全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2014, 49 (3): 273–281, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2014.00273
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收稿日期: 2013-06-14; 接受日期: 2013-12-26
基金项目: 国家转基因重大专项(No.2009ZX08018-001B, No.2011ZX08004-005)、国家高技术研究发展计划(No.2011-G1-13)和河南省
科技创新杰出人才计划(No.114200510002)
* 通讯作者。E-mail: Lhzh66666@163.com
大豆小区产量及其相关性状QTL间的上位性
和环境互作效应
梁慧珍1*, 余永亮1, 杨红旗1, 张海洋1, 董薇1, 崔暐文1, 杜华1, 刘学义2, 方宣钧3
1河南省农业科学院芝麻研究中心, 郑州 450002; 2山西省农业科学院经济作物研究所, 汾阳 032200
3海南省热带农业资源开发利用研究所, 三亚 572025
摘要 以晋豆23栽培大豆(Glycine max)为母本、灰布支黑豆(ZDD2315, 半野生大豆)为父本衍生出447个RIL群体, 通过构
建SSR遗传图谱及利用混合线性模型分析方法, 对2年大豆小区产量及主要植物学性状进行QTL定位, 并作加性效应、加性
×加性上位互作效应及环境互作效应分析。结果显示, 共检测到12个与小区产量、单株粒重、单株茎重、单株粒茎比、有
效分枝、主茎节数、株高和结荚高度相关的QTL, 分别位于A1、A2、H_1、I、J_2和M连锁群上。其中小区产量、株高、
单株粒重、有效分枝和主茎节数均表现为遗传正效应, 即增加其性状的等位基因来源于母本晋豆23。同时, 检测到11对影
响小区产量、单株粒重、单株茎重、株高和结荚高度的加性×加性上位互作效应及环境互作效应的QTL, 发现22个QTL与环
境存在互作。实验结果表明, 上位效应和QE互作效应对大豆小区产量及主要农艺性状的遗传影响很大。进行大豆分子标记
辅助育种时, 既要考虑效应起主要作用的QTL, 又要注重上位性QTL, 这样有利于性状的稳定表达和遗传。
关键词 大豆, 小区产量, 植物学性状, QTL与环境互作效应, 上位效应
梁慧珍, 余永亮, 杨红旗, 张海洋, 董薇, 崔暐文, 杜华, 刘学义, 方宣钧 (2014). 大豆小区产量及其相关性状QTL间的上
位性和环境互作效应. 植物学报 49, 273–281.
大豆(Glycine max)具有较高的营养价值, 作为
原料广泛用于工业与食品。长期以来, 产量偏低一直
影响大豆产业的发展。大豆产量是受多基因控制的综
合数量性状, 受遗传、生理、环境、形态以及农艺性
状的影响(Boerma and Specht, 2004)。近年来, 分子
遗传学和分子标记技术快速发展, 已构建出高密度遗
传连锁图谱, 推动了数量性状的QTL基因定位研究进
程(Song et al., 2004)。Soybase大豆数据库(http://so-
ybeanbreederstoolbox.org)最新公布的数据显示, 对
大豆产量及相关性状的QTL定位已经超过350个, 并
且几乎覆盖所有的连锁群。以往对大豆产量和相关植
物学性状的研究, 主要集中在对QTL的定位及各座位
间的互作分析, 而对QTL间的上位性和环境互作效应
研究较少, 这主要是受遗传分析模式研究和分析软件
研发的限制(Lee et al., 2001; Reyna and Sneller,
2001; Hoeck et al., 2003; Hyten et al., 2004; Zhang
et al., 2004; 梁慧珍等, 2012)。朱军(1994)采用混合
线性模型, 扩展了以往的广义遗传模型分析方法, 使
基因和环境互作效应的无偏分析成为现实。Wang等
(1999)据此开发出QTL和QE互作分析软件。研究人员
对玉米(Zea mays)(魏良明等, 2008; 王迪等, 2011;
杨钊钊等 , 2012)、水稻 (Oryza sativa)(高用明等 ,
2004; 任德勇等 , 2010; 胡霞等 , 2011)和小麦
(Triticum aestivum)(周晓果等, 2005; 梁燕等, 2010)
等作物进行了QTL与环境互作分析, 同时对大豆中蛋
白质和脂肪含量及异黄酮组分 (单大鹏等 , 2008,
2009; 张晶莹等, 2012)等也进行了报道, 但对产量
特别是小区产量诸性状QTL间的上位性和环境互作
效应研究较少。受遗传背景和环境条件的影响, 前人
对大豆产量和相关性状定位的QTL进行分子标记应
用时, QTL的效应经常出现屏蔽。同时, QTL间的上位
性效应对小区产量诸性状表型值的组成具有重要作
·研究报告·
274 植物学报 49(3) 2014
用。本研究以2011–2012年种植的大豆晋豆23×半野
生大豆灰布支黑豆重组自交系为实验材料, 利用QTL
NETwork 2.0(Yang and Zhu, 2005), 采用混合线性
模型分析方法, 对小区产量及主要农艺性状QTL定
位、加性效应、加性×加性上位互作效应及环境互作
效应进行分析, 以期为分子标记辅助育种提供实践指
导。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以晋豆23栽培大豆(Glycine max (Linn.) Merr.)为母
本、灰布支黑豆(ZDD2315)(半野生大豆)为父本所衍
生的447个株系的F15和F16重组自交系为性状遗传分
析的供试群体。
1.2 方法
2011年和2012年连续2年在河南省农业科学院现代
农业科技实验示范基地(河南省原阳县)分别种植447
个F15和F16重组自交系。采取随机区组设计, 设3次重
复。行长4 m, 行距0.4 m, 每系4行。
按照大田模式进行田间管理。作物成熟后, 4行区
全部收获计产。按照《中国大豆品种志》的标准进行
调查考种小区产量(yield per plot, YLD)、单株粒重
(grain weight per plant, GW)、单株茎重(stem weight
per plant, SW)、单株粒茎比 (grain weight/stem
weight, GSW)、结荚高度(pods height, HP)、株高
(plant height, PH)、主茎节数(nods of main stem,
SNN)和分枝数(branch number, BN)8个性状。
1.3 表型数据分析
分别取2011年和2012年测量数据的平均值 , 利用
DPS软件(Tang and Zhang, 2012)对各性状的均值、
偏度和峰度进行统计并作相关性分析。
1.4 遗传连锁图谱的构建与QTL分析
本研究群体的遗传连锁图谱已经构建完成 (王珍 ,
2004; 梁慧珍, 2006)。图谱全长2 047.6 cm, 包括27
个连锁群, 232个标记位点(梁慧珍, 2006)。把不同年
份作为环境因子处理, 根据两环境下的表型数据, 利
用QTL Network 2.0软件中的混合线性模型复合区间
作图法(MCIM), 选取临界阈值P=0.05, 检测每个环
境下的QTL、加性效应、加性×加性上位互作效应及
环境互作效应。当QTL效应P≤0.05时, 认为QTL存
在; 如果临近位点间图距小于5 cM, 就初步认定是同
一个QTL。QTL的命名方式参照McCouch等(1997)
的方法。
2 结果与讨论
2.1 亲本及家系性状的表型分析
对群体亲本2年2地表型数据统计(表1)显示, 2个亲本
在8个性状之间差异较大, 为QTL分析提供了较好的
遗传背景。RIL群体的最小值与最大值之间差异明显。
峰度和偏度检验表明, 8个性状指标均呈近似正态的
连续分布, 满足QTL分析要求。
2.2 相关性分析
实验结果表明, 不同环境条件下的相关分析结果基本
一致(表2)。小区产量与单株粒重、单株茎重、结荚高
度、株高、主茎节数和分枝数均呈显著或极显著正相
关。单株粒茎比与单株粒重呈正相关, 与单株茎重和
结荚高度呈负相关, 与其它性状的相关性在2年中表
现不一致。其它各性状间均呈显著或极显著正相关。
这说明小区产量等性状之间存在着既相互影响又相
互制约的关联关系。分析结果为育种时的表型选择提
供了参考。
2.3 小区产量及主要农艺性状的QTL与环境互作
效应
利用QTL NETwork 2.0软件, 采用混合线性模型复合
区间作图法, 联合分析2年的结荚高度、株高、主茎
节数、分枝数、单株粒重、单株茎重、单株粒茎比和
小区产量性状数据, 共检测到12个QTLs(表3; 图1)。
同时检测到8个性状的加性效应为–7.921 7–10.792 7,
对性状贡献率为0.45%–13.01%。其中小区产量、单
株粒重、单株茎重、株高、有效分枝和主茎节数均表
现为遗传正效应, 即增加其性状的等位基因来源于母
本晋豆 2 3。8个性状与环境互作效应贡献率为
0.02%–9.74%。株高、主茎节数、有效分枝和单株粒
茎比4个性状与环境互作的贡献率均小于其自身的加
性效应贡献率, 说明基因对这4个因子的影响比环境
梁慧珍等: 大豆小区产量及其相关性状QTL间的上位性和环境互作效应 275
表1 Jinf RIL群体亲本和群体家系性状描述统计
Table 1 Phenotypic variation of all traits in RIL and the parents
Trait HP PH SNN BN GW SW GSW YLD
Parents Jinbean23 14.5 61.9 17.6 1.9 121.2 234.5 0.52 1.056
Parents ZDD2315 8.4 91.4 23.8 4.4 129.6 194.1 0.68 0.577
Mean 2.1 61.1 17.4 3.7 103.5 179.3 0.60 0.778
Standard deviation 0.6 13.9 2.9 1.2 55.2 74.6 0.30 2.83
Variance 28.8 22.8 16.8 32.7 6.1 8.3 0.03 34.00
Min 0.6 24.5 8.2 1.0 11.6 43.2 0.14 0.145
Max 4.1 101.6 24.6 6.6 241.5 356.5 2.37 1.259
Skewness 0.3 0.3 –0.3 0.2 0.4 0.3 0.64 0.09
2011
RIL
Kurtosis 0.4 0.3 0.1 –0.1 –0.6 –0.5 0.89 –0.08
Mean 11.1 80.6 20.2 3.0 96.3 168.0 0.73 0.941
Standard deviation 3.5 17.7 2.3 1.1 51.7 75.4 1.05 2.42
Variance 31.8 22.0 11.4 35.7 6.0 8.7 0.12 23.90
Min 4.9 43.3 14.7 0.8 8.9 30.1 0.19 0.418
Max 20.8 120.2 25.5 5.8 309.8 382.0 7.91 1.615
Skewness 0.4 0.2 –0.1 0.3 0.9 0.7 0.84 0.16
2012
RIL
Kurtosis –0.6 –0.5 –0.6 –0.4 0.8 0.2 0.85 0.42
HP: 结荚高度; PH: 株高; SNN: 主茎节数; BN: 分枝数; GW: 单株粒重; SW: 单株茎重; GSW: 单株粒茎比; YLD: 小区产量
HP: Pods height; PH: Plant height; SNN: Nods of main stem; BN: Branch number; GW: Grain weight per plant; SW: Stem weight
per plant; GSW: Grain weight/stem weight; YLD: Yield per plot


表2 8个性状间的相关性
Table 2 Correlation of eight traits
Trait HP PH SNN BN GW SW GSW YLD
HP 1 0.26** 0.46** 0.01 –0.06 0.06 –0.11 0.28**
PH 0.24** 1 0.62** 0.08 0.43** 0.78** –0.57** 0.26**
SNN 0.30** 0.72** 1 0.07 0.51** 0.69** –0.44** 0.27**
BN 0.09 0.46** 0.39** 1 0.45** 0.57** –0.31** 0.20*
GW 0.05 0.50** 0.50** 0.67** 1 0.63** 0.13 0.47**
SW 0.44** 0.58** 0.73** 0.58** 0.58** 1 –0.60** 0.58**
GSW –0.25 0.12 0.01 0.42** 0.69** –0.04 1 –0.36**
YLD 0.22* 0.54** 0.53** 0.37** 0.98** 0.58** 0.69** 1
HP、PH、SNN、BN、GW、SW、GSW和YLD同表1。* 按双侧检验, 相关性显著(P<0.05); ** 按双侧检验, 相关性极显著(P<0.01)。
右上角数据为2012年分析结果; 左下角数据为2011年分析结果。
HP, PH, SNN, BN, GW, SW, GSW, and YLD see Table 1. * and ** represent significance at the 0.05 and 0.01 levels (2-tailed),
respectively. Correlation in 2012 and 2011 are listed in the top right and lower left corners, respectively


的影响显著; 小区产量、单株粒重和单株茎重3个性状
与环境互作的贡献率均大于其自身的加性效应贡献
率, 说明环境对这3个因子的影响比基因的影响显著。
小区产量和有效分枝的QTL各1个, 均位于J_2
染色体上, 加性效应值分别为0.489 4和0.367 9, 贡
献率分别为3.06%和7.59%; 2个性状均与环境间存在
互作, 互作贡献率分别为9.74%和4.95%。小区产量
的加性贡献率小于互作贡献率, 说明环境对产量的影
响较大。
单株粒重和单株茎重QTL各1个, 分别位于H_1
和A1染色体上 , 加性效应值分别为10.792 7和
–7.921 7, 贡献率分别为1.30%和0.45%; 2个性状均
与环境之间存在互作, 互作贡献率分别为1.75%和
1.15%。互作贡献率大于加性贡献率, 说明环境对单
276 植物学报 49(3) 2014
表3 各性状的QTL及QTL与环境互作
Table 3 QTL and QTL × environment (QE) interaction for all traits
QE interactions Traits QTL Interval Position Confidence
interval
Additive H2
(Ai)
H2
(AEi) AEi1 AEi2
HP qHP-J_2-1 MK165–MK166 33.5 28.5–33.5 0.709 7 2.77 1.58 0.549 2 –0.539 2
qHP-M-1 MK200–MK201 40.3 34.3–46.3 –0.663 3 1.14 1.48 –0.765 7 0.766 9
PH qPH-I-1 MK152–MK153 9.7 4.0–10.7 4.580 8 6.64 0.02 0 0
qPH-J_2-1 MK163–MK164 8.0 0–18.2 5.391 0 7.78 0.45 –0.694 5 0.693 3
SNN qSNN-I-1 MK151–MK152 4.0 1.0–8.0 1.036 8 9.21 1.12 –0.283 8 0.284 6
qSNN-J_2-1 MK163–MK164 9.0 4.0–15.2 1.154 1 13.01 1.43 –0.330 2 0.319 0
BN qBN-J_2-1 MK163–MK164 11.0 5.0–16.2 0.367 9 7.59 4.95 –0.273 2 0.277 9
GW qGW-H_1-1 MK136–MK137 8.0 3.0–13.0 10.792 7 1.30 1.75 10.418 9 –10.514 1
SW qSW-A1-1 MK11–MK12 157.1 154.0–160.1 –7.921 7 0.45 1.15 –7.632 9 7.785 1
qGSW-A2-1 MK21–MK22 86.1 77.5–93.1 0.213 8 5.02 0.19 0 0 GSW
qGSW-J_2-1 MK163–MK164 1.0 0–10.0 –0.147 0 3.61 1.35 0.075 0 –0.077 3
YLD qYLD-J_2-1 MK163–MK164 10.0 3.0–18.2 0.489 4 3.06 9.74 –0.940 9 0.954 1
HP、PH、SNN、BN、GW、SW、GSW和YLD同表1。
HP, PH, SNN, BN, GW, SW, GSW, and YLD see Table 1.


株粒重和单株茎重的影响较大。
主茎节数QTL2个, 分布在J_2和N染色体上, 加
性效应值分别为1.154 1和1.036 8, 贡献率分别为
13.01%和9.21%; 2个QTL均与环境存在互作效应,
互作贡献率分别为1.43%和1.12%。
株高QTL2个, 分布在J_2和I染色体上, 加性效
应值分别为5.391 0和4.580 8, 贡献率分别为7.78%
和6.64%; 2个QTL均与环境存在互作效应, 互作贡献
率分别为0.45%和0.02%。qPH-I-1与环境的互作贡献
率较小。
结荚高度QTL2个, 分布在J_2和M染色体上, 加
性效应值分别为0.709 7和–0.663 3, 贡献率分别为
2.77%和1.14%; 2个QTL均与环境存在互作效应, 互
作贡献率分别为1.58%和1.48%。
单株粒茎比QTL2个, 分布在A2和J_2染色体上,
加性效应值分别为0.213 8和–0.147 0, 贡献率分别
为5.02%和3.61%; 2个QTL均与环境存在互作效应,
互作贡献率分别为0.19%和1.35%。
2.4 小区产量及各性状的上位互作效应
上位互作效应分析中, 共检测到影响小区产量、结荚
高度、株高、单株粒重和单株茎重的加性×加性上位
互作效应的QTL11对(表4)。
2对小区产量QTL上位性效应的效应值分别为
–0.185 8和–0.194 4, 贡献率分别为2.00%和3.27%。
效应值均为负值, 表现出重组型大于亲本型。2对QTL
均存在上位互作效应, 互作贡献率分别为2.30%和
4.42%。
2对单株粒重QTL上位性效应的效应值分别为
–20.397 6和 –9.253 4, 贡献率分别为 2.59%和
0.99%。效应值均为负值, 表现出重组型大于亲本型。
2对QTL均存在上位互作效应 , 互作贡献率分别为
2.81%和1.85%。
3对单株茎重QTL上位性效应的效应值分别为
18.394 3、10.951 7和6.729 6, 贡献率分别为1.28%、
0.80%和1.49%。效应值均为正值, 表现出亲本型大
于重组型。3对QTL均存在上位互作效应, 互作贡献率
分别为2.13%、1.26%和1.54%。
小区产量、单株粒重和单株茎重3个性状均表现
出上位×上位互作贡献率大于上位×上位效应贡献率,
说明环境对其影响较大。
3对结荚高度QTL上位性效应的效应值分别为
0.753 8、0.598 9和0.587 8, 贡献率分别为1.11%、
0.99%和1.51%。效应值均为正值, 表现为亲本型大
于重组型。3对QTL均存在上位互作效应, 互作贡献率
分别为1.16%、1.08%和0.82%。
1对株高QTL上位性效应的效应值为4.874 2, 贡
献率为5.45%。效应值为正值, 表现为亲本型大于重
梁慧珍等: 大豆小区产量及其相关性状QTL间的上位性和环境互作效应 277

Pods height; Plant height; Nods of main stem; Branch number;
Grain weight per plant; Stem weight per plant; Grain weight/stem weight; Yield per plot

图1 检测到的QTL及加性效应QTL在连锁群上的分布

Figure 1 Location of QTLs and epistatic effects QTLs on linkage groups


组型。这对QTL存在上位互作效应, 互作贡献率为
1.14%。
2.5 讨论
2.5.1 小区产量与产量作为个体值定位的选择
小区产量可以理解为是构成性状, 产量是复合形状。
本研究选择小区产量作为个体值进行QTL定位结果
更为有效。首先, 复合性状比构成性状受到更多的
QTL控制, QTL的连锁关系和遗传效应更加复杂。因
而, QTL作图功效明显下降, 使用复合性状作图的意
义不大(李慧慧等, 2010)。其次, 遗传力计算公式
(h2=VA/VP)中的VA和VP采用的是个体值的方差。产量
是复合性状(往往不准确)。即使采用, 也由于竞争的
作用而意义不大。最后, 构成性状和复合性状在遗传
研究和实际育种中的使用, 应考虑到二者的研究目标
不尽相同。遗传研究的目的是探索控制目标性状基因
的遗传规律, 相对产量(复合性状)而言, 小区产量(构
成性状)遗传模型较为简单, 受较少的QTL控制, 更
易于进行单个QTL遗传研究。作物育种的目的是要尽
可能多地选择优良基因和有利基因组合。与多性状选
择指数类似(翟虎渠和王建康, 2007), 产量作为复合
性状, 在育种时可以同时选择相互之间有影响的多个
有利等位基因, 提高实际育种效率。因此, 选用小区
产量更适合于QTL作图, 在育种中产量则更为常用。
同样, 单株粒茎比是复合性状, 定位出的QTL加性效
应分别为0.213 8和–0.147 0, 正负表现不一; 2011年
和2012年相关性分析结果显示, 单株粒茎比与产量、
株高、主茎节数和有效分枝数的相关性两年间表现不
一致, 这也从另一侧面说明了复合性状比构成性状
QTL的连锁关系和遗传效应更加复杂。
278 植物学报 49(3) 2014
表4 各性状加性×加性上位互作效应QTL
Table 4 Epistatic effects QTL of additive × additive for all traits
Trait QTLi Interval QTLj Interval AAij H2
(AAij)
H2
(AAEij)
AAEij1 AAEij2
HP qHP-A1-1 MK1–MK2 qHP-H_2-1 MK149–MK150 0.753 8 1.11 1.16 0.764 0 –0.761 5
qHP-A2-1 MK15–MK16 qHP-N-1 MK214–MK215 0.587 8 1.51 0.82 0.481 8 –0.486 8
qHP-F_1-1 MK106–MK107 qHP-I-1 MK158–MK159 0.598 9 0.99 1.08 0.550 1 –0.537 9
PH qPH-I-1 MK152–MK153 qPH-N-1 MK215–MK216 4.874 2 5.45 1.14 1.765 6 –1.721 3
qGW-A1-1 MK7–MK8 qGW-A2-1 MK23–MK24 –20.397 6 2.59 2.81 –20.714 7 20.578 3GW
qGW-B1-1 MK26–MK27 qGW-D1a-1 MK65–MK66 –9.253 4 0.99 1.85 –7.895 4 8.177 0
qSW-B1-1 MK28–MK29 qSW-D1a-1 MK70–MK71 18.394 3 1.28 2.13 19.733 4 –19.064 0
qSW-B2-1 MK40–MK41 qSW-H_1-2 MK143–MK144 10.951 7 0.80 1.26 10.213 5 –10.110 4
SW
qSW-C2-1 MK46–MK47 qSW-N-1 MK211–MK212 6.729 6 1.49 1.54 6.235 9 –6.096 9
qYLD-A1-1 MK6–MK7 qYLD-A2-1 MK21–MK22 –0.185 8 2.00 2.30 –0.189 0 0.122 0 YLD
qYLD-A1-2 MK7–MK8 qYLD-A2-2 MK23–MK24 –0.194 4 3.27 4.42 –0.248 1 0.220 9
HP、PH、GW、SW和YLD同表1。
HP, PH, GW, SW, and YLD see Table 1.


2.5.2 遗传因素对大豆小区产量及主要植物学性状
的影响
本研究运用QTL Network 2.0软件对影响大豆小区产
量及主要植物学性状的加性效应QTL进行检测, 定位
出1个小区产量、2个结荚高度、2个株高、2个主茎节
数、1个有效分枝、1个单株粒重、1个单株茎重、2
个单株粒茎比共12个QTL。与前人研究相比, 得到了
相近的结果。YLD定位在J_2染色体上, 与Specht等
(2001)的研究结果类似; HP定位在J_2和M染色体上,
与杨喆等(2004)和位艳丽(2011)的研究结果类似; PH
定位在J_2和I染色体上, 与Sun等(2006)和Guzman
等(2007)的研究结果一致; SW定位在A1染色体上,
与Chen等(2007)的结果相近。
与以往研究相比, 本研究检测出的QTL总体数量
相对较少。由于检验出的QTL贡献率在各年份间大小
不同, 联合数据分析结果往往出现QTL贡献率低于不
考虑QTL与环境互作的结果。本研究中加性效应的12
个QTL贡献率总体表现较低, 分布在0.45%–13.01%
之间, 其中6个QTL的贡献率低于4%, 只有1个大于
10%。这种结果产生的原因可能是QTL Network 2.0
采用的MCIM方法综合考虑了加性、上位性以及与环
境互作效应, 而以往的研究考虑与环境的互作效应较
少。QTL与环境互作、QTL与QTL上位性互作是数量
性状遗传的重要组成部分, 是作物杂种优势的遗传基
础和进化的动力。上位性对研究复杂性状的遗传具有
十分重要的意义 (Hagiwara et al., 2006, 牛远等 ,
2013)。目前对作物上位性效应研究越来越受到重视。
Zhang等(2005)通过对水稻种子活力测定, 认为上位
性比加性QTL更重要。本研究中, 单株粒重受到上位
性效应的影响比较显著, 贡献率为2.59%, 是加性贡
献率(1.30%)的2倍。上位性效应对产量性状的遗传起
了重要作用, 呈现出环境互作>上位性>基因影响的
结果。上位互作的构成显示, 多数互作发生在无主效
的两基因座间。本研究没有检测到主效QTL间的互作,
与雷东阳等(2008)的研究结果一致。

2.5.3 大豆小区产量及主要植物学性状的相关性与
多效遗传区间分析
经典数量遗传学认为, 性状相关是由基因多效性或者
基因紧密连锁引起的。以往研究表明, 基因连锁或一
因多效是导致不同性状相关的主要原因, 表现出同一
个标记区间检测出控制不同性状的QTL(Hagiwara et
al., 2006)。对小区产量及主要植物学性状相关性分析
表明, 8个性状之间存在显著或极显著相关关系, 说
明控制这些性状的基因存在着紧密连锁。本研究在
J_2染色体的satt183–satt380区间同时检测到影响
YLD、HP、PH、SNN、BN和GSW的QTL, 呈现出
很大的集中性, 说明控制这些性状的基因存在着紧密
连锁。同时, 尽管控制这些性状的QTL存在紧密连锁
关系, 但并不排除控制这些性状的基因独立存在。有
梁慧珍等: 大豆小区产量及其相关性状QTL间的上位性和环境互作效应 279
1个结荚高度QTL定位在M连锁群上, 各有1个株高和
主茎节数QTL定位在I连锁群上, 与已有研究结果类
似(Li et al., 2003; 杨喆等, 2004; Sun et al., 2006)。
说明它们在遗传上可能是相互独立的, 具有较好的稳
定性。

2.5.4 环境对大豆产量的影响
环境对大豆产量有重要影响。同一性状在不同环境下
的QTL常常表现出较大差异(Paterson et al., 1991)。
遗传力越低, 受环境影响越大; QTL效应越小, 越易
受环境影响(杨喆等, 2004)。品种与环境互作的存在
是品种稳定性产生的根源, 对其效应进行准确的估计
是合理评估作物品种稳定性的基础 (Liao et al.,
2001)。本研究分析了2年实验数据, 检测QTL及其在
各年间与环境的互作, 共检测到12个有加性效应的
QTL。除qPH-I-1没有发生互作之外, 其它QTL都与环
境存在互作效应。其中qYLD-J_2-1与环境互作贡献
率明显高于加性效应的贡献率, 说明环境比基因对大
豆产量的影响更大。研究结果从理论上进一步阐释了
大豆产量对纬度、光照比较敏感和“百里不引豆”的
主要原因。
3 结论
以晋豆23(栽培大豆)为母本、灰布支黑豆(ZDD2315)
(半野生大豆)为父本所衍生的447个株系的F2:15、
F2:16重组自交系为性状遗传分析的供试群体, 检测到
与大豆小区产量诸性状相关的QTL12个, 且全部表
现出与环境互作效应。同时检测出11对上位互作位
点, 说明加性效应、加性×加性上位互作效应及环境
互作效应是小区产量、单株粒重、单株茎重、单株粒
茎比、有效分枝、主茎节数、株高和结荚高度等性状
的重要遗传基础。在进行分子标记辅助育种时, 既要
考虑起主要作用的QTL, 又要关注其上位性QTL, 这
样更有利于所选性状的稳定表达和遗传。
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梁慧珍等: 大豆小区产量及其相关性状QTL间的上位性和环境互作效应 281
Epistatic Effects and Quantitative Trait Loci (QTL) x Environment
(QE) Interaction Effects for Yield per Plot and Botanical
Traits in Soybean
Huizhen Liang1*, Yongliang Yu1, Hongqi Yang1, Haiyang Zhang1, Wei Dong1, Weiwen Cui1, Hua Du1,
Xueyi Liu2, Xuanjun Fang3
1Sesame Research Center, Henan Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450002, China
2Economical Crops Institute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Fenyang 032200, China
3Hainan Institute of Tropical Agriculture Resources, Sanya 572025, China
Abstract In a 2-year experiment, we detected QTL for yield per plot and agronomic trait content by using the recombi-
nation inbred lines (RIL) population derived from a cross between Jindou 23 soybean as the female parent and semi-wild
soybean parent (ZDD2315) 447. In all, 12 QTL with additive effects for yield per plot, grain weight per plant, stem weight
per plant, grain weight/stem weight, branch number, nodes of the main stem, plant height, and pod height were mapped in
the linkage groups A1, A2, H_1, I, J_2 and M. The 5 traits of yield per plot, plant height, grain weight per plant, branch
number and nodes of the main stem were the positive effects donated by Jindou 23. We detected 11 QTL pairs with
epistatic effects for pod height, plant height, grain weight per plant and stem weight per plant in the RIL, We found an
interaction with the environment for 22 QTL. The epistatic effects and the environmental played an important role in the
inheritance of yield per plot and agronomic traits in soybean. In terms of molecular marker-assisted breeding, in conside-
ring that QTL play a major role at the same time, epistatic QTL is conducive to the stable expression and genetic of traits.
Key words soybean, yield per plot, botanical traits, QTL × environment interaction effects, epistatic effects
Liang HZ, Yu YL, Yang HQ, Zhang HY, Dong W, Cui WW, Du H, Liu XY, Fang XJ (2014). Epistatic effects and quan-
titative trait loci (QTL) x environment (QE) interaction effects for yield per plot and botanical traits in soybean. Chin Bull Bot
49, 273–281.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: Lhzh66666@163.com
(责任编辑: 白羽红)