全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (1): 109–118, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.01.016

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收稿日期: 2008-11-25; 接受日期: 2009-02-25
基金项目: 贵州省教育厅自然科学研究项目(黔科教 2007012 号)和贵州大学人才基金(No.X060043)
* 通讯作者。E-mail: luorui_physiol@163.com
植物开花时间: 自然变异与遗传分化
罗睿1*, 郭建军2
1贵州大学生命科学学院, 贵阳 550025; 2贵州大学农学院, 贵阳 550025
摘要 开花时间是植物的重要生活史性状。对模式植物的研究表明: 从感受内外环境信号开始到最终分化形成功能性花器
官的过程涉及复杂的信号转导途径和调控网络; 开花时间受多种因子的调控, 而FT基因作为整合途径成分起到非常关键的
作用。植物的花期变异在物种、群体和个体水平上具有复杂的自然变异模式, 且不同植物的花期变异随全球环境变化而具
有不同的变异趋势。植物个体之间通过传粉进行的基因交流需要功能性开花时间的一致或重叠, 而花期变异会导致群体之
间或群体内部亚群体之间的基因流障碍和遗传分化, 并可能导致邻域或同域的物种形成。该文分析了植物花期变异与群体
遗传分化的关系, 认为决定开花时间的基因在物种分化中可能起到关键的作用, 而对开花时间自然变异模式的研究对于揭
示晚近分化快速辐射物种的进化模式具有重要意义。
关键词 分化, 开花时间, 基因交流, 开花诱导, 生殖隔离
罗睿, 郭建军 (2010). 植物开花时间: 自然变异与遗传分化. 植物学报 45, 109–118.
被子植物的开花, 是指植物个体从营养生长转变
为生殖生长的生理发育过程。作为个体发育和后代繁
衍的中心环节, 开花是植物最重要的生活史性状, 在
植物生产和物种进化中起到核心作用。有关植物开花
的研究内容非常广泛, 包括开花时间、花器官发育、
配子发生、传粉、花色发育、花部分泌物合成和花部
挥发物合成(香味形成)等方面。自Coen和Meyero-
witz(1991)提出花器官发育的ABC模型以来, 近20年
中植物花器官发育及配子发生方面的研究飞速发展,
特别是Evo-devo交叉学科兴起后, 花器官发育在不
同植物类群之间的变异模式及其与植物进化历史之
间的关系得到了广泛而深入的研究, 包括花被片的有
无及数量变化(Kramer and Hall, 2005)、花被片排列
的对称性 (Hudson, 2000)、花被颜色 (Grotewold,
2006)和花的味道(Pichersky and Dudareva, 2007)
等。相应地, 花发育与群体分化和物种形成的相关研
究也得到了大量的开展, 包括花器官形态变异(Kalisz
et al., 2006)、花色变异(Chittka and Raine, 2006)、
花部分泌物(de la Barrera and Nobel, 2004)和挥发
物(Ayasse et al., 2000)对传粉者的影响及对群体遗
传多样性的影响等。
除了花器官发育与配子发生等方面的内容以外,
花开放时间也是被子植物开花这一复杂发育过程(生
活史性状)的重要组成内容。类似于不同植物种类或
同种植物中不同个体花雌雄器官发育和性别分化的
复杂表现, 植物的开花时间性状(flowering phenol-
ogy)也在单花、花序和个体、植物群体水平上表现出
复杂的变异模式。在单花水平上重要的性状包括开花
日期、花开放时间长度、雌性和雄性功能维持时间长
短; 在群体水平上包括始花日期、群体开花时间长度、
开花季节中开花个体的频率变化等。毫无疑问, 植物
个体之间及群体之间通过传粉进行的基因交流受到
空间距离(空间隔离)和花器官发育(性别分化、自交不
亲和、雌雄异长和雌雄异位等)的影响。但是, 即使在
有效消除了空间隔离且不受花器官发育影响的个体
或群体之间, 有效的基因交流还需要个体或群体的生
殖发育(开花时间)同步或重叠。植物的开花时间如何
影响群体遗传结构还是未解之谜。为此, 本文首先对
近年来植物开花时间方面所取得的一些突破性研究
进展进行简要总结, 包括模式植物主要开花诱导途径
成分的发现和相互关系的阐释。随后综述了近年来在
植物开花时间的自然变异及植物开花时间对群体遗
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110 植物学报 45(1) 2010
传结构的影响方面的研究进展, 并在此基础上讨论该
领域的研究前景和发展方向。
1 开花诱导
经典的嫁接实验证实春化(低温诱导)和光周期诱导植
物开花的效应能够通过嫁接方式在植物器官和个体
之间进行传递。因此, 传递诱导效应的物质“春化素”
或 “ 开花素 ” 的存在是人们的共识 (Chailakhyan,
1968), 但是其化学本质却一直不为人们所知。对于
传递诱导效应的物质, 研究者提出了C/N比理论、激
素 (特别是赤霉素 )作用理论和多因子控制假说等
(Bernier, 1988; Corbesier and Coupland, 2006)。但
是, 这些理论或假说都不能通用性地解释不同植物种
类中的开花诱导现象, 也不能从分子遗传的角度阐释
植物从营养发育向生殖发育转变的发育过程。植物的
开花时间受到很多因素的影响, 包括内部遗传因子和
外部环境条件。传统的观点认为植物必须通过幼年期
才能进入生殖发育(开花), 但后来的一些研究工作却
推翻了这一观点。研究发现拟南芥 (Arabidopsis
thaliana)在液体振荡培养条件下可以越过幼年期生
长而直接进入生殖生长, 据此推断开花是植物体内抑
制逐渐解除的过程而不是开花能力从无到有逐渐形
成的过程(Redei et al., 1974)。后来在拟南芥中通过
突变体分离技术获得了胚花突变体(EMF mutant)并
克隆了该基因, 该突变体能够在种子发芽后立即进入
生殖发育过程——形成花或类似花的解剖结构(Sung
et al., 1992)。之后, 在拟南芥上的一系列研究结果表
明, 开花主要是一个体内抑制状态在环境因子或体内
发育信号的诱导下逐步解除的过程, 解除方式在不同
植物和同种植物中都可能通过多种途径进行; 促进植
物开花的主要途径包括光依赖途径、春化途径、赤霉
素途径和自主途径, 4种途径的发育信号需要通过共
同的整合途径来决定顶端生长点的发育命运, 从而启
动花的发育过程(Komeda, 2004)(图1)。
环境信号(如光周期、低温处理)能够促进植物的
开花, 那么植物体内传递、整合环境刺激信号的中间


图1 调控植物开花的基因与遗传途径(Komeda, 2004; Putterill et al., 2004; Simpson, 2005; Corbesier and Coupland, 2006;
Razem et al., 2006; Sablowski, 2007; Turck et al., 2008)
SAM: 茎端分生组织; ABA: 脱落酸; NO: 一氧化氮

Figure 1 Genes and genetic pathways involved in the regulation of plant flowering (Komeda, 2004; Putterill et al., 2004;
Simpson, 2005; Corbesier and Coupland, 2006; Razem et al., 2006; Sablowski, 2007; Turck et al., 2008)
SAM: Shoot apical meristem; ABA: Abscisic acid; NO: Nitrate oxidate
罗睿等: 植物开花时间: 自然变异与遗传分化 111

成分物质(“开花素”)究竟是什么？这个问题的解答得
益于开花诱导信号传递途径的深入研究。拟南芥的FT
基因突变体是用EMS(ethylmethane sulfonate)诱变
方法筛选出来的晚花突变体。直到1999年, 人们才克
隆了FT基因并发现它在CO基因下游起作用, 它的表
达状况直接影响具有光周期反应的植物的开花时间。
酵母双杂交分析表明, FT蛋白和FD蛋白(一种bZIP转
录因子)在茎尖相互作用之后共同作用于下游的开花
决定基因等靶基因, 而FD基因和FT基因的表达位置
分别主要是在茎尖和叶片中(Turck et al., 2008)。那
么, FT基因的什么产物起到光周期信号传递的作用
——是蛋白质还是mRNA？将拟南芥韧皮部伴胞细
胞中特异表达的SUC2基因启动子或叶片细脉中特异
表达的GAS1基因启动子与FT基因及GFP基因构建
不同大小的融合基因, 并分析不同融合基因转化的ft
突变体在经过诱导处理后FT基因的表达情况, 结果
表明: 叶片中表达的FT mRNA在植物体内没有明显
的运输现象; 而在叶片中FT mRNA翻译形成的FT蛋
白可以通过韧皮部运输到达茎尖部位, 也就是说FT
蛋白在植物体内起到“开花素”的作用(Corbesier et
al., 2007)。水稻 (Oryza sativa)Hd3a基因和番茄
(Solanum lycopersicum) SFT基因(FT基因的同源基
因)在开花诱导中起到类似的作用。而Yan等(2006)
研究发现小麦(Triticum aestivum)和大麦(Hordeum
vulgare)中的春化基因VRN3是FT基因的同源类似物,
在春化过程中起到类似的传递春化信号的作用。至此,
“春化素”或“开花素”才真正从推理中的存在变为现实
中的存在(Turck et al., 2008)(图1)。有趣的是, 在分
析FT和TFL1基因后发现: 尽管这2个基因同源, 但在
序列上有不少差异, 而且其中一个关键氨基酸的变化
是导致它们一个促进而另一个抑制开花的主要原因
(Hanzawa et al., 2005)。FT基因调控区序列的变化也
是杨树(Populus)不同生态型之间花期差异和季节性
休眠差异形成的重要基础(Bohlenius et al., 2006)。
2 自然条件下植物花期变异及遗传基础
2.1 自然条件下植物的花期变异
分布在相同或不同地域的不同种类植物在不同的季
节开花是一种非常常见的现象。印度干热带地区的落
叶树种表现出夏季开花、雨季开花、秋季开花、冬季
开花和干旱季节开花5种类型(Singh and Kushwaha,
2006)。分布在不同地区或同一地区不同海拔高度的
同一种植物形成不同的生态型也是一种常见的自然
现象, 例如长日植物拟南芥在不同纬度地区的自然分
布群体至少包括3种生态型: 无春化反应的早夏一年
生型(early summer annual)、低温延迟开花的晚夏一
年生型(late summer annual)和冬性一年生型(winter
annual) (Pigliucci, 2002; Stenoien et al., 2002)。而
在同一地区不同微环境中(杂草丛中或沟渠边)分布的
群体也表现出明显的花期变异 (Hammad and
Tienderen, 1997)。此外, 近缘植物甚至是同种植物
的不同生态型或品种在同样生长环境条件下的开花
时间也经常不完全一致。例如: 在日本同域分布的萱
草属植物有日间开花型(Hemerocallis fulva的开花时
间为4:30–7:30)和夜间开花型(H. citrina的开花时间
为16:30–20:30)之分, 而其自然杂种的开花则呈现不
连续的双峰分布模式, 尽管其形态变异呈现连续的单
峰变异模式(Hasegawa et al., 2006); 种植在人工温
室中同样条件下的蒲公英(Taraxacum officinale)的
不同克隆植株之间也存在花期变异(Collier and Rog-
stad, 2004)。
同地区分布的近缘物种在某些情况下并不是严
格的同域分布物种, 特别是当它们的分布在微尺度上
并无交叉的时候。例如: 在Jasper Ridge Biological
Preserve同地分布的Lasthenia californica具有瘦果
形态、黄酮化学成分不同及开花时间变异的2个宗
(race); 进一步的分析表明两宗生长环境的差异在于
其生长的土壤发育于不同性质的母岩, 这2个宗的分
布属于微邻域关系(Rajakaruna and Bohm, 1999)。
在长4 km的南加州绿化带中分布的不同Brassica
rapa群体, 其花期变异则表现出偏干区域植物开花要
早于偏湿区域植物(Franke et al., 2006)。
中国西南部是报春花科(Primulaceae)最可能的
起源中心, 而横断山区(沿喜马拉雅至克什米尔地区)
和高加索-阿尔卑斯山为2个主要的次生分布中心(胡
启明, 1994)。中国产报春花属(Primula)植物有24组
294种, 主要分布在云南至四川西部沿线的横断山区
(胡启明, 1990)。而同地分布的不同种具有广泛的花
期变异, 包括: (1)花期长度变异, 如四川瓦屋山产7
种报春花中花期长度有3–4个月或5–6个月(袁亚夫和
潘开文, 2000); (2)开花时期变异, 如云南景东无量山
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分布于海拔1 900–2 700 m的半湿润常绿阔叶林和湿
润常绿阔叶林中的5种报春花组(Sect. Monocarpi-
cae)植物, 其开花时期从上年秋季(10月份)到次年夏
季(6月份), 呈现出丰富的物种间花期变异模式, 既有
开花期重叠的, 也有不重叠的(胡启明, 1990; 薛大伟
等, 2003)。除报春花属外, 在中国横断山区辐射分化
形成大量种的其它属植物 , 如毛茛科的乌头属
(Aconitum)、玄参科的马先蒿属(Pedicularis)和凤仙
花科的凤仙花属(Impatiens)等类群植物在物种和群
体水平上也表现出丰富的花期变异。
2.2 花期变异与气候环境变化
全球气候变化是目前人类共同关心的问题之一, 其中
与植物生长发育相关的主要是全球温度、降雨量和
CO2浓度变化等问题(Penuelas and Filella, 2001)。
全球气候变化显著地影响植物开花时间等生活史性
状。Fitter和Fitter (2002)分析了385种英国植物, 发现
16%的植物在20世纪90年代的开花时间显著早于前
10年, 平均提前了15天, 而有3%(10种)的植物开花
时间显著延迟。
环境温度变化显著地影响植物个体发育速度和
进程。Sherry等(2007)在对12种冬性一年生、两年生
和多年生植物的研究中发现: 环境温度的升高能够促
进开花时间在夏季温度高峰期出现之前的物种提早
开花, 而使开花时间在夏季温度高峰期出现之后的物
种延迟开花; 即环境温度的升高促使植物之间花期差
异增大。Miller-Rushing等(2007)监测了生长于日本的
97株樱花树(Prunus sp.)在25年中的开花时间, 结果
发现: 此期间由于环境温度上升了1.8°C而导致开花
时间提前了5.5天。而对美国落基山脉亚高山地带的4
种不同植物的研究结果表明, 它们的开花期都受到环
境温度变化的影响, 但是不同物种之间的反应程度是
不同的, 这意味着在新的环境条件下不同物种具有不
同的适应能力和适应程度(Lambrecht et al., 2007)。
环境温度的变化通常伴随着降雨量的变化, 这意
味着野外的植物个体所面临的水分环境也发生了变
化。那么在变化的水分环境中植物的开花时期有什么
变化呢？Franks等(2007)检测了不同年份的一年生
植物Brassica rapa的种子从发芽到开花所经历的时
间, 结果发现: 在野外经过6年(1998–2004年, 在该
时期内不同年份当地生长季节的降雨量有不同程度
的下降)的自然选择后, 无论是来源于较干燥的地区
还是较湿润的地区, 2004年种子形成的个体比1997
年种子形成的个体开花要早; 开花时间提早对于提高
种子在较干旱季节的存活率特别是对来源于较湿润
地区的种子具有重要的意义。在人工控制水分供应的
环境条件下, 生长在地中海沿岸的2种灌木(秋天开花
的Erica multiflora和冬天开花的Globularia alypum),
在干旱条件下其开花都有不同程度的延迟, 而它们对
温度变化的反应却不太一样(Llorens and Penuelas,
2005)。
除了温度和水分这两大环境因子以外, 环境中的
CO2既对植物的光合作用效率, 也对植物的开花时间
有重要影响。研究发现提高空气中的CO2浓度会加速
Phytolacca americana 的 开 花 (He and Bazzaz,
2003)。有关空气中CO2浓度与开花时间关系的阐述
详见Springer和Ward(2007)的综述。因为植物标本采
集的标准包括花期植物体的采集和开花相关信息的
记录, 而植物的开花描述也常是野外旅游记录(包括
文字和照片记录)中的常见内容, 因此, 在明确了开
花时间与环境变化之间关系的基础上, 研究者便可以
根据植物标本和照片等记录研究历史上的气候变化
(Chuine et al., 2004; Bolmgren and Lonnberg,
2005; Miller-Rushing et al., 2006)。
2.3 花期变异与遗传基础
毫无疑问, 成花诱导既受内部遗传发育机制决定, 同
时也受到环境因素变化的影响。广泛分布的一种植物
由于受到纬度和海拔高度地带性的影响而导致其生
长发育季节的自然变化; 同时, 分布在不同纬度和海
拔高度的植株个体感受到的来自光照、温度等的开花
诱导因子也呈现相应的变化。那么, 不同地域分布的
同种植物个体的花期变异中是否有确定的遗传基础
在起作用？研究发现, 在Arabidopsis thaliana、A.
lyrata、Brassica nigra和Lythrum salicaria等植物中
都检测到, 不同地域分布群体中的花期变异均有较强
的遗传力, 而基于139个记录获得的开花时间的平均
遗传力为0.4(Geber and Griffen, 2003; Hendry and
Day, 2005)。
从图1中可以看出, 开花诱导和花发育涉及多种
环境因子对多种靶基因的诱导调控。很明显, 不同植
物在任何一个诱导途径基因成分上的变异都有可能
导致花期发生变异。那么, 决定某种植物花期分化的
主要遗传基础是什么 , 不同植物间有无可比性？
罗睿等: 植物开花时间: 自然变异与遗传分化 113
Koornneef等(2004)在综述拟南芥的自然生态变异时
主要提到了FRI、FLC、ART 1和EDI等基因的作用, 而
目前在自然分布植物和栽培作物品种之间检测到的
与花期变异有关的基因主要是涉及自主开花途径的
FRI、FLC基因以及涉及光周期途径的CRY2、PHYC
和COL1基因等。在这些工作中不同的研究者都检测
到群体中不同基因的特定序列变化与开花时期早晚
具有不同程度的相关性。Roux等(2006)认为: “虽然开
花抑制基因通常被认为是早花选择的主要靶位点, 但
是开花促进基因上的选择也是导致早花适应突变的
主要因素”。在此基础上, 他将选择压力条件下可能导
致早花而起作用的相关基因按照潜在的开花抑制基
因(37个基因)和潜在的开花促进基因(7个基因)分类
列举。虽然有如此多的可能影响植物开花时间的基因,
但是,自然的花期变化(早花偏移, shift towards an
early-flowering life cycle)仅涉及有限基因的特殊功
能区域(Roux et al., 2006)。鉴于开花诱导途径的多样
性, 可以预期将检测到更多的诱导途径成分基因序列
变异与花期变化的相关性。
此外, 关于花诱导途径组成成分基因本身的进化
目前也有一些研究, 主要包括对十字花科(Brassica-
ceae) 中 CO 、 FLC 和 LFY 等 基 因 以 及 禾 本 科
(Poaceae)中COLs基因的进化分析, 而光敏色素基
因(PhyA–E)的进化分析在很多被子植物类群中都有
报道。对成花诱导整合途径中的重要成分FT基因(属
于PEBP gene family)的进化分析仅包括水稻、玉米
(Zea mays)、小麦、大麦和高粱(Sorghum bicolor)5
种禾谷类作物的 PEBP基因家族序列进化分析
(Chardon and Damerval, 2005)和大麦中FT基因5个
类似序列的分析(Faure et al., 2007)。但是关于FT基
因在自然群体或近缘物种间的变异和进化历史的研
究目前尚未见报道。
3 花期变异与群体分化和物种形成
根据生物学上物种的概念, 物种形成的关键是生殖隔
离的形成。按照隔离屏障在植物有性生殖过程中起作
用时期的不同, 生殖隔离可以分为合子形成前隔离和
合子形成后隔离。生殖隔离可以通过多种途径获得
——地理环境生态因素导致种群之间基因交流受阻,
种群各自独立积累遗传变异, 最终即使环境限制因子
消失也不能再进行基因交流从而形成独立的物种
(gradual speciation); 染色体结构变异和显著基因
(speciation gene)突变发生并迅速在种群中固定限制
了新种群与原种群的遗传交流而导致新物种的形成;
或小群体经历遗传漂移的独立进化后也能导致新物
种的形成(quantum speciation)(King, 1993; Coyne
and Orr, 2004)。植物可通过改变其生活史性状(交配
系统、种子散布与休眠等性状)来适应环境并对群体
间基因交流和群体遗传组成产生重要影响; 其中, 对
植物成熟年龄——开花时间(花期)早晚的研究还非常
少见(张大勇, 2004)。无论自然群体或近缘物种之间
的花期变异主要是由遗传因素决定还是显著地受到
环境因素的影响, 功能性花期一致都是植物个体或群
体之间进行基因交流的先决条件。那么, 花期变异导
致的可能后果是什么, 对群体遗传结构和物种分化有
什么作用？
很明显, 如果2个新建成的邻域或同域群体在开
花时间上并无重叠交叉, 那么这2个群体之间的基因
交流会受到限制。在2个花期原本一致或高度重叠的
邻域群体或同域亚群体之间, 它们之间的基因交流程
度依赖于花期的重合程度。此时, 群体之间花期的进
一 步 变 异 会 明 显 改 变 个 体 之 间 的 交 配 模 式
(assortative mating)并导致群体之间基因交流程度的
改变。如果群体之间的花期差别加大就会导致群体之
间的基因交流障碍和遗传分化 (图2)。Hendry和
Day(2005)把由花期变异导致的基因交流障碍称为时
间隔离(isolation by time), 而将由繁殖季节中选择差
别导致的表型适应称为时间适应 (adaptation in
time)。他们还进一步通过理论模拟研究了性状选择强
度增加、环境对开花时间影响下降以及花期遗传力增
加等条件下时间适应如何增加。多数情况下, 花期早
晚与植物个体大小、叶片大小和个体的花朵数量等性
状呈负相关。然而, 时间隔离对基因交流的影响还依
赖于自然环境条件下复杂的生物互作关系, 包括花期
变化对传粉者、传粉者携带病毒和种子散布者与植物
之间互作关系的影响(Elzinga et al., 2007)。
建立于1856年的英国Park Grass Experiment
(PGF)是一个测试花期变异影响基因交流的优良实验
系统。在长期的实验中, 由于连续施肥处理的不同导
致风媒植物黄花茅(Anthoxanthum odoratum)在不同
小区个体的开花习性呈现变异。实验证实: 分开145
年的2个紧邻小区由于花期的变异导致其间通过花粉
流进行的基因交流已经不可能发生(Silvertown et al.,
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图2 花期变异导致的基因交流障碍与群体遗传分化(Bernas-
coni et al., 2004; Ollerton, 2005; Hendry and Day, 2005)
(A) 邻域群体(分布区不重叠); (B) 同域分布群体(分布区一
致)。有色圆点表示植株个体: 红色与蓝色分别表示开花高峰时
期有差异的早晚两个群体, 粉红色与蓝绿色表示开花期过渡类
型。双向箭头表示可进行基因交流; 虚线箭头表示基因交流
减弱。

Figure 2 Discrepancy of flowering time resulted in the re-
stricted gene flow and differentiation of genetic structure
between populations (Bernasconi et al., 2004; Ollerton, 2005;
Hendry and Day, 2005)
(A) Parapatric populations; (B) Sympatric populations (or
subpopulations). Colored dots represent individuals: the red
and blue are the main populations with early and late flower-
ing time, respectively; the pink and cyan are the transition
types between early and late flowering time populations.
Gene flow is indicated by arrowheads. The arrowheads in
dotted line indicate that gene flow is weakened.


2005)。而在野外从19世纪中期开始的矿山开采导致
的矿尾金属污染(锌和铅)也显著地改变了黄花茅的开
花习性并使不同花期群体之间产生生殖隔离, 隔离指
数为0.43 (Antonovics, 2006)。
在距离澳洲东海岸580 km处 , 小于12 km2的
Lord Howe Island分布有 2种风媒荷威棕植物 :
Howea forsteriana (海拔较低, 石灰岩发育土壤具较
高pH值 , 开花较早 , 有明显的雄蕊先熟)和H. bel-
moreana(海拔较高, 火山灰发育土壤具较低pH值,
开花较晚), 这2种形态上具有明显区别的植物在很多
地区呈现交错的同域分布模式。尽管2种植物在岛上
分布非常丰富, 占70%以上的植被量, 但是它们之间
的杂种(具有中间性状的个体)却非常少见。从约200
万年前两物种分开以来, 花期的变异已经导致了明显
的遗传分化(Savolainen et al., 2006)。而Gavrilets和
Vose(2007)的模拟实验结果也表明: 在控制开花期
变异的位点数目较少、适应性选择的压力中等和适于
花期改变的生态位存在的情况下, 低于50 000世代
的时间就足以导致新生态位上的同域或邻域物种形
成。对于那些借助动物传粉的植物而言, 人们认为它
们更容易通过传粉者行为分化、花部形态分化以及花
期的变异来实现群体分化甚至导致同域物种形成
(Gustafsson and Lonn, 2003; Lowe and Abbott,
2004)。
在欧洲中部广泛分布的兰科植物Gymnadenia
conopsea通常在同一地区具有开花时间不同的群体
——早花型被命名为connopsea亚种, 晚花型被命名
为densifloray亚种。遗传检测表明这两种开花时间不
同的群体具有非常低的基因交流程度 (Soliva and
Widmer, 1999)。在樱草(Primula sieboldii)的同一个
群体中, 最初Okayama等(2003)并没有观测到早花
亚群体和晚花亚群体之间的显著遗传分化。但后来在
更细致的亲本鉴定和空间遗传结构分析基础上, Ki-
tamoto等(2006)检测到P. sieboldii花期变异影响群体
内花粉传播并对子代的遗传结构产生影响。石蒜科水
仙属植物Narcissus serotinus在欧洲是一个广布种,
而N. cavanillesii是一个同域分布的稀有种, 两种之
间的杂种N. × perezlarae在西班牙南部常见而在葡
萄牙却很罕见, 研究表明花期变异在该杂种形成中起
到重要作用(Marques et al., 2007)。在美洲同域分布
的马钱科胡蔓藤属植物Gelsemium rankinii与G.
sempervirens中也观察到了类似的结果(Pascarella,
2007)。与花期分化形成时间隔离相反, 逸生的向日
葵(Helianthus annuus)通过花期重叠而成为不同类
型野生群体之间交流的桥梁 (Reagon and Snow,
2006)。
4 花期变异与遗传分化的研究展望
虽然植物开花诱导和开花时间决定机制的研究在模
式植物上已经取得了相当重要的进展, 但是随着研究
的深入凸现了一些新的问题。首先, 早期通过经典遗
传学和QTL定位在模式植物中鉴定的很多与开花时
间有关的基因其功能仍然不清楚, 即使是Koornneef
等(1991)鉴定的11个基因, 其功能目前仍在进一步研
究中。其次, 在开花调控网络的作用方式上, 包括表
观遗传学机制(Dennis and Peacock, 2007)和micro-
罗睿等: 植物开花时间: 自然变异与遗传分化 115
RNA调控(Jung et al., 2007)等新的调控方式还需要
更多的工作来加以阐释。最后, 不同植物之间开花时
间决定机制的一致性和特殊性也需要大量的工作来
进一步揭示(Putterill et al., 2004)。围绕这些方面的工
作都将在以后一段时期内成为植物开花时间决定机
制研究中的重要组成部分。
虽然植物个体或群体之间的开花时间变异在自
然条件下普遍存在, 但目前这方面的研究主要集中在
模式植物和重要经济作物上, 而对相关的野外自然植
物群体的研究也主要关注这些植物种或近缘种的野
生群体, 而且决定花期变异的遗传基础研究目前也只
涉及少数相关基因。因此, 调查更多植物种的花期自
然变异并检测其遗传基础既可以进一步充实完善我
们从模式植物上获得的开花时间决定机制方面的知
识, 也可以更深入地理解在全球环境变化条件下花期
变异的模式。花期变异不仅能对个体或群体之间的基
因交流和遗传结构产生影响 (Hendry and Day,
2005), 也可能在植物的多倍体物种形成中起到重要
的作用(Husband and Sabara, 2004)。进化发育生物
学认为, 在植物的进化中关键创新(key innovation)
起到关键的作用(Muller, 2007)。从目前揭示的开花诱
导和开花时间决定的遗传调控网络来看, 其中一些关
键成分的突变可能导致个体花期的变异, 那么对花期
变异进行深入研究对于揭示其是否在植物群体分化
和物种形成中充当了关键创新性状的作用, 特别是对
于那些晚近分化和快速辐射的植物类群而言具有重
要的意义。
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Plant Flowering Time: Natural Variation in the Field and Its Role
in Determining Genetic Differentiation
Rui Luo1*, Jianjun Guo2
1College of Life Science, Guizhou University, Guiyang 550025, China
2College of Agriculture, Guizhou University, Guiyang 550025, China
Abstract Flowering is an important transition from vegetative to reproductive development in the plant life cycle; the
determination of flowering time is an important component of flower development. A complicated genetic network involved
in the perception of various signals from external environmental cues or internal developmental signs is involved in the
complicated developmental process of flower organs. FT gene, encoding protein acting as mobile messenger, is the main
integrator in this genetic network. Flowering time is affected by components of signal perception such as CO, GI, FLC and
FRI. Flowering time of various plant species has sophisticated expression in the field. Global change, especially global
warming, has diverse effects on flowering time for various plant species. Accordance or overlapping of flowering time is
important for gene flow among individual plants. Temporal isolation, which originates from the variation in flowering time,
could result in the genetic differentiation between parapatric populations or sympatric subpopulations.
Key words differentiation, flowering time, gene flow, induction, reproductive isolation
Luo R, Guo JJ (2010). Plant flowering time: natural variation in the field and its role in determining genetic differentiation.
Chin Bull Bot 45, 109–118.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: luorui_physiol@163.com
(责任编辑: 刘慧君)