全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2016, 51 (1): 24–30, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB15014
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收稿日期: 2015-01-18; 接受日期: 2015-04-14
基金项目: 国家自然科学基金(No.31171478)、国家 863计划(No.2011AA105)和吉林省自然科学基金(No.201215178)
* 通讯作者。E-mail: zhangzhian6412@163.com
大豆植株不同冠层种子活力及其萌发中抗氧化酶活性
陈思羽, 刘鹏, 朱末, 夏冬冬, 李亮, 徐克章, 陈展宇, 张治安*
吉林农业大学农学院, 长春 130118
摘要 以吉农15号和吉农24号大豆(Glycine max)品种为材料, 根据植株高度平均分为下部、中下部、中部、中上部和上部
5个冠层, 分析不同冠层种子百粒重、种子活力及萌发7天子叶中抗氧化酶活性和丙二醛含量的变化。结果表明, 随着植株
冠层的升高, 大豆百粒重呈先略上升后逐渐下降的趋势, 上部冠层种子的百粒重最小。大豆植株下部与中下部冠层种子的
发芽率和发芽势较高; 并且该两层的种子活力指数显著高于中上部与上部冠层, 种子萌发后幼苗的茎粗也显著大于中上部
及上部冠层幼苗。下部与中下部冠层种子萌发时子叶中的抗氧化酶活性高于上部, 而丙二醛含量低于上部, 说明该两层的
大豆种子活力高, 萌发后幼苗健壮且子叶新陈代谢旺盛, 是优选良种的最佳冠层。
关键词 大豆, 种子活力, 抗氧化酶活性
陈思羽, 刘鹏, 朱末, 夏冬冬, 李亮, 徐克章, 陈展宇, 张治安 (2016). 大豆植株不同冠层种子活力及其萌发中抗氧化酶活
性. 植物学报 51, 24–30.
大豆(Glycine max)是全冠层结荚作物(James,
2004), 时间效应导致不同冠层大豆种子的成熟度不
同, 空间效应导致不同冠层大豆种子的某些品质性状
不同(庄炳昌和徐豹, 1990)。针对这两种效应, 科研工
作者进行了冠层光合作用和产量分布等多项研究, 以
期为大豆高产品种选育和栽培提供参考(Escalante
and Wilcox, 1993; 庄波等, 2010)。冯引弟等(2014)
研究了大豆不同节位叶片光合能力及其与产量的关
系, 发现改善大豆中上部节位叶片的光合能力可以使
大豆产量提高。苗以农等(1989)认为在大豆籽粒鼓粒
期, 植株中上部叶片与中下部叶片相比, 有较高的比
叶重和叶绿素a/b比值, 以适应外界强光和内部种子
生长发育的需要, 有利于产量的形成。庄炳昌和徐豹
(1990)的研究得出, 蛋白质含量较高的部位是上层和
下层 , 脂肪则在中下层含量较高。孙卓韬和董钻
(1986)研究表明, 有限性品种应着重提高中层的生产
能力; 无限性品种的产量主要取决于上层和中层生产
力的发挥; 亚有限型品种则应上、中和下层生产力协
调发展, 均衡增长。
目前, 对种子活力的研究仍然是种子生理学研究
的热点之一(刘军等, 2001)。种子活力是种子潜力的
综合表现, 它决定了种子萌发的潜力、出苗的一致性
和幼苗正常发育的能力(曹栋栋, 2010; Ertsey and
Muschick, 2010)。大豆子叶在种子萌发过程中新陈代
谢旺盛, 转化自身营养物质供幼苗生长时会产生许多
活性氧, 从而诱发抗氧化酶活性增加, 清除过氧化物
(Shim et al., 2003; Chen et al., 2006; Dong et al.,
2010)。谢特立和Tekrony (2005)研究了不同冠层大
豆种子的发芽率与电导率, 结果表明下部冠层种子的
发芽率最高。但是, 关于不同冠层大豆种子活力及其
萌发时抗氧化酶活性的研究尚未见报道。本实验以吉
农15号和吉农24号两个大豆品种为材料, 测定了不
同冠层种子的活力指标, 以及在萌发时超氧化物歧化
酶(superoxide dismutase, SOD)、过氧化物酶(per-
oxidase, POD)和过氧化氢酶(hydrogen peroxidase,
CAT)的活性及丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量,
系统分析了不同冠层种子活力及其萌发时抗氧化
酶活性的变化, 以期为优选良种和高产栽培提供参
考。
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为大豆(Glycine max (L.) Merr.)品种吉农15
·研究报告·
陈思羽等: 大豆植株不同冠层种子活力及其萌发中抗氧化酶活性 25

号和吉农24号, 由吉林农业大学大豆研究所提供。
1.2 实验设计与材料培养
田间实验于2013年在吉林省长春市 (43°31′48″N,
125°6′E)吉林农业大学大豆实验田进行, 作物生长期
间(5–10月)的年平均降雨量为567 mm, ≥10°C的有
效积温为2 880°C, 无霜期140天。每个品种种植5行,
行长5 m, 行距0.65 m, 3次重复, 种植密度为2.0×
105 plant·hm–2。于5月1日播种, 采用人工点播方式,
于苗期定苗, 田间管理与一般大田相同, 成熟期取小
区中间3行, 两头各去0.5 m收获。
将收获的大豆按株高平均分为下部、中下部、中
部、中上部和上部5个冠层(金剑等, 2004), 然后把每
一冠层上的种子分别脱粒, 用于种子活力和生理指标
的测定。
1.3 测定方法
每个冠层设置3次重复, 用电子天平测量百粒重。分
别挑选籽粒完整且大小均匀的大豆种子300粒, 每个
重复100粒, 用0.1%的HgCl2溶液浸泡消毒10分钟,
去离子水清洗干净并用滤纸吸干水分后置于直径
12.5 cm的培养皿内培养, 培养皿底部铺有滤纸, 每
个培养皿中加有适量的蒸馏水 , 恒温箱((25±1)°C,
12/12)中培养。每天补充一定量的蒸馏水, 并记录发
芽数。
萌发到第7天, 每冠层的每次重复随机选取生长
一致的幼苗10株, 先用游标卡尺测定幼苗的茎粗, 用
直尺测定幼苗的下胚轴长和根长。然后将幼苗烘干称
重, 再把子叶分离, 并与幼苗分别称重。按下列公式
计算发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数(钱森和
等, 2009)。
发芽率=(第7天发芽种子数/供试种子数)×100%
发芽势=(第3天发芽种子数/供试种子数)×100%
发芽指数=∑(Gt/Dt)
活力指数=幼苗干重×发芽指数
其中, Gt为t日内的发芽数, Dt为相应的发芽天数。
超氧化物歧化酶(SOD)活性用氮蓝四唑(Nitro-
blue tetrazolium, NBT)光化学还原法(张治安和陈展
宇, 2008)测定, 以抑制NBT光氧化还原50%的酶量
为1个酶活力单位, 用U·g–1表示; 过氧化物酶(POD)
活性测定采用愈创木酚法(张治安和陈展宇, 2008),
酶活性以∆A470·min–1·g–1表示; 过氧化氢酶(CAT)活
性采用紫外吸收法(张治安和陈展宇, 2008)测定, 以
每分钟减少0.1个A240值所需的酶量为1个酶活力单
位, 用U·g–1表示; 丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴
比妥酸 (4,6-dihydroxy-2-mercaptopyrimidine, TBA)
显色法(张治安和陈展宇, 2008)。
1.4 数据处理
先用Microsoft Excel 2003系统进行数据处理, 然后
用SPSS Ver.16.0软件(SPSS Inc., USA, IL: Chi-
cago)进行差异显著性分析。
2 结果与讨论
2.1 不同冠层种子的百粒重变化
百粒重是体现种子大小与充实程度的一项指标, 不同
冠层的大豆种子百粒重存在差异。从图1可以看出,
中下层的百粒重最大, 说明中下层的种子最大。随着
冠层的升高, 两个品种百粒重均呈先略上升后逐渐下
降的趋势, 上部的种子最小。吉农15号中下部的百粒
重分别比下部、中部及中上部高0.68%、0.73%和
4.79%, 但未达显著水平, 中下部种子百粒重比上部
高6.13%, 差异显著(P<0.05); 吉农24号中下部的百
粒重分别比下部及中部高0.59%和3.19%, 但差异不



图1 大豆植株不同冠层种子的百粒重变化

Figure 1 Changes of 100-seed weight in different canopy of
soybean plant

26 植物学报 51(1) 2016

表1 大豆植株不同冠层种子的发芽率和发芽势变化
Table 1 Changes of germination rate and germination potential of seed in different canopy of soybean plant
Jinong15 Jinong24 Canopy
Germination rate (%) Germination potential (%) Germination rate (%) Germination potential (%)
Lower 99.4 a 93.0 a 100.0 a 99.2 a
Lower-middle 99.2 a 92.4 a 99.2 a 96.0 ab
Middle 98.1 a 89.4 b 99.2 a 92.1 c
Upper-middle 97.5 a 90.6 ab 98.4 a 94.4 bc
Upper 97.1 a 92.9 a 98.4 a 96.8 ab
同一品种同一列中不同上标小写字母表示在0.05水平上差异显著。
Values within a variety and a column followed by a different superscript lowercase letter are significant difference at 0.05 prob-
ability level.


图2 大豆植株不同冠层幼苗的各部位干重
(A) 子叶干重; (B) 去子叶幼苗干重; (C) 带子叶幼苗干重

Figure 2 Dry weight of each part in different canopy of soy-
bean seedling
(A) Dry weight of the cotyledons; (B) Dry weight of seedling
without cotyledons; (C) Dry weight of seedling with cotyle-
dons
显著, 中下部种子的百粒重分别比中上部及上部高
7.61%和10.32%, 差异显著(P<0.05)。
2.2 不同冠层种子的发芽率和发芽势变化
从表1可以看出, 吉农15号和吉农24号大豆种子萌发
到第7天时发芽率随着冠层由下往上呈下降趋势, 下
层的发芽率高, 上层的发芽率低, 但两个品种各冠层
的种子发芽率差异均未达到显著水平。吉农15号和吉
农24号的发芽势随着冠层从下往上表现为先下降后
上升, 中层的发芽势最低。中部种子的发芽势显著低
于下部、中下和上部(P<0.05)。
2.3 不同冠层种子萌发后幼苗各部位干重的变化
子叶是大豆重要的贮藏器官, 其贮藏的营养物质用于
种子萌发和幼苗的生长。图2A显示了大豆种子萌发到
第7天不同冠层子叶干重的变化, 随着冠层由下往上,
子叶干重呈下降趋势, 下部的子叶干重最大。吉农15
号下层、中下层和中层的子叶干重比中上层及上层的
子叶干重高, 且差异达显著水平(P<0.05), 吉农24号
下层和中下层的子叶干重也显著高于上层(P<0.05)。
从图2B可以看出, 吉农15号和吉农24号去子叶
幼苗干重随着冠层从下往上呈逐渐下降趋势, 下层的
去子叶幼苗干重最大, 上层最小。去子叶幼苗干重代
表了转化为幼苗生长的贮藏物质和光合产物的多少。
吉农15号下层去子叶幼苗干重分别比中下层、中层、
中上层及上层高 12.64%、 14.87%、 17.53%和
24.73%, 吉农24号下层无子叶幼苗干重分别比中下
层、中层、中上层及上层高11.43%、15.09%、40.20%
和40.50%。
图2C显示, 吉农15号和吉农24号带子叶幼苗干
重随着冠层从下往上逐渐降低。下层带子叶幼苗干
陈思羽等: 大豆植株不同冠层种子活力及其萌发中抗氧化酶活性 27



图3 大豆植株不同冠层种子的发芽指数(A)及活力指数(B)
变化

Figure 3 Changes of germination index (A) and vigor index
(B) in different canopy of soybean plant


重显著高于其它冠层, 中下层带子叶幼苗干重显著高
于中上层和上层。吉农15号下层带子叶幼苗干重分别
比中下层、中层、中上层及上层重6.31%、9.25%、
15.13%和24.12%; 吉农24号下层带子叶幼苗干重分
别比中下层、中层、中上层及上层重7.61%、10.71%、
19.90%和23.17%。
2.4 不同冠层种子的发芽指数和活力指数变化
由图3A可知, 吉农15号和吉农24号的发芽指数先降
低后升高, 中层的发芽指数最小, 但各冠层之间种子
发芽指数的差异未达显著水平。图3B显示了不同冠层
大豆种子活力指数随着冠层从下往上呈下降趋势, 下
部的种子活力指数最大, 说明下部的种子活力最高。
下部及中下部冠层的种子活力指数显著高于上部和
中上部冠层(P<0.05), 而中上部与上部冠层的种子活
力指数间差异未达显著水平。吉农15号品种下部冠层
的种子活力指数分别比中部、中上部及上部的高
15.41%、21.50%和24.67%。吉农24号下部冠层的种
子活力指数分别比中部、中上部及上部高15.93%、
23.82%和27.07%。
2.5 不同冠层种子萌发后幼苗茎粗和下胚轴长度
变化
幼苗茎和下胚轴的生长状况能够反应幼苗的健壮程
度, 评估幼苗对恶劣环境的适应能力, 并且对产量有
重要的影响。从表2可以看出, 吉农15号和吉农24号
的茎粗随着冠层从下往上呈逐渐变小趋势, 下层种子
萌发后幼苗茎粗最大, 下层和中下层幼苗茎粗显著大
于中上层及上层幼苗(P<0.05)。吉农15号的幼苗下层
茎粗分别比中下层、中层、中上层及上层高2.27%、
5.63%、8.17%和8.70%; 吉农24号的幼苗茎粗, 下层
分别比中下层、中层、中上层及上层高1.02%、3.13%、
10.61%和15.12%。
两个品种上部冠层幼苗的下胚轴最长, 中下部冠
层幼苗的下胚轴最短。吉农15号中下部冠层幼苗的下
胚轴显著短于其它冠层, 分别比下层、中层、中上层
及上层短5.46%、7.16%、9.93%和22.53%。吉农24
号中下部冠层幼苗的下胚轴分别比下层、中层、中上
层及上层短4.71%、4.71%、6.87%和8.81%, 并且与
它们的差异达显著水平(P<0.05)。
2.6 不同冠层种子萌发过程中抗氧化酶活性及
MDA含量变化
从表3可以看出, 吉农15号和吉农24号种子萌发时子
叶的SOD活性随着冠层从下往上逐渐降低, 下部的
SOD活性最高, 中下部次之, 上部最低。吉农15号下
部冠层种子萌发时子叶的SOD活性比中部、中上部及
上部分别高9.86%、16.25%和23.43%, 且差异显著
(P<0.05)。吉农24号下部冠层种子萌发时子叶的SOD
活性比中部、中上部及上部分别高20.38%、37.57%
和55.23%, 且差异显著(P<0.05)。
萌发第7天, 不同冠层大豆子叶中的POD活性呈
先上升后下降趋势, 中下部的POD活性最高。吉农15
号中下部大豆子叶中的POD活性比下部、中部、中上
部及上部高8.51%、9.27%、10.19%和13.71%, 各冠
层差异未达显著水平。吉农24号中下部大豆子叶中的
POD活性比下部、中部、中上部以及上部高3.73%、
4.38%、9.09%和19.38%, 上部的POD活性显著低于
28 植物学报 51(1) 2016

表2 大豆植株不同冠层种子萌发后幼苗茎粗和下胚轴长度变化(平均值±SE)
Table 2 Differences of stem diameter and hypocotyl length in different canopy of soybean seedling (means±SE)
Jinong15 Jinong24 Canopy
Stem diameter (mm) Hypocotyl length (cm) Stem diameter (mm) Hypocotyl length (cm)
Lower 2.25±0.035 a 4.64±0.14 b 1.98±0.023 a 7.91±0.13 b
Lower-middle 2.20±0.067 ab 4.39±0.08 c 1.96±0.041 a 7.53±0.04 c
Middle 2.13±0.058 bc 4.72±0.19 b 1.92±0.066 a 7.91±0.18 b
Upper-middle 2.08±0.037 c 4.87±0.14 b 1.79±0.083 b 8.09±0.23 ab
Upper 2.07±0.069 c 5.66±0.03 a 1.72±0.058 b 8.26±0.05 a
同一列中不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。
Values within a column followed by a different lowercase letter are significant difference at 0.05 probability level.


表3 大豆植株不同冠层种子萌发过程中抗氧化酶活性及MDA含量变化
Table 3 Changes of antioxidant enzyme activities and MDA content during seed germination in different canopy of soybean
Antioxidant enzyme activities Canopy
SOD activities (U·g–1) POD activities (∆A470·min–1·g–1) CAT activities (U·g–1)
MDA contents
(nmol·g–1)
Lower 1005.5±16.1 a 24.0±2.83 a 338.1±15.7 a 36.0±0.48 c
Lower-middle 951.6±10.7 b 26.1±1.52 a 308.6±10.8 ab 36.9±1.46 c
Middle 915.2±6.7 c 23.9±1.78 a 301.6±20.1 b 38.1±0.30 c
Upper-middle 865.0±12.5 d 23.7±0.77 a 298.9±23.8 b 46.5±1.66 b
Jinong15

Upper 814.6±27.3 e 22.9±0.42 a 280.4±13.3 b 55.4±2.54 a
Lower 756.7±24.7 a 36.9±0.33 a 251.6±9.45 a 42.7±1.15 d
Lower-middle 720.4±12.5 a 38.3±3.78 a 229.5±6.4 ab 44.7±2.10 cd
Middle 628.6±20.5 b 36.7±1.09 a 225.7±12.1 bc 47.3±1.37 c
Upper-middle 550.0±10.6 c 35.1±0.59 ab 214.8±15.0 cd 52.6±1.63 b
Jinong24
Upper 487.4±11.6 d 32.1±1.70 b 201.9±13.5 d 58.4±0.62 a
同一品种同一列中不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。
Values within a variety and a column followed by a different lowercase letter are significant difference at 0.05 probability level.


中部、下部和中下部(P<0.05)。
萌发7天时的大豆种子从下部到上部冠层, 子叶
中CAT活性变化规律与SOD相似, 也呈由高到低的
变化趋势, 下部的CAT活性最高, 上部最低。吉农15
号下部冠层大豆种子萌发时子叶中CAT活性分别比
中部、中上部及上部高12.09%、13.09%和20.55%,
且差异显著(P<0.05), 但中下部、中部、中上部及上
部之间的差异不显著。吉农24号下部大豆子叶中CAT
活性分别比中部、中上部及上部高11.49%、17.14%
和24.66%, 且差异达显著水平(P<0.05)。
从表3还可看出, 随着冠层的上升大豆子叶中的
丙二醛含量逐渐增加。吉农15号下部、中下部和中部
大豆子叶中的丙二醛含量显著低于中上部以及上部
(P<0.05), 并且下部、中下部、中部及中上部的丙二
醛含量分别比上部低34.92%、33.40%、31.25%和
16.06%, 且差异显著(P<0.05), 但是下部、中下部和
中部大豆子叶中的丙二醛含量差异未达到显著水平。
吉农24号下部、中下部、中部及中上部大豆子叶中的
丙二醛含量分别比上部低26.92%、23.50%、19.03%
和9.80%, 且差异达显著水平(P<0.05)。
2.7 讨论
陈禅友(1992)的研究表明, 种子成熟度越高, 出苗率
越高。杨晓杰和孙志琳(2003)的研究指出, 大豆的种
子活力会影响到田间的种植及产量。孙卓韬和董钻
(1986)的研究指出, 在生育前期幼苗茎秆粗壮, 出苗
健壮, 有利于获得理想株型, 提高抗倒伏能力。本实
验结果表明, 下部及中下部冠层的大豆种子籽粒大,
发芽率高, 活力指数大, 发芽后幼苗的茎也比其它冠
层粗。这与下部冠层籽粒的成熟度好, 籽粒更饱满有
关。
种子萌发过程中, 各种代谢活动启动, 产生的活
陈思羽等: 大豆植株不同冠层种子活力及其萌发中抗氧化酶活性 29

性氧会导致细胞膜结构破坏 , 而杨永青和汪晓峰
(2004)的研究曾提到在种子膜结构的保持与修复过
程中, 许多不同类的保护物质 (如糖和酶等)参与了反
应, 并且膜系统具有较强自身保护及修复能力的种
子, 活力更强。SOD在植物细胞的叶绿体、线粒体和
细胞质中均有分布 , 其主要功能是催化O2·–歧化为
H2O2, 保护细胞膜(Takahashi et al., 1983; Alscher
et al., 2002; Dong et al., 2010)。种子在萌发过程中,
产生的活性氧可由SOD、CAT和POD清除, SOD把超
氧游离基变成H2O2、CAT及POD, 把H2O2变成H2O
和O2 (Alscher et al., 2002; Dong et al., 2010), 维持
活性氧的动态平衡, 减轻活性氧导致的脂质过氧化作
用, 保护种子在萌发过程中膜结构的完整性。CAT活
性越高, 清除的H2O2越多, 从而减轻细胞膜结构的损
伤, 延缓大豆子叶的衰老。丙二醛是细胞质膜脂质过
氧化的产物之一, 其含量高低及种子浸出液的外渗电
导率大小可以反映细胞膜脂的过氧化水平、膜受伤害
程度(张治安等, 2005; 李合生, 2006)及衰老程度。本
实验结果表明, 萌发7天时下层及中下层大豆子叶中
的SOD、CAT和POD活性高, 丙二醛含量低, 中上层
及上层的抗氧化酶活性低, 丙二醛含量高, 说明下层
及中下层的大豆种子萌发时子叶新陈代谢旺盛, 衰老
速度慢, 有利于幼苗的生长。
随着大豆植株各冠层从下往上, 百粒重呈先略增
高然后下降的变化趋势, 各冠层种子的发芽率无显著
差异, 中层的发芽势最低。下层及中下层大豆种子的
活力指数高, 去子叶幼苗干重也高, 幼苗茎粗大, 子
叶中抗氧化酶活性高, 丙二醛含量低, 种子长出的幼
苗健壮, 子叶中供给幼苗生长的营养物质丰厚, 新陈
代谢旺盛, 是优选良种的最佳冠层。
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Seed Vigor and Antioxidant Enzyme Activities During Germination
in Different Canopies of Soybean
Siyu Chen, Peng Liu, Mo Zhu, Dongdong Xia, Liang Li, Kezhang Xu, Zhanyu Chen, Zhian Zhang*
College of Agronomy, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, China
Abstract Jinong 15 and Jinong 24 were divided into 5 canopies by plant height—lower, lower-middle, middle, up-
per-middle and upper—for analyzing 100-seed weight, seed vigor, changes in antioxidant enzyme activities and MDA
content with germination for 7 d in different canopies of soybean cotyledon. Soybean 100-seed weight increased slightly
and then decreased gradually with increasing canopy, with the upper ones being the lightest. The germination rate and
germination potential were higher in the low and lower-middle heights, and their vigor indexes were significantly higher
than in the upper-middle and upper heights. The stem diameter of seed germination seedlings were significantly greater in
the lower and lower-middle heights than in the upper-middle and upper heights. The antioxidant enzyme activities of the
cotyledon during seed germination were higher in the lower and lower-middle heights than the upper height, but the MDA
content was less than in the upper height. The low and lower-middle part was the best canopy because the seed vigor
was high, seedlings were robust, and cotyledon metabolism was vigorous.
Key words soybean, seed vigor, antioxidant enzyme activities
Chen SY, Liu P, Zhu M, Xia DD, Li L, Xu KZ, Chen ZY, Zhang ZA (2016). Seed vigor and antioxidant enzyme activities
during germination in different canopies of soybean. Chin Bull Bot 51, 24–30.
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* Author for correspondence. E-mail: zhangzhian6412@163.com
(责任编辑: 孙冬花)