全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (4): 393–403, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.04.001

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收稿日期: 2009-10-23; 接受日期: 2010-01-04
基金项目: 国家自然科学基金(No. 30870184)和河南科技大学博士启动基金(No.09001271)
* 通讯作者。E-mail: xpeng@scau.edu.cn
光呼吸突变体研究进展
胥华伟1, 2, 姜敬哲2, 彭新湘2*
1河南科技大学农学院, 洛阳 471003; 2华南农业大学生命科学学院分子植物生理研究室, 广州 510642
摘要 光呼吸(photorespiration)是绿色植物在光下吸收氧气并释放CO2的过程。C3植物光呼吸可消耗25%光合产物, 故合
理改良光呼吸可望提高植物的光合效率。筛选与利用光呼吸突变体是研究光呼吸代谢及其功能的最为有效的途径。该文对
光呼吸代谢途径、光呼吸突变体的筛选以及研究进展进行综述, 以期为深入探讨植物光呼吸的生物学功能及进行植物分子
改良提供帮助。
关键词 代谢途径, 突变体, 光呼吸, 光合作用
胥华伟, 姜敬哲, 彭新湘 (2010). 光呼吸突变体研究进展. 植物学报 45, 393–403.
光呼吸(photorespiration)是绿色植物在光下吸
收氧气并释放CO2的过程。自1955年发现光呼吸以来
(Decker, 1955), Zelitch(1966, 1974) 和 Tolbert
(1971)等通过系统研究揭示了整个光呼吸代谢途径,
也就是乙醇酸的生物合成和氧化过程。随后Some-
rville(2001)和Ogren(1984)利用拟南芥(Arabidopsis
thaliana)的光呼吸突变体进一步阐明了光呼吸代谢
途径中一些关键酶的作用(Leegood et al., 1995)。21
世纪初, 随着拟南芥、水稻(Oryza sativa)等植物基因
组测序的完成及转基因技术的发展, 有关光呼吸的研
究也更为深入, 但对光呼吸尤其是光呼吸突变体的研
究还缺乏系统的总结。本文主要对光呼吸突变体的研
究进展做简要介绍。
1 光呼吸代谢途径
光呼吸是一个复杂的代谢过程, 需要叶绿体、过氧化
物体和线粒体的协同作用。光呼吸和其它许多代谢途
径紧密联系在一起 , 如卡尔文循环和氮素同化等
(Wingler et al., 2000)。此外, 光呼吸也在一碳单位的
合成等方面发挥重要作用, 如光呼吸代谢物甘氨酸的
含量和一碳单位以及谷胱甘肽(glutathione, GSH)的
合成有着密切的联系 (Cossins and Chen, 1997;
Noctor et al., 1998)。光呼吸起始于叶绿体, 叶绿体中
的1,5-二磷酸核酮糖羧化酶 /加氧酶 (Ribulose-1,5-
bisphosphate carboxylase/oxygenase, Rubisco)催
化 1,5-二磷酸核酮糖 (Ribulose-1,5-bisphosphate,
RuBP)和O2生成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸 (3-pho-
sphoglycerate, PGA), 起始光呼吸代谢。磷酸乙醇酸
经过一系列转变, 最终生成PGA进入卡尔文循环(图
1)。光呼吸代谢的结果是2分子磷酸乙醇酸转化成1分
子的PGA和1分子的CO2 (Someville, 2001)。
相比C4植物, C3植物具有较高的光呼吸速率。光
呼吸可使C 3植物的净光合速率降低25%－30%
(Leegood et al., 1995; Somerville, 2001), 在高温和
干旱等环境条件下光呼吸速率还会相应提高, 对水
稻、小麦(Triticum aestivum)等C3作物的产量造成很
大影响, 故而长久以来光呼吸被认为是一个浪费能量
的过程(Ogren, 1984)。抑制光呼吸可望提高植物的净
光合速率, 从而提高作物产量(Somerville, 2001;
Raines, 2006)。目前已得到的光呼吸突变体中, 大部
分突变体的光合速率都明显下降, 光呼吸的成功改良
还需要进一步的研究。适当提高环境中CO2浓度是抑
制光呼吸并提高光合速率的有效途径, 可显著提高
C3植物的光合速率和生物量(Long et al., 2004), 但
其局限性在于无法在大田条件下推广应用。但可以肯
定, CO2浓度是调控植物光合速率的一个关键因素,
如能提高C3植物叶片内部的CO2浓度, 将会有效提高
·综述·
394 植物学报 45(4) 2010


图1 光呼吸代谢途径(Someville, 2001)
PGLP: 磷酸乙醇酸磷酸酯酶; GLO: 乙醇酸氧化酶; CAT: 过氧化氢酶; GGAT: 谷氨酸:乙醛酸氨基转移酶; SGAT: 丝氨酸:乙醛酸
氨基转移酶; GDC: 甘氨酸脱羧酶; SHMT: 丝氨酸羟甲基转移酶; GS: 谷氨酰胺合成酶; GOGAT: 谷氨酸合成酶; HPR: 羟基丙酮
酸还原酶; GLYK: 甘油酸激酶; Gly: 甘氨酸; THF: 四氢叶酸; Ser: 丝氨酸; Gln: 谷氨酰胺; Glu: 谷氨酸

Figure 1 An abbreviated scheme of the photorespiratory pathway (Someville, 2001)
PGLP: Phosphoglycolate phosphatase; GLO: Glycolate oxidase; CAT: Catalase; GGAT: Glutamate:glyoxylate aminotransferase;
SGAT: Serine:glyoxylate aminotransferase; GDC: Glycine decarboxylase; SHMT: Serine hydroxymethyltransferase; GS: Gluta-
mine synthetase; GOGAT: Glutamate synthase; HPR: Hydroxypyruvate reductase; GLYK: Glycerate kinase; Gly: Glycine; THF:
Tetrahydrofolate; Ser: Serine; Gln: Glutamine; Glu: Glutamate


光合速率。
2 光呼吸突变体的筛选方法
毫无疑问, 研究光呼吸代谢和功能的最好途径之一是
利用光呼吸突变体。当光呼吸突变体在高CO2/O2的环
境中时, Rubisco的加氧活性和光呼吸被抑制, 不会
造成光呼吸中间代谢物的积累而毒害植物, 故而理论
上光呼吸突变体可在高CO2/O2下存活; 而低CO2/O2
则会提高Rubisco的加氧活性, 加快光呼吸代谢, 光
呼吸重点代谢物积累会使光呼吸突变体出现萎黄、生
长缓慢乃至死亡等表型, 这就是典型的光呼吸突变体
表型。Somerville(2001)根据这个原理以甲基磺酸乙
酯(ethyl methanesulfonate, EMS)处理拟南芥并利用
不同的气体条件分离筛选到条件致死的光呼吸突变
体。在烟草(Nicotiana tabacum)(McHale et al., 1988)
和大麦(Hordeum vulgare)(Blackwell et al., 1988)等
植物中也筛选到类似的光呼吸突变体。近年来, 人们
主要应用遗传转化技术对光呼吸代谢途径、代谢调控
以及生理功能等方面进行了深入研究。
3 几种主要的光呼吸突变体
3.1 pglp突变体
PGLP是一种光诱导且受光调控的酶(Baldy et al.,
1989), 已从植物和绿藻中纯化到该酶(Belanger and
Ogren, 1987; Mamedov et al., 2001)。Somerville和
Ogren(1979)利用pglp突变体证实磷酸乙醇酸是乙醇
酸的主要前体 , 也是光呼吸循环的第1个产物。在
2%O2的非光呼吸条件下, 突变体的光合速率与野生
型的基本一致。一旦转移到21%O2的光呼吸条件下,
突变体的光合速率迅速降低, 这可能是由于磷酸乙醇
酸的大量积累抑制了磷酸丙糖异构酶的活性
(Anderson, 1971), 使磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛
之间的转化受到影响, 减少了达尔文循环中RuBP再
生所需要的3-磷酸甘油醛, 从而导致光合速率降低
(Somerville and Ogren, 1979)。
胥华伟等: 光呼吸突变体研究进展 395
生物信息学分析表明, 拟南芥中有13个可能编
码PGLP的基因(http://www.arabidopsis.org/biocyc/-
index.jsp), 这些基因多数没有经过功能验证。
Schwarte和Bauwe(2007)选择与绿藻PGLP相似性最
高的2个基因进行超表达和敲除研究(因为在光合真
核生物中只有绿藻PGLP经过了验证)。结果表明, 其
中一个基因(At5g36700)的敲除会导致植株在正常条
件下死亡, 0.3%CO2会改善其生长状态, 0.9%CO2下
其生长与野生型相似 , 表明At5g36700确实编码
PGLP。Somerville和Ogren(1979)所得到的pglp突变
体也是由于At5g36700的突变而导致的。另一个可能
编码PGLP的基因(At5g47760)经过敲除后却并没有
影响叶片PGLP的活性, 突变体在空气中与野生型植
株没有差别, 表明这个基因对光呼吸代谢可能并没有
多少贡献(Schwarte and Bauwe, 2007)。
3.2 glo突变体
GLO是光呼吸代谢的关键酶 (Richardson and
Tolbert, 1961)。前期对于GLO的研究主要集中在其
分子结构和催化特性等方面(王炜军等, 1999; 徐杰,
2002), 对GLO生理功能的认识尚停留在“它是植物
光呼吸代谢步骤中的一个关键酶, 是光合组织中光促
耗氧的主要酶”(李明启, 1988; 王炜军等, 1999; 徐
杰, 2002), 尤其缺少突变体和转基因方面的研究。在
光呼吸突变体的筛选过程中始终没有筛选到glo突变
体。Somerville(2001)推测GLO的功能可能类似于
Rubisco, 即GLO可能在光呼吸以外的代谢途径中发
挥着未知功能。随着拟南芥和水稻基因组测序的完成,
生物信息学分析表明, 拟南芥和水稻中都存在着多个
可能编码GLO的基因, 如水稻中至少有5个基因可能
编码GLO (Xu et al., 2009)。这或许可以解释没有筛
选到glo突变体的原因, 因为EMS通常只突变基因的
1个位点, 对于多基因家族, 仅1个基因突变或许并不
能导致该基因功能的完全缺失。
2000年, 日本学者Yamaguchi和Nishimura将南
瓜(Cucurbita maxima)GLO的cDNA转入烟草, 希望
得到GLO表达提高的转基因植株, 却意外得到几株
GLO活性降低的转基因植株。GLO活性最低的大约只
有野生型植株的20%, 推测可能是由于共抑制引起
的。研究表明, GLO活性对于调节植物的叶绿素荧光
具有“阈值”效应, 只有当植株GLO活性下降超过
60%－65%时, 暗适应下光系统II最大光化学量子产
量(maximal quantum yield of photosystem II pho-
tochemistry, Fv/Fm) 才开始逐渐下降, 随着GLO活性
的下降, 植株受光抑制的程度加深(Yamaguchi and
Nishimura, 2000)。但GLO活性的下调并没有影响光
呼吸途径GLO下游的SGAT和HPR的表达, 推测可能
有其它代谢途径参与调控光呼吸(Yamaguchi and
Nishimura, 2000)。对于引起光抑制的原因, Yama-
guchi和Nishimura认为可能是卡尔文循环底物的不
足导致卡尔文循环受阻所致, 但光呼吸下游酶的表达
并没有受到影响, 似乎又暗示光抑制并不是由于底物
的亏缺而产生的。本实验室以诱导反义RNA技术得到
GLO表达受抑制的反义glo水稻, 同样具有典型的光
呼吸表型, 表明GLO可能仅在光呼吸中起作用。GLO
的下调同样没有影响光呼吸下游基因如SGAT和
HPR的表达, 同时光呼吸下游的乙醛酸、甘氨酸和丝
氨酸的含量也没有显著下降, 但乙醛酸循环的标志酶
异柠檬酸裂解酶(isocitrate lyase, ICL)和苹果酸合成
酶(malate synthase, MLS)的表达却大幅提高, 表明
植物有可能通过激活乙醛酸循环提供乙醛酸回补到
光呼吸途径(Xu et al., 2009)。综上所述, GLO活性的
下调并没有显著影响光呼吸下游代谢, 表明光抑制的
产生很可能并不是由于卡尔文循环底物的亏缺所致。
对C4植物GLO的研究也取得了突破。Zelitch等
(2008)报道在C4植物玉米(Zea mays)中筛选到glo突
变体, 发现其同样具有典型的光呼吸表型。GLO活性
的下调导致玉米glo突变体光合速率的线性下降
(Zelitch et al., 2008), 在水稻中也发现类似的结果
(Xu et al., 2009), 说明GLO和植物的光合作用密切
相关。此外, C3植物的光呼吸要远远高于C4植物, 这
可以体现在光呼吸代谢酶的活性上, 如水稻GLO的
活性比玉米要高出10倍以上(Ueno et al., 2005)。抑
制C4植物的光呼吸不太可能大幅度提高植物的光合
作用。从这点来看, 研究C4植物的光呼吸似乎并没有
太大的现实意义, 这或许是对C4植物光呼吸的研究
有所忽视的主要原因。但对玉米glo突变体的研究表
明, C4植物正常生长也需要高活性的GLO, GLO的缺
失将导致植株死亡(Zelitch et al., 2008), 说明光呼吸
对C4植物同样重要, 这为研究GLO的功能及植物光
呼吸提出了新的课题。
GLO可以催化乙醇酸氧化生成乙醛酸, 也可以
催化乙醛酸氧化生成草酸, 虽然草酸的合成途径尚未
有定论, 但很多学者认为乙醇酸和乙醛酸的氧化是草
396 植物学报 45(4) 2010
酸合成的重要途径之一(Nakata, 2003; Franceschi
and Nakata, 2005)。对反义glo水稻的研究表明, 即
使GLO的活性下调超过90%, 其叶片中草酸的含量
也没有明显下降, 表明水稻叶片中草酸的代谢并不依
赖于GLO的活性(Xu et al., 2006), 这为进一步研究
草酸代谢奠定了基础。此外, GLO催化乙醇酸和乙醛
酸的氧化都伴随 H2O2的产生 (Richardson and
Tolbert, 1961), 故而光呼吸是产生H2O2的主要来源
之一 (Foyer and Noctor, 2005; del Rio et al.,
2006)。光呼吸突变体中H2O2含量往往会发生改变,
如拟南芥ggat突变体在光下积累H2O2, 导致脱落酸
(abscisic acid, ABA)诱导的脯氨酸积累(Verslues et
al., 2007); shmt突变体中H2O2含量也大幅度提高,
使植株对逆境的抗性降低(Moreno et al., 2005)。
Fahnenstich等(2008)将GLO定位到拟南芥叶绿体中,
发现在30 μmol·m–2·s–1光强条件下, 转化植株和野生
型植株表型一致; 而在75 μmol·m–2·s–1光强下, 转化
植株发育迟缓, 叶片变黄。研究表明, 以上结果是叶
绿体GLO产生的H2O2导致的。H2O2作为重要的信号
分子 , 在植物抗逆及信号转导中都起着重要作用
(Zhang et al., 2001; Fujita et al., 2006), 而光呼吸突
变体有望在研究H2O2引起的氧化胁迫及信号转导等
方面发挥重要作用。
3.3 ggat和sgat突变体
线粒体中产生的丝氨酸转运到过氧化物体, 被SGAT
催化的转氨基反应代谢(Keys et al., 1978)。拟南芥
(Somerville and Ogren, 1980)和大麦(Murray et al.,
1987)的sgat突变体都是典型的光呼吸突变体, 其特
性也非常相似 , 如其SGAT活性均不到野生型的
0.5%, GGAT的活性与野生型没有差异, 丝氨酸和甘
氨酸的含量提高, 而蔗糖和淀粉的含量则相应降低。
Somerville和Ogren(1980)认为sgat突变体光合速率
的降低是由于卡尔文循环底物的亏缺所致, 但在高浓
度的CO2条件下, 光呼吸被抑制, 光呼吸代谢物同样
不会供应卡尔文循环, 而CO2固定速率并未受到影
响。当然这也可能是高浓度CO2提高了Rubisco的羧
化活性, 在一定程度上弥补了光呼吸代谢物的亏缺对
卡尔文循环的影响。在强光和高浓度CO2条件下, sgat
突变体对O2浓度的提高非常敏感, CO2固定速率降低,
说明O2浓度的提高可能造成了突变体中光呼吸
SGAT上游代谢物的积累 , 从而抑制了光合速率
(Murray et al., 1987)。
光呼吸循环中涉及多种氨基酸, 如谷氨酸、谷氨
酰胺、丝氨酸和甘氨酸, 氮通过乙醛酸的转氨基作用
参与到光呼吸代谢中, 过氧化物体GGAT和SGAT在
这其中起着关键作用。Igarashi等(2006)利用过量表
达GGAT的拟南芥研究了GGAT和氨基酸含量之间的
关系, 发现转基因植株的丝氨酸、甘氨酸和瓜氨酸的
含量大幅度提高, 其含量与叶片GGAT的表达呈显著
正相关, 表明光呼吸GGAT对于调控植物的氨基酸含
量具有非常重要的作用。本实验室也研究发现过量表
达GGAT或SGAT的转基因水稻中出现甘氨酸明显积
累的现象, 其中GGAT表达增加1倍的转基因植株中
甘氨酸含量是野生型的3倍以上(未发表数据)。
生物信息学分析表明, 水稻中的GGAT和SGAT
都为单基因编码, 在不同物种中的保守度较高, 但2
个序列间没有相似性, 且均是在叶片中的表达丰度最
高。作为平行作用但又不完全相同的2个酶, GGAT和
SGAT必须协同作用才能保证光呼吸的正常运行
(Siedow and Day, 2000)。本实验室的研究表明 ,
GGAT和SGAT在酶活水平上确实相互关联, 一种酶
活性的上调会带动另一种酶活性上调, 二者呈一定的
正相关; 另一方面, 一种酶活性的下降并不会影响另
一种酶的活性 (未发表数据 )。在过量表达
GGAT/SGAT的转基因植株中, GGAT活性上调80%,
SGAT活性上调20%时对植株的生长有一定促进作
用; 而GGAT活性上调100%, SGAT活性上调40%时
则对植株的生长产生抑制作用。这种现象的发生一方
面可能是由于GGAT/SGAT活性的提高加快了光呼
吸回补速率, 从而提高了光合速率; 另一方面, 植物
体内的GS分别定位于细胞质和叶绿体 , 即GS1和
GS2, GS2对光呼吸释放NH3的再同化是植物体直接
从外界同化氮素的10倍(Keys et al., 1978)。过量表达
GS2基因的烟草中GS的活性提高了2倍, 叶片鲜重比
野生型提高20%－30%, 生长加快 (Migge et al.,
2000)。因此也可能是GGAT/SGAT活性上升促进了
下游GS对NH3的同化 , 从而提高了氮素的利用率 ,
也可能是两方面共同作用的结果。至于进一步提高活
性反而会对植物生长产生抑制, 其原因可能是光呼吸
的过分加强打破了光呼吸、光合和氮代谢循环之间的
平衡, 如光呼吸中产生的过量酮酸、NH3等有害代谢
物不能被快速代谢, 就可能对植物体产生毒害作用,
抑制其生长。
胥华伟等: 光呼吸突变体研究进展 397
3.4 gdc和shmt突变体
甘氨酸到丝氨酸的转变是由GDC和SHMT共同完成
的, GDC和SHMT的反应可为甲硫氨酸、嘧啶和嘌呤
等的生物合成过程提供一碳单位(Bauwe and Kolu-
kisaoglu, 2003)。植物中的GDC定位于线粒体, 而
SHMT除了定位于线粒体外, 还存在于细胞质和叶绿
体中(Turner et al., 1992; Besson et al., 1995)。GDC
由P、H、T和L 4种蛋白亚基组成, 都由核基因编码
(Walker and Oliver, 1986)。这4种蛋白亚基在植物中
的比例大约为4P:27H:9T:2L (Oliver et al., 1990)。关
于这4种蛋白亚基的生化特性、蛋白定位及编码基因
等已有详细介绍(Bauwe and Kolukisaoglu, 2003)。
对拟南芥gdc和shmt突变体的研究表明, 光呼吸CO2
主要来源于甘氨酸的脱羧反应 (Somerville and
Ogren, 1981a, 1981b)。Lea等(1984)在烟草中筛选
到不能将甘氨酸转变为丝氨酸的突变体, 突变体中
SHMT的活性正常, 说明GDC复合体受到了影响。将
这些突变体转移到空气中后, 其CO2固定速率迅速下
降(Blackwell et al., 1990)。在光照条件下, 对P蛋白
含量只有不到野生型60%－70%的转基因马铃薯
(Solanum tuberosum)的研究表明, 其叶片中甘氨酸
的含量提高约100倍, 而积累的甘氨酸经过一个晚上
几乎全部被代谢掉, 同时丝氨酸的含量会明显上升
(Heineke et al., 2001; Winzer et al., 2001)。这表明
野生型植物中甘氨酸含量远没有达到饱和, 暗示植物
可以迅速地应对强光、高温和干旱等逆境下光呼吸的
提高, 迅速将光呼吸产物代谢掉, 进而说明光呼吸可
能在应对逆境胁迫方面发挥重要作用。
拟南芥GDC的P蛋白由2个基因 (AtGLDP1和
AtGLDP2)编码, 单独敲除这2个基因对拟南芥的表
型和光合特性不会产生明显影响, 而同时缺失这2个
基因的双突变体即使在高浓度(0.9%)CO2下仍然是致
死的。说明GDC有可能在光呼吸以外的代谢中发挥着
不可替代的作用, 这一特征区别于大部分的光呼吸突
变体(Engel et al., 2007)。
拟南芥中存在7个编码SHMT的基因。目前预测:
SHMT1和SHMT2定位于线粒体 (McClung et al.,
2000); SHMT3定位于叶绿体, SHMT4和SHMT5定位
于细胞质 , 而 SHMT6和 SHMT7定位于细胞核
(Bauwe and Kolukisaoglu, 2003)。GUS组织化学染
色分析表明, SHMT1主要在叶片中表达, 而SHMT2
主要在顶端分生组织和根中表达(Voll et al., 2006)。
转录表达谱(Genevestigator, https://www. geneves-
tigator.com)的研究表明, 只有SHMT1的表达受到光
的诱导(Foyer et al., 2009), 所以很可能只有SHMT1
在光呼吸代谢中发挥生理功能。Somerville等筛选到
的shmt突变体后来被重新命名为shmt1-1 (Barton
and Poethig, 1993), 其SHMT的活性只有野生型的
15%, 突变体既不能将甘氨酸脱羧也不能将甘氨酸转
变为丝氨酸, 光呼吸条件下叶片甘氨酸含量是野生型
的40多倍(Somerville and Ogern, 1981b)。有研究表
明 shmt1-1在 RNA水平 的 表达没 有 受到影 响
(Beckmann et al., 1997), SHMT活性的下降是由于
SHMT1一个内含子5’端剪切位点碱基发生突变导致
RNA的异常剪切造成的(Voll et al., 2006)。而Moreno
等 (2005)筛选到的拟南芥 shmt1突变体是由于
SHMT1外显子中1个碱基由C突变为T, 导致其编码
产物由脯氨酸变为丝氨酸。shmt1突变体对逆境敏感,
多种逆境会导致植株萎黄和叶片坏死, 推测可能是植
株体内大量积累的H2O2对细胞产生毒害作用, 从而
导致了植株的死亡。
对水稻基因组的分析表明 , 水稻中存在5个
SHMT家族成员(表1)。SHMT2和SHMT3及SHMT4
和SHMT5在蛋白水平分别具有很高的相似性, 推测
它们可能具有相似的功能, SHMT1则与其它各成员
相似性不高。本实验室得到了SHMT1、SHMT3和
SHMT5特异干涉植株, 在空气中只有SHMT1的干涉
植株表现为矮小萎黄、生长缓慢且容易死亡 ; 而
SHMT3和SHMT5的干涉植株表型与野生型并无显著
差异。半定量RT-PCR表明 , 野生型水稻叶片中
SHMT1的表达量远远高于SHMT3和SHMT5的表达
量(未发表数据), 推测SHMT1可能在光呼吸中起着
不可或缺的作用。


表1 水稻中的SHMT家族
Table 1 The SHMT family in rice
Gene
name
Putative
product
Accession No. Locus tag
Chrom-
osome
SHMT1 SHMT NM_001057746 Os03g0738400 03
SHMT2 SHMT NM_001074378 Os11g0455800 11
SHMT3 SHMT NM_001073172 Os12g0409000 12
SHMT4 SHMT NM_001051495 Os01g0874900 01
SHMT5 SHMT NM_001062150 Os05g0429000 05

398 植物学报 45(4) 2010
3.5 hpr突变体
植物中存在2种HPR, 即定位于过氧化物体的HPR-1
和定位于细胞质的HPR-2(Kleczkowski et al., 1988)。
植物中HPR的活性主要由依赖于NADH的HPR-1贡
献 , HPR-2主要以NADPH为辅因子。不同植物中
HPR-1的活性是HPR-2活性的10－20倍 (Tolbert et
al., 1970)。光呼吸中HPR-1起主要作用 (Timm et al.,
2008)。
大麦hpr-1突变体中HPR-1的活性降低了95%以
上, 但却并没有影响光呼吸途径中其它酶的活性。将
突变体从0.7%CO2转移到空气中3小时后, 其丝氨酸
和甘氨酸的含量占氨基酸总量的86%, 而光呼吸其它
代谢物含量则没有明显变化(Murray et al., 1989)。在
空气中, 突变体仍然保留了野生型75%的光合速率,
这与其它光呼吸突变体(如pglp、glo、gdc以及sgat
等)有明显的区别。pglp等突变体由高浓度CO2转移到
空气中几分钟后, 其光合速率就降低30%以上, 持续
的培养将导致植株的萎黄甚至死亡 (Blackwell et al.,
1988)。拟南芥hpr-1突变体中 , HPR-1活性降低约
95%, 而在12小时的光照条件下, 突变体生长只是稍
显缓慢(Timm et al., 2008)。拟南芥hpr-2突变体同样
没有明显的表型变化, 但hpr-1 hpr-2双突变体表现出
明显的光呼吸表型, 表明HPR-2在光呼吸羟基丙酮酸
的转化中也发挥着重要作用(Timm et al., 2008)。
HPR-2基因功能的阐明使人们认识到光呼吸代谢不
仅仅局限于叶绿体、过氧化物体和线粒体, 还拓展到
细胞质。此外, Mano等 (1999)证明南瓜HPR基因受
光调控进行选择性拼接而产生2种不同定位的HPR蛋
白 , 而拟南芥HPR-1和HPR-2分别由At1g68010和
At1g79870编码, 并不是由同一个前体mRNA通过可
变剪接形成(Timm et al., 2008), 表明这种选择性拼
接可能只存在于瓜类植物中。
本实验室对HPR-1活性下调超过95%的干涉水
稻的研究表明, 转基因植株中积累了大量的丝氨酸和
羟基丙酮酸(未发表数据), 但表型与野生型没有显著
差异, 说明这2种代谢物的积累对植物的正常生长没
有明显的毒害作用。转基因植株中HPR-2活性略有提
高, 说明植株可能依靠提高HPR-2的活性来维持一
定的光呼吸强度, 保证光呼吸的顺利进行和碳的有
效回流, 这与最新的研究报道相一致(Timm et al., 且
2008)。
3.6 glyk突变体
GLYK催化甘油酸形成PGA, PGA推动卡尔文循环的
运转将光合碳循环和光呼吸碳循环紧密地联系在一
起。虽然GLYK在光呼吸碳循环中发挥着重要作用,
但许久以来对GLYK的研究却一直没有实质性的进
展, 这主要是由于植物中的GLYK与动物和细菌等的
GLYK没有同源性, 导致对其分子方面的研究进展缓
慢。在光呼吸突变体的筛选中也没有筛选到glyk突变
体, 已往研究主要集中于该酶的生物化学方面, 如蛋
白纯化、反应特性等(Schmitt and Edwards, 1983;
Chaguturu, 1985; Kleczkowski and Randall, 1988)。
Boldt等(2005)从拟南芥叶片中纯化得到GLYK
蛋白, 然后利用质谱分析获得编码GLYK的基因序列
并将其命名为AtGLYK。分析表明GLYK位于1号染色
体, 包含11个外显子, ORF长度为1 368个碱基, 编码
456个氨基酸, 在拟南芥中只有1个拷贝。在空气中
GLYK插入失活突变体能够正常萌发, 但在子叶期后
其生长受到抑制, 大约2周后死亡。这与大部分光呼
吸突变体表型一致(Blackwell et al., 1988; Somer-
ville, 2001), 说明GLYK在植物的光呼吸代谢中是不
可缺少的。在1.2%CO2条件下, 突变体生长缓慢, 但
却可以开花结实, 其甘油酸含量大约是野生型的200
倍, 羟基丙酮酸和丝氨酸的含量也提高了约5倍, 证
明植物通过GLYK将光呼吸碳循环中的碳重新回补到
光合碳循环。Boldt等(2005)的工作为进一步研究和利
用光呼吸奠定了更为坚实的基础。
4 结束语
综上所述, 通过抑制或完全突变光呼吸代谢酶的方法
无法提高植物的光合速率(Bauwe and Kolukisaoglu,
2003), 当然这里并不包括RuBP加氧酶。很多学者尝
试利用基因工程技术改良光呼吸, 以期提高植物的光
合速率, 如将C4植物的CO2浓缩机制(CO2-concentr-
ating mechanism, CCM)相关基因导入 C3植物
(Takeuchi et al., 2000; Häusler et al., 2001, 2002;
Fukayama et al., 2003; Ji et al., 2004), 但遗憾的是
效果并不理想。一方面, 可能是由于C3植物与C4植物
的叶片结构不同; 另一方面, 或许只有同时将C4途径
中的多个关键基因转入C3植物才会产生效果。
Kebeish等(2007)通过杂交的方法将细菌甘油酸途径
中多个基因导入拟南芥, 使乙醇酸直接在叶绿体中代
胥华伟等: 光呼吸突变体研究进展 399
谢产生甘油酸并释放出CO2, CO2抑制了光呼吸并使
植物的光合速率和生物量显著提高, 转基因植株的光
合速率可提高约50%。以上研究开辟了一条新的改良
光呼吸的途径, 并有望在不久的将来通过多基因转化
的方法提高植物的光合速率。
越来越多的证据表明, 光呼吸在调控植物光抑制
(Osmond and Grace, 1995; Kozaki and Takeba,
1996)、氨基酸含量 (Igarashi et al., 2006; Keys,
2006)和抗逆(杨礼锐和陈木楚, 1991; Wingler et al.,
2000; Okinaka et al., 2002; 李朝霞等, 2003; Taler
et al., 2004; Moreno et al., 2005; Segarra et al.,
2007)等方面都发挥着重要作用, 尤其是随着植物信
号转导研究的深入, 发现植物激素(如脱落酸和细胞
分裂素)与光呼吸有着密切的联系(Verslues et al.,
2007; Rivero et al., 2009), 这为进一步研究光呼吸
开辟了更广阔的空间。而C4植物玉米glo突变体的致
死也暗示光呼吸代谢基因可能还兼顾着光呼吸以外
的重要功能(Zelitch et al., 2008)。总之, 随着生物技
术及相关学科的快速发展, 人们将会进一步深入了解
光呼吸的机理与功能, 并能合理驾驭它使之为生产实
践服务。
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胥华伟等: 光呼吸突变体研究进展 403
Research Progress in Photorespiratory Mutants
Huawei Xu1, 2, Jingzhe Jiang2, Xinxiang Peng 2*
1College of Agriculture, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471003, China
2 Laboratory of Molecular Plant Physiology, College of Life Sciences, South China Agricultural University, Guangzhou
510642, China
Abstract Photorespiration involves oxygen uptake and CO2 release in light. The photorespiration of C3 plants may
consume 25% of the carbon fixed by photosynthesis, so engineering photorespiration could improve photosynthesis.
Screening and use of photorespiration mutants is the best way to study the metabolism and functions of photorespiration.
This review covers the research progress in selection and use of photorespiratory mutants for clarifying the metabolic
pathway and functions of photorespiration.
Key words metabolic pathway, mutants, photorespiration, photosynthesis
Xu HW, Jiang JZ, Peng XX (2010). Research progress in photorespiratory mutants. Chin Bull Bot 45, 393–403.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: xpeng@scau.edu.cn
(责任编辑: 白羽红)