全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (3): 323-330, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.03.009
收稿日期: 2008-06-30; 接受日期: 2008-11-11
基金项目: 国家自然科学基金(No.30470114)
* 通讯作者。E-mail: hsdshenjiaheng@yahoo.com.cn
.研究报告.
栽培甜菜花粉发育过程的超微结构
陆俊萍 1, 申家恒 1*, 郭德栋 2, 王艳杰3
1哈尔滨师范大学生命科学与技术学院, 哈尔滨 150025; 2黑龙江大学生命科学学院, 哈尔滨 150080
3鲁东大学生命科学学院, 烟台 264025
摘要 利用透射电镜技术对栽培甜菜(Beta vulgaris)花粉发育过程进行了超微结构观察。结果表明, 在小孢子母细胞减数分
裂期间, 细胞内发生了“细胞质改组”, 主要表现在核糖体减少, 质体和线粒体结构发生了规律性变化。末期I不形成细胞板,
而是在2个子核间形成“细胞器带”。“细胞器带”的存在起到类似细胞板的作用, 暂时将细胞质分隔成两部分。四分体呈四
面体型, 被胼胝质壁包围。小孢子外壁的沉积始于四分体晚期, 至小孢子晚期外壁已基本发育完全。单核小孢子时期, 细胞核
大, 细胞器丰富。二细胞花粉发育主要表现在生殖细胞壁的变化上, 生殖细胞壁上不具有胞间连丝。成熟花粉为三细胞型, 含
有1个营养细胞和2个精细胞。精细胞具有短尾突, 无壁, 为裸细胞, 每个精细胞通过2层质膜与营养细胞的细胞质分开。生殖
细胞与精细胞里缺乏质体。
关键词 栽培甜菜, 雄配子体发育, 超微结构, 小孢子发生
陆俊萍, 申家恒, 郭德栋, 王艳杰 (2009). 栽培甜菜花粉发育过程的超微结构. 植物学报 44, 323-330.
被子植物小孢子母细胞在减数分裂过程中细胞质发
生了显著的规律性变化, 这些变化主要涉及小孢子母细
胞胞质中核糖体的数量变化、质体和线粒体的形态结
构的去分化与再分化等。Dickinson(1989)在对麝香百
合(Lilium longiflorum)和花百合(L. henryi)减数分裂过程
中的细胞质分化进行详细观察后, 将这些变化称为细胞
质改组(cytoplasm reorganization), 并提出细胞质改组
与孢子体世代向配子体世代转变有关的观点。后来在
棉花(Gossypium hirsutum)(王毅和胡适宜,1993)、小
麦(Triticum aestivum)(胡适宜等, 1979, 1981; 陈丽萍
等, 2000)、桔梗(Platycodon grandiflorus)(杨焕杰等,
1995)和枸杞(Lycium barbarum)(徐青等, 2006)等小孢
子发生和雄配子体发育过程中也都发现了细胞质有不同
程度变化的现象。栽培甜菜(Beta vulgaris)具有很高的
经济价值, 在胚胎学方面, 申家恒(1986)和申家恒等
(1986)对栽培甜菜的大小孢子发生和雌雄配子体发育过
程以及受精作用进行过光学水平的观察。在超微结构
水平上, Hoefert(1969a, 1969b)已经利用透射电子显微
镜对栽培甜菜四分体至二细胞花粉以及精细胞的超微结
构做了详细的描述。Johri等(1992)曾在《被子植物比
较胚胎学》一书中, 对藜科植物的胚胎学研究进行了
总结, 其中所描述的甜菜属栽培甜菜小孢子发生与雄配
子体发育的基本生物学特征是: 小孢子母细胞减数分裂
过程中的胞质分裂为同时型; 四分孢子为四面体型; 单
核小孢子分裂为营养细胞和生殖细胞时, 分裂中期的纺
锤体不对称; 分裂末期, 营养细胞与生殖细胞之间有细
胞壁, 而后消失; 生殖细胞进一步分裂形成2个精细胞,
雄配子体发育过程中存在微管; 成熟花粉为三细胞型。
然而对于栽培甜菜小孢子发生的超微结构变化以及雄
配子体发育过程中细胞壁和质体变化的规律尚缺乏了
解。本研究在前期光镜水平的基础上进一步利用透射
电镜技术对栽培甜菜小孢子发生和雄配子体发育过程
进行了详细的观察, 以期为甜菜生殖生物学研究提供更
多的参考资料。
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1 材料与方法
实验材料栽培甜菜(Beta vulgaris L.)种植于黑龙江大学
植物园内。自2004年至2006年, 每年6月下旬至7月
上旬采集大小不同的花蕾, 用压片法经醋酸洋红染色, 在
光镜下确定花药各发育时期, 然后对各发育时期的花药
用二甲砷酸钠缓冲液(0.1 mol.L-1, pH 7.2)配制的3%戊
二醛室温下前固定2-3小时或更长时间, 1%锇酸室温
下后固定3小时。固定后的材料用0.1 mol.L-1二甲砷
酸钠缓冲液(pH 7.2)冲洗 3 次, 每次 30分钟。系列梯
度乙醇脱水, 环氧丙烷过渡, 在环氧树脂Spurr中渗透与
包埋, 70°C温箱中聚合8小时。在Leica Ultracut R型
超薄切片机上切片, 切片厚度为70-80 nm。超薄切片
经醋酸双氧铀和柠檬酸铅染色后, 在JEM-1230型透射
电子显微镜下观察并照相。
2 结果与讨论
2.1 结果
2.1.1 小孢子母细胞时期
细胞核大, 核中染色质分散, 核仁明显, 核仁内有几处电
子透明区。细胞质中分布着丰富的细胞器, 主要是线粒
体、质体、内质网和核糖体; 线粒体多呈圆球形, 线
粒体膜结构完整, 内嵴丰富; 质体的形状呈椭球形或圆球
形, 质体电子密度较高; 内质网呈管状, 数量较多; 细胞
质内核糖体的含量比较丰富(图 1A)。
图 1 栽培甜菜花粉发育过程的超微结构
(A) 小孢子母细胞时期, 细胞核大, 核中染色质分散, 核仁明显, 核仁内有几处电子透明区(Bar=2 nm); (B) 偶线期, 可见缩短变粗的染色
体, 核仁明显, 细胞壁上有加厚的胼胝质壁(箭头示胼胝质壁; Bar=2 nm); (C) 双线期, 细胞核中的核仁位于靠近核膜的位置, 核仁明显,
示线粒体、质体及液泡, 质体、线粒体进一步退化(箭头示胞质通道; Bar=2 nm) ; (D) 末期 I , 第一次减数分裂的结果形成2个新的子
核, 两核间被“细胞器带”分隔,“细胞器带”含有线粒体、质体及一些小液泡(Bar=2 nm); (E) 末期 II , 栽培甜菜的胞质分裂为同时
型, 因此在一个面上可以看到3个子核, 染色体逐渐分散并形成了一个明显的核仁, 子核具有完整的双层膜(Bar=2 nm); (F) 质体电子密
度较高, 有的外被嗜锇颗粒(Bar=200 nm); (G) 线粒体双层膜结构完整, 内嵴也较发达(Bar=200 nm); (H) 高尔基体有4-5个膜囊(Bar=200
nm); (I) 四分体呈四面体形,四分体中每个小孢子细胞核大, 核膜清晰, 核仁明显, 但染色质不明显(箭头指向原外壁; Bar=1 nm); (J) 详示
质体(Bar=200 nm); (K) 单核小孢子整体图, 含有一个大的细胞核, 核仁明显; 细胞质浓厚, 细胞器含量丰富(Bar=1 nm); (L) 示线粒体和
高尔基体(Bar=200 nm); (M) 单核靠边期的小孢子, 大液泡将细胞核挤到了细胞的一侧, 细胞核呈长椭球形, 被双层的核膜包围, 有凝集
的染色质和一个明显的核仁(Bar=2 nm); (N) 细胞质内细胞器较丰富, 主要是质体和线粒体以及核糖体(Bar=200 nm)
D: 高尔基体; ER: 内质网; L: 脂体; M: 线粒体; N: 细胞核; P: 质体; V: 液泡; MMC: 小孢子母细胞
Figure 1 Ultrastructure of pollen development in Beta vulgaris
(A) Microsporocyte, large nucleus with dispersed chromatins, and the nucleolus is obvious with several clear regions (Bar=2 nm);
(B) A microsporocyte at zygotene, showing short chromosome, obvious nucleolus and callose deposited in the wall (arrow)
(Bar=2 nm); (C) A microsporocyte at diplotene, the obvious nucleolus lay aboard the nucleus membrane, showing mitochondrion,
plastid and vacuole; Mitochondrion and plastid become more degenerated, arrow indicating cytoplastic passage(Bar=2 nm); (D)
Telephase I, two nuclei formed after meiosis I, “organelles band” separating two nuclei contains mitochondrion, plastid and some
small vacuoles (Bar=2 nm); (E) Telephase II, the cytokinesis is of simultaneous type, three nuclei of the tetrad can be seen in one
section; Chromosomes disperse gradually and an obvious nucleolus occurs; Each nucleus is covered by two-layer membrane
(Bar=2 nm); (F) Electronic density of plastid is comparatively high, some plastids have osmiophilic particles in the envelope
(Bar=200 nm); (G) Mitochondrion with completed two-layer membrane has moderate numbers of crisyae (Bar=200 nm); (H)
Dictyosome with 4-5 saccules (Bar=200 nm); (I) The tetrad is tetrahedral, each microspore has a huge nucleus with clear nucleus
membrane and obvious nucleolus, arrow points to the primexine (Bar=1 nm); (J) Plastid (Bar=200 nm); (K) Monokaryotic microspore,
showing dense cytoplasm, abundant organelles, large nucleus and obvious nucleolus (Bar=1 nm); (L) Mitochondrion and dictyo-
some (Bar=200 nm); (M) Monokaryotic side stage microspore, large vacuole pushes the nucleus to one side; the nucleus with
agglomerate chromatins and obvious nucleolus of is long ellipse shape and surrounded by two-layer nucleus membrane (Bar=2
nm); (N) Abundant organelles in cytoplasm, mainly plastid, mitochondrion and ribosomes (Bar=200 nm).
D: Dictyosome; ER: Endoplasmic reticulum; L: Lipid; M: Mitochondrion; N: Nucleus; P: Plastid; V: Vacuole; MMC: Microspore mother cell
®
325陆俊萍等: 栽培甜菜花粉发育过程的超微结构
326 植物学报 44(3) 2009
2.1.2 减数分裂期
小孢子母细胞进入减数分裂期后, 细胞发生了明显的变
化。小孢子母细胞减数分裂前期 I的偶线期(图1B), 可
见缩短变粗的染色体, 核仁明显。整个减数分裂期小孢
子母细胞壁上均有加厚的胼胝质壁。细胞质内含有许
多小液泡, 液泡膜结构完整; 细胞质中的核糖体密度稍有
降低; 线粒体双层膜完整, 内嵴有所减少; 质体电子密度
降低; 高尔基体为3-4个膜囊, 并有分泌的小泡; 细胞质
中还含有少量的脂滴以及丰富的管状粗面内质网。随
着小孢子母细胞减数分裂的进行, 细胞进入双线期(图
1C), 细胞核中的核仁位于靠近核膜的位置, 核仁明显。
细胞质中的核糖体数量减少; 线粒体外膜完整, 内嵴不明
显; 质体多呈长椭球形或圆球形, 电子密度低; 高尔基体
含有4-5个膜囊; 内质网呈管状, 上被有核糖体; 细胞质
内含有一些小的液泡, 液泡膜完整, 无吞噬物; 胼胝质加
厚的壁上存在胞质通道(图1C, 箭头所示)。减数分裂进
入末期 I, 减数分裂 I的结果形成2个新的子核, 子核具
完整的双层核膜, 未进行胞质分裂, 两核间被细胞器带所
分隔(图1D), 细胞器带含有丰富的细胞器, 两极的细胞器
数量明显少于中部。细胞器带含有线粒体、质体、高
图 2 栽培甜菜花粉发育过程的超微结构
(A) 二细胞花粉时期,分隔营养细胞和生殖细胞的壁的边缘与花粉内壁完全相连, 生殖细胞核仁明显; 营养细胞的细胞质中细胞器含量丰
富(质体、线粒体);从图中的电子密度可以看出, 生殖细胞的细胞壁与花粉内壁的成分可能相同; 生殖细胞的细胞质中含有少量细胞器
(内质网、线粒体)(Bar=2 nm); (B) 分隔生殖细胞和营养细胞的壁逐渐远离花粉内壁; 生殖细胞的细胞质中有线粒体和一些小液泡, 生
殖细胞壁的中层有电子浓密物质沉积; 营养细胞的细胞质内有质体、线粒体和内质网(Bar=2 nm); (C) 二细胞花粉时期, 由外壁包裹的
生殖细胞即将与花粉内壁分离; 包裹生殖细胞的壁由3层构成,中间的一层壁成分与花粉外壁内层相似, 两侧壁的成分与花粉内壁相似; 生
殖细胞中富含线粒体; 营养细胞中含有丰富的细胞器(质体、线粒体、内质网及液泡)(Bar=2 nm); (D) 二细胞花粉时期, 生殖细胞游离
在营养细胞的细胞质中, 生殖细胞壁的中层逐渐解体; 营养细胞的细胞质富含质体(有的沉积了淀粉粒)、线粒体; 营养细胞内的液泡内
部吞噬了一些细胞器; 生殖细胞内细胞器稀少(Bar=2 nm); (E) 二细胞花粉时期, 生殖细胞仅由质膜包裹并游离在营养细胞的胞质中; 营
养细胞中线粒体内嵴发达, 质体积累了大量的淀粉粒, 高尔基体具有 3-4个膜囊(Bar=2 nm); (F) 成熟花粉为三细胞型花粉, 即含有 1个
营养核和 2个精细胞 (Bar=2 nm); (G) 示 2个精细胞, 2个精细胞呈一定角度排列, 其中 1个精细胞具尾突, 细胞核大, 被 2层质膜包围
(Bar=1 nm); (H) 2个独立且连续的单位膜包围着每个精细胞, 膜间隙宽窄不一; 精细胞大部分被精核所占据, 仅有一层贴壁的细胞质, 其
内除线粒体和内质网外, 没有质体(箭头示细胞膜; Bar=200 nm)
D、ER、L、M、N、P和V同图 1; SCN: 精细胞核; SC: 精细胞: VN: 营养核; GN: 生殖核
Figure 2 Ultrastructure of pollen development in Beta vulgaris
(A) Two-celled pollen stage, the cell wall between vegetative cell and generative cell connected with the intine of pollen; The
generative cell had an obvious nucleolus and the vegetative cell had abundant organelles, including plastid and mitochondrion; The
electronic density suggested that the component of the generative cell wall might be the same to that of intine of pollen; The
generative cell had few organelles such as endoplasmic reticulum and mitochondrion(Bar=2 nm); (B) Cell wall between generative
cell and vegetative cell kept away from the intine of pollen gradually; There are mitochondria and small vacuoles in generative cell
which has electronic density material deposited in the middle layer; There are plastids, mitochondria, and endoplasmic reticulum in
vegetative cell (Bar=2 nm); (C) The generative cell wrapped by exine was about to depart from the intine of pollen; The generative
cell wall had three layers, the middle one was similar to nexine, the other two were similar to intine of pollen; Generative cell was
rich in mitochondria, while the vegetative cell was rich in plastids, mitochondria, endoplasmic reticulum and vacuoles(Bar=2 nm);
(D) Two-celled pollen stage, generati ve cell whose middle-layer cell wall disassembled was immersed i nto the cytoplasm of
vegetative cell; Vegetative cell was rich in plastids (some plastids had starch grain) and mitochondria; Vacuole of vegetative cell
phagocytosed some organelles; Generative cell had few organelles(Bar=2 nm); (E) Two-celled pollen stage, generative cell
covered only by plasma membrane was immersed into the cytoplasm of vegetative cell; Developed mitochondria cristae in vegeta-
tive cell and plastids were rich i n starch grains, dictyosome had 3-4 saccules(Bar=2 nm); (F) Three-celled pollen with one
vegetative cell and two sperms(Bar=2 nm); (G) Two sperms were arranged by some angle, showing one sperm with short caudal
and large nucleus wrapped by two plasma membranes(Bar=1 nm); (H) Sperm was wrapped by two independent and continuous
plasma membranes (arrow), and space between the two membranes was different in size; Most space of sperm was occupied by
nucleus, and the cytoplasm with mitochondria and endoplasmic reticulum (no plastid) was pushed to the wall side(Bar=200 nm)
D, ER, L, M, N, P and V see Figure 1; SCN: Sperm cell nucleus; SC: Sperm cell: VN: Vegetative nucleus; GN: Generative nucleus
®
327陆俊萍等: 栽培甜菜花粉发育过程的超微结构
328 植物学报 44(3) 2009
尔基体及一些小液泡。线粒体内嵴较发达; 质体电子密
度较高; 高尔基体含有4-5个膜囊, 并分泌了许多小囊
泡; 液泡中含有一些吞噬物。进入减数分裂II, 末期II形
成了4个子核, 由于甜菜的胞质分裂为同时型, 因此在一
个面上可以看到 3个子核(图 1E)。每个子细胞核具有
完整的双层核膜, 其内染色体逐渐分散并形成了明显的
核仁。子核之间集中分布有多种细胞器, 如质体、线
粒体和高尔基体等; 质体电子密度较高, 有的外被嗜锇
颗粒(图1F); 线粒体双层膜结构完整, 内嵴也较发达(图
1G); 高尔基体含有5-6个膜囊, 并分泌小泡(图1H)。
小孢子母细胞减数分裂过程中, 核糖体变化明显, 质
体和线粒体的结构在前期I呈退化状态, 线粒体内嵴少,
质体电子透明度高。中期I细胞质中各种细胞器的结构
恢复正常, 具有明显的细胞质改组现象。
2.1.3 四分体时期
被胼胝质壁包围的小孢子母细胞的胞质分裂为同时型,
四分体呈四面体型(图1I)。四分体中小孢子的细胞核大,
核膜清晰, 核仁明显, 但染色质不明显。在细胞质中, 细
胞器的体积较小但数量较丰富, 主要是质体(图1J)和线
粒体, 还有少量脂体, 高尔基体具有2-3个膜囊, 此时原
外壁(图1I, 箭头所示)开始形成。
2.1.4 单核小孢子时期
随着包围四分体的胼胝质壁的消失, 四分体中的4个小
孢子彼此分离, 游离小孢子含有1个大的细胞核, 细胞
质浓厚, 细胞器含量丰富(图 1K), 主要有质体、线粒
体、高尔基体(图1L)和小液泡等。小孢子的外壁已基
本形成。
2.1.5 单核靠边期
小孢子中形成的大液泡将细胞核挤到了细胞的一侧, 使
小孢子处于极性状态, 为其进行不等分裂做好准备。小
孢子的核呈长椭球形, 外被双层核膜, 内部有凝集的染色
质和一个明显的核仁(图1M)。细胞质内细胞器含量较
丰富, 主要是质体和线粒体、少量的内质网以及分散的
核糖体(图 1N)。
2.1.6 二细胞花粉时期
小孢子不均等的有丝分裂形成了一个靠壁的凸透镜状生
殖细胞和一个较大的营养细胞(图2A), 分隔营养细胞和
生殖细胞的弧形壁的边缘与花粉内壁相连。生殖细胞
核大, 椭球形, 核仁明显, 细胞质中含有少量细胞器。营
养细胞的细胞质中细胞器丰富, 有质体、线粒体、内
质网及大液泡; 线粒体膜结构完整, 内嵴丰富; 质体电子
密度较高; 内质网也较丰富。从图 2A中可以看出, 生
殖细胞的细胞壁与花粉内壁的电子密度大致相似。
图2B显示生殖细胞的壁开始渐渐与花粉内壁脱离,
生殖细胞壁的中间有电子浓密物质沉积, 生殖细胞的胞
质中有线粒体和一些小液泡; 营养细胞的胞质中有质
体、线粒体和内质网及小液泡。分隔营养细胞和生殖
细胞的弧形壁进一步与花粉内壁分离(图2C), 生殖细胞
即将与花粉内壁分离, 包裹生殖细胞的壁分为3层, 中间
一层壁的电子密度与花粉外壁内层相似, 两侧壁的电子
密度与花粉内壁相似。从分隔营养细胞和生殖细胞的
弧形壁形成至生殖细胞被细胞壁所包裹, 其细胞壁上没
有胞间连丝。此时, 生殖细胞中富含线粒体, 还有一定
数量的内质网及核糖体, 没有质体。营养细胞中含有丰
富的质体、线粒体和内质网等细胞器。
生殖细胞游离在营养细胞的细胞质中, 包裹生殖细
胞的外壁中层已逐渐解体消失(图2D), 而营养细胞的胞
质富含质体(有的沉积了淀粉粒)、线粒体、内质网和
液泡。生殖细胞的胞质稀薄, 与花粉内壁性质相似的壁
逐渐解体。
花粉进一步发育, 生殖细胞依然由质膜包裹并游离
于营养细胞的胞质中(图2E)。生殖细胞内细胞器含量
稀少, 而营养细胞中线粒体内嵴发达, 质体积累了大量的
淀粉粒, 高尔基体含有 3-4 个膜囊。
2.1.7 三细胞花粉时期
栽培甜菜成熟花粉为三细胞型花粉, 即含有1个营养细
胞和2个精细胞(图2F)。其中2个精细胞呈一定角度排
列, 椭球形, 具尾突, 细胞核大, 占据了细胞的大部分空
间(图2G), 无细胞壁, 为裸细胞, 每个精细胞通过2层质
膜与营养细胞的细胞质分开, 精细胞质内可分辨出线粒
329陆俊萍等: 栽培甜菜花粉发育过程的超微结构
体、高尔基体与核糖体, 但没有质体(图2H)。2层独立
且连续的质膜包围着每个精细胞, 膜间隙宽窄不一。
2.2 分析与讨论
2.2.1 减数分裂过程中小孢子母细胞的细胞质变化
减数分裂是有性生殖细胞形成的关键。在这一过程中,
不仅小孢子母细胞的细胞核发生了显著的变化, 由二倍
性转变成单倍性; 而且细胞质也出现了相应的变化——
RNA剧减, 线粒体和质体数目减少, 形体变小, 失去内
部结构, 当减数分裂结束后, 重新恢复原状(胡适宜和朱
澂 , 2002; 胡适宜, 2005)。Dickinson (1989)将麝香百
合小孢子母细胞减数分裂过程中细胞质发生的有规律变
化称为细胞质改组。之后, 王毅和胡适宜(1993)在棉花
小孢子母细胞减数分裂的研究中, 同样验证了细胞质改
组的存在, 并认为核糖体的明显减少即说明一些孢子体
物质的形成中断, 一些孢子体信息消失, 使减数孢子在更
新的细胞质中发育成雄配子体。因此, 细胞质改组就被
作为解释世代转变的一种细胞学机理。通过对栽培甜
菜小孢子发生和雄配子体发育的超微结构观察发现, 小
孢子母细胞减数分裂过程中, 细胞器同样发生了规律性
的变化, 存在明显的细胞质改组现象,主要表现在核糖体
数量及质体和线粒体的形态结构呈规律性变化, 这与前
人在其它植物中观察到的现象基本一致。
2.2.2 小孢子母细胞减数分裂过程中的细胞器带
被子植物小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂有2种类型:
一种为连续型, 减数分裂I与减数分裂II完成后在2个子
核间形成的是细胞板; 另一种为同时型, 减数分裂I与减
数分裂II完成后在2个子核间形成的是细胞器的带状结
构, 简称细胞器带。有关细胞器带的结构, 早期在苔藓
植物和裸子植物中就已发现, 之后被认为是被子植物小
孢子发生时的一个规律性特征: 若减数分裂I不形成细胞
板, 细胞器将极性分布于赤道面附近, 能有效地将细胞质
分成 2个区域(Broush and Lemmon, 1987, 1991)。
Rodkiewicz等(1984)认为, 在某些被子植物中, 减数分
裂I形成细胞器带,以推迟胞质分裂至减数分裂II。Wol-
niak (1976)报道了在细胞器带形成过程中, 微管与细胞
器间的交叉程度大为提高, 但微管对于产生和维持细胞
器带所起的作用尚不清楚。孔兰静(2002)、韩莉和孔
兰静(2003)分别在芍药(Paeonia lacti flora)和牡丹
(Paeonia suffruticosa)中发现, 细胞器带一般于减数分
裂I后形成且一直维持到减数分裂II, 在4个子核间同时
产生壁, 形成四分体时消失。栽培甜菜小孢子母细胞胞
质分裂为同时型, 末期 I不形成细胞板, 而形成细胞器
带。因此, 我们的结果支持以下观点: 末期I及前期II出
现的细胞器带起到类似细胞板的作用, 参与减数分裂过
程中细胞质的重组和新细胞壁的形成; 细胞器带的作用
是保证减数分裂顺利进行, 有利于母细胞的细胞器均等
地分配到四分体的各个小孢子中(吕世友等, 2001)。
2.2.3 生殖细胞的壁
有关生殖细胞形成初期被细胞壁包围的观点已有不少报
道, 可以认为这是普遍现象(胡适宜, 2005)。芍药(孔兰
静, 2002)和牡丹(韩莉和孔兰静, 2003)早期二细胞花粉
里生殖细胞与营养细胞之间的拱形壁存在胞质通道, 表
明二细胞之间存在一定的联系。Hoefert(1969a)没有观
察到栽培甜菜生殖细胞壁的发育过程。本研究表明栽
培甜菜生殖细胞的早期发育存在细胞壁: 从营养细胞与
生殖细胞的弧形壁形成至包裹生殖细胞的壁逐渐与花粉
内壁脱离, 最终被细胞壁包围的生殖细胞浸到营养细胞
的胞质里, 生殖细胞壁上均缺乏胞间连丝。一般认为生
殖细胞早期壁的暂时存在是生殖细胞改变分化方向的一
个必要前提, 其保证了生殖细胞和营养细胞沿着不同的
分化道路发育(胡适宜等, 1981)。事实上, 在进一步的
发育中, 栽培甜菜生殖细胞与营养细胞的差异很快显现,
在营养细胞的胞质中细胞器(特别是造粉质体)迅速增殖,
而生殖细胞仅具有少量细胞器并且缺乏质体。
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Ultrastructure of Pollen Development in Beta vulgaris
Junping Lu 1, Jiaheng Shen 1*, Dedong Guo 2, Yanjie Wang 3
1College of Life Sciences and Technology, Harbin Normal University, Harbin 150025, China
2College of Life Sciences, Heilongjiang University, Harbin 150080, China
3College of Life Sciences, Ludong University, Yantai 264025, China
Abstract The ultrastructure of pollen development in Beta vulgaris was investigated by transmission electron microscopy.
Cytoplasm reorganization occurred during meiosis of microsporocytes and resulted in decreased ribosomes and regular changes
of plastids and mitochondria. Telophase shows an organelle band between two nuclei. The function of the organelle band is similar
to that of the cell plate that separates the cytoplasm into two parts. The tetrasporophyte wrapped by callose is of simultaneous
type. Depositions of wall started at the late tetrad stage, and the exine was fundamentally completed by the late microspore stage.
The monokaryotic microspore has a large nucleus and abundant organelles. Development of 2-celled pollen is accompanied by
changes in the generative cell wall, which showed no plasmodesmata. Mature trinucleate pollen grains showed a vegetative cell
and two sperm cells, each sperm cell separated from the vegetative cytoplasm by two continuous membranes that enclosed the
cytoplasm and nucleus. Sperm was a naked cell and had a short caudal. Generative cell and sperm showed no plastids.
Key words Beta vulgaris, development of male gametophyte, microsporogenesis, ultrastructure
Lu JP, Shen JH, Guo DD, Wang YJ (2009). Ultrastructure of pollen development in Beta vulgaris. Chin Bull Bot 44, 323-330.
* Author for correspondence. E-mail: hsdshenjiaheng@yahoo.com.cn
(责任编辑: 白羽红)