全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (1): 44–49, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00044

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收稿日期: 2010-06-02; 接受日期: 2010-11-04
基金项目: 农业部公益性行业(农业)科研专项(No.200903019)和鲁东大学科研专项基金(No.L20083301)
* 通讯作者。E-mail: linde_liu@163.com
烟台甜樱桃柱头的可授性、形态特征与坐果率
王丽娟1, 刘林德1*, 张莉1, 王艳杰1, 连玮1, 姜中武2, 张福兴2
1鲁东大学生命科学学院, 烟台 264025; 2烟台市农业科学研究院, 烟台 265500
摘要 采用数码照相、电镜扫描、联苯胺-过氧化氢测试及去雄套袋等技术手段, 对烟台甜樱桃(Cerasus avium)花期不同
发育阶段柱头的可授性、形态特征和坐果状况进行了观察。结果表明, 烟台甜樱桃在套袋状态下, 柱头可授期从开花前1天
开始可持续5–7天。从杯状花期到花瓣平展期, 柱头逐渐有乳突细胞破裂并呈现分泌液, 出现渐强的可授性; 从花瓣平展期
到花瓣脱落期, 柱头由暗黄渐变至暗黑, 逐渐萎缩并丧失可授性。去雄套袋及人工授粉实验结果显示, 在大蕾期、杯状花期、
花瓣展放期、花瓣平展期和花瓣脱落期进行人工授粉, 烟台甜樱桃的坐果率分别为60.50%、58.33%、62.08%、57.14%和
39.13%。在自然条件下烟台甜樱桃的坐果率一般为30%–42%, 传粉成功的最佳期主要发生在杯状花期至花瓣平展期。
关键词 甜樱桃, 坐果率, 授粉, 柱头微形态, 柱头形态, 柱头可授性
王丽娟, 刘林德, 张莉, 王艳杰, 连玮, 姜中武, 张福兴 (2011). 烟台甜樱桃柱头的可授性、形态特征与坐果率. 植物学报
46, 44–49.
甜樱桃(Cerasus avium)隶属蔷薇科樱属樱桃亚
属。果实外观艳丽, 甜酸适口, 备受消费者青睐, 在
烟台有“春果第一枝”的美誉。同其它蔷薇科植物相
似, 许多甜樱桃品种具有自交不亲和性(de Nettan-
court, 2001), 坐果率和产量与异花授粉密切相关。一
般商业甜樱桃园中甜樱桃的坐果率为30%(Gary et
al., 1976; Boskovic, 2000)。如果没有异花授粉, 坐果
率会低于10%, 甚至接近0 (Wiersma et al., 2001)。
甜樱桃的坐果率与s基因类型、柱头的可授性、传粉
媒介、花粉管的动力、卵子的寿命以及授粉期间的温
度和气候条件有关(Lane, 1979; Roversi et al., 1984;
Guerrero-Prieto et al., 1985; Ughini and Roversi,
1996; Sanzol and Herrero, 2001; Hedhly et al.,
2003, 2004)。柱头可授性是指柱头接受有活性的花粉
和维持亲和花粉萌发的性能, 这是花发育成熟阶段的
关键因素 (Furukawa and Bukovac, 1989; Dafni,
1992)。在甜樱桃授粉和产量方面已有诸多报道
(Roversi et al., 1984; Roversi and Ughini, 1996,
1998; Sanzol and Herrero, 2001), 有关其柱头可授性
与坐果状况之间相关性的研究鲜有报道。本文对烟台甜
樱桃柱头的形态变化、柱头的亚显微形态特征、柱头可
授性及有效授粉期进行了观测, 旨在为提高甜樱桃的
坐果率及攻克樱桃产业的主要障碍提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究地点与实验材料
研究地点在山东半岛北部的烟台市农业科学院樱桃
园。烟台市属于东亚北温带大陆性季风气候, 年平均
降水量为737 mm, 年平均气温12.5°C, 相对湿度
64%, 平均无霜期200–220天。实验材料甜樱桃
(Cerasus avium L.)品种为先锋和红蜜。
1.2 开花动态的观察
参考Yi等(2005)的方法, 将甜樱桃的蕾期分为芽膨大
期、粉瓣期和大蕾期3个阶段; 花期分为杯状花期、花
瓣展放期、花瓣平展期、花瓣脱落期和谢花期5个阶段。
对甜樱桃先锋不同阶段的花朵进行标记, 观察其开花
动态和柱头形态等特征, 并用Canon数码相机拍照。
1.3 柱头可授性检测
采用联苯胺 -过氧化氢法测定柱头可授性 (Dafni,
·研究报告·
王丽娟等: 烟台甜樱桃柱头的可授性、形态特征与坐果率 45
1992)。在果园中摘取不同发育阶段的花, 将柱头浸
入凹玻片的反应液中。柱头部位变蓝并出现气泡说明
柱头具有可授性。
1.4 柱头的形态特征观察
采集甜樱桃品种先锋不同发育阶段的花蕾和花朵, 切
取带部分花柱的柱头, 用双面胶带固定, 在Hitachi
TM-1000扫描电子显微镜下观察并拍照。
1.5 套袋、人工授粉及坐果率统计
选用甜樱桃品种先锋的枝条, 疏去已开放的花朵和小
花蕾, 保留大蕾期即将开放的大花蕾, 去雄后用细眼
纱网罩住。大花蕾开放过程中, 在花期的不同阶段用
红蜜品种的花粉进行套袋人工授粉 (Koyuncu and
Tosun, 2008), 之后再用细眼纱网罩住。选择同一品
种的类似花枝, 进行套袋自然授粉和不套袋自然授粉
(对照)。套袋自然授粉的操作方法为: 选择甜樱桃品
种先锋的类似花枝标记, 只保留同一花期的花朵, 从
杯状花期直到谢花期, 依次分别套袋, 观察传粉成功
的最佳期。实验中对所有处理花枝及其花朵进行标记
并计数, 于幼果脱萼后统计坐果率(坐果率=(幼果数/
花朵数) × 100%)。
2 结果与讨论
2.1 甜樱桃的开花动态
甜樱桃的花期可分为5个时期。杯状花期(stage A):
花瓣张开, 花呈杯状, 单片花瓣弯曲, 柱头呈浅绿色
(图1A, F)。花瓣展放期(stage B): 花瓣完全开放, 花
瓣没有曲度或很少有曲度, 每片花瓣明显变平, 柱头
呈黄绿色(图1B, G)。花瓣平展期(stage C): 花瓣平展
或稍向下弯折, 柱头暗黄、湿润(图1C, H)。花瓣脱落
期(stage D): 花瓣部分凋落, 柱头呈深黄色、干燥(图
1D, I)。谢花期(stage E): 花瓣全部脱落, 柱头呈黄黑
至暗黑色、干燥(图1E, J)。甜樱桃柱头的颜色在整个
开花过程中变化如下: 浅绿色→浅黄绿色→深黄绿色
→深黄色→黄黑色→黑色。甜樱桃花药在花瓣平展期
集中散粉, 在花瓣脱落期散粉完毕。
2.2 甜樱桃柱头的可授粉性
大蕾期的柱头已开始存在过氧化物酶活性, 杯状花期
到花瓣平展期过氧化物酶活性显著增强。花蕾发育早
期(芽膨大期和粉瓣期)和开花晚期(花瓣脱落期和谢
花期)没有或只有较低的过氧化物酶活性。套袋、人
工授粉的实验结果表明, 甜樱桃大蕾期的柱头开始具



图1 烟台甜樱桃开花进程和柱头形态
(A) 杯状花期; (B) 花瓣展放期; (C) 花瓣平展期; (D) 花瓣脱落期; (E) 谢花期; (F) 杯状花期的柱头(箭头所示); (G) 花瓣展
放期的柱头(箭头所示); (H) 花瓣平展期的柱头(箭头所示); (I) 花瓣脱落期的柱头(箭头所示); (J) 谢花期的柱头(箭头所示)。
(A)–(E) Bar=3 mm; (F), (G) Bar=5 mm; (H)–(J) Bar=10 mm

Figure 1 Flowering process and morphology of stigmas in Yantai sweet cherry
(A) Petal unfurling stage (stage A); (B) Fully open stage (stage B); (C) Flattened petal stage (stage C); (D) Petal falling
stage (stage D); (E) Petal fallen stage (stage E); (F) Stigma at stage A (arrow); (G) Stigma at stage B (arrow); (H) Stigma
at stage C (arrow); (I) Stigma at stage D (arrow); (J) Stigma at stage E (arrow).
(A)–(E) Bar=3 mm; (F), (G) Bar=5 mm; (H)–(J) Bar=10 mm
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备接受花粉的能力, 并一直延续到花瓣开始凋谢的脱
落期。结合对开花动态的观察认为, 烟台甜樱桃在套
袋状态下, 柱头可授期从开花前1天开始可持续5–7
天。其它时期, 柱头不具备接受花粉的能力, 人工授
粉也不能坐果。
2.3 甜樱桃柱头的扫描电镜观察
甜樱桃柱头呈扁桃形, 表面具单细胞乳突。花蕾期的
柱头表面完整, 小而圆的乳突紧密排列, 未见分泌液
(图2A–C, H)。杯状花期的部分乳突细胞破裂, 柱头表
面出现液体(图2D, I)。花瓣展放期, 有些乳突细胞塌





图2 烟台甜樱桃柱头的亚显微形态
(A) 芽膨大期柱头表面短、小、圆的乳突状细胞; (B) 粉瓣期柱头表面稍大且圆的乳突状细胞; (C) 大蕾期柱头上伸长的乳突
状细胞和表面少量的分泌液; (D) 杯状花期柱头上部乳突状细胞萎缩或破裂, 可见更多的分泌液; (E) 花瓣展放期柱头上乳
突状细胞明显变软变短; (F) 花瓣平展期柱头上大部分乳突状细胞塌陷; (G) 花瓣脱落期柱头表面变干, 乳突状细胞基本消
失; (H) 芽膨大期的柱头; (I) 杯状花期的柱头。(A)–(F) Bar=50 µm; (G) Bar=100 µm; (H), (I) Bar=500 µm。

Figure 2 Submicroscopic morphology of stigmas in Yantai sweet cherry
(A) Stigma surface with short papillae at bud swollen stage; (B) Stigma surface with larger and round surface at pink
visible stage; (C) Papillae are elongated at balloon-like stage, a little exudate is present on the surface of cells; (D) The
shrunken appearence of papillae are observed, more exudate is visible at petal unfurling stage; (E) Stigma surface with
shorter papillae at fullg open stage; (F) Few papillae are shown at flattened stage; (G) Stigma surface dried and papillae
are disappeared at petal falling stage; (H) Intact stigma at bud swollen stage; (I) Stigma at petals unfurling stage with
some collapsed papillae. (A)–(F) Bar=50 µm; (G) Bar=100 µm; (H), (I) Bar=500 µm.
王丽娟等: 烟台甜樱桃柱头的可授性、形态特征与坐果率 47
表1 烟台甜樱桃不同阶段人工授粉和自然授粉的坐果率
Table 1 Fruit set of hand pollination and open pollination
at different flowering stages in Yantai sweet cherry
Fruit set(%) Stages
Hand pollination Open pollination
Bud swollen – –
Pink visible – –
Balloon-like 60.50 –
Petals unfurling 58.33 30.00
Fully open 62.08 39.29
Flattened petals 57.14 41.38
Petal falling 39.13 40.91
Petal fallen – 42.86


陷, 有些乳突细胞变短变软, 部分破裂, 柱头表面呈
现液体(图2E)。花瓣平展期和花瓣脱落期的早期, 大
部分乳突细胞破裂, 柱头表面湿润(图2F)。花瓣脱落
期的后期和谢花期, 柱头干燥, 乳突细胞的轮廓基本
消失(图2G)。
2.4 甜樱桃的坐果率
甜樱桃花期不同阶段套袋人工授粉和套袋自然授粉
的实验结果见表1。在人工授粉条件下, 甜樱桃大蕾
期至花瓣平展期的坐果率相对较高。其中, 花瓣展放
期坐果率最高 , 达 62.08%, 然后依次是大蕾期
(60.50%)、杯状花期(58.33%)、花瓣平展期(57.14%),
花瓣脱落期坐果率最低, 为39.13%。而在套袋自然授
粉条件下 , 甜樱桃杯状花期的坐果率相对较低
(30.00%), 另 4个时期则差异不显著 (39.29%–
42.86%)。此外, 先锋品种大蕾期自然授粉的坐果率
为0, 说明先锋品种自花授粉不坐果, 表现出严格的
自交不亲和现象。
2.5 讨论
柱头可授期因物种和品种的差异而有所不同, 如榴莲
(Durio zibethinus)花的柱头仅在开花前几个小时内
具可授性(Honsho, 2007)。梨(Pyrus communis)开花
时柱头并没有发育成熟, 在开花2天后柱头才具有可
授性(Sanzol et al., 2003a, 2003b)。Sanzol等(2001)
报道, 桃、杏、樱桃、苹果和猕猴桃等许多果树在开
花时柱头就具有可授性。但Williams等(1984)认为刚
开放的苹果花柱头不具有可授性, 无法完成授粉。
Egea等(1991)认为杏花柱头在开放后2–4天内具可
授性。Yi等(2006)认为杏花只有在花完全开放后柱头
才具较强的可授性。Lech等(2008)对先锋、萨米脱等
甜樱桃品种的研究表明, 甜樱桃卵细胞在开花第2天
即可完成受精。这说明甜樱桃柱头在开花第2天之前
就有能力接受花粉。
蔷薇科植物伴随柱头外皮的破裂, 柱头乳突细胞
基底部产生分泌液 (Konar and Linskens, 1966a,
1966b; Heslop-Harrison and Heslop-Harrison,
1982)。李属等植物柱头可授粉能力与乳突细胞破裂
和分泌液的产生相关(Uwate and Lin, 1981a, 1981b;
Gonzalez et al.,1995; Kalinganire et al., 2000)。本研
究结果表明, 甜樱桃芽膨大期和粉瓣期的柱头, 乳突
细胞表面完整, 没有分泌液, 不具可授性; 大蕾期柱
头有少部分乳突状细胞破裂, 分泌少量液体, 联苯胺
-过氧化氢反应呈现蓝色。因此, 大蕾期是甜樱桃柱头
具可授性的起始阶段; 之后, 越来越多的柱头乳突细
胞破裂, 分泌更多液体, 柱头可授性增强; 开花后期
伴随着柱头的萎缩退化, 柱头开始失去可授性。即甜
樱桃的柱头从大蕾期至落花期一直保持可授性。其中,
花瓣展放期和花瓣平展期的柱头可授性较高。本研究
结果与Sanzol等(2001)报道樱桃在开花时柱头就具
有可授性的观点并不矛盾。Lech等(2008)的研究结果
表明, 甜樱桃开花后第8–9天坐果率最高, 占所开花
的30%。本研究结果与此不完全一致。本研究中的套
袋人工授粉实验, 得到的坐果率在39%–62%之间,
其中大蕾期到平展期的坐果率没有显著差异。不过,
大蕾期高达60%的坐果率与电镜扫描和联苯胺-过氧
化氢测试所得的较低柱头可授性不相符合。其原因可
能是黏附在柱头表面的花粉一直保持着活性, 直至柱
头发育成熟到可授性很高时才开始吸水萌发。脱落期
之后的低坐果率表明, 柱头可授性在花瓣脱落时开始
下降直至丧失。
自然授粉条件下, 甜樱桃的坐果率为42%, 比人
工授粉坐果率低。自然条件下不同花期套袋的坐果率
比较表明, 杯状花期套袋的坐果率较低, 花瓣展放期
的坐果率呈上升趋势, 但从花瓣展放期到其后的几个
时期坐果率差异不显著(39%–42%)。杯状花期套袋自
然授粉的坐果率与套袋人工授粉的坐果率差异明显,
这可能是因为杯状花期前的早期阶段, 花被套袋之
前, 因为时间的限制只有少量花有机会被访问, 所以
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刚开花的杯状花期坐果率低。尽管脱落期和谢花期的
柱头有更多机会被昆虫访问, 由于此时的柱头可授粉
性下降甚至丧失, 坐果率并未显著上升。因此认为甜
樱桃自然条件下传粉成功的最佳期为平展期之前, 这
也与果园昆虫访花频率的观察结果相吻合。
甜樱桃属于异步开花果树, 生殖异步性作为一种
有效策略, 提高了其传粉媒介的访花频率(Rathcke
and Lacey, 1985; Ims, 1990; Sanzol, 2003b)。甜樱
桃的花朵个体和花朵群体具有较长的可授期, 有利于
蜜蜂等传粉昆虫访问花朵, 提高成功授粉率。尤其是
对早春开花的果树而言, 较长的柱头可授期对提高坐
果率有重要意义。本研究还表明, 除依靠自然授粉外,
有必要通过人工放养蜜蜂、家蝇等昆虫进行辅助授粉
以提高坐果率。在生产上, 除了建园之初注意选择自
交亲和品种及与授粉树的搭配之外, 在开花时通过肉
眼观察柱头的形态和颜色、初步判断柱头的可授粉期,
抓住柱头可授粉期这段时间采取相应的人工授粉等
补救措施, 对提高坐果率是非常必要和有效的。
致谢 感谢王晓安教授以及汤启友、周瑞伍、刘正伟
和张金彪同学为本研究工作提供的帮助。
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Stigma Receptivity, Stigma Morphology and Fruit Set of Yantai
Sweet Cherry (Cerasus avium)
Lijuan Wang1, Linde Liu1*, Li Zhang1, Yanjie Wang1, Wei Lian1, Zhongwu Jiang2, Fuxing Zhang2
1School of Life Sciences, Ludong University, Yantai 264025, China
2Academy of Yantai Agricultural Science and Technology, Yantai 265500, China
Abstract Stigmatic receptivity is a limiting factor of flower receptivity and fruit set in Cerasus avium. This study investi-
gated stigma receptivity, morphological characteristics and fruit setting under defined developmental stages by scanning
electron microscopy, benzidine testing, H2O2 testing and bagging experiments. Stigma receptivity occurs 1 day before
blossoming and is retained for 5 to 7 days. Stigma receptivity is associated with collapse of papillae and production of
cellular exudates. The loss of receptivity is accompanied by nigrescence and stigma shrinking, including severe stigma
degeneration. The stages of bell-like flowers and flattened flowers showed increased stigma receptivity. As compared with
emasculation and bagging, hand pollination could produce greater fruit set, and fruit set was maintained even at the stage
of petal abscission. Successful pollination was 60.50% at the balloon-like stage, 58.33% at the petal unfurling stage,
62.08% at the fully open stage, 57.14% at the flattened petal stage, and 39.13% at the petal falling stage. Open pollination
could produce pollination levels between 30% and 42%. The best pollination opportunity mainly occurs when petals are
unfurling and when petals flatten. A longer receptivity period is helpful for stigmas to be visited and pollinated successfully
by bees and gives cultivators the opportunity to apply remedial measures such as artificial pollination to increase pollina-
tion rates and fruit set.
Key words Cerasus avium, fruit set ratio, pollination, stigma micromorphology, stigma morphology, stigma receptivity
Wang LJ, Liu LD, Zhang L, Wang YJ, Lian W, Jiang ZW, Zhang FX (2011). Stigma receptivity, stigma morphology and
fruit set of Yantai sweet cherry (Cerasus avium). Chin Bull Bot 46, 44–49.
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* Author for correspondence. E-mail: linde_liu@163.com
(责任编辑: 白羽红)