全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (1): 72–82, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2015.00072
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收稿日期: 2014-02-17; 接受日期: 2014-04-03
基金项目: 国家自然科学基金(No.31200615)、湖南省自然科学基金(No.12JJ4027)和作物种质创新与资源利用国家重点实验室培育基地
开放项目(No.11KFXM04)
* 通讯作者。E-mail: lejie@ibcas.ac.cn; ginkgo@world-way.net
药用植物博落回形态与发育解剖学研究
程巧1, 2, 乐捷2*, 曾建国1*
1湖南农业大学, 国家中药材生产(湖南)技术中心, 长沙 410128
2中国科学院植物研究所, 植物分子生理学重点实验室, 北京 100093
摘要 博落回(Macleaya cordata)是罂粟科含有异喹啉生物碱的主要药用植物, 其生物碱提取物具有多种药理活性。目前对
博落回的研究主要集中在生物碱的成分、活性和药理等方面, 对与其合成、运输、储藏密切相关的发育解剖结构及生物碱
组织化学定位研究还未见报道。该文报道了温室中生长的博落回植株形态特征, 并结合徒手切片和改良碘化铋钾沉淀的方
法对主要器官(根、茎、叶)的发育结构和生物碱组织化学染色进行了初步分析。结果表明, 博落回发育基本遵循一般双子叶
植物的规律。根中生物碱出现在中柱鞘外的薄壁细胞和导管周围。茎和叶柄中的生物碱主要出现在维管束周围, 偶尔也出
现在茎的髓细胞中。总体上, 茎中的生物碱积累量少于根。
关键词 药用植物, 博落回, 发育解剖, 组织化学定位
程巧, 乐捷, 曾建国 (2015). 药用植物博落回形态与发育解剖学研究. 植物学报 50, 72–82.
博落回(Macleaya cordata)是罂粟科(Papaver-
aceae)博落回属(Macleaya)多年生大型草本植物。一
般株高2–4 m, 全体带白粉, 根茎粗大, 茎绿色, 圆
柱形中空无毛(邹序安和龙正权, 2009)。国内外研究
表明, 博落回中含有白屈菜红碱(chelerythrine)、血根
碱(sanguinarine)、别隐品碱(allocryptopine)和原阿片
碱(protopine)等多种生物碱(罗忠勇等, 2010; 李文亮
等, 2011; 郭宇鸽等, 2011), 且这些生物碱具有多方
面的药理活性, 如抗菌消炎、改善肝功能、抗肿瘤和
杀虫等作用 (Blank et al., 2010; 程辟和曾建国 ,
2012)。博落回不仅在人类医学领域有越来越广泛的
研究价值, 而且在畜牧业和农业中也不断得到新的开
发应用, 如用其提取物制成的注射液对猪大肠杆菌病
和传染性肠胃炎等多种疾病均有特效 (郭小青等 ,
2005)。国内研发的美佑壮(Sangrovit)已被农业部批
准为药物饲料添加剂, 因具抗炎促生长作用而被用来
替代抗生素在饲料中使用。此外, 博落回提取物还可
用来开发杀菌剂、生物农药和日化用品, 也可作为牙
膏添加剂和漱口水等的成分(张胜菊等, 2003; 陈应
庄, 2008)。在不同的生长环境中, 博落回各器官中的
生物碱累积水平具有显著差异(黄敬等, 2010; 王曙
光等, 2011; 安彩贤等, 2011)。
目前, 国内外对药用植物的研究多集中在成分分
析(Chen et al., 2009)、药理分析(Wang et al., 2010 )
和不同产地遗传背景(Samatadze et al., 2012)等方
面, 对其发育解剖学的研究报道较少。如博落回同科
植物血水草(Eomecon chionantha)系罂粟科白屈菜
族(Chelidonium)血水草属(Eomecon)多年生草本植
物, 具有清热解毒作用, 民间用于治疗毒蛇咬伤、疮
疖、无名肿毒和急性结膜炎等。有文献报道, 血水草
地下部所含主要成分为白屈菜红碱、氧化血根碱
(oxysanguinarine)和原托品碱等生物碱(杨华中等 ,
2003)。这些生物碱与博落回中的生物碱成分类似。
血水草植物的结构曾有简单报道(张遂申等, 1989)。
大戟科 (Euphorbiaceae)药用植物泽漆 (Euphorbia
helioscopia)的乳汁用于尿消肿、化痰和杀虫止痒等。
发育解剖学的研究为深入探讨其乳汁的合成规律及
乳汁管的发育形成提供了重要依据 (魏博菲等 ,
2011)。此外, 小果博落回(Macleaya microcarpa)的
显微特征研究近几年也有一定的进展 (岐琳等 ,
2012)。
本文从植物形态、发育解剖学和生物碱组织化学
·研究报告·
程巧等: 药用植物博落回形态与发育解剖学研究 73

染色水平等方面对药用植物博落回进行了初步研究,
以期为揭示博落回中生物碱的合成、转运和存储机制
奠定基础。
1 材料与方法
1.1 植物材料
供试博落回(Macleaya cordata (Willd.) R. Br.)植株种
子来源于湖南农业大学国家中药材生产(湖南)技术中
心。先将种子于室温下在0.6‰(g/v)的GA3中浸泡24
小时, 再将种子用清水漂洗后放入4°C冰箱24小时,
以湿润的蛭石:泥炭土=1:3(v/v)为基质, 将处理好的
种子种植于中国科学院植物研究所温室内, 上面轻覆
土即可, 保持土壤湿润, 温度维持在28–30°C, 自然
光下生长。选取不同时期生长状况良好的博落回植株
备用。
1.2 方法
1.2.1 植株外部形态与叶片表皮的观察
植株外部形态观察: 选取博落回不同器官(叶、花和果
实)用佳能(日本)相机拍照, 局部如雄蕊、雌蕊和种子
等用莱卡S8 APO体视镜(德国)观察并拍摄。
叶片表皮观察 : 取博落回叶片用乙醇 :冰醋酸
=3:1(v/v)溶液浸泡2小时, 直至叶片叶绿素祛除, 然
后用碱性溶液(7%氢氧化钠(g/v)溶于60%乙醇(v/v)溶
液)浸泡1小时, 再用不同浓度梯度的乙醇溶液(50%、
30%和20%)进行梯度复水, 每次30分钟。将所有样品
制片并置于Olympus BX51显微镜(日本)下观察、拍
照, 用于观察叶片的上、下表皮。

1.2.2 各主要器官的解剖结构观察
根的采样从植株4周开始, 以后每隔2周采样1次, 直
至20周结束。茎的采样从植株6周开始, 每隔4周取材
1次。各器官取样情况: 根取靠近与胚轴相连往下3–5
mm处横切; 茎取胚轴与茎的交界处以上, 第1片真叶
与第2片真叶之间; 叶取叶柄的上、中和下端部位横
切。所有样品均徒手切片并制片, 之后置于Olympus
BX51显微镜(日本)下观察并拍照。

1.2.3 各主要器官中生物碱的组织化学染色
对博落回各组织不同时期的切片用改良碘化铋钾
(1 mL碘化铋钾试液与2 mL 0.6 mol·L–1盐酸溶液混
合, 加水定容到100 mL)处理2分钟后制成临时装片,
并置于Olympus BX51和Olympus DP73 CCD显微镜
(日本)下观察并拍照。选取博落回各组织, 徒手切片,
切片尽可能薄, 将切好的材料置于载玻片上, 用水制
成临时装片, 并在Leica DM4500荧光显微镜明场, CCD
(Leica DFC 300)下观察和拍照。之后, 在紫外光(波
长340–380 nm)激发下观察各组织结构所发射的荧
光并拍照。将之前取过荧光照片的切片以甲醇:1%盐
酸=1:1(v/v)溶液(用于祛除生物碱)处理3分钟后, 用
水制成临时装片, 在明场和紫外光激发下观察并拍照
(作为对照)。
2 结果与讨论
2.1 植株的外部形态观察
博落回植株高大, 一年生植株可达3 m左右, 叶片掌
状浅裂, 单叶互生, 且越靠近植株上部的成熟叶片面
积越大(图1A–D)。博落回花序为聚伞花序, 无萼片,
两枚苞片包裹着24–38枚雄蕊及1枚单雌蕊, 苞片黄
白色或偶尔粉红色, 多介于两者之间(图1E–H), 花有
淡淡的清香。花的各部数目不固定, 尤其是雄蕊, 平
均有32枚(图1I), 雌蕊1枚(图1J)。博落回果实为荚果,
果荚外表覆盖一层白粉, 成熟时不开裂(图1K, L), 内
部有条状棕红色纹路(图1M)。果荚含有4–6粒种子,
种皮呈棕褐色, 不光滑, 有蜂窝状凹陷(图1N)。种子
内无胚乳, 呈胶状(图1O)。叶片为典型的异面叶, 上
表面呈黄绿色(图1P), 下表面呈绿色(图1Q)。上下表
皮也不相同, 上表皮仅有呈拼图状交错生长的铺板细
胞(图1R), 下表皮除了有基本铺板细胞外还有气孔分
布(图1S)。
2.2 主要营养器官的发育解剖结构
2.2.1 根的解剖结构
博落回根横切取样点如图2A中箭头所示, 即根和胚
轴交界部位往下3–5 mm处。植株约4周时, 初生结构
已具分化明显的表皮、皮层和中柱。原生木质部导管
分化成熟, 其内侧分化出多个直径较大的导管和木薄
壁细胞, 形成后生木质部, 木质部为多原型, 发育方
式为外始式(图2B)。根据博落回初生结构分化形成的
初生木质部脊数, 将维管柱定为内始式多原型单中
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图1 博落回植株外部形态与叶片表皮观察
(A)–(D) 博落回不同时期植株形态, 分别为1周(A)、8周(B)、12周(C)和16周(D)植株; (E) 花序模式图; (F) 花苞时期, 示花序局部; (G)
花成熟期, 示花序局部; (H) 花; (I) 雄蕊; (J) 雌蕊; (K) 成熟果荚; (L) 果荚外部形态; (M) 果荚内部形态; (N) 种子外部形态; (O) 种子
内部形态; (P) 8周植株第1至第7叶的正面; (Q) 8周植株第1至第7叶的反面; (R) 叶上表皮; (S) 叶下表皮。(R), (S) Bar=100 μm

Figure 1 External morphology and leaf epidermis observation of Macleaya cordata
(A)–(D) The overall view of one (A), eight (B), twelve (C)- and sixteen (D)-week old plants; (E) Illustration of inflorescence; (F)
Part of young inflorescence; (G) Part of mature inflorescence; (H) Flower; (I) Stamens; (J) Pistil; (K) Mature capsule; (L) External
morphology of capsule; (M) Internal morphology of capsule; (N) External morphology of seeds; (O) Internal morphology of seeds;
(P) Upper surface of leaf one to seven from eight-week-old seedlings; (Q) Lower surface of leaf from one to seven eight-week-old
seedlings; (R) Upper epidermis; (S) Lower epidermis. (R), (S) Bar=100 μm

柱。约6周时, 皮层和中柱构成的根的初生结构已基
本分化完成, 开始进行次生生长, 位于初生韧皮部和
初生木质部之间的原形成层两端的薄壁组织细胞分
裂, 产生的新细胞在横切面上组成形成层弧(图2C)。
在次生生长过程中, 形成层弧向左右延伸形成一
个清晰完整的形成层环(图2D), 形成层细胞向内产生
次生木质部, 向外产生次生韧皮部, 并出现维管射线
(图2D, E)。在次生木质部中, 有大量清晰的木薄壁组
织细胞和木纤维, 木射线由2–4列细胞组成, 有直径
较大的导管分散其中(图2F,G)。次生韧皮部则由大
程巧等: 药用植物博落回形态与发育解剖学研究 75



图2 博落回根的发育解剖结构
(A) 博落回植株幼苗, 示根横切取样点(箭头所示); (B) 4周根的初生结构, 示表皮、皮层和中柱; (C) 6周根的初生结构, 示初生到次
生结构的过渡; (D) 8周根的次生结构, 示后生木质部导管; (E) 10周根的次生结构, 示维管射线; (F) 12周根的次生结构, 示维管形成
层; (G) 13周根的次生结构, 示木纤维; (H) 14周根的次生结构, 示次生木质部和次生韧皮部; (I) 16周根的次生结构, 示中柱鞘; (J)
20周根的次生结构, 示周皮裂缝(箭头所示)。切片中橘黄色斑点疑为生物碱积累(红色箭头所示)。e: 表皮; c: 皮层; st: 中柱; pxy: 初
生木质部; pph: 初生韧皮部; mv: 后生木质部导管; vr: 维管射线; vca: 维管形成层; xf: 木纤维; sxy: 次生木质部; sph: 次生韧皮部;
pe: 中柱鞘环。(B)–(H) Bar=100 μm; (I) Bar=250 μm; (J) Bar=300 μm

Figure 2 Developmental anatomy of Macleaya cordata roots
(A) Seedlings of Macleaya cordata, an arrow points to the position of section; (B) The cross section shows the primary structure
of a 4-week-old root, shows the epidermis, cortex and stele; (C) The cross section of a 6-week-old root shows the primary
structure to secondary structure; (D) The secondary structure of a 8-week-old root shows the mature metaxylem vessels; (E) The
secondary structure of a 10-week-old root shows vascular ray; (F) The secondary structure of a 12-week-old root shows vascular
cambium; (G) The secondary structure of a 13-week-old root, showing xylon fiber; (H) The secondary structure of 14-week-old
root shows secondary xylem and secondary phloem; (I) The secondary structure of a 16-week-old root shows pericycle; (J) The
secondary structure of a 20-week-old root, arrows indicate the crevices in periderm (arrows); Oranges dots in sections are puta-
tive accumulation of alkaloids (red arrows). e: Epidermis; c: Cortex; st: Stele; pxy: Primary xylem; pph: Primary phloem; mv:
Metaxylem vessels; vr: Vascular ray; vca: Vascular cambium; xf: Xylon fiber; sxy: Secondary xylem; sph: Secondary phloem; pe:
Pericycle. (B)–(H) Bar=100 μm; (I) Bar=250 μm; (J) Bar=300 μm


76 植物学报 50(1) 2015

量韧皮薄壁细胞和少量的筛管、伴胞和韧皮纤维组成
(图2H)。中柱鞘在产生木栓形成层前先进行平周分裂,
形成由多层细胞组成的中柱鞘细胞环, 次生维管组织
包括次生韧皮部、维管形成层和次生木质部。在次生
木质部中, 导管散生在大量的木薄壁细胞中, 以后由
于根不断增粗, 形成含有木栓层的周皮。周皮受到挤
压会产生许多裂缝(图2I), 20周时裂缝更明显(图2J);
同时发现, 在各个时期的切片中均有橘黄色和黄色的
斑点出现, 疑似生物碱, 斑点大都集中分布在韧皮部
和皮层处(图2B–J)。

2.2.2 茎的解剖结构
博落回茎横切取样点在胚轴与茎的交界处以上, 位于
第1片真叶与第2片真叶之间(图3A)。切片结果显示,
博落回的6周茎初生结构由表皮、皮层、维管束和髓
组成, 形成层的外缘分化为原生韧皮部中的筛管分
子, 内缘分化为木质部中的导管(图3B)。表皮由1层细
胞组成, 多为长形, 排列整齐而紧密, 无内含物(图
3C, D)。表皮内2–3层为皮层厚角组织, 其内方皮层
由薄壁细胞构成, 细胞相对较大, 6–7层, 排列非常紧
密, 无胞间隙(图3D)。维管束为外韧维管束, 由初生
韧皮部、初生木质部和束中形成层组成。筛管、伴胞
和韧皮薄壁组织构成初生韧皮部, 导管、管胞和木薄
壁细胞组成初生木质部(图3E)。初生木质部的分化方
式为内始式, 髓中的细胞不断增大, 此时茎初生结构
包含表皮、皮层、维管束、髓和髓射线(图3F)。
在后生木质部不断成熟的过程中原生木质部已
经成熟, 后生木质部与后生韧皮部间的形成层形成束



图3 博落回茎的发育解剖结构
(A) 博落回植株的一部分, 示茎取样点(箭头所示); (B) 6周茎的初生结构, 示表皮、皮层、髓和维管束; (C) 茎表皮; (D) 茎的局部, 示
表皮和皮层; (E) 8周茎的初生结构, 示原生木质部导管和原生韧皮部筛管的分化; (F) 12周茎, 示初生木质部、初生韧皮部和维管形
成层; (G) 16周茎的次生结构, 示韧皮纤维; (H) 20周茎, 示维管射线。切片中橘黄色斑点疑为生物碱积累(红色箭头所示)。Pi: 髓; pr:
髓射线; e: 表皮; c: 皮层; vab: 维管束; v: 木质部导管; st: 韧皮部筛管; vca: 维管形成层;; pxy: 初生木质部; pph: 初生韧皮部; pf:
韧皮纤维。(B)–(D) Bar=100 μm; (E)–(H) Bar=200 μm

Figure 3 Developmental anatomy of Macleaya cordata stem
(A) Part of Macleaya cordata seedlings, an arrow points to the position of section; (B) The cross section of a 6-week-old primary
meristem in the stem shows the cortex, epidermis, pith and vascular bundle; (C) Epidermis of stem; (D) Enlarged image shows
the epidermis and cortex; (E) The cross section of a 8-week-old primary meristem in the stem shows the differentiation of pro-
toxylem vesseIs and protophloem sieve tubes; (F) The cross section of a 12-week-old stem shows primary xylem, primary
phloem and vascular cambium of stem; (G) Secondary structure of a 16-week-old stem shows phloem fiber; (H) The structure of
a 20-week-old stem shows vascular ray. Oranges dots in sections are putative accumulation of alkaloids (red arrows). Pi: Pith; pr:
Pith ray; e: Epidermis; c: Cortex; vab: Vascular bundle; v: VesseIs; st: Sieve tubes; vca: Vascular cambium; pxy: Primary xylem;
pph: Primary phloem; pf: Phloem fiber. (B)–(D) Bar=100 μm; (E)–(H) Bar=200 μm

程巧等: 药用植物博落回形态与发育解剖学研究 77

中形成层, 髓射线中的部分薄壁细胞分化为束间形成
层, 束间形成层与束中形成层共同组成一个含3–4层
细胞的完整维管形成层环(图3F和G)。在形成维管形
成层的过程中, 形成层细胞进行平周分裂, 向内产生
次生木质部, 向外产生次生韧皮部, 进而将维管组织
连成1个环; 并开始进行次生生长, 其中次生木质部
由直径较大的导管和木薄壁细胞组成, 次生韧皮部由
筛管、伴胞和韧皮薄壁组织细胞构成(图3F–H)。此时,
茎次生结构由表皮、皮层、维管组织和髓组成。由于
髓发育成熟较早, 茎中央的髓薄壁细胞不断被破坏,
致使成熟茎的中央往往为1个大的髓腔, 而使茎最后
呈中空状态。在茎的各个时期维管束周围有橘黄色的
斑点出现, 疑似生物碱, 但在植株的各个时期相对于
根来说斑点数量较少。

2.2.3 叶和叶柄的解剖结构
博落回茎顶端初生分生组织分化形成含叶肉细胞、
叶脉和表皮的叶片(图4A)。叶片为典型的异面叶, 上
表皮只有表皮细胞, 下表皮除表皮细胞外还含有气孔
和表皮毛。叶肉细胞分化成的栅栏组织位于上表皮内
侧, 由1层细胞组成, 细胞呈长条形, 排列整齐, 含有
较多的叶绿体; 海绵组织位于下表皮内侧, 由3–4层细
胞构成, 细胞形状不规则且排列疏松, 含有少量叶绿
体。叶脉处维管束为外韧维管束, 木质部靠近上表皮,
韧皮部靠近下表皮, 韧皮部由筛管、伴胞和韧皮薄壁
细胞组成, 木质部由导管和木薄壁细胞构成(图4B)。
叶柄(图4A)由表皮、基本组织和维管束构成。表
皮内较小的细胞为厚角组织细胞; 再靠内由近圆形、
排列疏松且不含叶绿体的薄壁细胞组成(图4D–L)。从
叶柄的解剖结构来看, 叶柄中的维管束连接在一起
(图4D)或呈V形排列在叶柄中(图4E–L)。在叶片幼嫩
时期叶柄维管束呈弧形, 后期慢慢分开形成多个单独
的维管束。木质部在中间, 两端是韧皮部。之后, 在
束中形成层的作用下维管束中的各成分进行次生生
长, 形成明显的韧皮纤维、筛管和伴胞等, 维管束的
类型为双韧维管束 , 其中木质部导管集中分布(图
4C)。当叶柄中所有维管束都形成了相应的次生生长
的韧皮纤维后, 叶柄已经成熟。叶柄中间的薄壁细胞
不断增大, 细胞间隙增加, 出现空腔, 也就是出现叶
柄中空现象。
博落回不同叶位的叶柄同一位置横切面维管束


图4 博落回叶片和不同叶位叶柄的结构
(A) 切片位点, 蓝色箭头所示为叶片处横切(图B, C), 叶柄横切
处如橘色箭头从上至下所示, 叶柄靠近叶片(图D, G, J)、 叶柄
中部(图E, H, K)和叶柄靠近茎(图F, I, L); (B) 异面叶, 示已分
化出栅栏组织和海绵组织; (C) 叶脉, 示维管束中的维管形成
层、木质部、韧皮部和韧皮纤维; (D)–(F) 分别示第1叶位叶柄
不同位置的横切面; (G)–(I) 分别示第5叶位叶柄不同位置的横
切面; (J)–(L) 分别示第10叶位叶柄不同位置的横切面; 切片中
橘黄色细胞疑为生物碱积累所致, 如红色箭头所示。e: 表皮; c:
皮层; vab: 维管束; vca: 维管形成层; pf: 韧皮纤维; xy: 木质
部; ph: 韧皮部; eh: 表皮毛; pa: 栅栏组织; s: 海绵组织。
(B)–(I) Bar=200 μm; (J) Bar=50 μm; (K) Bar=100 μm; (L)
Bar=1 mm

Figure 4 The structure of Macleaya cordata leaf and petiole
(A) Image of a leaf; Arrows from bottom to the top point to the
positions of section at petioles near blade (panel D, G, J),
middle (panel E, H, K), near stem (panel F, I, L) and leaf
blade (panel B and C); (B) Palisade and spongy cells in
leaves; (C) Vascular bundles include vascular cambium,
xylogen, phloem and phloem fiber; (D)–(F) The cross sec-
tions of different location on the first petioles; (G)–(I) The
cross section of different location on the fifth petioles; (J)–(L)
The cross section of different location on the tenth petioles;
Orange coloured cells in sections are putative accumulation
of alkaloids (red arrows). e: Epidermis; c: Cortex; vab: Vas-
cular bundle; vca: Vascular cambium; pf: Phloem fiber; xy:
Xylogen; ph: Phloem; eh: Epidermal hair; pa: Palisade; s:
Spongy. (B)–(I) Bar=200 μm; (J) Bar=50 μm; (K) Bar=100
μm; (L) Bar=1 mm
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数量也不同, 靠近植株下方的叶小且叶柄中的维管束
数目少。同一叶柄不同位置的横切面中维管束的数目
也明显不同(图4D–F, G–I, J–L), 越靠近茎端的维管
束数量越多(图4F, I, L)。总体情况如下: (1) 植株第
1–3个叶片中的维管束个数保持在3个左右; (2) 植株
第4–6个叶片的维管束个数保持在5个左右; (3) 植株
第7–9个叶片的维管束个数保持在8个左右。且每个叶
柄的不同部位由于发育时期不一致等导致维管束成
熟度不同, 靠近茎的一端维管束较成熟, 靠近叶的一
端维管束不成熟。另外, 在叶柄的维管束周围分布有
橘黄色的斑点, 疑似生物碱。且不同部位这些斑点的
分布量不同, 总体来说较幼嫩的部位斑点较多。

2.2.4 生物碱的组织化学染色
从博落回各组织解剖结构中, 我们选取了几个关键期
形态变化较大的器官进行了组织化学染色。从根中
(图5A–C)不经染色就可以看到在薄壁细胞等部位有
橘黄色的生物碱富集, 且在6周时有极少量分布(此时
主要分布在中柱)(图5A)。在约12周时(根已木质化)
出现较多, 且大都集中在中柱鞘外的薄壁细胞和导管
周围(图5B, C)。将各切片用改良的碘化铋钾进行沉淀
反应后, 发现薄壁细胞中产生了不同程度的不定型棕
色和棕褐色沉淀(5D–F)。根的不同时期其富集的生物
碱量也不同, 且根中富集的生物碱量随着根成熟度的
增加而增加, 生物碱基本上集中分布在维管柱的导管
附近、韧皮部薄壁组织及薄壁细胞中。
从茎的横切面可观察到在少数的薄壁细胞中有
橘黄色和橘红色的细小颗粒结晶成紊状(图5G–I)。经
过染色的切片都形成不规则的棕色沉淀, 且也都集中
在维管束周围, 偶尔出现在薄壁细胞中; 同时也可以
看到各个时期导管的颜色也有明显的棕褐色变化(图
5J–L)。茎的各个时期, 生物碱的颗粒结晶分布量与根
相比相对较少; 且这些颗粒结晶大都也出现在茎的维
管束周围和薄壁细胞中, 在叶柄中则主要出现在维管
束周围和皮层处。叶柄不同的取样点结构存在的维管
束个数不同, 但生物碱结晶出现位置没有明显差异
(图5M–O)。
为了验证改良碘化铋钾对博落回各组织染色的
准确性, 我们以生物碱含量较多的根为例, 结合化学
试剂染色和生物碱自发荧光的特性, 分别对相邻切片
做不同处理并进行比较。对未作任何处理的切片分别
在荧光显微镜下明场(图5P, S)和紫外条件下(图5Q,
T)拍照, 再将相邻的连续切片中的一个用改良碘化铋
钾进行生物碱沉淀反应(图5R), 另一个去除生物碱后
(图5U)在紫外条件下观察其变化。在明场下观察到的
生物碱黄色结晶在紫外照射下发出橘黄色自发荧光,
同时导管细胞壁发出明显的黄绿色荧光(图5Q, T)。用
改良碘化铋钾处理发生沉淀反应的切片各种荧光明
显减弱(图5R), 这可能与生物碱和改良碘化铋钾形成
了络合物相关。另一切片用甲醇:1%盐酸=1:1(v/v)溶
_______________________________________________________________________________________________
→
图5 博落回根、茎和叶柄生物碱的组织定位
(A)–(C) 分别为6、12和20周根未经染色切片照片; (D)–(F) 分别为以上切片经改良碘化铋钾染色后的照片; (G)–(I) 分别为6、12和
20周茎未经染色切片照片; (J)–(L) 分别为以上切片经改良碘化铋钾染色后的照片; (M)–(O) 分别为靠近叶片处、中部及靠近茎处叶
柄横切片, 经改良碘化铋钾染色后照片; (P)–(R) 紫外激发荧光法验证生物碱的组织定位, 根的横切片明场照片(P); 紫外激发荧光照片
(Q); 改良碘化铋钾处理后各种紫外激发荧光明显减弱(R); (S)–(U) 生物碱溶剂处理对生物碱紫外荧光的影响, 根横切片明场(S); 紫外
激发荧光(T); 溶剂处理后紫外激发荧光消失, 但细胞壁自发荧光仍存在(U)。照片中箭头指示生物碱富集区。 (A) Bar=100 μm; (B),
(C) Bar=200 μm; (D) Bar=100 μm; (E), (F) Bar=200 μm; (G)–(L) Bar=100 μm; (M)–(O) Bar=200 μm; (P)–(U) Bar=100 μm

Figure 5 Histochemical localization of alkaloids in Macleaya cordata roots, stems and petioles
(A)–(C) Cross sections from 6-, 12-, and 20-week-old roots, respectively; (D)–(F) Images of above root samples stained with
Dragendorff reagents; (G)–(I) Cross sections from the 6-, 12-, and 20-week-old stems, respectively; (J)–(L) Images of above
stem samples stained with Dragendorff reagents; (M)–(O) The stained sections of a petiole at the position near blade, middle,
and near stem; (P)–(R) Alkaloide histochemical localization confirmed by UV-fluorescence; A bright-field image of a root section
(P), Fluorescent image after UV stimulation (Q); UV-stimulated fluorescence were not observed after Dragendorff reagent stain-
ing (R); (S)–(U) Solvent treatment abolished the UV-stimulated fluorescence; A bright-field image of a root section (S), Image of
UV-stimulated fluorescence (T). Fluorescence from alkaloid accumulations were abolished by a treatment with a mixed solvent of
1% hydrochloric acid: methyl alcohol (U). Blue arrows point to the alkaloid accumulations. (A) Bar=100 μm; (B), (C) Bar=200
μm; (D) Bar=100 μm; (E), (F) Bar=200 μm; (G)–(L) Bar=100 μm; (M)–(O) Bar=200 μm; (P)–(U) Bar=100 μm
程巧等: 药用植物博落回形态与发育解剖学研究 79


图5
Figure 5
80 植物学报 50(1) 2015

液处理后, 生物碱富集处自发荧光基本消失, 导管细
胞壁黄绿色自发荧光虽然略有减弱但仍然很强(图
5U)。通过以上验证, 我们认为碘化铋钾可作为研究
博落回生物碱组织化学染色的试剂。
2.3 讨论
博落回的个体发育过程与一般多年生草本双子叶植
物类似(胡正海, 2010)。博落回根维管柱为内始式多
原型单中柱, 与罂粟属植物虞美人(Papaver rhoeas)
的外始式二原型圆形单中柱不同(梁彦等, 2008)。从
其根的初生结构来看, 整个维管柱的面积约占根面积
的五分之一, 无髓, 薄壁组织占主要部分。次生结构
中整个维管组织面积占根面积的二分之一, 次生木质
部发达, 导管和木纤维较多, 且木纤维围绕在导管周
围; 次生韧皮部所占维管组织的面积较小。泽漆根的
次生结构也有此现象(魏博菲等, 2011)。这可能与博
落回的生活习性有关, 博落回为多年生草本植物, 冬
季依靠根过冬, 因此根次生结构发达, 尤其木质部占
次生维管组织的比例较大, 以供来年地上部生长所需
的水分和无机盐等。
博落回茎的表皮由2层细胞构成且无气孔, 维管
形成层的次生生长与其它多年生草本双子叶植物不
同。茎的初生维管组织类型为外韧维管束, 维管束之
间被髓射线分开, 次生生长过程中维管形成层的活动
时间短, 次生维管组织不发达。所形成的髓在茎结构
中占横切面的二分之一左右, 髓部均为类圆形和六边
形的薄壁细胞, 排列紧密且大小不等。而血水草髓中
的薄壁细胞排列疏松且有细胞间隙 (张遂申等 ,
1989)。造成血水草与博落回髓部不同的原因可能是
种间差异。博落回的次生生长无木栓形成层参与, 因
此茎无周皮; 泽漆茎也无周皮(魏博菲等, 2011), 这
与一般草本植物结构相似。
博落回叶表皮覆盖1层白粉, 其叶为异面叶, 上、
下表皮均由1层排列紧密的细胞构成, 细胞排列整齐,
且下表皮有气孔和表皮毛分布, 上表皮无气孔和表皮
毛。而同科植物血水草表皮细胞排列不整齐且细胞外
壁角质化不明显(Metealfe and Chalk, 1950; 张遂申
等, 1989)。泽漆叶片的上、下表面由1层细胞组成, 排
列紧密且液泡化明显, 表皮上分布着气孔, 其外切向
壁有厚的角质层 (魏博菲等 , 2011)。北柴胡 (Bup-
leurum chinense)叶上、下表皮均由1层细胞构成, 细
胞多为长砖形, 排列整齐; 与维管束对应的表皮处细
胞近圆形且排列紧密。上、下表皮均有气孔分布, 下
表皮上分布的气孔较多(谭玲玲等, 2008)。同科罂粟
属和裂叶罂粟属植物的气孔分布在叶的两面 (Me-
tealfe and Chalk, 1950)。研究表明这可能与博落回
植株较强的抗旱性能相关。叶肉细胞栅栏组织由1层
细胞构成, 细胞呈长方形和哑铃型, 排列疏松, 有明
显的细胞间隙, 海绵组织由多层细胞构成, 无明显分
层, 形态多样, 哑铃型和长方形等互相交错, 具有较
大的细胞间隙, 这与对血水草叶肉细胞的描述一致
(张遂申等, 1989)。魏博菲等(2011)的研究认为, 栅栏
组织与其中的叶肉细胞类似, 相对于海绵组织叶绿体
多。
博落回的叶柄呈柱状, 中部以下近轴面具1浅沟,
叶柄表皮细胞1层, 近圆形且排列整齐紧密, 基本组
织细胞呈圆形和六边形, 排列紧密, 细胞外壁角质化
明显, 而血水草表皮细胞部分突起, 基本组织排列疏
松且有明显的细胞间隙(张遂申等, 1989)。不同叶位
的叶柄横切面显示, 同一个叶柄不同位置的横切面不
同, 不同叶位的相同部位横切面也不相同; 且每个维
管束的不同部位由于发育时期不一致等导致维管束
成熟度不同, 靠近茎端的叶柄较成熟, 靠近叶端的维
管束不成熟。维管束以V形或连接在一起排列在叶柄
中, 而血水草叶柄的维管束呈V形且大小不同(张遂申
等, 1989)。V形的两端维管束较小, 每个维管束由木
质部和韧皮部组成, 木质部导管为螺纹导管, 导管直
径大小不一, 韧皮部在木质部的两边形成双韧维管
束。血水草中韧皮部位于远轴面, 木质部位于近轴面,
且韧皮部较木质部发达(张遂申等, 1989)。
从选取的各组织化学染色切面看, 各个时期植株
各组织的皮层和维管束周围, 特别是导管处都出现不
同程度的生物碱富集。根中主要出现在中柱以及薄壁
细胞内; 茎中主要出现在维管束周围, 且相对于根,
茎中各个时期生物碱的富集差异不显著。叶柄不同取
样点的生物碱富集也没有太大变化, 仅在结构上存在
维管束个数差异。我们所观察到的博落回各组织生物
碱出现的部位与杜鹃兰(Cremastra appendiculata)
类似, 根中生物碱主要集中在中柱鞘以内, 叶柄中生
物碱集中在维管束; 假鳞茎中生物碱主要集中在皮层
和维管束(彭斯文等, 2009)。
吕洪飞等(2006)的研究认为 , 铁皮石斛(Dend-
程巧等: 药用植物博落回形态与发育解剖学研究 81

robium candidum)、铜皮石斛(D. moniliforme)及小叶
石仙桃(石斛伪品)(Pholidota chinensis)茎中生物碱
定位于薄壁细胞、根的皮层细胞及叶的叶肉细胞。金
钗石斛(D. nobile)根的生物碱定位在皮层薄壁组织
(包英华等, 2013)。对青藤(Sinomenium acutum)及毛
青藤(Illigera rhodantha)茎中青藤碱的研究发现其主
要分布在皮层。此外, 细胞壁尚未木质化的射线细胞
内也分布较多 (蔡霞等 , 1999)。二年生蛇根木
(Rauvolfia serpentina)根中生物碱产生于形成层, 大
量累积在根皮, 主要分布在木质部各组织的细胞壁和
少量薄壁细胞内(李玉萍等, 2010)。此现象与我们观
察到的有所不同, 原因可能是植株种类的差异及生物
碱的生物合成途径与场所的差异。
致谢 湖南农业大学柳亦松博士、彭琼博士和唐其博
士, 中国科学院植物研究所的杨克珍老师和邹俊杰
老师在论文的写作过程中给予了大量帮助与支持。在
此一并致谢！
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Morphology and Developmental Anatomy of Medicinal Plant
Macleaya cordata
Qiao Cheng1, 2, Jie Le2*, Jianguo Zeng1*
1National Chinese Medicinal Herbs (Hunan) Technology Center, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
2Key Laboratory of Plant Molecular Physiology, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Macleaya cordata, in the Papaveraceae family, is a common medicinal plant used for benzylisoquinoline al-
kaloids and other alkaloids. Current research into M. cordata has focused on the composition, bioactivity and pharma-
cology of alkaloids. The anatomical structure of M. cordata organs and histochemical localization of alkaloids, closely
related to alkaloid synthesis, transport and storage, have not been reported. Here we show the morphologic characters of
greenhouse-grown M. cordata plants and developmental anatomic structure of main vegetative organs by hand sectioning
and the histochemical localization of alkaloids in roots, stems and leaves by Dragendorff reagent. M. cordata is a typical
dicotyledonous plant. Abundant alkaloid accumulation occurred in parenchymal cells and cells around the vessels of stele
of roots, cells near the vascular bundles of stems and petioles, and occasionally in the pith of stems. Overall, the amount
of alkaloids in roots is higher than that in stems.
Key words medicinal plants, Macleaya cordata, developmental anatomy, histochemical localization
Cheng Q, Le J, Zeng JG (2015). Morphology and developmental anatomy of medicinal plant Macleaya cordata. Chin Bull
Bot 50, 72–82.
———————————————
* Authors for correspondence. E-mail: lejie@ibcas.ac.cn; ginkgo@world-way.net
(责任编辑: 孙冬花)