAC-
ETYLASE6 (HDA6)是一个REDUCED POTASSIUM
DEPENDENCY3类型的组蛋白去乙酰化酶。台湾大
学吴克强研究组的研究表明, HDA6的突变体axe1-5
出现晚花表型。一系列的实验表明, HDA6蛋白C端可
与FLOWERING LOCUS D (FLD) N端的SWIRM基
序发生相互作用, 并通过二者的相互作用来调控组蛋
白去乙酰化和去甲基化的相互作用, 从而实现对拟南
芥开花的调控。染色质免疫共沉淀实验结果表明 ,
HDA6除了与开花有关的靶基因结合外, 同时也与基
因沉默及胁迫应答相关的基因发生结合, 暗示HDA6
可能发挥多种生物学功能(Yu et al., 2011a)。
胚乳是植物基因印迹现象发生的主要组织。尽管
在玉米中最早发现基因印迹现象, 但此前只有7个基
因被认为存在印迹现象。而对水稻和拟南芥的研究发
现, 大量的基因存在印迹现象。中国农业大学赖锦盛
研究组对杂交玉米后代的胚乳进行了RNA高通量测
序分析, 发现179个基因存在印迹现象, 另外还发现
38个长的非编码RNA也存在印迹现象。他们进一步分
析发现, 这些印迹基因在基因组中成簇排列, 对这些
基因簇的DNA甲基化水平进行等位基因特异性分析,
发现母本位点均呈现低甲基化, 而父本位点均呈现高
甲基化, 并且这种模式与印迹的方向无关(Zhang et
al., 2011h)。这项工作揭示了玉米胚乳发育过程中依
赖亲本来源的表观遗传学调控过程的复杂性, 有助于
阐明这种调控机制可能对三倍体胚乳组织中保持基
因剂量平衡的重要性。
microRNAs (miRNAs) 是一类重要的小分子
RNAs, 在基因的表达调控中起到非常重要的作用。
在植物中 , miRNAs一般是由RNA聚合酶 II合成的
RNA经过Dicer-like 1 (DCL1)蛋白加工而成, 长度一
般为21 nt。miRNAs产生后与Argonaute1 (AGO1)
蛋白结合形成RNA介导的基因沉默复合体 (RNA-
induced silencing complex, RISC), 通过作用于下游
靶基因的mRNA而行使基因调控的功能。但有关
miRNAs自身转录和代谢调控的研究还很有限, 且主
要集中在与miRNAs通路相关的DCL1和AGO蛋白方
面。清华大学戚益军研究组利用一个表皮毛成簇的转
基因株系 , 通过正向遗传学的方法找到一个参与
miRNAs调控的蛋白SAD2/EMA1。SAD2/EMA1是一
个入核β蛋白(importin β protein), 该蛋白突变之后不
影响miRNAs和AGO1的积累以及它们在细胞内的定
位。但在突变体内, 与AGO1结合的miRNAs增多, 且
形成的效应复合体具有更高的mRNA剪切活性。说明
SAD2/EMA1可能参与了miRNAs结合AGO1蛋白这
一生物学过程, 并负向调控miRNAs途径(Wang et
al., 2011l)。这一报道揭示了miRNAs自身调控过程中
的一种可能的新机制。
花粉发育涉及精细调控的细胞分裂与分化以及
严格监控的基因组稳定性。已有的研究结果显示, 内
源小RNA特别是miRNAs在生长发育和基因组稳定性
调控等方面起重要作用, 但目前对于小RNA在花粉
发育过程中的作用尚缺乏足够的认识。中国科学院植
物研究所王台研究组利用新一代高通量测序技术解
析了单核至三核期水稻花粉小RNA的动态特征, 在
基因组水平上鉴定了292个已知的miRNAs和75个新
的miRNAs; 大部分已知miRNAs在花粉中表达(其中
一些具有优势表达特征), 而多数新发现的miRNAs在
花粉中特异性表达。他们还利用花粉转录组数据结合
生物信息学分析获得了这些miRNAs的1 353个潜在
靶基因 , 并发现与染色体组装和重塑相关的GO
terms在二核期花粉表达的新miRNAs的靶基因数据
中具有重要的统计学意义(Wei et al., 2011)。
泛素/蛋白酶体广泛参与各种生理过程, 其介导
的蛋白质降解(UPP)具有非常重要的生物学意义。蛋
白酶体可以通过不同类型的识别方式识别泛素化的
底物: 一种方式是通过其亚基RPN10和RPN13直接
识别泛素化底物; 另一种方式是通过含类泛素(ubi-
quitin-like, UBL)和泛素结合 (ubiquitin-associated,
UBA)结构域的蛋白因子将底物“摆渡”到蛋白酶体。
“中央研究院”植物暨微生物学研究所(中国台湾)符
宏勇研究组对拟南芥中UPP的底物识别机制及其可
能的底物受体进行了研究和鉴定。该研究组的研究结
果证明, RPN10以及含有UBL-UBA结构域的RAD23
和DSK2家族成员都可以结合泛素的信号链, 表明它
们参与泛素化底物的识别。RPN10利用其独特的界面
作为RAD23和DSK2蛋白在蛋白酶体上的泊位。对一
系列可能参与泛素化底物识别的基因 (RPN10、
RPN13、RAD23a–d、DSK2a–b、DDI1和NUB1)的
敲除突变体的分析结果表明, 只有RPN10的敲除突
变体具有明确的表型。突变体rpn10-2表现出双加帽
(double-capped)蛋白酶体减少 , 20S核心复合体增
330 植物学报 47(4) 2012
多, 多元营养和生殖生长异常等表型。然而, 用具有
底物识别缺陷的RPN10仍然可以恢复所观察到的
rpn10-2表型。说明造成这些表型的原因是RPN10的
突变缺陷, 而非底物识别功能。这一研究结果表明,
拟南芥可能利用冗余的多条识别途径来锁定泛素化
底物进行UPP蛋白降解。该研究为进一步阐明植物蛋
白酶体识别泛素化底物的机制提供了重要线索并奠
定了基础(Lin et al., 2011b)。
7 细胞骨架与物质运输
7.1 细胞骨架及其结合蛋白
微丝骨架在植物细胞的生长和发育过程中具有广泛
的功能。微丝的动态和组织主要受微丝结合蛋白的调
控。Formin是重要的微丝结合蛋白, 对微丝骨架有重
要的调控作用。中国科学院上海生命科学研究院植物
生理生态研究所何祖华研究组以及上海交通大学生
命科学技术学院张大兵研究组分别从细胞生长和生
殖发育两个不同的角度对水稻Formin FH5蛋白的功
能进行了深入研究。
何祖华研究组主要研究了Formin FH5蛋白对微
丝的调控功能。该研究组对FH5/BENT UPPER-
MOST INTERNODE1 (BUI1)基因的突变体bui1进行
了分析。结果表明, 由于突变体的细胞生长缺陷导致
了突变体多重表型。图位克隆的结果显示, BUI1编码
一个类型 II的Formin——FH5。体外生化分析证明 ,
FH5在微丝聚合中具有成核活性; FH5与微丝的正端
(barbed end)结合, 并组织肌动蛋白从微丝端部聚合
或解聚; 此外, FH5的FH2域可直接使微丝形成微丝
束, 并稳定微丝结构。细胞观察结果表明, 在bui1细
胞中微丝的数量显著减少且微丝束几乎消失。同时,
体外研究还证明, FH5的FH2域或FH1FH2域也可以
结合微管并使微管形成微管束。这些研究结果证明
Formin蛋白通过调控微丝的重新聚合以及在细胞中
的空间排布, 从而控制细胞的正常扩张和水稻的形态
建成(Yang et al., 2011d)。
张大兵研究组则主要研究了Formin FH5蛋白在
水稻生殖发育过程中的功能。该研究组沿用过去的研
究将编码该蛋白的基因称为MADS3。他们的研究发
现, MADS3在水稻花药的晚期发育和花粉形成过程
中有重要功能。MADS3在绒毡层和小孢子中大量表
达, 突变体mads3-4出现花药壁缺陷、小孢子败育以
及雄性不育等表型, 并在花药晚期发育过程中出现与
氧化胁迫相关的表型。芯片数据分析显示, 一些参与
活性氧(reactive oxygen species, ROS)体内平衡调
控的基因表达发生了改变, 其中包括MT-1-4b。体内
和体外的实验结果均表明, MADS3结合MT-1-4b的启
动子, MT-1-4b具有清除超氧阴离子和氢氧自由基的
活性。这一研究结果证明MADS3是一个重要的转录
调控因子, 通过调控MT-1-4b的表达改变体内ROS水
平 , 从而参与水稻的雄性生殖发育 (Zhang et al.,
2011o)。
上述2项研究工作均为FH5蛋白功能研究的重要
进展, 其研究结果很好地证明了Formin蛋白的功能
多样性, 为全面阐明该蛋白的生理功能增加了新内
容, 也为相关深入研究提供了重要的基础。
中国农业大学郭岩研究组通过突变体的筛选, 鉴
定了一个新的微丝结合蛋白, 并对其在气孔运动中的
功能进行了研究。该研究组以模式植物拟南芥为材料,
筛选得到一个保卫细胞关闭且对干旱胁迫不敏感的
突变体; 对应于突变体的基因编码一个植物特有的微
丝结合蛋白SCAB1。在拟南芥中SCAB1与微丝共定
位进而稳定微丝。体外实验结果表明, SCAB1与微丝
直接结合并且抑制微丝的解聚。SCAB1与微丝以1:1
的形式结合, 分析结果表明其含有一个新的微丝结合
结构域。SCAB1基因敲除的拟南芥突变体对干旱胁迫
敏感, 其莲座叶在离体条件下失水较快且气孔关闭速
度减缓。在气孔关闭过程中, 保卫细胞内微丝排布发
生改变, 由打开时的横向辐射排列转变为关闭后的纵
向排布。scab1突变体中微丝的排布转变较之野生型
需要更长的时间, 从而使干旱胁迫引起的气孔关闭速
度减缓。在野生型中过表达GFP-SCAB1可使微丝成
束, 并可导致气孔关闭减慢, 与scab1突变体的表型
类似。上述结果表明, SCAB1参与气孔关闭过程中微
丝排布转变的精确调控。该研究不仅发现了一类新的
植物特异的微丝结合蛋白, 此蛋白在调控保卫细胞的
关闭过程中起重要作用, 而且为证明微丝骨架在气孔
运动中的重要功能提供了实验依据 (Zhao et al.,
2011e)。
虽然肌动蛋白(G-actin)在细胞质中的动态和功
能受到广泛关注并取得了许多重要的研究进展, 但是
肌动蛋白与细胞器的关系尚未得到充分的研究。“中
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 331
央研究院”植物暨微生物学研究所(中国台湾)Hwa
Dai研究组对绿豆(Vigna radiata)线粒体中的肌动蛋
白进行了分析。该研究组的研究发现, 大部分与线粒
体结合的肌动蛋白对高盐和蛋白酶处理不敏感, 而当
去除线粒体外膜后部分线粒体肌动蛋白对高盐和蛋
白酶处理变得敏感, 表明这部分线粒体肌动蛋白存在
于线粒体的内位双层膜之间。将标记绿色荧光蛋白的
肌动蛋白(actin:GFP)转化进植株, 可以在线粒体中
发现其聚合形成的微丝结构。值得注意的是, 从种子
萌发过程中发育早期的子叶中分离到的与线粒体结
合的肌动蛋白对高盐和蛋白酶处理敏感, 但是随着子
叶的成熟, 线粒体肌动蛋白变得对高盐和蛋白酶处理
不敏感, 这种肌动蛋白逐步输入线粒体的过程似乎与
种子萌发过程中线粒体由静止态向活性态的转变相
吻合。液相色谱-质谱联用法的测定结果表明, 肌动蛋
白可以与线粒体DNA (mtDNA)结合。同时, 在mtDNA-
蛋白复合体中也检测到孔蛋白(porin)和ADP/ATP载
体蛋白。微丝解聚药物的处理降低了线粒体的膜电位,
并诱发细胞色素C(cytochrome C)的释放。这一研究
揭示了线粒体肌动蛋白以及微丝在调控线粒体活性
中的重要作用, 为进一步研究微丝骨架在调控线粒体
活性中的作用机制奠定了重要基础(Lo et al., 2011)。
Villins是植物中一类主要的微丝成束蛋白, 而拟
南芥VILLINs (AtVLNs)在活细胞中的功能仍不十分
清楚。北京师范大学任海云研究组对AtVLN4蛋白的
生化活性及其在细胞内的功能进行了研究。利用共沉
淀实验、荧光显微镜和芘基荧光光谱分析了AtVLN4
的生化特性。通过在烟草花粉中异源表达AtVLN4和
观察它的T-DNA插入植株的表型, 分析AtVLN4的体
内功能。重组AtVLN4蛋白显示了对微丝的多重作用,
包括使微丝成束、Ca2+依赖的微丝切割活性和在微丝
正端的封端作用。表达AtVLN4的烟草花粉形成了更
多的肌动蛋白索 , 并抑制了花粉管的生长。此外 ,
AtVLN4的功能缺失导致根毛生长缓慢, 细胞质环流
的路线和速度改变, 并减少了轴向和顶端的微丝束,
表明AtVLN4以钙离子依赖的方式调控微丝组织从而
影响根毛的生长。这些研究结果为阐明AtVLNs的生
理功能提供了重要的实验依据(Zhang et al., 2011k)。
细胞微管骨架在调控植物细胞生长和分化等过
程中起重要作用。微管动态和组织方式的变化一般来
说是由微管结合蛋白(microtubule-associated pro-
teins, MAPs)调控。微管结合蛋白通过调控微管骨架
的动态和组织对植物细胞的生长、形态建成以及植物
发育等生理过程产生重大影响。中国农业大学毛同林
研究组报道了拟南芥中的一个钙离子调控的微管去
稳定蛋白MDP25, 它参与负调节下胚轴细胞伸长生
长的生理学过程。研究表明, MDP25蛋白在体外直接
结合微管并诱导微管解聚, 是一个重要的微管去稳定
因子。遗传学分析显示, 过量表达或者缺失MDP25
均会引起下胚轴生长异常, 即MDP25的T-DNA插入
缺失突变体的下胚轴比野生型的要长些; 而过量表达
MDP25的转基因植株的下胚轴则明显比野生型的
短。对下胚轴中mRNA和蛋白质的表达水平进行分析
显示, 光下MDP25的表达量要明显高于黑暗中快速
伸长生长的下胚轴中的表达量, 暗示MDP25可能参
与了光抑制下胚轴生长的调控。该研究显示, 与传统
的微管结合蛋白不同, 一般情况下MDP25定位于细
胞质膜上, 其微管结合位点被磷脂所屏蔽; 提高细胞
质中的钙离子浓度可以使质膜上的部分MDP25蛋白
进入细胞质并作用于微管, 导致细胞周质微管不稳
定, 暗示细胞内钙离子水平对MDP25的功能有重要
的调控作用。该研究工作发现了参与植物下胚轴细胞
生长调控的重要的微管结合蛋白, 并将微管骨架的调
控与上游光信号所引起的细胞质中钙离子浓度的变
化结合起来, 提出了参与下胚轴细胞生长调控的新途
径, 对丰富和全面阐明下胚轴生长调控的网络体系有
重要的理论意义(Li et al., 2011l)。
动蛋白(kinesin)是一类广泛存在于真核细胞、依
赖于微管的马达蛋白, 其家族成员在细胞器运动、细
胞分裂及信号转导中发挥重要作用。虽然有关动蛋白
的马达蛋白性质已经得到充分的阐明和深入研究, 但
是近年来的研究结果表明, 除了具有马达蛋白的性
质, 动蛋白在细胞中还有其它重要功能。中国科学院
植物研究所种康研究组和中国农业大学刘国琴研究组
分别就不同方向对此展开研究, 并取得了重要成果。
种康研究组与钱前研究组等对水稻类动蛋白
BC12/GDD1的合作研究首次阐明了动蛋白作为转录
因子直接调控赤霉素(GA)合成途径中关键基因表达
的重要机制。该研究组在获得水稻GA缺陷突变体
gdd1 (gibberellin-deficient dwarf1)的基础上, 通过
一系列的细致观察与分析, 证明其细胞伸长由于GA
缺失而受到严重抑制。通过图位克隆获得该基因, 发
332 植物学报 47(4) 2012
现其编码一个类动蛋白BRITTLE CULM12 (BC12)。
体外生化分析也证明, 该蛋白具有动蛋白的性质。全
基因组芯片分析表明, 突变体gdd1中一个参与GA合
成的酶ent-kaurene oxidase (KO2)的表达被下调。进
一步的分析证明, GDD1与KO2启动子的ACCAAC-
TTGAA元件结合, 并具有转录激活活性。同时, gdd1
中的GA水平降低, 周质微管的重组发生改变。该研究
结果证明了水稻类动蛋白BC12/GDD1通过其转录调
控活性调控GA合成、介导细胞伸长的重要机制, 是关
于动蛋白的转录调控活性重要作用的首次报道, 为动
蛋白的功能研究提出了新的研究内容和方向, 同时也
揭示了GA合成调控的新机制(Li et al., 2011j)。
刘国琴研究组对拟南芥动蛋白KP1 (AtKIN14h)
的研究则表明, 动蛋白KP1与线粒体外膜蛋白⎯⎯电
压依赖性阴离子通道VDAC3特异性互作。在基因敲
除突变体atkp1和vdac3中分别过表达KP1尾区特异
结构域的融合蛋白(GFP-tail)和VDAC3的融合蛋白
(GFP-VDAC3), 并借助激光共聚焦扫描显微镜证明,
KP1依赖于其尾区与VDAC3的互作定位于线粒体。对
相关突变体进行表型分析证实, atkp1和vdac3具有相
似的表型, 其种子在低温(4°C)下萌发时均呈现出较
高的萌发率和氧消耗, 但ATP水平明显降低。用呼吸
抑制剂NaN3和SHAM分别抑制线粒体的细胞色素氧
化酶和抗氰呼吸途径后, 检测结果证明, 突变体中这
2个呼吸途径的平衡均被打破。综合分析得出结论,
植物特有的动蛋白KP1借助其尾区结构域与线粒体
外膜蛋白VDAC3特异性互作并参与线粒体的能量代
谢调节。该研究结果对深刻揭示动蛋白的功能以及植
物种子在低温萌发环境中的呼吸调节机制具有重要
的理论意义(Yang et al., 2011f)。
7.2 细胞结构和物质运输
鞭毛和纤毛是具有极性的重要细胞结构, 其长度受到
严格控制, 但目前并不清楚具体受控机制。虽然鞭毛
内运输以及蛋白信号分子被认为有可能是决定鞭毛
和纤毛长度的重要因素, 但是鞭毛和纤毛中参与控制
长度和极性建立的感受器是什么始终是一个亟待解
决的重要科学问题。清华大学潘俊敏研究组对衣藻
(Chlamydomonas)鞭毛的研究揭示了蛋白激酶CALK
(aurora-like protein kinase)的磷酸化状态在感知鞭
毛长度中的重要作用。该研究组在前期证明CALK的
磷酸化状态是衣藻鞭毛丢失的标志的基础上, 对其在
鞭毛长度控制中的作用进行了研究。他们的研究结果
证明, CALK在没有鞭毛的细胞中以磷酸化的形式存
在, 在鞭毛组装过程中则发生去磷酸化; CALK去磷
酸化并不是鞭毛启动组装或者实验诱导鞭毛丢失的
结果, 相反CALK的去磷酸化需要鞭毛组装到一个临
界长度。通过对具有不同长度鞭毛的衣藻细胞进行分
析, 证明这一决定CALK去磷酸化的鞭毛临界长度为
6 μm, 约为正常鞭毛长度的一半。对具有短鞭毛和长
鞭毛的衣藻突变体的分析结果表明, 细胞所感知的是
鞭毛的绝对长度而非相对长度。这一研究结果证明细
胞中存在将鞭毛长度转化为磷酸化修饰事件的重要
机制, 是在所有生物体系相关研究中的首次报道。这
一研究结果不仅为深入研究细胞鞭毛组装的控制机
制奠定了重要基础, 而且也为蛋白磷酸化状态与细胞
极性生长关系的研究提供了一定的线索(Luo et al.,
2011a)。
植物细胞具有不同功能的液泡结构, 这些液泡结
构的生成和功能转换在植物的生理活动中具有重要
意义。中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态
研究所郑慧琼研究组利用高压冷冻和冰冻置换等技
术对烟草根尖细胞中与液泡生成相关的结构变化进
行了观察研究。观察结果表明, 根尖细胞的水解液泡
(lytic vacuoles, LVs)由蛋白贮藏液泡(protein stor-
age vacuoles, PSVs)经特异细胞类型的转变过程产
生。表皮和外皮层细胞通过PSV的融合、贮藏蛋白的
降解以及标志性蛋白的逐步取代, 最终形成中央大液
泡。然而在内皮层和维管束柱细胞中这一转变过程更
加复杂, 在贮藏分子的移动过程中由于渗透势的改变
PSV膜会发生塌陷, 从而将液泡内含物挤压到残余的
液泡突起区域。塌陷的PSV膜分化成2个区域: (1) 液
泡“ reinflation”区 , 在此区域产生前体水解液泡
(pre-LVs); (2) 多膜层自噬小体区, 此区域最终会被
前体水解液泡吞噬。多膜层自噬小体区域可能起始于
PSV膜的聚集, 然后产生细胞质发生降解的小室。多
膜层自噬液泡被前体水解液泡吞噬后即产生成熟的
水解液泡。在前体水解液泡形成过程中, PSV的标志
性蛋白逐步消失并被LV的标志性蛋白所取代。这一研
究结果证明, 根细胞的中央液泡是通过特异细胞类型
的转变过程由蛋白贮藏液泡逐步形成的, 为阐明植物
细胞液泡结构的生成和功能转换机制提供了新的证
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 333
据(Zheng and Staehelin, 2011)。
水的跨膜运输对于植物细胞具有非常重要的生
理学意义。水通道蛋白在水的跨膜运输中起重要作用,
但是对于水通道蛋白在质膜上的定位分布以及其胞
内转运动态尚缺乏深入的了解。中国科学院植物研究
所林金星研究组利用变角隐失波显微镜技术(variable-
angle evanescent wave microscopy)、荧光相关光谱
技术(fluorescence correlation spectroscopy, FCS)
和单颗粒追踪分析技术等方法对促进水跨膜运输的
膜蛋白⎯⎯拟南芥PIP2;1在质膜上的区域分布、动态
以及功能进行了细致的研究。该研究组的研究发现,
PIP2;1在质膜上有4种不同的扩散模式并具有分布范
围较广的扩散系数, 表明PIP2;1在质膜上的运动和分
布具有非均一性特点。更重要的是, PIP2;1可以在极
短的时间(毫秒)内进出特定的质膜微区。在盐胁迫条
件下, PIP2;1的扩散系数与限制性扩散的比率增加,
同时其在质膜上的密度降低, 表明其内在化受到促
进。此外, 该研究还证明, PIP2;1通过2种途径进行内
在化过程。在正常条件下, PIP2;1主要通过笼形蛋白
(clathrin)依赖途径进行内吞; 而在高渗胁迫时, 脂筏
(membrane raft)介导的内吞途径被激活, 协同参与
PIP2;1的内吞过程。该研究证明了PIP2;1在质膜上以
非均衡的方式分布, 笼形蛋白依赖途径和脂筏介导的
内吞途径协同介导其输送过程, 提出了PIP2;1通过动
态配置和内吞回收途径参与水跨膜运输过程的重要
机制。同时, 该研究首次在植物活细胞中实现了在单
分子水平上分析单个蛋白的分布、聚合状态以及内吞
过程与其调控之间的联系, 对于相关研究有重要的借
鉴和示范作用(Li et al., 2011p)。
细胞中定位于质膜的蛋白质是如何到达其目的
地的是一个重要的科学理论问题。香港中文大学姜
里文研究组曾经报道过一个水稻分泌载体膜蛋白
SCAMP1 (secretory carrier membrane protein 1),
它是一个具有4个跨膜域(TMDs)的整合膜蛋白, 定位
于质膜和反式高尔基体(trans-Golgi network, TGN)。
该研究组利用烟草悬浮细胞BY-2原生质体瞬时表达
的方法, 进一步研究了SCAMP1蛋白的运输途径和
分拣信号, 发现SCAMP1是经由内质网-反式高尔基
体-质膜的途径到达质膜。用绿色荧光蛋白(GFP)与多
种SCAMP1的功能缺失和获得性功能突变体进行融
合, 分析结果表明: (1) SCAMP1在胞质中的N端含有
内质网输出信号; (2) SCAMP1的跨膜域2(TMD2)和
TMD3对高尔基体输出是必不可少的; (3) SCAMP1
的TMD1对反式高尔基体到质膜的定位是必需的; (4)
蛋白酶保护实验证明, SCAMP1及其各种突变体的预
测拓扑结构相同。因此, SCAMP1蛋白的细胞内N-末
端序列和TMD序列在调节其通过内质网-高尔基体-
反式高尔基体途径运输到质膜的过程中发挥了整合
作用(Cai et al., 2011)。
钾离子通道在植物适应高钠环境中的作用尚未
得到广泛的分析研究。上海交通大学黄丹枫研究组从
耐盐甜瓜(Cucumis melo)栽培品种中鉴定到一个内
向混合钾离子通道MIRK (melon inward rectifying K+
channel), 它对钠离子非常敏感。用反转录聚合酶链
式反应(RT-PCR)对MIRK的表达及定位进行分析, 并
利用酵母(生长实验)和爪蟾卵母细胞(电压钳)系统对
MIRK进行功能分析。采用膜片钳技术在保卫细胞
中检测到了MIRK-type的活性。MIRK是一个内向
Shaker通道, 属于KAT亚组, 在甜瓜叶片(尤其是保
卫细胞和维管系统)、茎、花和果实中均有表达。除
了与其相近的同源类似物具有相似的功能外, MIRK
还具有独特的属性, 即外部钠离子可以抑制其运输钾
离子。在爪蟾卵母细胞中, 外部钠离子以不依赖于电
压的方式影响内向和外向MIRK电流, 这意味着在通
道外口有一个封闭位点。钠离子抑制MIRK的程度依
赖于[Na+]/[K+], 说明盐胁迫对控制钾离子运输可能
会有影响。在保卫细胞中MIRK可能通过钠离子调节
气孔孔径从而控制钠离子到达芽部(Zhang et al.,
2011m)。
浙江大学毛传藻研究组鉴定了一个新的在水稻
根伸长和金属离子动态平衡中起作用的线粒体蛋白。
水稻突变体Osspr1具有短的胚后根(包括不定根和侧
根), 并且叶片中的铁含量较低。OsSPR1是通过图位
克隆鉴定出来的基因 , 其编码一个新的具有Arma-
dillo-like重复结构域的线粒体蛋白。Osspr1突变体根
细胞的伸长减少; 与野生型相比, 突变体芽的铁含量
明显发生改变, 锰和锌的浓度也有类似模式的改变。
突变体互补实验证实, OsSPR1参与了水稻胚后根系
伸长和铁离子的动态平衡调控。OsSPR1在植物的各
种组织中遍在化表达。在野生型和突变体植株中, 参
与铁吸收和经由strategies I及II两条信号通路的多种
基因的转录丰度是相似的, 但在突变体植物的叶子中
334 植物学报 47(4) 2012
相对较高(Jia et al., 2011c)。
8 营养的转运及胁迫适应
8.1 磷的转运及胁迫适应
植物磷转运体(phosphate transporters, PTs)在植物
从土壤中吸收无机磷(Pi)以及Pi在植物体内的运输中
具有重要的功能。南京农业大学徐国华研究组与浙江
大学吴平研究组对水稻磷转运体OsPht1;8(OsPT8)
的生物学特性及功能进行了研究。他们的研究结果证
明, OsPT8在各种组织和器官中均表达, 且不依赖于
Pi的施加。OsPT8可以互补酵母突变体的Pi吸收缺
陷。在施加微摩尔浓度Pi的条件下OsPT8即可增加
Xenopus laevis卵母细胞中Pi的积累, 表明OsPT8具
有高亲和的Pi转运功能。在高Pi施加量的条件下, 过
量表达OsPT8可导致植株根和苗中Pi过量积累并引
起Pi毒害症状。而无论在高或低Pi施加量条件下, 消
减(knockdown)OsPT8都会减少Pi的吸收并抑制植物
的生长。此外, 抑制OsPT8的表达可导致磷在穗轴
(panicle axis)中的含量增加, 瘪粒壳中的磷含量减
少, 并伴随着结实率的下降。这些结果证明OsPT8在
水稻体内的Pi平衡(homeostasis)以及生长发育中起
关键作用(Jia et al., 2011b)。
之前的研究证明 , 协助磷转运的因子PHF1
(PHOSPHATE TRANSPORTER TRAFFIC FA-
CILITATOR1)参与调控拟南芥中一个高亲和性无机
磷转运体PHT1;1的质膜定位。吴平研究组的研究发
现, 从水稻中分离出的与AtPHF1同源的OsPHF1可
同时调控低亲和性及高亲和性无机磷转运体的质膜
定位。该研究组得到了3个OsPHF1等位基因的突变
体, 其中1个突变体的突变位点发生在OsPHF1的第5
个WD重复基序, 另2个突变位点则位于跨膜的螺旋
结构域中; 3个突变体均表现出对砷酸盐不敏感和无
机磷积累的显著减少。分析表明OsPHF1的突变导致
低亲和性磷转运体OsPT2和高亲和性磷转运体
OsPT8滞留在内质网中。OsPHF1的突变也减少了无
机磷在植物体中的积累, 过量表达OsPHR2则可引起
地上部无机磷的过量积累。然而OsPHF1自身的转录
水平却不受OsPHR2的调控。在含磷条件下培养过量
表达OsPHF1的植株, 其根和地上部的无机磷含量均
明显增加。上述研究结果表明, 水稻中OsPHF1在调
控低亲和性以及高亲和性无机磷转运体的质膜定位
中具有独特作用, 决定着水稻无机磷的吸收和转运。
拟南芥和水稻中的PHF1均有助于PHT1在内质网中
的转运, 表明从拟南芥研究中获得的基因功能信息,
能够为其它作物中序列相似的基因功能的研究提供
重要参考(Chen et al., 2011c)。
徐国华研究组采用逆聚合酶链式反应(iPCR)从
茄子和烟草中分离出磷酸盐转运蛋白基因Pht1;3、
Pht1;4和Pht1;5的6个假定启动子区域。分离出来的
序列显示Pht1;3和Pht1;4/Pht1;5两组间在进化上存
在保守和分歧。组织化学分析表明, 全部6个启动子
片段足以驱动GUS基因的表达, 特别是在具有丛枝
菌根(arbuscular mycorrhiza, AM)的烟草根中, 并且
局限于含有AM真菌结构(或细胞内菌丝)的细胞中。一
系列启动子截断和突变分析并结合这些启动子的系
统进化印记显示, 至少2个顺式调控元件, 即在这项
研究中首先确定的菌根转录因子结合序列MYCS和
P1BS, 参与了由AM介导的无机磷酸盐(Pi)转运体基
因的转录激活。删除或部分突变启动子中2个motif的
任意1个都能够导致启动子活性的显著降低甚至完全
丧失。上述研究结果表明, 在双子叶植物中经由AM
真菌的无机磷吸收至少在部分程度上以一种MYCS-
和P1BS-依赖的方式进行调控(Chen et al., 2011a)。
该研究对协调整合AM和磷信号途径之间的分子机制
提出了新见解。
磷是植物所需的大量元素。当处于磷饥饿条件下
时, 植物会表现出一系列的生长发育、生物化学和生
理过程的变化以适应磷胁迫逆境。清华大学刘栋研究
组利用分离到的拟南芥磷饥饿敏感突变体hps1对植
物响应磷饥饿的分子机制进行了研究。通过分子和遗
传学分析证明, 突变体的表型是由于基因SUCROSE
TRANSPORTER2 (SUC2)的过量表达引起的。在
hps1的根和苗的组织中都出现蔗糖积累的情况。在
野生型植株中过量表达SUC2或者该基因家族成员
SUC1或SUC5也会引起与hps1同样的表型 , 干扰
SUC2的功能则可显著抑制植株对磷饥饿的响应。基
因芯片分析表明, 在突变体hps1中提高蔗糖水平可
以诱导73%的由磷饥饿所诱导的基因。这些基因包括
若干参与磷信号转导的组分以及参与根苗间磷运输
和分配的基因。蔗糖和低磷信号似乎相互作用以协同
或拮抗方式调节基因的表达。这些遗传学与基因组学
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 335
的研究提供了令人信服的证据, 说明蔗糖是植物响应
磷饥饿反应中的一个普遍的调控因子。这一发现为阐
明植物响应磷胁迫逆境的分子信号机制提供了新的
研究方向和内容(Lei et al., 2011)。
当无机磷(Pi)供给受到限制时, 植物通常会诱导
磷酸酶(phosphatase, APase)的分泌, 这些磷酸酶从
根周(rhizosphere)的有机磷化合物中攫取Pi以增加Pi
的有效供给。分泌的磷酸酶与根表面的紧密结合可以
使植物更加有效地利用根周围的以有机磷形式存在
的Pi。但是, 目前尚缺乏对Pi饥饿诱导分泌的、且与
根表面紧密结合的磷酸酶的系统研究。刘栋研究组从
拟南芥中鉴定到一个Pi饥饿诱导分泌的且与根表面
紧密结合的磷酸酶AtPAP10 (Arabidopsis Purple
Acid Phosphatase10)。AtPAP10蛋白具有广泛的磷
酸酶活性。AtPAP10的表达在转录及转录后水平受到
Pi限制条件的特异诱导。对不同atpap10突变体以及
过量表达株系的功能分析结果表明, AtPAP10在植物
耐受Pi限制逆境的机制中有重要功能。因此, 通过遗
传操作改变AtPAP10的表达有可能为培育新的耐受
Pi缺乏逆境的作物提供一个有效的途径(Wang et al.,
2011f)。
钙离子以及钙相关蛋白参与植物逆境胁迫响应
的许多过程。在拟南芥中, 干扰液泡Ca2+/H+转运体
CAX1和CAX3的功能会引起苗中离子组(ionome)的
显著变化, 其中包括Pi含量的变化。“国立中兴大学”
Tzyy Jen Chiou研究组的研究结果表明, cax1/cax3
双突变体中由于Pi吸收增加导致苗中Pi水平增高, 这
一过程是通过不依赖于miR399/PHO2的信号途径完
成的。对cax1/cax3突变体的基因芯片数据分析结果
表明, CAX1和CAX3对抑制苗中一套参与Pi饥饿反应
的基因有调控功能 , 这些基因包括编码Pi转运体
PHT1;4及2个含有SPX结构域的蛋白SPX1和SPX3
的基因。通过嫁接实验证明, 虽然一些PHT1基因和
PHT1;1/2/3蛋白的表达在cax1/cax3的根中并未被上
调, 但是cax1/cax3接穗可以造成嫁接植株中高Pi的
积累, 同时pht1;1根砧木可以适度地抑制这种高Pi积
累。根据这些研究结果, 他们提出CAX1和CAX3介导
了一个来自苗的信号, 这一信号可以调节根中Pi的转
运体系, 有可能是部分通过修饰调控Pi转运体PHT1;1
来实现的(Liu et al., 2011d)。
甘油磷酸二酯磷酸二酯酶(GDPD)能够催化甘油
磷酸二酯(glycerophosphodiesters)水解为甘油三磷
酸snglycerol-3-phosphate (G-3-P)和相应的醇, 在原
核和真核生物的多种生理过程中起重要作用。然而,
关于植物中GDPD的研究报道很少, 其生理功能也不
清楚。中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态
研究所黄继荣研究组对拟南芥GDPD家族进行了研
究, 将其分为GDPD (AtGDPD1–6)和GDPD-like (At-
GDPDL1–7)两个亚家族。对AtGDPD1和AtGDPDL1
水解甘油磷酸二酯、甘油磷酸胆碱 (glycerophos-
phocholine) 和甘油磷酸乙醇胺 (glycerophospho-
ethanolamine)的酶活性进行了体外分析, 发现在该
研究组的实验条件下, AtGDPD1的最大活性显著高
于AtGDPDL1。基因的表达模式分析发现 , 所有
AtGDPD基因(除了AtGDPD4)在花和果荚中都有活
性。此外, GDPD基因家族虽有重叠, 但在根、茎和叶
中显示了不同的表达模式, 说明该基因家族既有功能
冗余也具有特异性。无机磷(Pi)饥饿可上调AtGDPDs
而非AtGDPDLs的表达。在磷饥饿条件下, 与野生型
相比 , 定位于质体的AtGDPD1功能缺失可导致
GDPD活性、G-3-P和磷含量以及幼苗生长率大幅减
小。然而, 同样的磷缺乏植株, AtGDPD1敲除突变体
与野生型的膜脂质成分相同。该研究组推测, GDPD
介导的脂质代谢途径可能参与了磷饥饿中磷脂的释
放(Cheng et al., 2011)。
磷元素的缺乏会激活一系列不同基因的表达, 这
些基因协同作用使植物适应低磷条件下的生长。“中
央研究院”植物暨微生物学研究所(中国台湾)Schmidt
研究组利用time-course microarray分析以及在低磷
反应中共表达基因聚类分析的基础上与特定的数据
库进行基因的成对比较, 研究了植物早期在转录水平
对低磷响应的功能组件。根据这套分析系统, 推测出
3个重要的聚类组, 即在转录调控中含有富集推测功
能基因的组、与根毛信息相关的组以及参与发育调节
的组。通过定量PCR确定基因的表达水平, 发现随机
选取的基因在植株被转移至无磷培养基的最初4个小
时内被大量诱导。对磷胁迫反应时间最早以及最为丰
富的参与相关生理过程的基因, 均参与了果胶的代
谢, 说明细胞壁的改变在植物早期转录水平对磷匮乏
的反应中非常重要。对来自根毛相关聚类组的基因的
突变体表型分析表明, 有8个重要基因参与了磷匮乏
诱导的根毛生长的生理过程。植物通过诱导一系列次
336 植物学报 47(4) 2012
级转录因子实现对磷匮乏的快速响应, 并伴随抑制一
系列参与细胞壁改变的基因的表达。综上所述, 该
项工作为研究拟南芥根对不适宜磷水平的适应性
反应提供了一个重要且整合信息的系统(Lin et al.,
2011a)。
在拟南芥中对磷(Pi)饥饿应答反应信号通路的研
究已经十分深入, 但是对于水稻来说相关研究仍显不
足。储成才研究组通过图位克隆的方法, 获得一个叶
尖坏死的水稻突变体leaf tip necrosis1 (ltn1)。测序分
析表明, ltn1是由于Tos17转座子插入到该基因第1个
外显子中而导致表型发生变异。LTN1定位于第5号染
色体LOC_Os05g48390上, 全长7 946 bp, 包含11
个外显子。蛋白质序列同源分析表明, LTN1编码的蛋
白序列与拟南芥的PHO2蛋白序列有58%的同源性,
并且都包含一个泛素化连接酶结构域。拟南芥PHO2
在磷饥饿应答反应通路中起到十分重要的作用。GUS
报告基因检测表明, LTN1主要在维管组织中表达。在
磷饥饿条件下, ltn1对磷的吸收和转运增加, 导致磷
在茎中过量积累, 同时也造成与磷转运相关转录因子
的表达上调。此外, 在磷不足的条件下, ltn1的主根与
气生根比野生型更长; 而在磷充足的条件下, 则没有
出现这种状况。说明ltn1表现为磷依赖型的根结构改
变。在磷充足的条件下, 典型的磷饥饿应答信号响应
现象(如磷酸酶的积累、RNA酶活性和脂肪酸合成改
变、N吸收抑制和铁吸收增加等)在ltn1中都有所表现。
该研究表明, LTN1是非常重要的Pi饥饿应答反应的
通路信号, 植物通过OsmiR399下调LTN1的表达量,
从而调节多种磷饥饿应答反应通路(Hu et al., 2011a)。
磷、铁和干旱等非生物胁迫可导致植物根系构型
发生改变, 但对其响应机理尚不清楚。华南农业大学
廖红研究组对大豆的膨胀素基因展开研究, 发现大豆
通过调控GmEXPB2的表达来改变根构型, 从而响应
磷、铁和干旱等非生物胁迫。GmEXPB2编码一种
β-expansin蛋白 , 其定位于细胞壁 , 属于分泌型蛋
白。GmEXPB2参与调控毛状根的伸长, 进而影响植
物的生长和对磷的吸收, 在低磷条件下尤其如此; 磷
饥饿可显著诱导GmEXPB2在根中的表达, 铁缺乏和
干旱也可诱导该基因表达。将GmEXPB2异源转化拟
南芥, 无论在低磷和高磷条件下, GmEXPB2均能促
进转基因植株根细胞的分裂和伸长, 并促进磷的吸
收。研究结果还表明, 在磷饥饿反应中, GmEXPB2
可能通过调控根构型的适应性变化来增强对磷饥饿
的应答反应以及磷的利用效率(Guo et al., 2011)。该
研究对于改善在农业生产中低磷和过度施磷条件下
作物对磷的吸收具有潜在的应用前景。
根是植物营养和水分吸收的重要器官, 也是植物
感受环境刺激以及临近植物信号的主要器官。廖红研
究组研究了根在玉米和大豆混作体系中识别土壤中
磷的状态及临近植物的作用。与单独培养相比, 在低
磷条件下玉米GZ1品种与大豆HX3品种混作生长得
更好, 但玉米NE1品种混作的效果不好。当增加植株
间的距离时, 这种遗传型反应之间的差别降低了, 说
明根的相互作用非常重要。该研究组通过凝胶系统对
根的行为进行了细致且定量化的研究, 并重组了根的
三维结构图。他们的研究结果表明, 植物根可以将磷
元素的状态与临近植物根的行为信息整合起来。当与
它们的同类混作时, 玉米或大豆的根会互相靠近生
长。然而, 当玉米GZ1与大豆HX3一起生长时, 它们
的根会彼此远离, 并在分层供应磷素的土壤的浅层分
布, 在玉米NE1品种中未发现这种现象。此外, 在凝
胶中根的行为与田地中临近生长的植物幼苗的生物
产量和磷元素含量高度相关。综上所述, 该项研究结
果为解析在应对营养状况和临近植物的反应中根行
为的动态变化及复杂性以及作物种属间的识别机制
提供了新的思路。这些发现也说明根的行为不仅依赖
于临近植物的识别, 而且包括对土壤磷素状态的协同
反应, 为解析田间不同生长反应的机理也提供了一定
的依据(Fang et al., 2011)。
8.2 氮的胁迫适应
microRNA (miRNA)可以调节植物对营养胁迫的适应
性反应。然而, miRNA对氮营养限制的适应性反应的
功能意义尚有待探讨。中国农业科学院作物科学研究
所李文学研究组的实验结果表明, miR169参与了植
物适应养分胁迫的反应过程。他们发现, 在氮营养胁
迫下拟南芥miR169的水平被强烈下调, 然而其靶基
因NFYA (nuclear factor Y, subunit A)家族成员则被
氮饥饿强烈诱导。另外 , 在氮饥饿下根和芽中的
miR169前体MIR169a的水平大幅下调。在组成型表
达MIR169a的转基因拟南芥中NFYA家族成员的积累
被抑制。过表达MIR169a的转基因拟南芥植株与野生
型相比, 不仅氮积累减少而且对氮胁迫更加敏感。
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 337
35S::MIR169a植株对氮胁迫的敏感可能是由于摄取
系统的受损造成的。上述结果提供的证据表明 ,
miRNAs在帮助植物应对土壤中可利用氮的波动中起
作用。该研究为深入了解miRNA在氮营养限制条件下
的功能和作用方式提供了实验依据, 也为培育高效且
抗逆的作物品种奠定了分子生物学基础(Zhao et al.,
2011b)。
9 环境胁迫与适应
9.1 植物抗病原体的机制
双生病毒(geminiviruses)是植物病毒中具有单分体或
二分体基因组的单链DNA病毒, 能够侵染多种农作
物, 造成严重减产。中国科学院遗传与发育生物学研
究所谢旗研究组以双生病毒甜菜严重曲顶病毒(beet
severe curly top virus, BSCTV)编码的C2蛋白作为
诱饵进行酵母双杂交实验, 从拟南芥cDNA文库中筛
选出与其相互作用的腺苷甲硫氨酸脱羧酶 1(S-
adenosyl-methionine decarboxylase 1, SAMDC1)。
这种相互作用被体外pull-down实验以及荧光素酶互
补实验所证实。生化分析发现, SAMDC1的降解过程
能够被MG132(一种26S蛋白酶抑制剂)所抑制, 且C2
蛋白能够减弱SAMDC1的降解。遗传学实验发现, 缺
失SAMDC1的植物对BSCTV感染的敏感性下降并能
减少病毒DNA的聚集。利用亚硫酸氢钠测序法进一步
发现, C2蛋白对植物宿主蛋白SAMDC1的这一正调
控过程能够影响植物宿主对自身基因以及病毒基因
组的从头甲基化过程, 进而影响植物宿主基因沉默介
导的抗病毒防御反应和病毒DNA在植物宿主中的积
累(Zhang et al., 2011p)。该研究揭示了SAMDC1在
甲基化介导的基因沉默途径中的重要作用, 为植物抗
病毒研究提供了新理论和新策略。浙江大学周雪平研
究组发现SnRK1激酶可以磷酸化番茄黄卷叶病毒因
子的βC1蛋白, 进而降低双生病毒的感染性(Shen et
al., 2011)。上述研究有助于解释微生物与植物间的相
互作用, 同时为改良农作物、提高作物抗病能力提供
了理论依据。
植物病原菌通常分泌出效应因子(effector), 并把
它们注入宿主细胞中以劫持宿主细胞为己所用。其中
一类效应因子含有保守的FLAK氨基酸序列 , 称为
CRN。南京农业大学窦道龙研究组通过转基因表达研
究了大豆根腐病原菌(Phytophthora sojae) CRN的功
能, 发现PsCRN63诱导细胞死亡, 而PsCRN115则
有抑制细胞死亡的作用, 说明病原菌有一个精确的调
控机制以保证其寄生繁殖(Liu et al., 2011c)。
卵菌是重要的植物病原菌, 致病性强且变异快,
给农业生产造成了巨大的损失。因此了解其毒性蛋白
的作用机理和变异趋势是利用作物抗病品种的重要
基础, 也是植物病理学家关注的热点问题之一。南京
农业大学王源超研究组以大豆的主要病害疫霉根腐
病作为研究对象 , 针对大豆疫霉菌 (Phytophthora
sojae)编码的含有RxLR-dEER基序的毒性分泌蛋白
进行了大规模的功能分析。他们利用烟草作为方便的
异源系统对169个毒性蛋白抑制细胞程序性死亡的活
性进行了检测, 考察了这些毒性蛋白在不同菌株之间
的多态性及受到的正选择压力, 所得结果与蛋白的致
病性呈现很好的对应关系; 同时结合转录组分析明确
了其中部分重要的毒性蛋白在功能和时空上是如何
相互协作, 从而共同帮助病原菌顺利侵染植物的。研
究人员利用这些结果非常巧妙地通过改变毒性蛋白
的表达时间干扰了病菌的侵染过程 (Wang et al.,
2011j)。这项工作对了解卵菌的发病过程和认识其致
病机理有重要的理论意义和应用价值, 为进一步研究
大豆的防御机制打下了基础。
植物能够识别致病微生物的存在并启动自身的
防御应答系统, 植物对病原菌的识别由抗病基因介
导。水稻稻瘟病构成的病害体系受到研究者的广泛关
注, 一方面稻瘟病对水稻产量有很大的潜在破坏力;
另一方面这个体系中的病原菌和宿主均十分便于实
验分析。稻瘟病抗性基因Pik位于第11号染色体长臂
上, 是Pik座位上5个等位基因中的1个, 对许多中国
稻瘟病小种有较强的稳定抗性。华南农业大学潘庆华
研究组利用遗传学和基因组学的方法对Pik基因进行
了分离和功能分析。研究发现, Pik-1和Pik-2两个基因
的组合是表达Pik抗性所必需的。Pik-1和Pik-2均编码
CC-NBS-LRR蛋白, 并且和Pik-m和Pik-p对应的等位
基因编码的蛋白同源性非常高。通过T1-2994G的单
碱基多态性能够将Pik和其它等位基因明显区分开
来。结果表明, Pik-1和Pik-2这2个基因可能不是通过
基因复制产生的, 并且和其它已鉴定的NBS-LRR类
R基因亲缘关系较远。Pik可能是Pik座位上一个较年
轻的等位基因, 在水稻驯化后才出现。将克隆到的Pik
338 植物学报 47(4) 2012
基因转入感病水稻品种, 有助于产生新的抗病材料。
因此, 该研究结果对了解植物抗病机制以及预防和控
制植物病害都具有重要意义(Zhai et al., 2011)。
持久抗性和广谱抗性是保障农作物产量的重要
基础和育种目标。小麦白粉病是我国重要的作物病害,
南京农业大学陈佩度研究组利用分子和细胞遗传学
方法克隆了对白粉病菌 (Blumeria graminis f. sp.
tritici)具有持久和广谱抗性的位点Pm21, 它编码一个
蛋白激酶Stpk-V (Cao et al., 2011a), 但相关分子机
理尚不清楚。中国科学院遗传与发育生物学研究所张
相歧研究组发现, 分子伴侣Hsp90参与小麦抗条锈病
的抗性反应(Wang et al., 2011c)。华中农业大学王石
平研究组发现, 水稻的广谱抗性可能与植物对其生长
素浓度的调控有密切关系(Fu et al., 2011a)。这些研
究成果为了解农作物的抗病机理奠定了基础。
9.2 非生物胁迫
9.2.1 干旱和盐胁迫
干旱胁迫严重影响农作物的产量和质量, 在当前人口
日益增长和粮食缺乏的情况下, 对农作物抗旱调控机
制的研究显得极为迫切和重要。泛素介导的蛋白酶体
途径是植物体内蛋白质修饰最重要的调控机制之一,
其功能涉及植物细胞周期和光周期调控、激素信号转
导、新陈代谢调控和DNA修复等多个过程。目前对拟
南芥的一系列研究表明, 泛素介导的蛋白酶体途径参
与了植物对干旱胁迫响应过程的调控, 但是还不清楚
泛素蛋白酶体途径是否同样参与了水稻的干旱响应
过程调控。谢旗研究组利用生物化学、分子生物学和
遗传学相结合的方法, 鉴定出SINA类型泛素连接酶
OsDIS1负调控水稻的干旱胁迫响应过程。过量表达
OsDIS1削弱了水稻对干旱的耐受性, 而RNAi干扰抑
制OsDIS1表达则增强了水稻对干旱的耐受性。全基
因组表达分析结果表明, OsDIS1基因在转录水平上
主要通过抑制一系列干旱正调控因子和诱导一系列
干旱负调控因子的表达而调控水稻的干旱胁迫响应
过程。酵母双杂交实验表明, OsDIS1与一个丝氨酸/
苏氨酸类激酶OsNek6相互作用, 而且OsDIS1可通
过泛素化促进OsNek6的降解 , OsNek6可能是Os-
DIS1的泛素化底物。以上结果表明, OsDIS1在转录水
平上通过调节一系列逆境相关基因的表达, 而在翻译
后水平通过与OsNek6的相互作用调控水稻的干旱胁
迫响应过程(Ning et al., 2011b)。该研究为进一步深
入研究泛素蛋白酶体途径参与水稻干旱响应过程的
分子机制提供了新线索, 也为水稻的抗旱分子育种提
供了理论基础。
在拟南芥中, 编码血红素氧合酶的基因家族共有
4个成员, 分别为HY1、HO2、HO3和HO4, 它们对光
敏色素生色团的合成具有重要作用。南京农业大学沈
文飙研究组对4个成员突变体的研究发现, HY1参与
了植物的盐驯化过程, 且这个过程需要RbohD诱导
的峰II型活性氧(reactive oxygen species, ROS)的参
与。研究结果表明hy1-100突变体对盐胁迫超敏感,
且没有表现出盐驯化反应, 而超表达HY1则可显著增
加拟南芥对盐胁迫的耐受性。虽然实验中发现峰I型
ROS能够诱导HY1表达, 并且表现出盐驯化反应, 但
hy1-100突变体中也能检测到峰I型ROS的产生, 说
明峰I型ROS不是HY1响应盐驯化所必需的。此外, 研
究结果还发现, 氯化血红素前处理可以诱导atrbohD
突变体中HY1的表达, 但并未表现出与hy1-100相似
的反应, 也没有峰II型ROS的产生和盐驯化反应的发
生。这些结果说明, HY1参与调控植物盐驯化反应的
过程需要峰II型ROS的参与(Xie et al., 2011)。
众所周知, SOS途径在植物的盐胁迫耐受性方面
发挥重要作用, 但是对于在盐胁迫下SOS信号途径
如何调控植物器官的发育目前还知之甚少。中国科学
院遗传与发育生物学研究所李霞研究组采用等渗氯
化钠和甘露醇溶液处理sos3-1突变体, 发现低浓度钠
离子可以减缓渗透胁迫对侧根发育的影响。sos3-1突
变体的侧根对轻微盐胁迫的敏感性增加, 同时子叶及
侧根原基中的生长素含量显著减少。进一步的研究表
明, 由突变体中生长素转运缺失导致的生长素含量减
少不仅影响了侧根形成, 而且还影响了侧根原基细胞
的分裂活性(Zhao et al., 2011d)。该项研究将盐胁迫
中的氯化钠离子效应与渗透胁迫区分开来, 并提出
SOS途径在氯化钠诱导的侧根发育中发挥作用, 为
理解植物感受并适应轻微盐胁迫的机制提供了新的
思路。
NAC转录因子在植物的生长发育和胁迫应答过
程中发挥重要作用。中国科学院遗传与发育生物学研
究所陈受宜研究组早期在大豆中鉴定出多个NAC基
因。最近 , 该研究组又对其中的GmNAC11和Gm-
NAC20进行了深入的研究。GmNAC11和GmNAC20
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 339
蛋白定位于细胞核, 并能与DNA序列的CGT[G/A]片
段相结合。前者表现出转录激活子的活性, 而后者却
可能是一个中等活性的转录抑制子。胁迫应答实验结
果表明, GmNAC20可能通过激活DREB/CBF-COR
途径调控植物对盐和冻害等胁迫的应答, 并通过改变
生长素信号途径相关基因的表达来调控侧根的发育;
GmNAC11可能通过调节DREB1A和其它胁迫相关
基因的表达来调控植物对盐胁迫的应答反应。这些结
果表明, 大豆NAC转录因子在参与不同非生物胁迫
应答和激素应答反应时具有不同的响应方式(Hao et
al., 2011b)。
NEKs是一类丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶, 在真菌、
动物及其它真核生物中发挥调控细胞周期的作用。已
知该家族中的成员NEK6参与调控拟南芥表皮细胞的
形态建成, 而关于该基因的其它功能还未见报道。中
国科学院遗传与发育生物学研究所张劲松研究组发
现, NEK6还参与了植物生长的调控, 包括叶片生长、
种子产量及侧根形成等。此外, NEKs家族成员(除
NEK5以外)无论是在转录水平还是在蛋白水平, 其表
达均受乙烯及盐胁迫诱导上调。超表达NEK6可增强
植株对盐胁迫及渗透胁迫的抗性 (Zhang et al.,
2011a)。以上结果表明, NEKs不仅参与细胞周期的调
控, 还在植物生长及抗逆性方面发挥重要作用。
植物中硫氧还蛋白(Trxs)家族是一个多成员的蛋
白超家族, 对氧化还原反应平衡的调节具有重要的作
用。水稻中共有10个H型的硫氧还蛋白。河北师范大
学郭毅研究组的工作显示, 水稻OsTRXh1通过调节
质外体的氧化还原反应从而影响植物的发育和对胁
迫应答的响应。实验结果表明 , 盐和ABA诱导Os-
TRXh1基因的表达, OsTRXh1敲减的水稻突变体表
现出矮化、分蘖减少等表型, 而超表达OsTRXh1能够
增加水稻对盐胁迫的敏感性, 但两者对ABA均不敏
感。通过检测转基因植株中过氧化氢的含量发现 ,
OsTRXh1敲减植株的质外体中过氧化氢含量比野生
型高, 而盐胁迫条件下超表达OsTRXh1可以减少过
氧化氢的含量。实验结果证明, OsTRXh1参与调节植
物的发育和对胁迫的应答反应(Zhang et al., 2011d)。

9.2.2 高温胁迫
中国科学院植物研究所华学军研究组利用过量表达
AtP5CS1(Δ(1)-pyrroline-5-carboxylate synthetase 1)
基因的转基因拟南芥分析了脯氨酸积累对植物热敏
感性的影响, 发现积累脯氨酸可降低植物对高温胁迫
的耐受性(Lü et al., 2011)。

9.2.3 重金属胁迫
细胞壁是铝毒害的主要作用部位。然而负责铝积累的
细胞壁组分以及铝诱导细胞壁功能丧失的机制仍不
清楚。浙江大学郑绍建研究组对细胞壁不同成分(果
胶质、半纤维素HC1和HC2)对铝的吸收以及铝对木
葡聚糖转移酶/水解酶的活性影响进行了研究。该研究
组采用优化分步提取法, 有效提取了细胞壁的不同组
分, 并特别防止了果胶质与半纤维素的混合。从铝处
理(50 μmol·L–1 Al for 24 h)的根中分步提取细胞壁组
分, 发现有75%的细胞壁铝在HC1组分中积累。时间
动力学分析显示, 当HC1组分去除后, 铝吸收量急剧
下降。木葡聚糖转移酶(XET)的体内活性定位检测显
示, 在处理的30分钟内, 铝极大地抑制了该酶的活
性, 同时伴随铝诱导的根中胼胝质的沉积。实时定量
PCR分析显示, 有3个基因负责调节XET的酶活性。
在铝处理条件下, 通过对其转录水平的调控来抑制
XET的活性。这些研究结果首次证明, HC是铝积累的
主要的“库”。而铝诱导的XET活性的降低在铝抑制
根生长的过程中起重要作用(Yang et al., 2011c)。
细胞质膜的电性质对于质膜外周离子的分布以
及离子的跨膜运输有重要影响。中国科学院南京土壤
研究所周东美研究组根据质膜的电势性质对共同存
在的阳离子(Al3+、Ca2+、Mg2+、H+和Na+)或者其它离
子(Cu2+、Zn2+、Ni2+、Cd2+和H2AsO4–)对植物的吸收
和毒害作用进行了研究。他们的研究发现, 在植物根
的介质中, 不论是溶液培养还是土培, 提高阳离子浓
度或者降低pH值都会减少质膜外表面电势(ψ0o)的去
极性化。这种减少效果降低了金属阳离子在质膜表面
的活性, 提高了诸如H2AsO4–等阴离子的活性。进一
步, ψ0o去极化的降低可提高跨膜表面的电势差, 因此
提高了阳离子吸收的电势驱动力, 降低了跨膜吸收阴
离子的驱动力。通过静电模型分析测得的离子吸收和
毒害结果说明, 吸收和毒害是ψ0o的双重功能(即改变
质膜表面离子的活性和跨膜的电势差)。综上所述, 该
项研究成果为拓展当前植物-离子相互作用的理论,
评价离子的生物适应性和毒害作用提供了重要参考,
同时对自然界水和土壤中金属离子的风险评估具有
340 植物学报 47(4) 2012
潜在的应用价值(Wang et al., 2011h)。该研究组还利
用土培和水培的数据重新评价了镍对大麦(Hordeum
vulgare)根系生长的毒性影响因素。以根细胞质膜外
表面的电势和电流为评价依据, 证明根系生长与质膜
表面的镍离子活度、钙离子缺失、渗透效应和镁离子
对内在镍离子的修饰改造有关, 指明了静电毒性模型
在陆地生态系统的重金属风险评估中的潜在效应
(Wang et al., 2011i)。
10 植物系统进化
10.1 分子进化、比较基因组学和进化发育生物学
植物中的R基因具有复杂的进化模式。武汉植物园彭
俊华研究组与华中农业大学匡汉晖研究组开展合作
研究, 对禾本科21个物种中Rp1类R基因的进化进行
了分析。研究结果表明, 禾本科植物的共同祖先中具
有2个Rp1基因座位(locus), 但现存物种中该基因座
位的数目为1–5个不等; 小麦和玉米中具有数十个
Rp1同源基因, 与短柄草(Brachypodium distachyon)
中仅有1–2个拷贝的情形形成鲜明的对比。玉米中的
所有Rp1类基因都遵循I型R基因的进化模式; I型和II
型R基因很可能在水稻祖先种中就已经分化; 大麦和
小麦中的Rp1同源基因之间分化程度最高, 可能是它
们之间很少发生序列交换的缘故。该研究为人们理解
R基因, 尤其是I型和II型R基因的进化, 提供了新资
料(Luo et al., 2011b)。
边缘环境(marginal habitat)中的生物居群能够为
人们研究适应性(adaptation)及其它进化力量提供丰
富的遗传信息, 但直到最近这项分析工作才开始变得
可行。杯萼海桑(Sonneratia alba)是一种在印度-西太
平洋地区(Indo-West Pacific)广泛分布的红树种, 是
研究局部适应性(local adaptation)的理想材料。中山
大学施苏华研究组从海南琼海和三亚分别选取了1个
居群, 并从每个个体中测得71个基因序列, 进行了
DNA多样性分析。研究发现, 不同测序平台(Illumina-
GA和AB-SOLiD)得到的SNP数据之间存在误差; 琼
海和三亚的居群都是单态的(monomorphic), 不过这
2个居群之间的79 000个位点中有54 bp的差异, 其
中90%的差异位于仅占10%的基因中; 居群内部多态
性程度很低, 可能是因为这2个居群都是近期形成的,
而居群之间存在高度分化的基因座位则可能是由杯
萼海桑的高度迁移性(high migration)及其对局部环
境的适应所导致。该研究对于二代测序技术的应用以
及居群遗传学研究具有广泛的指导意义和启示作用
(Zhou et al., 2011a)。
目前一些报道表明, 许多入侵植物(或杂草)均起
源于驯化物种。由于人们对驯化物种进行了大量的研
究, 因此它们可以成为研究杂草和入侵植物成因的良
好体系。已有研究表明, 驯化基因的回复突变——逆
驯化(domestication in reverse)可以导致杂草的产
生。但向杂草转变的这一进化过程是否经常发生现
在还不清楚。复旦大学卢宝荣研究组比较了中国东
部和东北部地区新近产生的杂草稻(Oryza sativa f.
spontanea)以及它们的祖先栽培稻居群的种子萌发
特性, 以分析“脱驯化”是否为驯化的简单逆转。研
究发现, 杂草居群并不是通过回复到驯化前种子休眠
的性状而进化来的。它们进化出了通过改变临界种子
萌发温度(critical temperature for germination)来消
除逆境对生长抑制作用的新机制。并且, 这些居群
随后会发生生态分化, 使临界萌发温度与纬度呈现
相关性。杂草和入侵种(问题植物)的起源已研究的
较为细致, 因此这些植物是研究快速进化的理想材
料。该研究对于人们理解逆驯化植物的起源及其
潜在的危害提供了重要的资料和线索 (Xia et al.,
2011a)。
亚洲栽培稻包括粳稻(Oryza sativa japonica)和
籼稻(O. sativa indica)2个亚种。有学者认为2种栽培
稻是独立起源的, 它们是由不同地区的人群在不同地
点驯化而成的。而另有学者则认为, 2种栽培稻是一次
起源的, 它们的存在只是驯化后物种适应不同地理环
境的结果。这2种学说都各自有一些证据支持, 因而
一直以来尚未有定论。中国科学院北京基因组研究所
吴仲义研究组和中山大学施苏华研究组开展合作研
究, 对这一问题进行了新的探讨。研究人员从粳稻、
籼稻以及两者的近缘野生稻(O. rufipogon)中选择了
66个品系进行全基因组测序。结果发现, 有关水稻基
因组的许多证据都支持这2种栽培稻是独立起源的,
它们似乎都是从野生群体中独立培育出来的。然而,
对那些受过人工选择的重要基因区段进行分析后表
明, 2种栽培稻中一些控制重要农艺性状的基因组区
段似乎是在一个群体中起源之后 , 通过基因渐渗
(introgression)和人工选择而扩散到了不同的栽培稻
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 341
群体中。该研究结果既支持了学术界的2种理论, 同
时又统一了上述2种假说(He et al., 2011c)。
水稻是重要的粮食作物之一, 如何提高水稻产量
是全世界关注的一个重要科学问题。籼稻和粳稻2个
亚种间的杂种优势很早就被发现, 但是二者杂交的后
代普遍存在不育或者半不育现象。已有研究证明, 控
制籼粳稻广亲和性状的主效基因是S5。张启发研究组
对138个水稻属植物中S5基因的核苷酸多态性和进
化历史进行了研究。结果表明, S5基因的单倍型可以
分为籼稻型(indica-like)、粳稻型(japonica-like)和广
亲和型(wide-compatibility gene-like); 对这3种类型
基因起源和进化过程的分析, 证明了籼稻和粳稻为独
立起源的结论; 进一步的实验发现了2个对S5基因控
制杂种不育性的功能具有重要影响的多态性位点; 在
广亲和型S5基因中检测到了正选择作用, 说明杂种
的广亲和能力在进化中是有利的。该研究认为, S5基
因复杂的进化历史说明3种基因型在种的水平上可能
具有完全相反的功能, 使得该基因在水稻的进化过程
中发挥了重要作用, 而杂种不亲和性仅仅是该成种基
因(speciation gene)进化的“副产品”(Du et al.,
2011a)。
与核基因组和线粒体基因组相比, 植物叶绿体基
因组的大小、基因数量和基因次序一般都比较保守。
不过有研究表明 , 蕨类植物叶绿体基因组的
rpoB-psbZ (BZ)区经历了很多变化。阐明该区域的进
化动态有助于人们理解蕨类植物叶绿体基因组的结
构和组织式样的形成过程。武汉植物园王艇研究组和
中山大学苏应娟研究组对该问题进行了合作研究。通
过对覆盖现存所有蕨类植物目级水平的24个物种中
BZ区序列的分析 , 他们在华东瘤足蕨 (Plagiogyria
japonica)、南海瓶蕨(Vandenboschia radicans)、节
节草(Equisetum ramosissimum)和问荆(E. arvense)
的叶绿体基因组中发现了倒置、短片段多次重复和基
因丢失事件, 其中在南海瓶蕨中发现的短片段重复提
供了首个蕨类植物叶绿体基因组中tRNA基因重复的
实例。该研究对于人们深入理解蕨类植物BZ区的进化
过程具有重要意义(Gao et al., 2011a)。
10.2 植物系统学与生物地理学
DNA条形码(DNA barcoding)是通过对一段或多段标
准基因片段进行序列分析, 从而对物种进行快速和准
确鉴定的新技术。2个质体DNA标记的组合rbcL+
matK曾被推荐为植物的核心条形码, 其它如另一个
质体DNA标记 trnH-psbA以及核糖体内转录间隔区
(internal transcribed spacer, ITS)均可以作为辅助条
形码。为了评估种子植物中这4种条形码标记的有效
性和通用性, 中国科学院昆明植物研究所李德铢研究
组联合全国19个科研院所和高校的62名研究人员组
成了“中国植物条形码研究团队(China Plant BOL
Group)”, 开展了种子植物中的条形码研究。该研究
团队对主要来自中国的种子植物中约6 286个样本的
上述4种DNA候选条形码片段进行了分析, 这些植物
样本涵盖了73科141属的1 757个物种。分析结果表
明 , 3个质体标记均具有高水平的通用性 (87.1%–
92.7%); ITS表现出最高的物种分辨率, ITS和任何一
个质体DNA组合都能分辨69.9%–79.1%的物种; 在
对一些植物进行多个个体的取样分析时, 发现基于
ITS和质体DNA条形码得到的结果在有些物种中不一
致。此外, ITS的部分序列ITS2也表现出较高的物种分
辨率, 并且更容易扩增和测序。基于上述结果, 该研
究团队提出将ITS/ITS2纳入种子植物核心条形码的
范围, 同时还强调了利用多个样本取样和不同遗传方
式的DNA片段开展植物DNA条形码研究的重要性(Li
et al., 2011c)。
山茱萸目(Cornales)包含约10个科, 是菊类植物
中最早分化出来的类群之一, 该类群植物在形态上存
在丰富的变异。目前, 对山茱萸目各个科间的系统发
育关系仍存在争议。美国北卡罗莱纳州立大学向秋云
研究组与中国科学院植物研究所向巧萍研究组合作,
对山茱萸目79个物种中的26S核糖体DNA和6个叶绿
体基因片段(rbcL、matK、ndhF、atpB、 trnL-F和
trnH-K)进行了详细分析。研究结果表明, 山茱萸目下
的各个科均形成单系, 同时科之间的系统发育关系均
较为稳定, 除了个别支系外, 均得到了较高的支持率
或后验概率。研究中使用对系统发育树多个支系同时
标定的方法, 推算出山茱萸目干群起源的时间大约在
白垩纪中期, 并快速地分化为几个大的支系, 大部分
科级类群的分化时间约在白垩纪晚期, 而南非茱萸科
(Curtisiaceae)和假石南科(Grubbiaceae)则大约分化
于第三纪早期。该研究还认为, 如果降低科内的取样
密度, 并使用26S核糖体DNA及叶绿体基因的编码区
和非编码区分别或者联合建树往往可估算出较为一
342 植物学报 47(4) 2012
致的分化时间, 但是减少取样数量或改变校准点的位
置则会对估算结果带来很大的影响 (Xiang et al.,
2011)。
杓兰属(Cypripedium)隶属兰科(Orchidaceae)杓
兰亚科(Cypripediodeae), 该属植物在营养器官和花
的形态上都存在各种变异, 广泛分布于北半球温带至
亚热带区域, 其中东亚和北美地区是杓兰属植物的2
个多样性中心。目前, 关于该类群植物内部各个种间
的系统发育关系并不十分清楚。中国科学院植物研究
所罗毅波研究组及其合作者利用核基因片段ITS以及
5种叶绿体基因片段(trnH-psbA、atpI-atpH、 trnS-
trnfM、trnL-F间区和trnL内含子区), 完成了56种杓兰
属植物的系统发育研究工作。结果表明, 杓兰属是一
个单系类群; 在杓兰属的内部, 2个分布于中美洲的
物种所组成的支系是最早分化出来的类群, 其次是分
布于东亚的C. debile; 杓兰族植物分成了北美分布和
欧亚大陆分布的2个支系, 而从前基于花色以及唇瓣
和侧瓣形状等形态学证据分成的2个亚族Cypripe-
dium和Macrantha均不是单系类群。该研究的取样覆
盖了绝大多数杓兰属植物类群, 较好地解决了属内的
系统发育关系, 同时证明从前认为的一些较好的分类
性状并不适用于对杓兰属的分类研究 (Li et al.,
2011k)。
中国喜马拉雅山地区各主要河流区域的改变, 主
要是由于青藏高原近期的抬升(发生在距今340万年
之内)以及河流发生分离和夺袭等事件造成的。滇榄
仁(Terminalia franchetii)是该地区沿河谷分布的一种
灌木或小型乔木。中国科学院昆明植物研究所孙航研
究组通过广泛的取样(共搜集了喜马拉雅山地区28个
群体的258个滇榄仁样本), 并对这些个体中叶绿体基
因片段(trnL-F和petL-psbE)的系统发育进行分析, 探
讨了现存滇榄仁群体系统的地理学结构与河流区域
地理变化之间的关系。结果表明, 滇榄仁具有较高的
单倍型多样性, 但群体内部变异较小; 错配分布和中
性检测均未发现滇榄仁在近期发生过群体扩张。该研
究认为, 现存滇榄仁的间断分布以及叶绿体基因呈现
的单倍体表型式样是由历史中几条河流的分离和夺
袭等事件造成的。而且, 研究中得到的滇榄仁群体分
化的时间(大约在更新世中到晚期)与中国喜马拉雅山
地区河流区域发生改变的时间相一致。该研究是河流
等环境变化导致植物分化的一个典型案例(Zhang et
al., 2011i)。
近年来, 已有学者开始利用分子系统地理学手
段, 研究青藏高原地区的植物对第四纪冰川期气候变
动的响应问题。但是, 这些研究都很少关注青藏高原
南部和东南部(如喜马拉雅-横断山地区)的情况。南北
走向的河谷将该地区切割成东喜马拉雅和横断山2个
山系 , 因而湄公河 -怒江分水岭 (Mekong-Salween
Divide)也是一条著名的生物地理学分界线。中国科学
院华南植物研究所葛学军研究组及其合作者对分布
于该地区的小蘗科(Berberidaceae)植物桃儿七(Si-
nopodophyllum hexandrum)不同种群的扩增片段长
度多态性(amplified fragment length polymorphisms,
AFLP)以及叶绿体基因核苷酸多态性等进行了研究。
桃儿七是一种高度自交的多年生草本植物, 研究中对
喜马拉雅-横断山地区的19个种群105个桃儿七个体
进行了取样。结果表明, 喜马拉雅和横断山地区桃儿
七种群在冰期时是各自保留的, 冰期之后, 除了交界
地区之外, 两地区的种群间也不存在基因交流。利用
所有叶绿体基因单倍型联合估算出两地区桃儿七群
体分化的时间大约在距今48–37万年前。结合古地理
学证据, 该研究认为冰期和间冰期时湄公河-怒江分
水岭地区的高山冰川是桃儿七异域成种(allopatric
speciation)的主要区域 , 高山冰川能造成替代种
(vicariant)的分歧, 并阻碍分歧后群体间的基因交流。
该研究显示了湄公河-怒江分水岭的高山冰川在喜马
拉雅-横断山地区异域物种形成中的重要作用(Li et
al., 2011r)。
由于岛屿在形成之初会存在大量的生态位, 故植
物在向岛屿扩张的过程中, 会发生快速的分化, 导致
辐射式物种形成(radiative speciation)及形态性状的
趋同进化(convergent morphological evolution)现象,
同时在一些草本植物中还会演化出木本的类群, 这种
现象被称为岛屿木质化(insular woodiness)。翅果蓼
属(Parapteropyrum)是青藏高原特有的单种属, 隶属
蓼科(Polygonaceae)木蓼族(Atraphaxideae)。但木蓼
族其它的3个属均分布在中亚和西亚地区, 与翅果蓼
的地理分布区相隔甚远。兰州大学刘建全研究组利用
核基因片段ITS以及叶绿体片段rbcL和accD, 对翅果
蓼属及其近缘物种的系统发育关系进行了分析。结果
表明, 木蓼族不是一个单系群; 翅果蓼属与该族的其
它3个属存在较大的遗传分化, 在系统树上与荞麦属
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 343
(Fagopyrum)植物嵌合在一起; 翅果蓼(P. tibeticum)
与荞麦属植物在花序类型、花被片数目、雄蕊排列方
式以及果实类型等形态特征上也具有较高的相似性。
综合形态学、细胞学以及分子系统学的证据, 该研究
认为翅果蓼起源于荞麦属。第三纪中新世以来, 由于
青藏高原的强烈隆升, 同时伴随着气候的剧烈变化,
青藏高原生境发生了严重的破碎化。与岛屿的物种形
成过程相类似, 高原的隆起和抬升不仅促进了该区域
内物种的适应性辐射, 而且也作为一种强烈的选择压
力, 导致在草本植物类群中演化出木本等次生性状。
该研究是证明岛屿木质化这种物种进化方式在青藏
高原这个内陆大岛屿上也同样存在的一个典型例子。
同时, 翅果蓼这种“木本的荞麦”, 也显现了其作为
新的资源植物的巨大潜力(Tian et al., 2011)。
同倍性杂交物种形成 (homoploid hybrid spe-
cies)是物种形成的一种重要途径, 在植物物种进化
中扮演着重要角色。高山松(Pinus densata)是典型的
同倍性杂交物种, 它生长于亲本种不能正常繁殖生长
的青藏高原上, 极端环境是杂交种适应性进化及与亲
本形成生态隔离的绝佳条件, 同时杂交种生殖的稳定
性为人们研究植物物种形成和适应性进化的遗传机
理提供了极大便利。中国科学院植物研究所王晓茹研
究组对54个高山松群体及其亲本中的叶绿体和线粒
体基因片段的核苷酸多态性进行了分析。研究发现:
高山松群体具有较高的遗传多态性; 该物种分布的东
北部地区可能是亲本发生杂交的区域, 在物种形成以
后, 高山松向西迁移, 扩散到青藏高原; 在扩散过程
中, 由于连续的瓶颈效应(bottlenecks)和稀有等位基
因的稀释作用, 造成了高山松遗传多样性降低, 群体
间发生了强烈的分化; 亲本基因渐渗作用的方向和强
度在不同地理分布区域的群体间存在较大差异。该研
究表明, 高山松祖先和现存群体的动态与群体遗传多
样性的空间分布是密切相关的, 同时这种动态也反映
了物种的进化历史(Wang et al., 2011a)。
根据目前的被子植物分类系统, 被子植物分为基
部被子植物和5个大的被子植物分支, 即金粟兰科、
木兰类、单子叶植物、金鱼藻类和真双子叶植物, 其
中真双子叶植物占世界上被子植物中的绝大部分。被
子植物的进化一直备受关注, 因为该类群大约包含
250 000个物种, 是组成大多数生态系统的优势植被,
但人们对其早期进化并不十分清楚。沈阳师范大学古
生物研究所孙革研究组发现了类似毛茛科植物(属于
真双子叶植物 )的化石——美丽李氏果 (Leefructus
mirus)。该化石与中华古果(Archaefructus sinensis)
和十字里海果(Hyrcantha decussata)属于同一地质
年代, 但比辽宁古果(A. liaoningensis)更晚一些。花
粉的放射性测年(radiometric dates)表明该化石产生
于127–125百万年前。因此, 美丽李氏果的发现表明,
基部真双子叶植物在早白垩纪就已经存在了(Sun et
al., 2011a)。
11 植物生态与环境生物学
青藏高原独特的气候植被特征一直吸引着国内外学
者在这里开展研究。中国科学院青藏高原研究所梁尔
源研究组通过对青藏高原冷杉(Abies alba)树线波动
历史研究, 提出群落的更新动态可能是指示气候变化
的敏感性生态指标, 冷杉更新与夏季和冬季温度之间
呈显著正相关关系; 发现树线位置波动对气候变化响
应存在较长时间的滞后(Liang et al., 2011)。西北农
林科技大学彭长辉研究组发现, 植被覆盖度减少会导
致反射率增加, 在春季太阳辐射高时使天气变冷; 在
季节性冻土和永久冻土的活跃层, 冻融过程对青藏高
原季节性过渡起到非常重要的作用; 植被覆盖度降低
也导致了冻融过程的提前, 进而缩短了草地生长周期
(Chen et al., 2011b)。中国科学院寒区旱区环境与工
程研究所宜树华研究组提出了污染物增加将导致青
藏高原春季物候推迟的假说, 他们根据臭氧总量绘图
系统资料分析了1992年至2004年青藏高原气溶胶指
数的变化, 发现气溶胶指数自2000年后增加, 每年
5、6月份最高, 从1993年的2.5增加至2003年的大于
11。这些数值对于计算生长期的开始时间具有重要意
义(Yi and Zhou, 2011)。
在高海拔和高纬度地区, 人们通常认为植物初级
生产力随着温度的升高而增加, 但增温后生态系统内
部的营养级间互作也可能导致相反的结果。中国科学
院成都生物研究所孙书存研究组对青藏高寒草甸的
研究表明, 高寒草地群落中高原鼢鼠的主要食物之一
鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)的优势度在模拟增
温后显著增加, 而其它物种群组的优势度保持不变或
减少; 模拟增温后的第3年, 在增温样地内出现了植
物被高原鼢鼠破坏的现象, 而对照样地的植物基本保
344 植物学报 47(4) 2012
持完好的状态; 增温样地中, 植物群落地上生物量也
明显小于对照样地, 这与前两年的两者对比情况相
反。研究者建议利用提升地下水位、人工种植禾草和
适度放牧干扰等管理措施来控制未来暖干化趋势下
青藏高原高寒草甸鼠害的发生(Li et al., 2011d)。
氮素对植物生长发育起着重要的生理生态作用。
复旦大学生物多样性科学研究所李博研究组从206篇
同行审查的文章中获取的资料评估了15种与生态系
统氮循环有关的可变因素对氮投入的响应。结果显示,
氮投入引起氮循环中淋溶有机氮、土壤硝酸根浓度、
一氧化二氮排放量、硝化作用以及反硝化作用都有所
增长, 土壤中铵根离子浓度、地上部分和地下部分植
物库以及枯枝落叶中的氮含量也增加。他们指出, 氮
投入引起的氮流失要远大于植物和土壤库中除了硝
酸根以外的氮, 表明陆地氮循环系统中有一个“漏洞”
(Lu et al., 2011c)。
在各种类型的生态系统中, 植物和微生物对可利
用氮素的竞争被视为是控制植物氮限制的重要途径。
然而, 关于植物和微生物对土壤氮竞争的时空模式还
不清楚。中国科学院地理科学与资源研究所与中国科
学院西北高原生物研究所的研究人员为探究植物和
微生物对NH4+和NO3−竞争的时空模式, 在青藏高原
的一块高原草甸上进行了一项短期的15N示踪实验。
该研究表明, 在高原草甸中, 植物与微生物对无机氮
的竞争呈现一个十分清晰的时空模式, 即与根密度和
土壤深度、无机氮形式和生长季的不同时期有关; 在
植物与微生物的竞争中, 根所占有的土壤容积和土壤
密度所起的作用比空气温度和降水因素大(Xu et al.,
2011c)。
北京大学方精云研究组在中国植物多元素地理
格局研究中获得重要进展。他们首次定量、系统地分
析了氮、磷、钾等11种植物化学元素的计量特征、大
尺度地理格局及其生态成因, 明确了气候、土壤和植
物功能群对植物化学计量特征的相对贡献。在此基础
上, 提出了一种植物养分平衡假说——限制元素稳定
性假说(stability of limiting elements hypothesis)。该
研究成果不仅揭示了大尺度环境梯度中植物所受的
基本生态化学计量(养分平衡)的限制, 也开辟了生物
地球化学研究的一个新方向, 创造了植物营养生态学
研究的一种新方法(Han et al., 2011)。
人类活动引起的植物功能群的丧失对生态系统
性质和功能的影响是生态学研究的重要问题之一, 但
是植物功能群的丧失如何影响土壤微生物的群落结
构和功能往往被忽视。中国科学院华南植物园傅声雷
研究组以2年和24年的桉树人工林为研究对象, 揭示
林下灌草去除显著降低土壤中真菌的生物量及真菌/
细菌比值, 但对细菌和微生物的总生物量影响不显
著, 这主要是由于土壤微环境的改变所致。林下灌草
去除引起的土壤微生物群落结构的改变显著减缓凋
落物的分解; 茎干环割对土壤微生物的影响不明显,
这主要是由于桉树的萌发特性或菌根-真菌的相互作
用造成的(Wu et al., 2011b)。南京大学孙书存研究组
与美国明尼苏达大学合作, 对美国新英格兰一弃耕草
地上的20种双子叶草本植物和5种单子叶草本植物的
株高生长轨迹和开花物候进行了相关研究, 发现草本
物种存在2种主要的株高生长策略(早vs晚, 快vs慢),
产生了3种极端的模式: 早快、晚慢和晚快。这些不
同的策略导致不同的株高生长轨迹, 进而可能减少了
在高密度草地上不同共生物种间的不对称竞争(Sun
and Frelich, 2011)。
中国科学院沈阳应用生态研究所郝占庆研究组
以中国长白山25 hm2温带森林样地(500 m × 500 m)
和美国威斯康辛25.2 hm2温带森林样地(300 m × 840
m)为研究平台, 探讨了环境异质性、扩散限制及其二
者共同作用对温带森林种面积关系和β多样性的影响
及其相对作用。虽然环境异质性和扩散限制都显著影
响种面积关系和β多样性, 但二者均无法单独充分解
释种面积关系和β多样性, 而二者的共同作用则能较
好地解释种面积关系和β多样性; 相对于环境异质性
而言, 扩散限制作用更大, 且物种生活史阶段对二者
的相对作用并无显著影响; β多样性比种面积关系对
环境异质性更敏感(Wang et al., 2011m)。
中国科学院植物研究所王印政研究组结合GIS、
空间回归和空间连接统计等构建了外来物种多重扩
散机制的定量研究方法。他们通过对四川和重庆地区
的紫茎泽兰的系统调查, 重构了其扩散的时空动态,
进而揭示出紫茎泽兰在横断山脉和长江上游异质地
理条件下沿河流和公路快速扩散的自然、人为和环境
等因素的时空交互耦合机制(Wang et al., 2011k)。
李德铢研究组和王红研究组合作, 对中国特有珍
稀濒危植物毛瓣杓兰(Cypripedium fargesii)开展了传
粉生态学研究。研究表明, 双翅目扁足蝇科的扁足蝇
瞿礼嘉等: 2011 年中国植物科学若干领域重要研究进展 345
(Agathomyia sp.; Platypezidae)为其传粉昆虫。扁足
蝇的卵和幼虫在大型真菌的子实体中发育, 幼虫以子
实体为食, 成虫以孢子为食。研究人员在毛瓣杓兰上
捕获的扁足蝇口器和身体的其它部位发现了大量枝
孢菌(Cladosporium spp.)的菌丝和呈链状的分生孢
子。毛瓣杓兰叶片表面具有深褐色斑点, 与受真菌感
染的霉斑相似。斑点中央的毛状体由多细胞组成, 与
枝孢菌串珠状的孢子相似, 从而在视觉上吸引扁足蝇
的访问。毛瓣杓兰花发出的气味与枝孢菌的挥发物类
似。其带斑点的叶片和花气味拟态被枝孢菌感染的叶
片, 从而达到诱骗扁足蝇传粉的目的, 这在有花植物
的传粉中是一种全新的拟态方式。该研究揭示了一种
新的欺骗性传粉机制, 这种拟态方式可能在兰科植物
的食物拟态和真菌拟态中架起了一座桥梁(Ren et
al., 2011)。
盗蜜(nectar robbing)是指昆虫、鸟类或者其它访
花者通过在花冠上打洞或者撕咬方式取食花内部花
蜜的现象。盗蜜者在吸食花蜜的同时也能为植物传粉,
但也可能会间接影响传粉者的行为; 此外, 盗蜜者也
会破坏植物的繁殖器官, 影响植物的繁殖适合度。对
于严格自交的植物而言, 由于它们不需要传粉者, 因
而通常的观点认为盗蜜行为对这些植物没有影响。龙
胆科(Gentianaceae)的喉毛花(Comastoma pulmon-
arium)为一年生草本植物, 分布于海拔2 170–4 800 m
的高山草甸地区, 为完全自交类型。中国科学院昆明
植物研究所杨永平和段元文研究组以该植物为研究
对象, 对盗蜜现象进行了长期观察。研究发现, 喉毛
花以自交的方式产生种子, 但能分泌大量的花蜜; 喉
毛花的主要盗蜜者是克什米尔熊蜂(Bombus kash-
mirensis); 盗蜜行为并未影响胚珠的发育, 但导致成
熟种子数量的减少, 说明该行为造成了种子的选择性
败育, 对喉毛花有不利影响; 但盗蜜行为对喉毛花也
存在有利的一面, 研究发现该行为降低了植物后代近
交衰退的比例。该研究证明, 盗蜜行为会对自交类型
植物后代的数量和质量产生影响, 有力地挑战了以往
认为的盗蜜对自交植物没有影响的观点。该成果为
盗蜜生态学的研究提供了新的思路(Zhang et al.,
2011c)。
以气候变暖为主要特征的全球气候变化引起的
生态学效应越来越受到生态学家的关注和重视。已经
证明全球变暖能打破现有的种间营养级关系, 从而导
致生物多样性的丧失。但是, 温度上升导致的物候错
位和动植物多度的改变, 也可能导致营养关系的新
生, 从而改变群落组成和物种多样性, 进而影响植物
的生物量。孙书存研究组通过对美丽龙胆(Gentiana
formosa)、一种夜蛾科昆虫Broom Moth (Melanchra
pisi)的幼虫及其食物条叶银莲花(Anemone trullifolia)
的物候和多度调查, 发现模拟增温推迟了蛾子幼虫的
出现时间, 并使其食物物种的枯黄时间提前, 从而导
致两者间的食物关系破裂; 但此时美丽龙胆因为模拟
增温, 开花物候提前, 与蛾子幼虫出现的时间恰好吻
合。因此, 昆虫与龙胆(花)间形成了新的营养关系, 显
著降低了龙胆的种子产量(Liu et al., 2011f)。
氮沉积正在改变着地球上的生物多样性, 为了更
好地保护生物多样性, 我们需要了解其基本机制。中
国科学院植物研究所韩兴国研究组在内蒙古典型草
原生态系统定位研究站进行了6年的氮沉积实验。结
果表明, 氮沉降通过调和机会的作用和重要性来改变
生物多样性, 制定战略时应该在保护生物多样性的基
础上, 根据氮沉积率和群落属性来制定不同的策略
(Zhang et al., 2011j)。华南师范大学武瑞东博士对中
国部分自然保护区进行相关调查和计算后建议, 进行
一次全国性的生态区的生物多样性评价; 建立一个地
理(空间参照)自然保护区数据库和其它类型的保护地
区; 努力提高国际合作来管理跨界生态区; 创建或扩
大中国东部和南部的自然保护区, 建立一个侧重于保
护生态系统的服务系统, 以帮助维持当地社会经济的
和谐发展(Wu et al., 2011d)。
砷(As)是一种无处不在的有毒元素, 砷污染问题
已成为当前全世界环境污染研究的热点之一。砷在环
境中广泛存在并对人体健康造成很多不利影响, 我国
也是受砷污染困扰的国家之一。砷在自然界中以多种
形态存在, 砷形态对其毒性、移动性和最终归宿有很
大影响。很多生物可以促成不同砷形态之间的转化,
生物对砷的甲基化可以产生一甲基砷和二甲基砷乃
至具挥发性的、低毒的三甲基砷, 从而为砷污染的生
物修复提供了新的思路。然而关于将砷转化为低毒有
机砷并挥发的这一类研究, 目前尚无相关报道。
中国科学院城市环境研究所朱永官研究组一直
致力于研究生物对土壤和水体中砷的转化(包括甲基
化)及其对环境的影响。他们在光合生物对砷的甲基
化研究方面取得了新的进展。蓝细菌既能在光下无机
346 植物学报 47(4) 2012
环境中生存, 同时在黑暗的土壤环境、水生系统和沼
泽中也广泛存在。研究发现, 常见的蓝藻(集胞藻、念
珠藻和微囊藻)经无机砷处理后均能产生有机砷。用
100 μmol·L–1亚砷酸钠处理14天后, 上述3种藻分别
能积累砷高达0.39 g·kg–1、0.45 g·kg–1和0.38 g·kg–1。
这3种藻在用五价无机砷处理6周后, 可以检测出挥
发性的砷。该研究组还成功克隆和表达了蓝藻中的甲
基转移酶基因, 当该基因在高度灵敏的埃希氏菌大肠
杆菌中表达时, 该菌类对亚砷酸盐具有抗性。2个甲
基转移酶同源体(来自Synechocystis sp. PCC6803
的SsArsM和来自Nostoc sp. PCC7120的NsArsM)被
纯化后最终在体外生成三甲基砷。该研究证实了环境
中广泛存在的蓝藻可以将无机砷转化成挥发性的三
甲基砷(Yin et al., 2011)。
朱永官研究组还在生物对土壤和水体中砷的转
化(包括甲基化)及其对环境的影响等方面取得了较大
研究进展。砷的生物转化包括氧化、还原、甲基化和
转化为更为复杂的有机砷化物。S-腺苷甲基转移酶
(ArsM)类催化砷族化合物的成员亚砷酸As(III)发生甲
基化作用, 生成单甲基、二甲基和三甲基类砷化合物,
其中一部分化合物毒性比亚砷酸低。在高等植物中,
尚未发现砷甲基化酶基因, 该研究组将来自土壤细菌
的红假单胞菌属的砷甲基化酶基因arsM转入粳稻品
种日本晴, 与野生型水稻相比, 转基因水稻产生的挥
发性砷增加了10倍。利用离子色谱技术(ICP-MS)和高
效液相色谱电感耦合等离子体质谱联用技术(HPLC-
ICP-MS)共同测定, 发现转基因水稻中的产物为甲基
化砷化物。转基因水稻的地下部和地上部可以检测到
三价的一甲基砷和五价的二甲基砷, 用亚砷酸处理
12天后, 发现转基因水稻散发出易挥发砷化物。arsM
基因在水稻中的表达诱发了砷的甲基化和扩散, 虽然
挥发性砷所占比例仍然很低, 但这一实验结果证明可
以通过基因工程方法使植物具有挥发砷的能力, 从而
应用于砷污染土壤的生物修复(Meng et al., 2011a)。
为了更深刻地了解砷在整个水稻植株中是如何
运输和分配以及如何转入水稻谷粒当中的, 朱永官研
究组调查研究了在整个水稻不同生长时期砷的空间
分布和浓度的时间变化, 用电感耦合等离子体质谱和
高效液相色谱法分析了砷的总浓度和形态, 并且应用
同步辐射X射线荧光成像方法分析水稻叶片、节间、
节点和谷粒中原位砷的分配。研究结果表明, 在开花
后的2周内, 水稻分生组织中砷的总浓度增高。颖壳
中二甲胂酸的浓度随着生长而不断减少, 然而无机砷
的浓度却保持不变。相邻的叶片或节间砷浓度的比例
是0.6。同步辐射X射线荧光成像检测结果显示, 砷积
累的轨迹是从早期颖壳的中心部位到胚珠的微管。无
机砷和二甲胂酸的卸荷有不同的控制方式, 后者主要
积累于开花之前的颖壳中, 而无机砷主要是在灌浆期
被运输至颖壳当中的。另外, 在水稻节间砷的运输过
程中节点起到一个相当于“检查站”的作用(Zheng et
al., 2011)。
瞿礼嘉 (北京大学)
钱 前 (中国水稻研究所)
袁 明 (中国农业大学)
王小菁 (华南师范大学)
杨维才 (中国科学院遗传与发育生物学研究所)
王 台 (中国科学院植物研究所)
孔宏智 (中国科学院植物研究所)
蒋高明 (中国科学院植物研究所)
种 康 (中国科学院植物研究所)
致谢 本刊编辑部刘慧君、孙冬花和白羽红同志在本
文的资料收集、统计分析和文字编辑工作中有重要贡
献, 特此致谢!
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Research Advances on Plant Science in China in 2011
Lijia Qu1, Qian Qian2, Ming Yuan3, Xiaojing Wang4, Weicai Yang5, Tai Wang6, Hongzhi Kong6,
Gaoming Jiang6, Kang Chong6
1College of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; 2China National Rice Research Institute, Hangzhou
310006, China; 3College of Biological Sciences, China Agricultural University, Beijing 100094, China; 4College of Life
Sciences, South China Normal University, Guangzhou 510631, China; 5Institute of Genetics and Developmental
Biology, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 6Institute of Botany, Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Plant science in China has been developing rapidly in 2011. Chinese scientists reported a lot of original re-
search findings in various aspects of plant biology. A series of breakthrough in the structural insight into the signaling
pathway of plant hormones (brassinosteroid and abscisic acid) has been made. Moreover, research in the evolution of
rice genome and systematic botany achieved significant progresses. This review aims to provide an overall picture of
plant research in China and highlights some of the important findings in 2011.
Key words China, plant science, research advances, 2011
Qu LJ, Qian Q, Yuan M, Wang XJ, Yang WC, Wang T, Kong HZ, Jiang GM, Chong K (2012). Research advances on
plant science in China in 2011. Chin Bull Bot 47, 309–356.
(责任编辑: 刘慧君)


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