免费文献传递   相关文献

Genetic Analysis of Panicle Traits in Oryza sativa ssp. japonica

粳稻穗部性状遗传分析



全 文 :植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (2): 182–188, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.02.006

——————————————————
收稿日期: 2009-03-23; 接受日期: 2009-09-03
基金项目: 高等学校学科创新引智计划(No.B08025)
* 通讯作者。E-mail: delinhong@njau.edu.cn
粳稻穗部性状遗传分析
江建华1, 张启武1, 2 , 洪德林1*
1南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室, 南京 210095; 2天津天隆农业科技有限公司, 天津 300457
摘要 从粳稻(Oryza sativa ssp. japonica)RIL群体中选取每穗颖花数极端少的品系丙堡3201和丙堡3205及每穗颖花数极
端多的品系丙堡3145和丙堡3214, 配制丙堡3201×丙堡3145和丙堡3214×丙堡3205两个组合的P1、P2、F1、B1、B2和F2 6
个世代, 调查每穗颖花数、每穗实粒数、穗长、一次枝梗数和二次枝梗数的表型分布, 并运用主基因+多基因混合遗传模型,
对这5个性状进行了遗传分析。结果表明, 每穗颖花数性状在2个组合的各分离世代均未出现超亲分离, 而其它4个性状均有
不同程度的超亲分离。一次枝梗数受1对主基因+多基因控制; 其余4个性状均受2对主基因+多基因控制。每穗颖花数、每
穗实粒数、穗长和二次枝梗数4个性状以主基因遗传为主, 一次枝梗数性状以多基因遗传为主。
关键词 遗传分析, 粳稻, 穗部性状
江建华, 张启武, 洪德林 (2010). 粳稻穗部性状遗传分析. 植物学报 45, 182–188.
穗部性状是水稻(Oryza sativa)产量构成的重要
因素。关于水稻穗部性状的遗传, 多数研究者认为是
由多基因控制的(Katayama, 1995; Wu et al., 1996;
Xiao et al., 1996; Zhuang et al., 1997; Li et al.,
2003)。但也有观点认为穗部性状是由主基因+多基因
共同控制的性状, 如Ashikari等(2005)在第1染色体上
发现并克隆了1个控制每穗颖花数性状的主基因
Gn1a。该基因编码细胞分裂素氧化酶(cytokinin oxi-
dase, OsCKX2), OsCKX2能够降解植物细胞分裂
素。OsCKX2表达量的减少会引起花序分生组织内细
胞分裂素积累, 从而增加水稻繁殖器官的数量, 提高
水稻产量。李余生等(2006)认为每穗实粒数和穗长受
2对主基因控制, 每穗颖花数受3对主基因控制。郭媛
等(2008)认为一次枝梗数和二次枝梗数均受2对主基
因控制。遗传效应方面, 有观点认为每穗颖花数、每
穗实粒数和穗长3个性状以上位性效应为主(Zhuang
et al., 1997; Yu et al., 1997; 廖春燕等, 2000; Xing
et al., 2002); 也有观点认为这5个穗部性状均以加性
效应为主(Murai and Kinoshita, 1986; Katayama,
1995; 左清凡等, 2001; 马洪文等, 2005; 齐绍武和
盛孝邦, 2005); 左清凡等(2001)和马洪文等(2005)认
为每穗实粒数、穗长和二次枝梗数以显性效应为主;
而李余生等(2006)则认为在每穗颖花数、每穗实粒数
和穗长的遗传变异中, 加性效应和显性效应共同起作
用。
前人已利用不同重组自交系(RIL)对水稻多个穗
部性状进行了QTL定位和遗传分析(Cui et al., 2002;
袁爱平等, 2003), 但关于RIL群体中基因的分布趋势
及累积方向尚未见报道。本研究利用从本实验室构建
的丙堡RIL群体(江建华等, 2009)中选取的2个大穗和
2个小穗极端类型的个体进行杂交, 构建了2个组合6
个世代群体, 对丙堡RIL群体中控制每穗颖花数基因
的分布趋势和累积方向进行了初步阐释。每穗实粒
数、穗长、一次枝梗数和二次枝梗数与每穗颖花数呈
显著或极显著正相关(李春寿等 , 2005; 王淑玲等 ,
2005)。本研究在运用主基因+多基因混合遗传模型对
每穗颖花数进行分析的基础上, 进一步对粳稻穗部其
它4个性状的遗传方式进行了分析, 旨在为水稻高产
遗传改良提供指导。
1 材料与方法
1.1 供试材料
粳稻(Oryza sativa L. ssp. japonica)小穗株系丙堡
·研究报告·
江建华等: 粳稻穗部性状遗传分析 183
3201和丙堡3205, 大穗株系丙堡3145和丙堡3214。
丙堡3201×丙堡3145组合以及丙堡3214×丙堡3205
组合的F1、B1、B2和F2 4个世代。
株系丙堡3201、丙堡3205、丙堡3145和丙堡
3214均来自本实验室构建的丙堡RIL(2005, F7:8)群体
中的纯合株系(江建华等, 2009)。
1.2 田间种植与考种
2005年, 种植丙堡RIL群体。根据2004年的考种结果,
从中选择每穗颖花数大小极端类型的株系各10个,
开花期配制34个杂交组合, 并于成熟期再次对20个
极端类型的株系考种。选取2年结果一致的株系4个及
其杂交组合(丙堡3201×丙堡3145和丙堡3214×丙堡
3205)的F1。2006年正季, 种植2个亲本和2个组合F1,
开花期配制2个组合的F1和B1、B2; 成熟期收取2个组
合的P1、P2、F1、B1、B2和F2种子。2007年正季, 种
植2个组合6个世代的实验材料。5月4日浸种, 5月8日
播种, 6月8日移栽。P1、P2和F1, 每种材料种植3行, 每
行8株。B1和B2种植100–120株, F2种植300–320株,
行距为17 cm×20 cm。单本种植, 常规管理。成熟时,
取主茎穗考察每穗颖花数、每穗实粒数、穗长、一次
枝梗数和二次枝梗数。除去病虫穗, 亲本和F1各调查
10株, B1、B2和F2分别调查90、92和275株。
1.3 数据分析
数据分析参考Gai和Wang(1998)及盖钧镒等(2003)所述。
2 结果与讨论
2.1 2个组合6个世代每穗颖花数及穗部其它4个
性状的表型分布
2007年, 2个组合6个世代穗部5个性状的表型分
布见表1。所有性状在2个组合的3个分离世代均表现
为连续分布, 分布的偏度估计值(skewness)和峰度
估计值(kurtosis)的绝对值均小于1, 说明这些性状呈
正态分布。
在2个组合3个分离世代中, 每穗实粒数、穗长、
一次枝梗数和二次枝梗数4个性状均出现了超亲分离
个体, 而每穗颖花数性状没有出现超亲分离现象, 表
明从RIL群体中选择的极端小穗株系丙堡3201和丙堡
3205集中了双亲控制该性状的全部减效等位基因,
极端大穗株系丙堡3415和丙堡3214集中了双亲控制
该性状的全部增效等位基因。还表明对一个性状有利
等位基因的集聚不会将另一性状有利等位基因同等
地集聚到同一个体中来。
2.2 2个组合6个世代每穗颖花数及穗部其它4个
性状的遗传分析
从表1可以看出, 对于组合I每穗颖花数而言, 丙堡
3201平均每穗颖花数为(91.5±3.7), 丙堡3145平均每
穗颖花数为(414.0±19.7), 双亲差异极显著。F1平均
每穗颖花数为(320.8±15.7), 偏向于高亲。B1平均每
穗颖花数为(220.8±57.4), 偏向于低亲。B2平均每穗


表1 粳稻2个组合6个世代5个穗部性状的表型分布
Table 1 Phenotypic distributions of five panicle traits in six generations from two crosses of Oryza sativa ssp. japonica
SNP: 每穗颖花数; FGP: 每穗实粒数; PL: 穗长; PBNP: 每穗一次枝梗数; SBNP: 每穗二次枝梗数; I: 丙堡3201×丙堡3145组合; II: 丙堡
3214×丙堡3205组合
SNP: Spikelet number per panicle; FGP: Filled grain number per panicle; PL: Panicle length; PBNP: Primary branch number per panicle;
SBNP: Secondary branch number per panicle; I: Bingbao 3201×Bingbao 3145; II: Bingbao 3214× Bingbao 3205
Average Range Kurtosis Skewness Cross Traits
P1 P2 F1 B1 B2 F2 B1 B2 F2 B1 B2 F2 B1 B2 F2
SNP 92 414 321 221 234 195 116–351 105–348 102–382 –0.44 0.83 –0.02 –0.19 0.67 0.41
FGP 90 309 299 187 161 167 71–302 62–309 65–373 0.09 1.09 0.81 0.53 0.55 0.85
PL(cm) 20 18 20 20 22 21 15–27 15–28 13–29 –0.84 0.12 –0.14 –0.37 0.40 0.36
PBNP 9 19 14 13 12 12 8–18 7–18 7–20 –0.61 0.24 0.16 0.48 0.30 0.14
I


SBNP 20 70 58 43 44 39 15–75 10–80 10–76 –0.80 0.35 0.40 0.17 0.63 0.38
SNP 393 104 266 232 255 217 119–354 124–338 119–350 –0.61 –0.34 –0.52 0.04 –0.66 0.31
FGP 268 97 225 187 181 166 68–332 69–271 81–331 –0.20 –0.30 0.27 0.59 0.15 0.27
PL(cm) 28 20 24 23 23 23 17–30 18–28 18–30 –0.27 –0.48 –0.34 0.30 0.33 0.05
PBNP 19 11 16 15 14 14 10–20 8–19 9–20 –0.72 0.33 0.11 0.29 –0.25 –0.13
II


SBNP 64 23 48 45 38 42 12–80 15–76 14–90 –0.28 0.18 –0.10 0.56 0.38 0.25
184 植物学报 45(2) 2010

图1 粳稻丙堡3201×丙堡3145组合B1、B2和F2群体的每穗颖
花数次数分布、拟混合分布及成分分布
(A) B1群体; (B) B2群体; (C) F2群体。柱形表示次数分布, 实线
表示拟混合分布, 虚线表示成分分布。

Figure 1 Frequency distribution, fitted mixed distribution
and its component distribution of spikelet number per panicle
in B1, B2 and F2 population of Oryza sativa ssp. japonica
Bingbao3201×Bingbao3145
(A) B1 population; (B) B2 population; (C) F2 population. His-
tograms stand for frequency distribution; Solid lines stand for
fitted mixed distribution; Dotted lines stand for component
distribution.
颖花数为(234.4±52.9), 类似B1。F2平均每穗颖花数
为(194.4±48.9), 类似B1。B1、B2和F2平均每穗颖花
数均呈连续分布且显示多峰(图1)。穗部其余4个性状
的次数分布见表1。组合II的6个世代具有类似的次数
分布(表1)。
根据5类24种模型拟合表型次数分布, 求出各种
遗传模型的极大似然值和AIC(Akaike’s information
criterion)值, 选出AIC值最小模型以及与最小AIC值
相近的3个模型(表2), 进行样本分布与模型所代表的
理论分布间的适合性检验。结果显示: 对组合I的每穗
颖花数性状, 虽然E-0模型的AIC值最小, 但适合性检
验结果却显示E-1模型理论分布与实际分布配合得最
好, 所以组合I每穗颖花数性状的最适模型为E-1。对
于组合II的每穗颖花数性状有类似的结果。说明该性
状为2对主基因控制, 同时受多基因的影响, 主基因
表现为加性-显性-上位性。
应用与处理每穗颖花数性状相同的方法, 选择组
合I穗部其它4个性状的最佳遗传模型。每穗实粒数和
穗长2个性状的最佳遗传模型与每穗颖花数性状的最
适模型相同, 均为E-1模型, 说明这2个性状均为2对
主基因控制, 同时受多基因影响, 主基因表现为加性
-显性-上位性, 多基因表现为加性-显性。对于二次枝
梗数性状, 其最适遗传模型为E-0模型, 说明该性状
为2对主基因控制, 同时受多基因影响, 主基因和多
基因均表现为加性-显性-上位性。对于一次枝梗数性
状, 最佳遗传模型为D-3模型, 说明该性状为1对主基
因控制, 同时受多基因影响, 主基因表现为完全显
性。在组合II中, 4个穗部性状的最佳遗传模型具有类
似的结果。
根据每穗颖花数及穗部其它4个性状的最佳遗传
模型, 求出各性状最佳遗传模型下各分离世代的成分
分布均值、权重和标准差。结果显示, 组合I每穗颖花
数性状, B1群体的4个成分分布权重为0.24:0.26:0.24:
0.26。4个成分分布均值为172、235、302和236。第
2个和第4个成分分布均值相近, 将其合并, 故只有3
个峰(图1A)。B2群体4个成分分布权重为0.257:0.351:
0.351:0.01, 4个成分分布均值为241、176、176和
490。第2个和第3个成分分布均值相同, 将其合并,
故也只有3个峰(图1B)。F2群体9个成分分布权重为
0.07:0.13:0.07:0.13:0.26:0.13:0.07:0.13:0.01, 9 个
成分分布均值为174、237、204、305、239、174、
江建华等: 粳稻穗部性状遗传分析 185
表2 粳稻2个组合5个穗部性状备选模型配合表型分布的极大似然函数值(MLV)和AIC值(IECM算法)
Table 2 Max-likelihood-value (MLV) and AIC values of candidate models calculated with IECM method for five panicle traits in
two crosses of Oryza sativa ssp. japonica
I II Traits
Model MLV AIC Model MLV AIC
SNP D-1 –2 885.61 5 789.23 C-0 –2 571.87 5 163.74
D-2 –2 885.61 5 787.23 D-0 –2 567.00 5 157.99
E-0 –2 871.91 5 779.82 E-0 –2 567.11 5 164.21
E-1 –2 880.24 5 790.48 E-1 –2 556.22 5 148.45
PL D-0 –1 284.55 2 593.10 C-0 –1 054.19 2 128.38
E-0 –1 280.49 2 596.99 D-0 –1 054.18 2 132.36
E-1 –1 280.50 2 591.00 E-0 –1 048.23 2 132.46
E-3 –1 286.00 2 589.99 E-1 –1 050.46 2 130.91
PBNP D-1 –1 156.96 2 331.92 B-1 –1 030.01 2 080.01
D-2 –1 156.97 2 329.93 D-0 –1 026.93 2 077.85
D-3 –1 160.43 2 336.85 D-2 –1 023.36 2 082.71
D-4 –1 157.40 2 330.79 D-3 –1 024.81 2 079.62
SBNP D-1 –2 161.37 4 340.75 D-0 –1 918.75 3 861.50
D-2 –2 161.37 4 338.75 D-4 –1 924.72 3 865.44
E-0 –2 141.73 4 319.47 E-0 –1 922.27 3 864.55
E-1 –2 064.06 4 158.12 E-1 –1 916.30 3 862.60
FGP D-2 –2 857.81 5 731.62 C-0 –2 536.37 5 092.73
D-4 –2 857.77 5 731.54 D-1 –2 537.45 5 092.90
E-0 –2 841.50 5 718.99 D-2 –2 537.45 5 090.90
E-1 –2 846.64 5 723.28 E-1 –2 537.80 5 091.60
I、II、SNP、PL、PBNP、SBNP和FGP同表1。AIC: AIC值
I, II, SNP, PL, PBNP, SBNP and FGP have the same meaning as in Table 1. AIC: Akaike’s information criterion value


204、174和488。第1个、第6个和第8个成分分布均
值相同, 第2个和第5个成分分布均值相近, 第3个和
第7个成分分布均值相同, 分别将其合并, 故只有5个
峰(图1C)。其余4个穗部性状各世代成分分布均值、
权重和标准差类似于每穗颖花数性状(数据略)。组
合II 5个性状的3个分离世代B1、B2和F2与组合I表现类
似。
2.3 2个组合6个世代每穗颖花数及穗部其它4个
性状的遗传参数估计
从表3中的一阶遗传参数看, 每穗颖花数性状, 2个组
合均为|da|=|db|, 说明控制该性状的第1对主基因的
加性作用与第2对相等。每穗实粒数、穗长和二次枝
梗数这3个性状, 2个组合均为|da|>|db|, 说明控制这3
个性状的第1对主基因的加性作用大于第2对。
从表3二阶参数看, 每穗颖花数性状, 2个组合3
个分离世代均为主基因遗传率大于相应世代的多基
因遗传率, 表明该性状以主基因遗传为主。每穗实粒
数、穗长和二次枝梗数3个性状有类似的结果。而对
于一次枝梗数性状, 2个组合3个分离世代均为多基因
遗传率大于相应世代的主基因遗传率, 因此该性状以
多基因遗传为主。
2.4 讨论
本研究从RIL群体中选取每穗颖花数极端少的品系丙
堡3201和丙堡3205及每穗颖花数极端多的品系丙堡
3145和丙堡3214, 配制丙堡3201×丙堡3145和丙堡
3214×丙堡3205两个组合的P1、P2、F1、B1、B2 和
F26个世代, 调查每穗颖花数、每穗实粒数、穗长、
一次枝梗数和二次枝梗数的表型分布。结果在所配2
个组合的3个分离世代均未发现每穗颖花数性状超亲
的个体。说明在丙堡3201和丙堡3205这2个每穗颖花
数极端少的品系中, 集聚了该组合中控制该性状的全
部减效等位基因; 在丙堡3145和丙堡3214这2个每穗
颖花数极端多的品系中, 集聚了该组合中控制该性状
的全部增效等位基因。同时说明RIL群体原始亲本丙
8979和C堡控制每穗颖花数性状的增效等位基因呈
相当程度的分散分布。而其它4个未经选择的穗部

186 植物学报 45(2) 2010
表3 粳稻2个组合5个穗部性状的遗传参数估计值
Table 3 Estimates of genetic parameters for five panicle traits in two crosses of Oryza sativa ssp. japonica
m: 群体平均数; m1–m6: 分别为P1、F1、P2、B1、B2和F2群体平均数; d: 主基因加性效应; [d]: 多基因加性效应; [h]: 多基因显性效应; da和
db: 分别为两主基因的加性效应; ha和hb: 分别为两主基因的显性效应; i、jab、jba和I: 分别为两主基因的加性×加性、加性×显性、显性×加
性、显性×显性互作效应; σ2p: 表型方差; σ2mg: 主基因方差; σ2pg: 多基因方差; h2mg: 主基因遗传率; h2pg: 多基因遗传率。 I、II、SNP、PL、
PBNP、SBNP和FGP同表1。
m: Mean of population; m1–m6: Means of P1, F1, P2, B1, B2 and F2 populations respectively; d: Additive effect of major gene; [d]: Additive
effect of polygene; [h]: Dominance effect of polygene; da and db: Additive effects of the two major genes respectively; ha and hb: Domi-
nance effects of the two major genes; i, jab, jba and l: Interactive effects of additive×additive, additive×dominance, dominance×additive,
dominance×dominance of the two major genes respectively; σ2p: Phenotypic variance; σ2mg: Major gene variance; σ2pg: Polygene
variance; h2mg: Major gene heritability; h2pg: Polygene heritability. I, II, SNP, PL, PBNP, SBNP and FGP have the same meaning as in
Table 1.
Estimate
SNP FGP PL PBNP SBNP
I II I II I II I II I II
1st order
parameter

m 187.72 209.01 156.41 191.81 17.05 24.13 13.07 14.87 – –
m1 – – – – – – – – 41.16 52.82
m2 – – – – – – – – 42.61 60.46
m3 – – – – – – – – 31.95 36.95
m4 – – – – – – – – 48.25 45.20
m5 – – – – – – – – 24.83 50.89
m6 – – – – – – – – 36.27 50.11
d – – – – – – –0.22 0.17 – –
[d] –4.80 113.68 –68.22 21.72 –1.09 1.68 –3.17 3.27 – –
[h] 159.46 34.76 210.88 52.95 4.15 0.09 –0.41 0.21 – –
da –78.55 14.82 –19.97 32.11 1.76 1.09 – – –16.96 6.54
db –78.55 14.82 –19.36 31.04 0.30 1.08 – – –12.44 6.18
ha –28.25 7.87 –115.74 –53.79 2.84 –0.61 – – 2.19 –9.19
hb –62.10 12.17 –115.74 –59.52 3.77 –2.12 – – –1.30 –13.49
i 63.94 37.47 39.59 –9.30 1.90 –0.34 – – 8.24 –1.13
jab 110.24 –56.61 45.52 –54.17 1.25 –2.25 – – 9.94 –6.51
jba 144.09 –104.92 44.91 –59.09 –1.00 –3.76 – – 8.91 –14.80
l 61.79 –1.66 156.30 92.86 –7.52 2.25 – – 14.11 5.60
2nd order
parameter
σ2p B1 2 803.70 2 973.53 2 419.12 3 936.07 9.04 5.95 6.20 11.86 220.83 226.38
σ2mg 1 934.49 1 706.95 1 167.80 2 568.90 7.85 3.61 0.00 1.66 178.86 118.88
σ2pg 651.05 1 174.13 1 042.35 1 283.58 0.93 1.65 5.82 9.33 36.14 100.25
h2mg(%) 69.00 57.40 48.27 65.27 86.88 60.61 0.01 14.03 81.00 52.51
h2pg(%) 23.22 39.49 43.09 32.61 10.35 27.70 93.92 78.63 16.37 44.29
σ2p B2 2 386.84 2 637.10 1 779.53 1 922.19 7.20 4.30 4.62 4.05 223.36 154.66
σ2mg 1 236.31 1 449.87 830.99 1 080.02 4.88 2.57 0.00 0.16 123.84 94.51
σ2pg 932.38 1 094.79 739.56 758.58 2.07 1.04 4.24 3.02 93.69 52.90
h2mg(%) 51.80 54.98 46.70 56.19 67.77 59.74 0.001 3.86 55.44 61.11
h2pg(%) 39.06 41.51 41.56 39.46 28.75 24.08 91.84 74.66 41.95 34.21
σ2p F2 3 290.27 2 816.67 3 599.02 2 206.85 9.10 5.01 4.74 4.01 207.92 195.87
σ2mg 1 940.61 2 543.73 1 828.12 1 330.79 7.00 3.25 0.05 0.06 172.45 110.44
σ2pg 1 131.51 180.49 1 561.93 792.47 1.85 1.07 4.32 3.07 29.64 78.17
h2mg(%) 58.98 90.31 50.79 60.30 76.92 64.81 1.03 1.61 82.94 56.39
h2pg(%) 34.39 6.41 43.40 35.91 20.33 21.29 91.03 76.67 14.25 39.91
江建华等: 粳稻穗部性状遗传分析 187
性状在各分离世代均出现了不同程度的超亲分离, 反
映出控制这4个性状的增效(或减效)等位基因并未完
全集中到这些品系中来, 说明对一个性状有利等位基
因的集聚不会将另一性状的有利等位基因同等地集
聚到同一个体中来。
本研究从丙8979×C堡的RIL群体中选择4个每
穗颖花数极端类型的个体, 配制2个组合6个世代, 对
每穗颖花数性状进行遗传分析, 结果表明, 每穗颖花
数性状受2对主基因+多基因控制。这一结果与本实验
室前期利用丙8979与C堡杂交组合的P1、P2、F1、F2
4个世代和P1、P2、F1、F2、F2:3 5个世代(刘金波和洪
德林, 2005)以及P1、P2、F1、B1、B2和F2 6个世代(陈
献功等, 2006)的材料对每穗颖花数性状进行的遗传
分析结果一致, 说明丙8979与C堡之间确实存在控制
每穗颖花数性状的主基因差异, 且主基因位点数在较
早世代就可以鉴别出来。重组自交后, 品系间每穗颖
花数差异加大主要是增效(或减效)多基因向两个极端
集聚的结果。目前已分别在水稻第1和第7染色体上各
定位了1个控制每穗颖花数性状的主效基因Gn1a和
qSSP7, 且Gn1a已被克隆 (Ashikari et al., 2005;
Xing et al., 2008)。以上研究结果直接证明了控制每
穗颖花数性状的主基因的存在。
本研究对穗部其它4个性状遗传分析的结果表明,
每穗实粒数、穗长和二次枝梗数3个性状均受2对主基
因+多基因控制, 一次枝梗数性状受1对主基因+多基因
控制。本研究对二次枝梗数的遗传分析结果与郭媛等
(2008)利用丙堡RIL群体本身为材料的研究结果一致;
但对一次枝梗数的遗传分析结果与郭媛等(2008)利用
丙堡RIL群体本身为材料的研究结果不一致。更准确的
结果有待利用DNA分子标记进行遗传剖析予以确证。
参考文献
陈献功, 刘金波, 洪德林 (2006). 粳稻直立穗与弯曲穗3个杂
交组合6个世代穗角和每穗颖花数的遗传分析. 作物学报
32, 1143–1150.
盖钧镒, 章元明, 王建康 (2003). 植物数量性状遗传体系. 北
京: 科学出版社. pp. 63–71, 224–260.
郭媛, 万志兵, 陈献功, 洪德林 (2008). 粳稻一次枝梗数和二
次枝梗数的遗传分析 . 南京农业大学学报 (自然科学版 )
31(3), 8–12.
江建华, 洪德林, 郭媛, 张启武 (2009). 粳稻穗角与谷粒性状
的相关性及谷粒性状遗传分析. 植物学报 44, 167–177.
李春寿, 叶胜海, 陈炎忠, 阮关海, 黄福灯, 张小明 (2005).
高产粳稻品种的产量构成因素分析. 浙江农业学报 17(4),
177–181.
李余生, 王杰, 王艳平, 管荣展, 张红生 (2006). 太湖稻区粳
稻地方品种主要经济性状的遗传分析. 金陵科技学院学报
22(4), 57–62.
廖春燕, 吴平, 易可可, 胡彬, 倪俊健 (2000). 不同遗传背景
及环境中水稻(Oryza sativa L.)穗长的QTLs和上位性分析.
遗传学报 27, 599–607.
刘金波, 洪德林 (2005). 粳稻穗角和每穗颖花数的遗传分析.
中国水稻科学 19, 223–230.
马洪文, 代晓华, 王昕, 王坚, 强爱玲, 刘炜, 史延丽 (2005).
水稻农艺性状加性-显性遗传效应的分析. 宁夏农林科技
(3), 18–20.
齐绍武, 盛孝邦 (2005). 籼型两系杂交水稻主要农艺性状配
合力及遗传力分析. 杂交水稻 15(3), 38–41.
王淑玲, 徐正进, 周丹卉, 周淑清, 杨丽君, 石春玲, 张英, 陈
龙 (2005). 水稻穗部性状与产量及其构成因素之间的关系.
中国农村小康科技 (6), 28–29.
袁爱平 , 曹立勇 , 庄杰云 , 李润值 , 郑康乐 , 朱军 , 程式华
(2003). 水稻株高、抽穗期和有效穗数的QTL与环境的互作
分析. 遗传学报 30, 899–906.
左清凡, 朱军, 刘宜柏, 潘晓云, 张建中 (2001). 非等试验设
计水稻产量构成性状基因型×环境互作的遗传分析. 作物学
报 27, 482–488.
Ashikari M, Sakakibara H, Lin SY, Yamamoto T, Takashi
T, Nishimura A, Angeles ER, Qian Q, Kitano H, Ma-
tsuoka M (2005). Cytokinin oxidase regulates rice grain
production. Science 309, 741–745.
Cui KH, Peng SB, Xing YZ, Yu SB, Xu CG (2002). Genetic
analysis of the panicle traits related to yield sink size of
rice. Acta Genet Sin 29, 144–152.
Gai JY, Wang JK (1998). Identification and estimation of a
QTL model and its effects. Theor Appl Genet 97, 1162–
1168.
Katayama TC (1995). Morphology of carbonized rice grains
excavated at Non Yang site, Thailand and evolution of
grain shape from a historical perspective. Jpn J Trop Agric
39(2), 63–68.
Li XL, Wu C, Deng XJ, Wang PR, Li RD, Yang ZR (2003).
Molecular tagging and effect analysis of a new small grain
dwarf gene in rice. Acta Bot Sin 45, 757–761.
Murai M, Kinoshita T (1986). Diallel analysis of traits con-
188 植物学报 45(2) 2010
cerning yield in rice. Jpn J Breed 36, 7–15.
Wu P, Zhang G, Huang N (1996). Identification of QTLs
controlling quantitative characters in rice using RFLP
markers. Euphytica 89, 349–354.
Xiao J, Li J, Yuan L, Tanksley SD (1996). Identification of
QTLs affecting traits of agronomic importance in a re-
combinant inbred population derived from a subspecific
rice cross. Theor Appl Genet 92, 230–244.
Xing YZ, Tang WJ, Xue WY, Xu CG, Zhang QF (2008).
Fine mapping of a major quantitative trait loci, qSSP7,
controlling the number of spikelets per panicle as a
single Mendelian factor in rice. Theor Appl Genet 116, 789–
796.
Xing YZ, Tan YF, Hua JP, Sun XL, Xu CG, Zhang Q
(2002). Characterization of the main effects, epistatic ef-
fects and their environmental interactions of QTLs on the
genetic basis of yield traits in rice. Theor Appl Genet 105,
248–257.
Yu SB, Li JX, Xu CG, Tan YF, Gao YJ, Li XH, Zhang QF,
Maroof MAS (1997). Importance of epistasis as the ge-
netic basis of heterosis in an elite rice hybrid. Proc Natl
Acad Sci USA 94, 9226–9231.
Zhuang JY, Lin HX, Lu J, Qian HR, Hittalmani S, Huang
N, Zheng KL (1997). Analysis of QTL×environment in-
teraction for yield components and plant height in rice.
Theor Appl Genet 95, 799–808.

Genetic Analysis of Panicle Traits in Oryza sativa ssp. japonica
Jianhua Jiang 1, Qiwu Zhang 1, 2, Delin Hong 1*
1State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095,
China; 2Tianjin Tianlong Agricultural Science and Technology Corporation Limited, Tianjin 300457, China
Abstract We investigated phenotypic distributions of spikelet number per panicle (SNP), filled grain number per panicle
(FGP), panicle length (PL), primary branch number per panicle (PBNP) and secondary branch number per panicle
(SBNP) in P1, P2, F1, B1, B2 and F2 generations of 2 crosses of Bingbao 3201×Bingbao 3145 and Bingbao 3214× Bingbao
3205 of Oryza sativa spp. japonica. We also conducted genetic analysis of the 5 traits by using the mixed major gene plus
polygene inheritance models. Bingbao 3201 and Bingbao 3205 had extremely small panicles, whereas Bingbao 3145 and
Bingbao 3214 had extremely large panicles. All 4 lines were selected from a recombinant inbred line population bred
previously in japonica rice. Three segregation generations of both crosses revealed transgressive segregation of FGP,
PL, PBNP and SBNP but not SNP. Genetic analyses showed that PBNP was controlled by 1 major gene plus polygenes.
Traits of SNP, FGP, PL and SBNP were controlled by 2 major genes plus polygenes. Traits of SNP, FGP, PL and SBNP
were mainly governed by major genes, while PBNP was mainly governed by polygenes.
Key words genetic analysis, Oryza sativa ssp. japonica, panicle traits
Jiang JH, Zhang QW, Hong DL (2010). Genetic analysis of panicle traits in Oryza sativa ssp. japonica. Chin Bull Bot 45,
182–188.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: delinhong@njau.edu.cn

(责任编辑: 孙冬花)