全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2014, 49 (1): 41–48, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2014.00041
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收稿日期: 2012-11-26; 接受日期: 2013-02-25
基金项目: 国家 948 项目(No.2011-G23)、科技部支撑计划(No.2010BAD01B10)和江苏省自主创新基金(No.cx(11)1026)
* 通讯作者。E-mail: qck@jaas.ac.cn
气象因子对油菜种子中油分积累的影响
付三雄1, 李成磊1, 尼玛卓玛2, 唐林2, 戚存扣1*
1江苏省农业科学院经济作物研究所, 农业部长江下游棉花和油菜重点实验室, 南京 210014
2西藏农牧科学院农业研究所, 拉萨 850002
摘要 选取2个甘蓝型油菜(Brassica napus)高油材料XZ37(含油量45.29%)和XZ366(含油量43.48%), 分别种植在南京、拉
萨和西宁, 探讨种子发育过程中油分积累的差异, 并分析南京、拉萨和西宁3个地理生态环境下油菜花–角果期间的主要气
象因子与种子油分之间的相关性及其对种子油分积累的影响。结果表明, 不同生态地区间种子中油分积累差异显著。在西
宁种子油分快速积累始于开花后19天, 持续时长15天; 在南京种子油分快速积累始于开花后24天, 持续时长15天; 在拉萨
种子油分快速积累始于开花后29天, 持续时间长达20天。研究显示, 日均温度、日均温差、日均降水量是影响甘蓝型油菜
种子发育过程中油分积累的主要气候因子。不同地理生态地区, 影响油菜种子中油分积累的主要气候因子不同。日均温度
是影响南京地区种子发育过程中油分积累的主要气候因子。该地区油菜开花后, 气温由低到高呈上升趋势, 成熟后期温度
偏高, 不利于种子中油分积累。日均温差和日均降水量是影响拉萨和西宁两地种子油分积累的主要气候因子。两地种子发
育过程中日均温差大, 种子中油分积累量大, 但由于拉萨日均降水量高于西宁, 日均温度偏低, 种子油分积累量低于西宁。
因此, 在油菜种子发育过程中, 适宜的温度、较大的温差和较少的降水有利于种子积累油分, 并形成较高的含油量。
关键词 甘蓝型油菜, 气候因子, 种子发育, 油分
付三雄, 李成磊, 尼玛卓玛, 唐林, 戚存扣 (2014). 气象因子对油菜种子中油分积累的影响. 植物学报 49, 41–48.
种子含油率是油菜(Brassica napus)的重要经济
性状。提高种子含油量是油菜品种改良的重要目标之
一。长期以来, 我国油菜育种目标集中在高产、优质
和抗逆等方面。由于受遗传“瓶颈”的限制, 种子产
量改良育种处于平台期(戚存扣和傅寿仲, 2010)。而
提高种子含油量是提升油菜经济价值的有效途径之
一(李云昌等, 2006; 戚存扣和傅寿仲, 2010)。为进一
步提高油菜生产效益, 高含油量育种研究显得尤为重
要(梅德圣等, 2009)。
油菜种子含油率具数量性状遗传特征, 呈主基因
+多基因遗传(Zhang et al., 2006; 付三雄和戚存扣,
2009b), 且易受环境影响(Garzon, 2003; Delourme
et al., 2006)。已有研究表明, 温度、光照、水分、土
壤类型和栽培因素等都可能影响油菜种子的含油量
(赵合句等, 1991; 孟赐福等, 1995; 张子龙等, 2006;
Wang et al., 2010)。油菜种子含油量还受地理位置
(包括海拔和纬度等)的影响。同一基因型的种子在不
同生态地区、不同生长环境下种植时, 种子含油量存
在很大的差异(付三雄等, 2009; 李超等, 2011)。油菜
种子含油率与海拔高度存在显著正相关(r=0.80); 纬
度对种子含油量的影响较小 (r=0.47)(付三雄等 ,
2009)。将油菜重组自交系群体种植于2个不同海拔高
度的地区, 不同株系对环境反应不同, 含油量变异系
数达58%(李超等, 2011)。油菜不同遗传群体(SG群体
和TNDH群体等)的种子含油量QTL检测结果表明 ,
多个含油量QTL表现环境互作效应。但因受环境因素
影响, 多数QTL的效应值较小(Zhao et al., 2005; 张
洁夫等, 2007; Zou et al., 2010)。对同一基因型不同
生态环境下种植的油菜开花后30天的种子基因表达
谱的分析结果显示, 南京地区与高海拔地区的样品相
比有363个(与西宁相比)和421个(与拉萨相比)差异表
达基因, 其中53个上调表达基因和42个下调表达基
因在西宁和拉萨的样品中都是一致的。表明环境因素
的变化导致基因差异表达, 从而影响种子含油量(Fu
et al., 2009; 付三雄和戚存扣, 2009a)。综上所述, 已
有的研究主要集中在环境因子对油菜成熟种子的含
·研究报告·
42 植物学报 49(1) 2014
油量影响方面, 而种子发育过程中的地理生态气候因
子对油分的合成和积累的影响报道较少。随着海拔高
度的变化, 各种环境因子, 如温度和降水等变化明
显, 海拔梯度的变化提供了研究植物随环境变化的天
然试验场(文陇英和陈拓, 2012)。本研究探讨不同海
拔生态条件下(南京、拉萨、西宁)油菜种子发育过程
中油分合成和积累的特点及地理生态气象因子对发
育中的种子油分合成和积累的影响, 以期为揭示高含
油量的形成机制提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验材料为2份甘蓝型油菜(Brassica napus L.)高油
材料XZ37(含油量为 45.29%)和XZ366(含油量为
43.48%)。XZ37由江苏省农业科学院经济作物研究所
油菜研究室提供; XZ366由西藏农牧科学院农业研究
所提供。
1.2 实验方法
分别在南京(江苏省农业科学院)、拉萨(西藏自治区农
牧科学院)和西宁(青海省农业科学院)油菜试验田种
植实验材料。各田块土壤底墒及排水状况良好。南京、
西宁和拉萨3个地理生态区的海拔高度分别为8.9 m、
3 658 m和2 261.2 m。
确定播种期: 南京为2007年10月6日; 拉萨为
2007年4月15日; 西宁为2007年4月25日。播种方式
为直播。每个材料种植20行, 行距40 cm。每行留苗
20株。实验设2次重复, 顺序排列。于油菜初花至盛
花期间, 随机对60个单株用彩色棉线(用不同颜色的
线区分挂花日期)挂花, 标记当日花, 每株标记80朵
左右(南京地区2008年4月2日挂花; 西宁地区2007年
7月16日挂花; 拉萨地区2007年7月11日挂花)。第1
次取样为挂花后14天(南京为2008年4月16日; 西宁
为2007年7月30日; 拉萨为2007年7月25日)。3个地
点2次重复各取1 200个小角果(或子房), 以后每隔5
天取样1次, 至开花后54天。其中挂花后19天、24天
和29天3个时间点分别取800个、300个和150个角果,
以后即挂花后34天、39天、44天、49天和54天3个地
点2次重复每次各取约100个角果。取样时, 将所取样

品放置于铝盒中, 带回室内并置于(105±2)°C烘箱中
杀青2小时。用镊子将角果(或子房)剖开取出种子(或
幼胚), 将种子(幼胚)置于烘箱中80°C烘干至恒重, 于
干燥条件下保存备用。
样品含油量的测定参照中华人民共和国农业部
行业标准 (NY/T-1982)(中华人民共和国国家标准 ,
1983)进行。油菜开花–成熟期的气象资料分别由当地
气象站提供。实验数据用SPSS V13.0软件进行统计
分析。
2 结果与讨论
2.1 不同地点油菜种子发育过程中油分积累的差
异和特点
以XZ366和XZ37各时间点的平均含油量为统计数据
进行分析, 南京、西宁和拉萨3个地点间油菜种子发
育过程中油分积累的差异显著(图1A)。种子油分在开
花后14天(14 days after flowering, DAF14d)已有积
累。西宁点种子油分起始积累强度(2.94%)明显高于
南京(1.60%)和拉萨(1.78%)。DAF14d至DAF19d种
子中油分积累缓慢, DAF19d后, 3个地点间种子油分
积累的差异开始显现。DAF19d至DAF24d, 西宁点种
子油分积累速度加快, 种子油分含量从5.92%增加到
13.93%, 增加了2.60倍; 而拉萨点种子油分含量增
加幅度有限(从3.55%增加到4.66%); 南京点种子油
分积累强度介于西宁和拉萨之间, 从4.04%增加到
7.28%。西宁点种子油分快速积累始于DAF19d, 持续
15天; 南京点种子油分快速积累始于DAF24d, 持续
时间也是15天; 但在这15天中西宁点种子油分积累
强度始终高于南京点; 拉萨点种子油分快速积累始于
DAF29d, 结束于DAF49d, 持续时间达20天; DAF49d
后, 种子油分积累才缓慢下降。由于拉萨点种子油分
快速积累期比西宁和南京长约10天, 日积累强度明
显低于西宁和南京。西宁和南京的种子油分积累高峰
期后有一段缓慢积累期(DAF34d至DAF44d), DAF-
44d后, 种子油分积累随种子成熟呈缓慢下降趋势。
分别以XZ366和XZ37各时间点的含油量为统计数据
进行分析, 3个地点间2个高油材料XZ366(图1B)与
XZ37(图1C)种子发育过程中的油分积累趋势基本一
致。

付三雄等: 气象因子对油菜种子中油分积累的影响 43



图1 3种海拔高度甘蓝型油菜种子发育过程中油分积累动态
曲线
(A) 3种海拔高度种子平均含油量动态变化; (B) XZ366种子含
油量动态变化; (C) XZ37种子含油量动态变化

Figure 1 Dynamic change of oil content in developing
seeds of Brassica napus from three altitude locations
(A) Dynamic change of mean oil content in developing seeds;
(B) Dynamic change of oil content in developing seeds of
XZ366; (C) Dynamic change of oil content in developing
seeds of XZ37
2.2 不同地点油菜种子发育过程中气候特点和
差异
南京、西宁和拉萨油菜开花–成熟期间主要气候因子
变化见图2。由图2A可以看出: 油菜种子发育过程中
南京日均温呈不断上升的趋势。从初花期的16°C上升
至DAF54d的19°C; 而西宁初花期日均温度在17°C,
DAF24d 升至 18°C后慢慢降低 , 到 DAF54d 降至
16.72°C; 而拉萨初花期日均温度较低, 为16°C, 至
种子成熟日均温度变化较小。从种子发育过程中平均
日均温度来看, 西宁(17.25°C)和南京(17.12°C)较高;
拉萨最低(15.97°C)。
从图2B可以看出, 油菜种子发育过程中西宁日
均温差最大 , 平均为 14.01°C, 变幅最大 (13.12–
15.45°C); 南京和拉萨日均温差较为相似, 变化趋势
基本一致。DAF14d至DAF19d, 南京温差小于拉萨。
而DAF49d至DAF54d, 南京日均温差比拉萨大。总体
而言, 油菜种子发育过程中西宁的日均温差(14.01
°C)高于拉萨(11.19°C)和南京(10.96°C)。
从图2C可以看出, 油菜种子发育过程中日均日
照时数拉萨最高, 为7.37 h·d–1; 西宁次之, 为7.03
h·d–1; 南京最低, 仅为6.63 h·d–1。
从图2D可以看出, 油菜种子发育过程中西宁平
均 日 降 水 量 (1.66 mm·d–1) 明 显 低 于 南 京 (5.79
mm·d–1)和拉萨(5.67 mm·d–1)。DAF14d至DAF24d,
拉萨日均降水量明显高于南京和西宁 ; DAF29d至
DAF54d南京日均降水量明显高于拉萨和西宁。
上述结果表明, 种子发育过程中, 南京、拉萨、
西宁3个地点间的日均温度、日均温差、日均日照时
数和日均降水量均存在明显差异。南京点油菜开花期
间日均温度不断升高, 昼夜温差小(10.91°C), 不利
于油分积累; 西宁(16°C)和拉萨(17°C)日均温度较稳
定; 尤其是西宁在油菜开花期间日均温差大(14.01
°C), 降雨量少, 光照充足, 有利于种子油分积累。虽
然拉萨(11.19°C)日均温差与南京相近, 但日均日照
时数拉萨(7.37 h·d–1)比南京(6.63 h·d–1)长0.74 h·d–1,
有利于光合产物积累。
2.3 主要气候因子对油分积累的影响
以XZ366和XZ37各时间点的平均含油量为统计数据
进行分析得出结果(图3)。由图3A–C可知, 油分积累
44 植物学报 49(1) 2014

量受日均温度影响较大, 当日均温度高于18°C时, 油
分积累量下降(南京); 当日均温度低于16°C时, 油分
积累量明显下降(拉萨)。可见, 日均温度为16–18°C
可能是油菜种子发育过程中油分积累的适宜温度(西
宁)。
日均温差是通过日均温度影响种子发育过程中
油分积累的。由图3D–F可知, 南京和拉萨日均温差
小, 尤其是南京, 开花后日均温度不断升高, 尽管它
的日均温差与拉萨相近, 但因为拉萨日均温度比较稳
定, 能够维持较长的油分快速积累期。西宁日均温差
在DAF29d维持在13°C以上 , 比南京(11°C)和拉萨
(11°C)高2°C, 有利于油分积累。
日均日照时数与种子油分积累密切相关(图3G–
I)。油菜开花至成熟期间, 南京日均日照时数偏少,
DAF29d至DAF49d仅为6.4 h·d–1; 拉萨为7.4 h·d–1;
西宁较稳定, 维持在7.2 h·d–1。日均日照时数可能是
拉萨和西宁两地油菜种子含油量高于南京的重要原
因之一。
日均降水量也会影响油分积累(图3J–L)。南京地
区油菜开花期间日均降水量平均为5–6 mm·d–1。降水
量大、晴天少, 光合作用相对较低, 因而种子含油量
低。而在西宁油菜开花期间降水量少, 日均降水量仅为
2–3 mm·d–1。降水少、光照充足有利于油分积累。拉
萨降水量略少于南京, 为4–5 mm·d–1。但由于拉萨日均
日照时数比南京多, 因而油分积累量也高于南京。
综上所述, 如果不考虑海拔因素, 影响油菜种子
发育过程中油分积累的主要气候因子是日均温度、日
均温差和日均降水量。西宁的气候条件是油菜高油分
基因表达的理想条件。而限制南京点油菜高油分基因
表达的气候因子主要是日均温差小、日均降水量多,
从而造成南京点油菜种子含油量低。
_____________________________________________
←
图2 甘蓝型油菜种子发育过程中主要气候因子的动态变化
(A) 日均温度; (B) 日均温差; (C) 日均日照时数; (D) 日均降
水量

Figure 2 Dynamic changes of main climatic factors during
seeds developing process of Brassica napus
(A) Daily mean temperature; (B) Daily mean temperature
difference; (C) Daily mean sunshine hours; (D) Daily mean
precipitation
付三雄等: 气象因子对油菜种子中油分积累的影响 45


图3 甘蓝型油菜种子发育过程中主要气象因子与油分积累量的变化关系曲线
(A)–(C) 日均温度与油分积累的关系; (D)–(F) 日均温差与油分积累的关系; (G)–(I) 日均日照时数与油分积累的关系; (J)–(L) 日均
降水量与油分积累的关系

Figure 3 Dynamic curve of the main climatic factors and oil accumulation during seeds developing process of Brassica napus
(A)–(C) The relationship between oil content in developing seeds and daily mean temperature; (D)–(F) The relationship between
oil content in developing seeds and daily mean temperature difference; (G)–(I) The relationship between oil content in developing
seeds and daily mean sunshine hours; (J)–(L) The relationship between oil content in developing seeds and daily mean pre-
cipitation

46 植物学报 49(1) 2014
表1 甘蓝型油菜种子发育过程中主要气候因子与油分积累量间的相关性
Table 1 The correlation coefficient between main climatic factors and amount of oil accumulation during seeds developing
process of Brassica napus
Day after
flowering (d)
Daily mean temperature
(°C)
Daily mean temperature
difference (°C)
Daily sunshine hours
(h·d–1)
Daily mean precipitation
(mm·d–1)
14 0.985** 0.946** –0.310 –0.982**
19 0.843* 0.841* –0.861* –0.935**
24 0.969** 0.933** 0.068 –0.978**
29 0.873* 0.846* –0.719 –0.855*
34 0.974** 0.974** –0.838* –0.864*
39 0.835* 0.886* 0.481 –0.894*
44 0.828* 0.908* 0.908* –0.873*
49 –0.751 0.108 0.736 –0.467
54 –0.593 0.246 0.280 –0.611
R0.05=0.811, R0.01=0.917。* 显著相关; ** 极显著相关
R0.05=0.811, R0.01=0.917. * Significant correlation; ** Extremely significant correlation


2.4 主要气候因子与种子含油量间的相关分析
南京、西宁和拉萨3个地点XZ366和XZ37种子发育过
程中油分平均积累量(每5天的平均油分积累量)与主
要气候因子间的相关性分析结果 (表1)表明 : 在
DAF14d至DAF44d期间油分积累量与日均温度、日
均温差呈显著或极显著正相关; 油分积累量与日均降
水量之间呈显著或极显著负相关; 油分积累量与日均
日照时数之间在DAF19d(–0.861*)、DAF34d (–0.838*)
时呈显著负相关 , 在DAF39d时呈正相关 , 在DAF-
44d (0.908*)时呈显著正相关。
上述结果表明, 在油菜种子发育过程中, 日均温
度、日均温差、日均降水量是影响油分积累的主要气
候因子, 适宜的温度、较大的温差、较少的降水都会
促进种子内油分积累, 获得较高含油量。在DAF49d
之后, 各气象因子对油菜种子油分积累的影响均较
小。
2.5 讨论
在油菜种子发育过程中, 油分积累可分为3个阶段:
缓慢积累期、高效积累期和缓慢下降期。本研究结果
表明, 甘蓝型油菜种子油分于开花后14天已有积累。
随后进入快速积累期, 种子含油量积累达到峰值后缓
慢下降, 成熟后种子含油量略低于积累峰值。张代军
等(2008)也认为大豆(Glycine max)种子成熟后的脂
肪含量要小于大豆开花后50天的脂肪含量(峰值)。含
油量缓慢下降可能与呼吸、成分转化和各种酶的作用
有关。
不同生态区之间甘蓝型油菜种子发育过程中油
分积累差异明显。西宁样品油分快速积累开始早, 快
速积累期持续时间长; 拉萨样品的快速积累期开始
迟, 但持续时间长; 南京样品油分快速积累开始早,
日均积累量大, 但快速积累期持续时间短, 积累达到
峰值后的平台期长, 种子含油量最低。通过气象因素
与种子发育过程中油分积累量的相关分析, 得出日均
温度、日均温差、日均降水量是影响油分积累的主要
气候因子。日均温度、日均温差与含油量呈正相关; 降
水量与含油量呈负相关。而日均日照时数对油分积累
影响从开花后14天到开花后34天表现为负相关; 开
花后44天则表现为显著正相关(0.908*)。开花49天以
后, 气象因子对种子油分积累量已无明显相关性。上
述结论与沈惠聪等(1989)和陈庆山等(2011)的结论基
本一致。陈庆山等(2011)认为, 除8月外, 大豆品种油
分含量与生育期各月降水量都呈5%显著水平的负相
关, 6月和7月的降水量对大豆油分含量形成起着重要
作用。沈惠聪等(1989)认为, 种子形成期是影响含油
量的关键时期, 含油量与降水量呈负相关, 与日均温
度呈正相关。同时他还认为含油量与日照时数呈正相
关。本研究认为日均日照时数对含油量的影响不明显,
甚至在油菜开花后34天, 日均日照时数与种子油分
积累量呈负相关。其原因之一是由于选取的试点较少
造成样本较少不能充分反映二者关系; 二是由于此时
各点都具有适宜的日均温度及较大的日均温差, 如开
花后34天, 日均温度与日均温差都与油分积累量呈
付三雄等: 气象因子对油菜种子中油分积累的影响 47
极显著正相关。随着日均温度与日均温差影响的减小,
油菜开花后39–44天, 日均日照时数与种子油分积累
量呈正相关。
甘蓝型油菜种子发育过程中油分积累可能受气
候因子的综合影响, 其中包括日均温度、日均温差、
日均降水量及日均日照时数等。高海拔地区植物的光
合日进程平稳, 无明显“午睡”现象, 可增加植物的
光合强度(卢存福和贲桂英, 1995)。而光合作用及其
形成的糖类是植物油脂合成的基本原料, 日均温差大
有利于糖分的积累, 从而为油脂合成提供更多的原
料, 而在高温胁迫下甘蓝型油菜品系可溶性糖含量显
著降低, 并且糖分解产物更多地转化为蛋白质导致种
子油脂降低(伊淑丽, 2008)。本研究在选取的3个测试
点中, 西宁点的气候类型更有利于糖分的积累和高油
基因的表达, 相同材料在西宁点油分积累量均大于另
2个测试点。南京和拉萨的日均温差小、日均降水量
大, 导致油分积累较慢。另外由于海拔的影响, 拉萨
和西宁的日均日照时数大于南京, 这也可能是拉萨和
西宁两地油菜种子含油量较高的原因。因此, 我们认
为适宜的日均温度(16–18°C)、较大的日均温差(13.5–
15.5°C)、合适的日照时数(>7 h·d–1)及较少的降水均
有利于油菜种子中油分的积累, 并最终形成较高的含
油量。
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Effect of Meteorological Factors on Oil Accumulation in Rapeseed
Sanxiong Fu1, Chenglei Li1, Nimazhuoma2, Lin Tang2, Cunkou Qi1*
1Key Laboratory of Cotton and Rapeseed of Lower Reach Changjiang River of Ministry of Agriculture, Institute of Industrial
Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Nanjing 210014, China
2Agricultural Institute, Tibetan Academy of Agricultural and Animal Sciences, Lhasa 850002, China
Abstract To study the influence of geographical metrological factors on the dynamic accumulation of oil content in de-
veloping seeds of Brassica napus, we grew 2 high-oil-content lines, XZ37 (oil content: 45.29%) and XZ366 (oil content:
43.48%), at 3 distinct geographical locations in Nanjing, Xining and Lhasa. We recorded the accumulation rate of oil in
developing seeds, and metrological data such as daily mean temperature (DMT), sunshine hours (DMSH) and precipita-
tion (DMP) were obtained from a local metrological observatory. Dynamic accumulation of oil in developing seeds differed
greatly among the 3 geological locations. At Xining, oil began to rapidly accumulate in developing seeds at 19 days after
flowering (DAF) and lasted for about 15 days. It began to accumulate at 29 DAF at Lhasa and 24 DAF at Nanjing, for 20
and 15 days, respectively. Oil accumulation rate was positively correlated with DMT and DMT difference (DMTD) and
negatively with DMP. DMT and DMSH were the major climatic factors affecting oil accumulation in developing seeds at
Nanjing, where the daily temperature continued to increase after flowering until seed maturation and resulted in low oil
content. DMT and DMP mainly affected oil accumulation at Lhasa, and DMTD and DMP mainly affected oil accumulation
at Xining. Higher seed oil content at Xining and Lhasa than Nanjing resulted from larger DMT covering the stage after
seed development. However, oil accumulation was lower at Lhasa than Xining because of increased DMP and reduced
DMT. High DMT, then increased DMTD and low DMP, can benefit oil accumulation during seed development in B. napus.
Key words Brassica napus, meteorological factor, seed development, oil content
Fu SX, Li CL, Nimazhuoma, Tang L, Qi CK (2014). Effect of meteorological factors on oil accumulation in rapeseed.
Chin Bull Bot 49, 41–48.
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* Author for correspondence. E-mail: qck@jaas.ac.cn
(责任编辑: 白羽红)