土壤呼吸是土壤碳向大气排放的关键过程, 受土地利用变化的强烈影响。利用LI-840a静态箱法, 对放牧利用下赖草(Leymus secalinus)草地土壤呼吸速率日、季动态进行为期2年(2012-2013)的观测, 并分析其与大气、土壤温度和土壤含水量的相关性, 旨在为合理利用赖草草地提供依据。结果表明, 赖草草地土壤呼吸日、季动态均呈单峰型变化, 一天中的最高值出现在午间13点, 凌晨4点最低, 在生长季初的5-6月和生长季末的9月较低, 在生长旺盛期7-8月较高。放牧降低了土壤呼吸速率, 但并不改变土壤呼吸速率的变化趋势。土壤呼吸速率日变化与大气温度呈显著相关(P<0.05), 季节变化主要受0-10 cm土壤温度的调控。围封和放牧草地土壤呼吸速率可以分别用下列方程拟合: Rs=1.040 8e0.086Ts (R2=0.91, P<0.01); Rs=1.016e0.075 2Ts (R2=0.95, P<0.01)。经综合分析得出如下结论: 温度是影响赖草草地土壤呼吸速率的主要因素, 放牧通过改变土壤表层温度而降低土壤呼吸速率。
Soil respiration, as a key process in soil CO2 emission, is strongly affected by land-use change. To explore the factors affecting carbon cyclic processes of Leymus secalinus communities under grazing, we measured diurnal and seasonal dynamics of soil respiration by the closed static chamber technique (LI-840a) during 2012 and 2013 to provide some basis for the rational use of L. secalinus communities. Furthermore, we analysed the correlation of soil respiration and air temperature, soil temperature, and soil moisture content. Diurnal and seasonal dynamics of soil respiration rate showed a unimodal distribution, with the peak value occurring at about 13:00 and the lowest at 4:00; the peak soil respiration rate appeared in July and August and the lowest in May, June and September. During the growing season, grazing could reduce the soil respiration rate, but the trend in rate did not significantly change. Diurnal dynamics of soil respiration rate was significantly correlated with air temperature. Seasonal dynamics of soil respiration rate was mainly regulated by the temperature of the 0- to 10-cm soil layer. We found an exponential model that could simulate the relationship between soil respiration rate and surface-layer temperature. Using the model, the caculated Rs were 1.040 8e0.086Ts (fencing plots) and 1.016e0.075 2Ts (grazing plots). Temperature was the main factor affecting the soil respiration rate of L. secalinus communities, and grazing could decrease the soil respiration rate by changing the surface layer temperature.
全 文 :植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (5): 605–613, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB15064
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收稿日期: 2015-04-22; 接受日期: 2015-06-18
基金项目: 中国科学院战略性先导科技专项(No.XDA05050403)和山西省科技攻关(No.20140311013-3)
* 通讯作者。 E-mail:sxndzhaox@126.com
放牧对赖草草地土壤呼吸日、季动态的影响
朱慧森1, 李刚1, 董宽虎1, 赵祥1*, 高文俊1, 任国华1, 米佳2
1山西农业大学动物科技学院, 太谷 030801; 2山西大学黄土高原研究所, 太原 030006
摘要 土壤呼吸是土壤碳向大气排放的关键过程, 受土地利用变化的强烈影响。利用LI-840a静态箱法, 对放牧利用下赖草
(Leymus secalinus)草地土壤呼吸速率日、季动态进行为期2年(2012–2013)的观测, 并分析其与大气、土壤温度和土壤含
水量的相关性, 旨在为合理利用赖草草地提供依据。结果表明, 赖草草地土壤呼吸日、季动态均呈单峰型变化, 一天中的最
高值出现在午间13点, 凌晨4点最低, 在生长季初的5–6月和生长季末的9月较低, 在生长旺盛期7–8月较高。放牧降低了土
壤呼吸速率, 但并不改变土壤呼吸速率的变化趋势。土壤呼吸速率日变化与大气温度呈显著相关(P<0.05), 季节变化主要受
0–10 cm土壤温度的调控。围封和放牧草地土壤呼吸速率可以分别用下列方程拟合: Rs=1.040 8e0.086Ts (R2=0.91, P<0.01);
Rs=1.016e0.075 2Ts (R2=0.95, P<0.01)。经综合分析得出如下结论: 温度是影响赖草草地土壤呼吸速率的主要因素, 放牧通
过改变土壤表层温度而降低土壤呼吸速率。
关键词 围封, 放牧, 赖草草地, 土壤呼吸
朱慧森, 李刚, 董宽虎, 赵祥, 高文俊, 任国华, 米佳 (2015). 放牧对赖草草地土壤呼吸日、季动态的影响. 植物学报 50,
605–613.
全球每年约有10%的CO2是由土壤呼吸释放的
(Raich and Schlesinger, 1992), 土壤呼吸已成为陆
地生态系统碳库向大气碳库迁移的最大碳源, 土壤碳
库的细微变化都可能引起大气CO2浓度发生明显改
变(侯琳等, 2006), 而人类活动正加剧这一过程的发
展。草地作为陆地生态系统的重要组成部分之一(章祖
同和刘起, 1992), 在全球碳循环中占有重要地位。草
地碳储量约为陆地生态系统总碳储量的30%, 在草地
碳循环中, 土壤呼吸作用是极为重要的环节, 是土壤
向大气中释放CO2的主要输出途径。研究草地土壤呼
吸及其影响因子, 对于理解全球碳循环具有重要意义
(Schlesinger and Andrews, 2000)。草地土壤呼吸受
诸多因素的影响, 并且表现出明显的年度、季节和昼
夜变化, 是一个复杂的生物学过程, 其影响因素包括
植被类型、地上和地下生产力、叶面积指数、枯落物
和土壤微生物等生物因素, 土壤类型、土壤湿度、温
度、降水和大气CO2浓度等非生物因素, 以及放牧、割
草和施肥等人类活动因素。虽然影响土壤呼吸的因
素很多, 但大部分学者认为温度和水分是最主要的
因素。
放牧是目前草地利用的主要方式之一。过度放牧
将降低草地净生产力, 增加土壤有机质的损耗, 减弱
草地的碳汇功能, 合理的放牧可有效提高草地植被、
土壤有机碳的恢复, 从而发挥草地的固碳潜力(Hou-
ghton, 2003; 侯向阳, 2009; 闫瑞瑞等, 2009)。放牧
通过家畜采食、践踏和排泄粪便对土壤产生直接和间
接的影响。家畜采食植物降低了植被盖度和高度, 使
太阳辐射更容易到达地面, 引起表层温度上升, 水分
散失增加, 进而对土壤呼吸产生影响(马涛等, 2009)。
践踏影响草地土壤的物理结构, 如紧实度、渗透率和
透气性等, 降低土壤中CO2的流通, 导致土壤呼吸强
度减弱。家畜的排泄改变了土壤表层养分, 并进一步
影响土壤微生物活性和根系代谢过程, 从而对土壤呼
吸产生作用(Wang et al., 2013)。
赖草(Leymus secalinus)为禾本科赖草属植物,
其根茎繁衍迅速, 耐寒并耐旱, 且具有较强的耐盐性
(董宽虎等, 2010)。赖草草地作为山西北部盐渍化草
地的一种重要草地资源, 近年来由于不合理的放牧致
使草地群落结构简单化, 生产功能弱化。刘晓妮等
(2014)曾对山西北部右玉县围封5年和自由放牧的整
·研究报告·
606 植物学报 50(5) 2015
个生长季赖草群落进行动态观测, 并评价了围栏封育
及放牧条件下赖草草地群落的时空变化。本研究连续
2年对放牧利用下赖草草地土壤呼吸速率的日、季动
态进行观测, 并分析其与土壤温度及含水量的关系,
旨在揭示放牧利用下赖草草地土壤呼吸速率的变化
特征, 并为阐明全球气候变化下赖草草地碳循环机制
和碳收支平衡提供科学参考。
1 材料与方法
1.1 样地概况
实验样地位于山西农业大学雁门关草地生态系统野
外科研观测站 (E112°19.660′, N39°59.808′), 海拔
1 348 m, 气候属温带半干旱季风气候, 常年多风沙,
≥0°C年积温2 600–3 600°C, 最冷月–15 – –11 °C,
最热月19–20°C, 年均温4°C, 年降雨量450 mm, 无
霜期100–120天。样地土壤类型为苏打草甸碱土, pH
9.2。
样地所在地带植被类型属温性草原类, 样地为低
地草甸类盐化低地草甸亚类, 草地型为赖草(Leymus
secalinus)-鹅绒委陵菜(Potentilla anserine)-杂类草
群丛, 主要植物有赖草、鹅绒委陵菜、蒲公英(Tara-
xacum mongolicum)、艾蒿(Artemisia vulgaris)、米
蒿(Artemisia dalailamae)、猪毛菜(Salsola collina)、
碱地风毛菊(Saussurea runcinata)、狗尾草(Setaria
viridis)、碱茅(Puccinellia distans)、草木樨(Melilotus
suaveolens)、车前(Plantago asiatica)、西伯利亚蓼
(Polygonum sibiricum)和芦苇(Phragmites australis)
等。
1.2 实验设计
放牧草地和围封草地面积均为2.25 hm2, 其中放牧草
地采取全年自由放牧 , 放牧强度为2.00个羊单位
⋅hm–2(谢开云等, 2011), 围封草地自2008年开始围
封, 放牧草地和围封草地的植物群落变化见刘晓妮等
(2014)的研究。在2012年、2013年5–9月每月的15–20
日, 选择晴朗少云天气, 观测土壤呼吸速率、大气温
度、0–10 cm土壤温度和含水量。观测时间为当日7:00
至翌日7:00, 每隔3小时测定1次。
1.3 测定指标及方法
1.3.1 土壤呼吸速率的测定
土壤呼吸速率的测定采用静态箱法。在测定前至少1
周将同化箱底座安装于放牧和围封草地中(各10个),
底座高8 cm, 插入地下5 cm, 地上部留3 cm, 间距
15 m。箱体为透明有机玻璃材质, 长宽高均为50 cm,
通过导气管与LI-840a CO2/H2O红外分析仪连接, 箱
体内配有2个风扇, 使箱内气体充分混匀。测量前将
小样方内地上植物齐地面剪掉, 箱体密封口打开, 使
箱内CO2和H2O浓度与大气一致, 盖上遮阳罩, 记录
箱体内CO2和H2O浓度的变化, 记录时间为120秒。同
时记录测定开始和结束时箱体内的温度。
采用线性拟合的方法计算CO2浓度变化速率
(dc/dt), 即斜率。CO2交换速率(Fc)的计算公式如下:
其中, V为箱体的体积, Pav为测量期间箱体内的平均
大气压强(kPa), Wav是测量期间箱体内的水气分压
(mmol·mol–1), R是大气常数, 为8.314 J·mol–1·K–1, S
为同化箱的面积, Tav为测量期间箱体内的平均温度。
1.3.2 土壤含水量和温度的测定
土壤含水量采用TDR300土壤水分速测仪(Spectrum,
USA)测定。大气和土壤温度由空气温度计和土壤温
度计直接测得。
1.4 数据处理
采用Excel 2010和SPSS 19.0软件进行数据处理分
析, 用非线性回归方法分析土壤呼吸速率及其与温度
和水分的相关性。土壤呼吸温度敏感系数Q10根据
Van’t Hoff (1898)的土壤呼吸模型(R=aebT)的推导公
式Q10=e10b (R为土壤呼吸速率, T为温度, a、b为常数)
计算得出。
2 结果与讨论
2.1 赖草草地土壤呼吸速率日动态
赖草草地土壤呼吸速率日变化主要呈单峰型变化趋势,
最高值均在13:00出现, 最低值出现在凌晨4:00 (图1)。
朱慧森等: 放牧对赖草草地土壤呼吸日、季动态的影响 607
图1 放牧与围封赖草草地土壤呼吸速率的日动态
(A) 2012年围封样地; (B) 2012年放牧样地; (C) 2013年围封样地; (D) 2013年放牧样地
Figure 1 Diurnal dynamics of soil respiration rate in Leymus secalinus communities with grazing and fencing patterns
(A) Fencing plots in 2012; (B) Grazing plots in 2012; (C) Fencing plots in 2013; (D) Grazing plots in 2013
.
一天中最高值与最低值的差值表明土壤呼吸速率的
波动情况, 由此得出2012年围封草地土壤呼吸速率
波动幅度由大到小排序为7月>8月>9月>6月>5月,
放牧草地波动幅度由大到小排序为7月>9月>8月>6
月>5月; 2013年围封草地土壤呼吸速率波动幅度由
大到小排序为7月>8月>6月>5月>9月, 放牧草地波
动幅度由大到小排序为7月>5月>8月>6月>9月。
2.2 赖草草地土壤呼吸速率季节动态
赖草草地土壤呼吸速率在整个实验期间表现出明显
的季节动态(图2), 在生长季初(5月)和生长季末(9月)
较低, 而在生长季中期(6–8月)较高, 最大值出现在7
月。结果表明, 放牧降低了土壤呼吸速率, 2012年5
月和6月放牧草地土壤呼吸速率与围封草地差异不显
著, 而7–9月放牧草地土壤呼吸速率显著低于围封草
地(P<0.05); 2013年5–8月放牧草地土壤呼吸速率均
与围封草地差异显著(P<0.05)。分析各年度土壤呼吸
速率, 结果表明2012年放牧草地(3.52 μmolCO2⋅m–2⋅
s–1)比围封草地(3.93 μmolCO2⋅m–2⋅s–1)土壤呼吸速率
低10.43%; 2013年放牧草地(4.45 μmolCO2⋅m–2⋅s–1)
比围封草地(4.97 μmolCO2⋅m–2⋅s–1)土壤呼吸速率低
10.46%。
2.3 赖草草地大气温度、土壤温度和含水量的季
节动态
2.3.1 赖草草地大气温度的季节动态
在两个生长季, 围封与放牧赖草草地大气温度的季节
变化曲线大致相同(图3), 均为7月最高, 9月最低。对
每个月围封草地和放牧草地的大气温度进行方差分
析显示, 2012年5月和9月差异不显著, 6月、7月放牧
草地大气温度显著高于围封草地(P<0.05)。2013年除
9月围封草地大气温度显著高于放牧草地(P<0.05)外,
其余月份差异均不显著。
2.3.2 赖草草地土壤温度的季节动态
两个生长季赖草草地0–10 cm土壤温度的季节变化趋
势一致(图4), 均表现为7月>8月>6月>5月>9月。放牧
使草地0–10 cm土壤温度升高, 且对应生长季中期
608 植物学报 50(5) 2015
图2 放牧与围封赖草草地土壤呼吸速率的季节动态
不同小写字母表示同一时期不同草地利用方式下差异显著
(P<0.05)。
Figure 2 Seasonal dynamics of soil respiration rate in
Leymus secalinus communities with grazing and fencing
patterns
Different small letters indicate significant difference between
difference plots in the same time at 0.05 level.
(6–8月)放牧草地0–10 cm土壤温度显著高于围封草
地(P<0.05); 而在2012年5月、9月和2013年5月放牧
草地0–10 cm土壤温度与围封草地差异不显著。
2.3.3 赖草草地土壤含水量的季节动态
如图5所示, 赖草草地0–10 cm土壤含水量呈先上升
后下降的季节变化趋势。两个生长季均表现8月放牧
草地0–10 cm土壤含水量最高, 之后开始下降。除
2012年7月外, 放牧草地0–10 cm土壤含水量均显著
高于围封草地(P<0.05)。
2.4 赖草草地土壤呼吸速率与环境因子的关系
2.4.1 赖草草地土壤呼吸日变化与温度的关系
赖草草地土壤呼吸速率日变化与大气温度和土壤温
度的相关分析结果(表1)表明, 放牧草地土壤呼吸速
图3 放牧与围封赖草草地大气温度的季节动态
不同小写字母表示同一时期不同草地利用方式下差异显著
(P<0.05)。
Figure 3 Seasonal dynamics of air temperature in Leymus
secalinus communities with grazing and fencing patterns
Different small letters indicate significant difference between
difference plots in the same time at 0.05 level.
率与大气温度呈极显著相关(R2=0.81–0.97, P<0.01),
与0–10 cm土壤温度的相关系数为0.34–0.96。围封草
地土壤呼吸速率与大气温度呈显著相关(0.78–0.92,
P<0.05), 与0–10 cm土壤温度的相关系数范围为
0.37–0.93, 土壤呼吸与大气温度具有极显著的指数
回归关系。根据回归得出温度反映系数, 进而推算出
两个生长季内不同月份采集数据当日的土壤呼吸温
度敏感系数Q10 (Q10值是衡量土壤呼吸温度敏感性的
一个重要指标), 放牧草地对应植物生长旺盛期Q10波
动较大。
2.4.2 赖草草地土壤呼吸季节变化与温度和含水量
的关系
各生长季赖草草地土壤呼吸速率与大气温度、0–10
cm土壤温度和含水量呈指数相关(图6)。大气温度、
朱慧森等: 放牧对赖草草地土壤呼吸日、季动态的影响 609
图4 放牧与围封赖草草地0–10 cm土壤温度的季节动态
不同小写字母表示同一时期不同草地利用方式下差异显著
(P<0.05)。
Figure 4 Seasonal dynamics of soil temperature at 0–10
cm depth in Leymus secalinus communities with grazing and
fencing patterns
Different small letters indicate significant difference between
difference plots in the same time at 0.05 level.
图5 放牧与围封赖草草地0–10 cm土壤含水量的季节动态
不同小写字母表示同一时期不同草地利用方式下差异显著
(P<0.05)。
Figure 5 Seasonal dynamics of soil water content at 0–10
cm depth in Leymus secalinus communities with grazing and
fencing patterns
Different small letters indicate significant difference between
difference plots in the same time at 0.05 level.
表1 赖草草地土壤呼吸速率日变化与温度的相关性
Table 1 Relativity between diurnal dynamics of soil respiration rate and temperature in Leymus secalinus communities
Fencing plots Grazing plots Year Time
(Month
-Day)
Ts Ta Regression equation R2 Q10 Ts Ta Regression equation R2 Q10
5-20 0.370 0.918** Rs=1.277e0.042Ta 0.786 1.52 0.336 0.948** Rs=1.453e0.035Ta 0.883 1.42
6-19 0.670* 0.924** Rs=1.353e0.041Ta 0.892 1.51 0.858** 0.942** Rs=1.2536e0.044Ta 0.912 1.55
7-15 0.813** 0.885** Rs=3.842e0.021Ta 0.761 1.23 0.804** 0.902** Rs=3.048e0.024Ta 0.813 1.27
8-18 0.929** 0.846** Rs=2.648e0.028Ta 0.737 1.32 0.768* 0.973** Rs=1.792e0.044Ta 0.951 1.55
2012
9-24 0.925** 0.903** Rs=1.572e0.044Ta 0.782 1.73 0.959** 0.918** Rs=1.132e0.053Ta 0.730 1.70
5-14 0.510 0.923** Rs=0.840e0.068Ta 0.882 1.97 0.539 0.941** Rs=1.065e0.050Ta 0.930 1.65
6-15 0.656* 0.783* Rs=3.065e0.024Ta 0.637 1.27 0.687* 0.858** Rs=2.114e0.032Ta 0.754 1.38
7-15 0.686* 0.873** Rs=2.142e0.042Ta 0.741 1.52 0.705* 0.890** Rs=1.257e0.039Ta 0.747 1.48
8-13 0.784* 0.881** Rs=4.318e0.019Ta 0.779 1.21 0.694* 0.921** Rs=3.737e0.019Ta 0.853 1.21
2013
9-15 0.734* 0.833** Rs=2.299e0.020Ta 0.753 1.22 0.688* 0.814** Rs=2.088e0.025Ta 0.678 1.28
* P<0.05; ** P<0.01; Rs: 土壤呼吸速率; Ts: 0–10 cm土壤温度; Ta: 大气温度; Q10: 土壤呼吸温度敏感系数
* P<0.05; ** P<0.01; Rs: Soil respiration rate; Ts: Soil temperature at 0–10 cm depth; Ta: Air temperature; Q10: Temperature
sensitivity coefficient
610 植物学报 50(5) 2015
图6 赖草草地土壤呼吸速率季节变化与温度和含水量的关系
(A) 围封样地土壤呼吸速率与大气温度的关系; (B) 放牧样地土壤呼吸速率与大气温度的关系; (C) 围封样地土壤呼吸速率与0–10
cm土壤温度的关系; (D) 放牧样地土壤呼吸速率与0–10 cm土壤温度的关系; (E) 围封样地土壤呼吸速率与0–10 cm土壤体积含水
量的关系; (F) 放牧样地土壤呼吸速率与0–10 cm土壤体积含水量的关系
Figure 6 Relationship between seasonal dynamics soil respiration rate and temperature and the content of water in Leymus
secalinus communities
(A) Relationship between soil respiration rate and air temperature in fencing plots; (B) Relationship between soil respiration rate
and air temperature in grazing plots; (C) Relationship between soil respiration rate and soil temperature at 0–10 cm depth in
fencing plots; (D) Relationship between soil respiration rate and soil temperature at 0–10 cm depth in grazing plots; (E) Rela-
tionship between soil respiration rate and soil water content at the 0–10 cm depth in fencing plots; (F) Relationship between soil
respiration rate and soil water content at the 0–10 cm depth in grazing plots
朱慧森等: 放牧对赖草草地土壤呼吸日、季动态的影响 611
0–10 cm土壤温度与土壤呼吸速率呈极显著相关
(P<0.01), 其中大气温度分别可以解释围封草地和放
牧草地土壤呼吸速率的72.22%和79.76%, 0–10 cm
土壤温度可以解释围封草地和放牧草地土壤呼吸速
率的91.26%和95.00%。分析相关系数值可知, 土壤
呼吸速率与0–10 cm土壤温度的相关性高, 放牧草地
与围封草地相比前者相关系数较大。赖草草地土壤呼
吸速率与0–10 cm土壤含水量呈抛物线型相关, 相关
性较弱。在季节变化尺度上, 放牧与围封草地在基于
0–10 cm土壤温度的基础上Q10分别为2.12和2.36,
即土壤温度每升高10°C, 放牧草地土壤呼吸速率增
大2.12倍, 而围封草地土壤呼吸速率增大2.36倍, 说
明围封草地土壤呼吸速率更易受到土壤温度的影响。
2.5 讨论
放牧通过影响土壤微生物的组成和数量、植物根系生
长以及土壤特性等进而影响草地土壤呼吸速率(李凌
浩等, 2000)。不同学者的研究结果不同, 放牧或使土
壤呼吸速率增加, 亦可降低土壤呼吸速率(Risser et
al., 1981; Davidson et al., 2000), 这与研究地点的地
理位置、气候、植物群落类型、环境条件及放牧管理
措施等因子间的差异有关(贾丙瑞等, 2004)。本研究
结果与马涛等(2008)所得结论一致, 即放牧对土壤呼
吸速率的日、季动态特征影响较小, 但其限制了草地
土壤呼吸作用。放牧通过家畜的采食与践踏, 降低了
植被地上生物量(Rochette and Flanagan, 1997), 致
使有毒的杂草类所占比例上升, 优良饲草明显较少,
草地趋于退化, 从而间接对草地土壤呼吸速率产生影
响。因为根系呼吸作为土壤呼吸的组成部分之一, 占
整个生长季土壤呼吸的60.40%, 所以植物根系生物
量(即地下生物量)的多少直接决定土壤呼吸的强弱
(Hanson et al., 2000)。本研究结果显示, 放牧降低土
壤呼吸速率, 其原因是放牧采食造成草地植物地下根
系生长受限, 而且畜蹄的踩踏易造成土壤透气性变
差。同时, 土壤含水量也是限制群落生产力和土壤生
物活性的主导因素, 放牧草地由于家畜践踏采食, 植
被盖度显著降低, 单位面积草地蒸散量加大, 土壤水
分含量呈降低趋势。当土壤含水量过低时, 会限制微
生物呼吸和植物根系呼吸, 进而导致土壤呼吸减弱
(Bouma et al., 1997)。但是本研究结果表明, 土壤呼
吸速率只在围封条件下与土壤含水量的相关性达显
著水平(P<0.05), 而在放牧利用下相关性较弱, 这可
能与更深层次的土壤水分利用有关, 尚需进一步研
究。
温度和土壤含水量是影响土壤呼吸速率的重要
非生物因素。温度能够解释土壤呼吸速率变化的70%
以上, 与土壤呼吸速率具有较强的相关性(Fang and
Monerieff, 2001; 阿斯嘎等, 2009)。本研究中, 赖草
草地群落土壤含水量、生物量和土壤特性等在一天中
的变化相对较小, 对土壤呼吸作用的影响不明显; 同
时土壤呼吸速率日变化随气温的变化呈单峰型曲线,
即早晚低, 午间高; 气温对土壤呼吸作用的影响大于
0–10 cm土壤温度的作用。这与陈全胜等(2003)对锡
林河流域典型草原退化群落的研究结果相一致。在季
节变化尺度上, 0–10 cm土壤温度与土壤呼吸速率的
相关性较强, 能解释土壤呼吸速率的91%以上。因此,
温度是调控赖草草地土壤呼吸作用的关键因子。
放牧对草地土壤呼吸速率的季节动态没有影响,
无论围封还是放牧在两个生长季均呈单峰型变化, 地
上植物生长旺盛期(7–8月)土壤呼吸速率较快, 但放
牧降低了草地土壤呼吸速率。土壤呼吸速率主要受
0–10 cm土壤温度的调控, 放牧降低了土壤温度敏感
系数Q10, 但土壤呼吸速率与0–10 cm土壤温度的相
关性更强。赖草草地土壤呼吸速率与大气温度和0–10
cm土壤温度呈指数关系。
参考文献
阿斯嘎, 高丽, 朴顺姬, 闫志坚, 马阔东 (2009). 库布齐沙地
土壤呼吸及其影响因素分析. 草业科学 26, 99–104.
陈全胜, 李凌浩, 韩兴国, 阎志丹, 王艳芬, 袁志友 (2003).
水热条件对锡林河流域典型草原退化群落土壤呼吸的影响.
植物生态学报 27, 202–209.
董宽虎, 朱慧森, 佟莉蓉, 高文俊, 王永新, 王康 (2010). 山
西牧草种质资源. 北京: 中国农业科学技术出版社. pp. 58.
侯琳, 雷瑞德, 王得祥, 苏子友 (2006). 森林生态系统土壤呼
吸研究进展. 土壤通报 37, 589–594.
侯向阳 (2009). 中国草原保护建设技术进展及推广应用效果.
中国草地学报 31, 4–12.
贾丙瑞, 周广胜, 王风玉, 王玉辉 (2004). 放牧与围栏羊草草
原生态系统土壤呼吸作用比较. 应用生态学报 15, 1611–
1615.
李凌浩, 王其兵, 白永飞, 周广胜, 邢雪荣 (2000). 锡林河流
612 植物学报 50(5) 2015
域羊草草原群落土壤呼吸及其影响因子的研究. 植物生态
学报 24, 680–686.
刘晓妮, 李刚, 赵祥, 张宾宾, 刘碧荣, 董宽虎, 王永新, 任国
华 (2014). 放牧对赖草群落生物量及植物多样性的影响.
草地学报 22, 942–948.
马涛 (2008). 放牧对内蒙古锡林河流域羊草草原土壤呼吸的
影响. 硕士论文. 杨凌: 西北农林科技大学.
马涛, 董云社, 齐玉春, 徐福利, 彭琴, 金钊 (2009). 放牧对内
蒙古羊草群落土壤呼吸的影响. 地理研究 28, 1040–1046.
谢开云, 赵祥, 董宽虎, 王妍君 (2011). 晋北盐碱化赖草草地
群落特征对不同放牧强度的响应 . 草业科学 28, 1653–
1660.
闫瑞瑞 , 卫智军 , 运向军 , 褚文彬 , 乌仁其其格 , 辛晓平
(2009). 放牧制度对短花针茅荒漠草原主要植物种光合特
性日变化影响的研究. 草业学报 18(5), 160–167.
章祖同, 刘起 (1992). 中国重点牧区草地资源及其开发利用.
北京: 中国科学技术出版社.
Bouma TJ, Nielsen KL, Eissenstat DM, Lynch JP (1997).
Estimating respiration of roots in soil: interactions with soil
CO2, soil temperature and soil water content. Plant Soil
195, 221–232.
Davidson EA, Verchot LV, Cattânio JH, Ackerman IL,
Carvalho JEM (2000). Effects of soil water content on soil
respiration in forests and cattle pastures of eastern
Amazonia. Biogeochemistry 48, 53–69.
Fang C, Moncrieff JB (2001). The dependence of soil CO2
efflux on temperature. Soil Biol Biochem 33, 155–165.
Hanson PJ, Edwards NT, Garten CT, Andrews JA (2000).
Separating root and soil microbial contributions to soil
respiration: a review of methods and observations. Bio-
geochemistry 48, 115–146.
Houghton RA (2003). Revised estimates of the annual net
flux of carbon to the atmosphere from changes in land use
and land management 1850–2000. Tellus B 55, 378–390.
Raich JW, Schlesinger WH (1992). The global carbon di-
oxide flux in soil respiration and its relationship to vegeta-
tion and climate. Tellus B 44, 81–99.
Risser PG, Birney EC, Blocker HD, May SW, Parton WJ,
Wiens JA (1981). The True Prairie Ecosystem. Strouds-
burg: Hutchinson Ross Publishing Company. pp. 244–
246.
Rochette P, Flanagan LB (1997). Quantifying rhizosphere
respiration in a corn crop under field conditions. Soil Sci
Soc Am J 61, 466–474.
Schlesinger WH, Andrews JA (2000). Soil respiration and
the global carbon cycle. Biogeochemistry 48, 7–20.
Wang W, Zeng WJ, Chen WL, Zeng H, Fang JY (2013).
Soil respiration and organic carbon dynamics with grass-
land conversions to woodlands in temperate China. PLoS
One 8, e71986.
朱慧森等: 放牧对赖草草地土壤呼吸日、季动态的影响 613
Effect of Grazing on Diurnal and Seasonal Dynamics of Soil
Respiration Rate of Leymus secalinus Communities
Huisen Zhu1, Gang Li1, Kuanhu Dong1, Xiang Zhao1*, Wenjun Gao1, Guohua Ren1, Jia Mi2
1College of Animal Science and Veterinary Medicine, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China
2Institute of Loess Plateau, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
Abstract Soil respiration, as a key process in soil CO2 emission, is strongly affected by land-use change. To explore the
factors affecting carbon cyclic processes of Leymus secalinus communities under grazing, we measured diurnal and
seasonal dynamics of soil respiration by the closed static chamber technique (LI-840a) during 2012 and 2013 to provide
some basis for the rational use of L. secalinus communities. Furthermore, we analysed the correlation of soil respiration
and air temperature, soil temperature, and soil moisture content. Diurnal and seasonal dynamics of soil respiration rate
showed a unimodal distribution, with the peak value occurring at about 13:00 and the lowest at 4:00; the peak soil respi-
ration rate appeared in July and August and the lowest in May, June and September. During the growing season, grazing
could reduce the soil respiration rate, but the trend in rate did not significantly change. Diurnal dynamics of soil respiration
rate was significantly correlated with air temperature. Seasonal dynamics of soil respiration rate was mainly regulated by
the temperature of the 0- to 10-cm soil layer. We found an exponential model that could simulate the relationship between
soil respiration rate and surface-layer temperature. Using the model, the caculated Rs were 1.040 8e0.086Ts (fencing plots)
and 1.016e0.075 2Ts (grazing plots). Temperature was the main factor affecting the soil respiration rate of L. secalinus
communities, and grazing could decrease the soil respiration rate by changing the surface layer temperature.
Key words fencing, grazing, Leymus secalinus communities, soil respiration
Zhu HS, Li G, Dong KH, Zhao X, Gao WJ, Ren GH, Mi J (2015). Effect of grazing on diurnal and seasonal dynamics of
soil respiration rate of Leymus secalinus communities. Chin Bull Bot 50, 605–613.
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* Author for correspondence. E-mail: sxndzhaox@126.com
(责任编辑: 白羽红)