全 文 ：植物学报Chinese Bulletin of Botany 2009, 44 (2): 197-201, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2009.02.008
收稿日期: 2008-03-27; 接受日期: 2008-08-16
基金项目: 国家自然科学基金(No.30670381)
*通讯作者。E-mail: li long@cau.edu.cn
.研究报告.
玉米、小麦和大麦与蚕豆间作体系不同根系分隔
方式对蚕豆结瘤的影响
苗锐, 张福锁, 李隆*
中国农业大学资源与环境学院, 北京 100083
摘要 本实验选取3种对土壤氮素竞争能力不同的禾本科作物大麦(Hordeum vulgare)、小麦(Tri ticum aestivum )和玉米
(Zea mays)分别与蚕豆(Vicia faba)间作, 建立对土壤氮素竞争能力不同的作物组合; 并采用3种分隔方式(塑料膜分隔、尼
龙网分隔和无分隔)建立同一作物组合条件下作物种间根系相互作用的不同强度, 来研究不同作物组合及种间根系相互作用强
度对蚕豆结瘤的影响。结果如下: (1)蚕豆的结瘤并未随3种禾本科作物氮素竞争能力的增强而增加, 但是3种间作体系蚕豆的结
瘤却均表现出无分隔处理多于塑料膜分隔处理, 即同一间作体系种间根系相互作用越强, 越有利于蚕豆结瘤的产生, 存在种间
互利作用; (2)在玉米/蚕豆间作体系中, 无分隔处理的蚕豆根瘤数目和根瘤重显著高于塑料膜分隔处理, 分别高出67.5%和
70.1%; 在大麦/蚕豆间作体系中也表现出无分隔处理的根瘤重显著高于塑料膜分隔处理(高出46.3%); (3)玉米/蚕豆间作体系与
小麦/蚕豆和大麦/蚕豆间作体系相比, 无分隔处理时土壤氮素含量显著高于后2个间作体系, 但是玉米/蚕豆间作体系对蚕豆结瘤
的促进作用更强。上述结果表明, 在蚕豆/玉米间作体系中, 玉米促进蚕豆生物固氮除了氮素竞争机制外, 还可能存在其它机制。
关键词 大麦/蚕豆, 间作, 根系作用, 玉米/蚕豆, 根瘤, 小麦/蚕豆
苗锐, 张福锁, 李隆 (2009). 玉米、小麦和大麦与蚕豆间作体系不同根系分隔方式对蚕豆结瘤的影响. 植物学报 44, 197-201.
间(套)作是中国传统的种植方式之一, 被广泛应用
于农业生产实践。其意义在于在单位时间内和有限的
单位土地面积上能收获到2种以上作物产量, 从而降低
了逆境和市场风险, 并且可以高效利用农田养分(Li et
al., 1999, 2003)。在传统的间作方式中, 豆科 /非豆
科间作体系是最为普遍的间作模式之一, 豆科作物能够
有效地固定空气中的氮, 这些氮素可以通过各种途径转
移并被同茬配对作物利用, 也可以残留在土壤中供后茬
非豆科作物利用(Xiao et a l., 2004)。豆科/非豆科间
作在传统农业中起着非常重要的作用。然而, 随着人
工合成氨技术的发明和廉价氮肥的出现, 欧洲和北美大
部分地区逐渐放弃了豆科牧草和绿肥的种植, 同时为方
便机械化和规模化种植, 相当长一段时间内农田生态系
统中通常采用单作。进入 21 世纪, 随着人口过度增
长、不可再生资源耗竭和生态环境日趋恶化等严重的
社会和生态环境问题出现, 发达国家及发展中国家均把
寻求农业发展的新出路作为全球性的战略问题考虑, 由
此引发了在农业生态系统中使用固氮植物的再度兴
起。一方面, 豆科作物可固定空气中的氮, 供自身和
间作作物吸收利用(王逸群和荆玉祥, 2000); 另一方面,
间作作物可促进豆科作物固氮, 并可高效利用土壤中氮
素营养(肖炎波等, 2004, 2005)。豆科/禾本科间作体
系由于具有以上特点而再次备受关注。另外, 鉴于前
人的研究多集中在豆科作物与禾本科作物间作对其生
物固氮的影响方面; 而作物种间根系相互作用强度对豆
科作物结瘤作用的影响还缺乏系统的研究。因此, 本
实验采用对土壤氮素竞争能力不同的3种禾本科作物
——玉米(Zea mays)、小麦(Tri ticum aestivum )和
大麦(Hordeum vulgare)分别与蚕豆(Vicia faba )间作,
观察3种间作体系中蚕豆结瘤的变化情况, 旨在寻找
并阐明能够最大限度利用间作优势的作物组合及
其作用机理。
198 植物学报 44(2) 2009
1 材料和方法
1.1 材料
供试玉米品种为农大108(Zea mays L. ‘Nongda 108’),
小麦品种为陇17(Triticum aestivum L. ‘Long 17’), 大
麦品种为甘啤3号(Hordeum vulgare L. ‘Ganpi 3’), 蚕
豆品种为临蚕5号(Vicia faba L. ‘Lincan 5’)。
实验用土壤基本农化性状: 土壤有机质含量为 9 g.
kg-1, 全氮为 0.4 g.kg-1, 铵态氮为 6 mg.g-1, 硝态氮为
27 mg.g-1, Olsen-P为 21 mg.g-1, NH4OAc-K为 101
mg.g-1, pH 8.7。
为了进一步改变禾本科作物对豆科作物的竞争作用,
本实验采用了 3 种分隔方式, 即塑料膜分隔(plas t ic
barrier)、尼龙网分隔(nylon mesh barrier)和无分隔(no
barrier)(图1)。将实验用的聚乙烯管(体积为 6.3 L)从中
间切割开, 再用聚氯乙烯粘合剂将尼龙网或塑料膜夹在
中间, 并用密封胶涂抹使其不漏水。将盆分隔为两室,
中间用塑料膜隔开时, 两种作物根系之间无相互作用, 即
根系间没有物质交换; 当用尼龙网分隔时, 虽然两种作物
根系被隔开, 但根系间有物质交换, 即有部分的种间相互
作用; 当根系不分隔时, 两种作物则存在完全的根系相互
作用 (Li et al., 1999, 2003)。
1.2 方法
本实验选取了3种禾本科作物(玉米、小麦和大麦)分别
与蚕豆间作。实验为二因素(3×3)设计: A因素为间作
类型, 设 3 个水平, 分别为玉米 /蚕豆、小麦 /蚕豆和
大麦 /蚕豆间作体系。B因素为 3种分隔方式, 即根系
完全分隔、尼龙网分隔和根系不分隔。每个处理重复
4 次, 共36盆, 随机区组排列。施肥量分别为: 氮 100
mg.kg-1, 磷 100 mg.kg-1, 钾 126 mg.kg-1, 镁 50 mg.
kg-1;微量元素Fe、Mn、Cu、Zn和Mo 均为 5 mg.
k g-1。
每室装过 2 mm 筛且混有肥料的土 6.5 kg, 并浇
水 150 mL。随后在室内分别播种预先催芽的种子并
覆土。2007 年 1 月 26 日播种, 玉米每室播种 2 粒,
小麦播种 5粒, 大麦播种5粒, 蚕豆播种 2 粒, 出苗后
每盆留苗玉米 1 株, 小麦4株, 大麦4株, 蚕豆 1 株, 作
物生长期间供水充足, 以满足其对水分的需求。3 月 26
日收获, 根系在取土后用湿筛法收集; 植株先在 105°C
下杀青 30 分钟, 然后继续在 70°C下烘干 72 小时
并称重。
1.3 样品分析
使用流动分析仪测定土壤中的N-min值。
用镊子小心摘取根瘤, 数根瘤数、称根瘤重并计算
单瘤重(单瘤重 =根瘤重 /根瘤数)。
1.4 数据分析
不同间作体系对土壤N-min影响的显著性以及不同间作
体系和种间作用强度对蚕豆结瘤影响的显著性均采用
SAS进行双因素方差分析。
2 结果与讨论
2.1 结果
在两种作物根系完全相互作用(无分隔)的条件下, 根区土
壤中的N-min含量呈现如下特点(表1): 大麦/蚕豆间作
图 1 示塑料膜分隔(A)、尼龙网分隔(B)和无分隔(C)3种方式
分隔禾本科作物根系与蚕豆根系
Figure 1 Schemati c representation of separating the root
systems of cereals and Vicia faba by the plastic barrier (A),
nylon mesh barrier (B) and no barrier (C)
199苗锐等: 玉米、小麦和大麦与蚕豆间作体系不同根系分隔方式对蚕豆结瘤的影响
体系<小麦 /蚕豆间作体系<玉米 /蚕豆间作体系。此结
果与禾本科作物竞争土壤氮素的能力(大麦>小麦>玉米)
相一致(刘广才, 2005)①。
图2显示了3种禾本科作物与蚕豆间作时3种分隔
方式对根瘤干重的影响。蚕豆根瘤干重在无分隔处理
有高于尼龙网分隔和塑料膜分隔处理的趋势, 且在蚕豆/
玉米、蚕豆 /大麦间作体系下达到显著水平。说明3种
间作体系存在根系相互作用时(无分隔), 有利于蚕豆的结
瘤。另外, 玉米/蚕豆间作时无分隔处理的根瘤重为37.
43 mg, 比尼龙网分隔处理(13.33 mg)和塑料膜分隔处
理(12.15 mg)分别高出64.4%和67.54%, 达到显著水
平; 大麦/蚕豆间作时无分隔处理的根瘤重为32.85 mg,
比尼龙网分隔(17.13 mg)和塑料膜分隔(17.65 mg)分别
高出47.87%和46.27%, 也达到了显著水平; 小麦/蚕豆
表 1 蚕豆根区土壤中NH4+-N、NO3--N和N-min的含量
Table 1 The content of NH4+-N, NO3--N and N-min in Vicia faba (faba bean) roots area soil
Intercropping 　Root barrier NH4+-N (mg.kg-1) NO3--N (mg.kg-1) N-min (mg.kg-1)
1 Zea mays / Vicia faba No barrier 2.57 1.40 3.97 a
2* Zea mays / Vicia faba Nylon mesh barrier 1.30 1.72 3.02
3 Zea mays / Vicia faba Plastic barrier 2.37 1.99 3.3
4 Triticum aestivum / Vicia faba No barrier 1.85 1.41 3.26 b
5* Triticum aestivum / Vicia faba Nylon mesh barrier 1.48 2.16 3.65
6 Triticum aestivum / Vicia faba Plastic barrier 4.75 2.32 5.93
7* Hordeum vulgare / Vicia faba No barrier 1.78 0.73 2.51 c
8 Hordeum vulgare / Vicia faba Nylon mesh barrier 1.17 1.45 2.62
9 Hordeum vulgare / Vicia faba Plastic barrier 7.13 4.32 9.24
*: 蚕豆一侧土壤的NH4+-N、NO3--N 和 N-min含量。无分隔处理上标的不同字母表示差异显著(P<0.05)
*: The content of NH4+-N, NO3--N and N-min in the side of soil of Faba bean. Different letters indicate significant difference between
different intercropping systems with no barrier (P<0.05)
图 2 不同间作体系和作物根系相互作用对蚕豆根瘤干重的影响
图中不同间作体系的差异用大写字母表示, 分隔方式的差异用小写
字母表示, 不同字母表示差异显著(P<0.05)。
Figure 2 Effects of different intercropping systems and root
interactions on Vicia faba root nodule dry weight
Bar groups with same capital letters indicate no significant
difference (P<0.05) between intercropping treatment. Bars with
different little letters indicate significant difference (P<0.05)
between three treatments of root interactions within the same
intercropping.
图 3 不同间作体系和作物根系相互作用对蚕豆根瘤数目的影响
不同字母含义同图 2
Figure 3 Effects of different intercropping systems and root
interactions on Vicia faba root nodule number
Note for different letters is the same as shown in Figure 2
① 刘广才 (2005). 不同间套作系统种间营养竞争的差异性及其机
理研究. 博士学位论文. 兰州: 甘肃农业大学. pp. 126-132.
200 植物学报 44(2) 2009
间作时3种分隔方式对蚕豆根瘤重则无显著影响。
从根瘤数目来看(图3), 玉米/蚕豆间作时无分隔处
理的根瘤数目为217个, 比尼龙网分隔(71个)和塑料膜
分隔(65个)分别高出67.1%和70.1%, 达到显著水平;
而大麦/蚕豆间作和小麦/蚕豆间作时3种分隔方式对蚕
豆根瘤数目影响不大。另外, 从图4中可以看出, 不同
间作体系与不同种间根系相互作用对蚕豆单瘤重的影响
不显著。说明3种间作体系以及不同强度的种间根系相
互作用对蚕豆根瘤的形态特征没有显著的影响。
2.2 分析与讨论
豆科作物与根瘤菌共生形成的根瘤具有固定大气中氮素
的作用, 这是一种经济有效的固氮方式。然而, 豆科作
物结瘤固氮会受到土壤中氮素浓度的影响。陈文新和
陈文峰(2004)的研究结果表明, 豆科作物的结瘤状况与
土壤含氮量呈负相关, 并称此现象为氮素的负反馈调节,
即土壤中含氮量越高, 豆科作物结瘤越少, 从而影响豆科
作物的生物固氮作用。前人的研究表明, 豆科作物与禾
本科作物间作能够促进其生物固氮(Fan et al., 2006), 其
主要原因是禾本科作物对土壤氮素竞争性的吸收, 降低了
土壤的氮素含量(Xiao et al., 2004)。
图 4 不同间作体系和作物根系相互作用对蚕豆单瘤干重的影响
不同字母含义同图 2
Figure 4 Effects of different intercropping systems and root
interactions on Vicia faba dry weight per root nodule
Note for different letters is the same as shown in Figure 2
本实验结果发现, 蚕豆的结瘤并未随3种禾本科作
物根系土壤氮素竞争强度的增大而增加; 但是, 3种间作
体系无分隔处理的蚕豆结瘤数目均多于塑料膜分隔处理,
即均存在种间互利作用, 这说明不能单纯地根据负反馈
调节理论下结论。玉米 /蚕豆间作体系中, 无分隔处理
的蚕豆根瘤数目和根瘤重均显著高于塑料膜分隔处理,
分别高出 67.5%和70.1%(图2, 图3)。大麦/蚕豆间作
体系中, 无分隔处理的蚕豆根瘤重显著高于塑料膜分隔
处理, 高出46.3%(图2)。小麦 /蚕豆间作体系中, 无分
隔处理的根瘤重和根瘤数目与塑料膜分隔处理的相比差
异不显著(图2, 图3); 玉米/蚕豆间作体系与小麦/蚕豆
和大麦/蚕豆间作体系相比, 虽然无分隔处理的土壤氮
素含量显著高于后2个间作体系, 但是这一间作体系的
无分隔处理的根瘤重和根瘤数目均显著高于塑料膜分隔
处理, 即表现出了更强的种间互利作用, 这有利于蚕豆的
结瘤。此外, 经本研究组多年研究发现, 玉米/蚕豆间作
体系作物产量要高于其单作(Li et al., 1999)。Hikam
等(1992)的实验中也发现, 玉米/四菱豆(Psophocarpus
tetragonolobus)间作体系与单作相比, 作物的产量和蛋
白质含量均有所提高。本研究从结瘤增产的角度提供
了一个理论证据, 同时启示了在蚕豆/玉米间作体系中,
玉米促进蚕豆生物固氮除了氮素竞争机制外, 还可能存
在其它机制, 具体机理有待进一步研究。
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Effects of Root Barriers on Nodulation of Faba Bean in Maize/Faba
Bean, Wheat/Faba Bean and Barley/Faba Bean
Intercropping Systems
Rui Miao, Fusuo Zhang, Long Li*
College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beij ing 100083, China
Abstract We aimed to examine the effect of interspecific root interactions on root nodulation of faba bean (Vicia faba ‘Lincan
5’) when intercropped with maize (Zea mays ‘Nongda 108’), wheat (Tri ticum aestivum ‘Long 17’), and barley (Hordeum vulgare
‘Ganpi 3’). We changed the intensity of root interactions artificially through different barrier treatments (plastic, nylon mesh, and no
barrier). Then, we chose three cereals (barley, wheat and maize) with varying ability to compete for nitrogen in soil, intercropped
with faba bean. Results showed that firstly nodulation of faba bean was increased when crop roots were able to interact
completely without a barrier, suggesting positive effects on root nodulation between faba bean and cereals. Secondly, the
intercropped maize/faba bean with complete root interactions showed a significant increase (about 67.5% and 70.1%) in nodule
weight and number compared with plastic barrier treatment, respectively. Although the N-min of maize/faba bean was more than
that of the wheat/faba bean and barley/faba bean, the nodulation was increased significantly in the maize/faba bean system.
Therefore, this paper highlights that there is another mechanism behind increased nodulation in maize/faba bean intercropping.
Key words barley/faba bean, intercropping, interspecific root interactions, maize/faba bean, nodulation, wheat/faba bean
Miao R, Zhang FS, Li L (2009). Effects of root barriers on nodulation of faba bean in maize/faba bean, wheat/faba bean and barley/
faba bean intercropping systems. Chin Bull Bot 44, 197-201.
* Author for correspondence. E-mail: li long@cau.edu.cn
(责任编辑: 孙冬花)
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