全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (1): 128–133, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.01.018

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收稿日期: 2008-12-05; 接受日期: 2009-05-14
基金项目: 国家自然科学基金(No.30972020)、农业部 948 项目(No.2003-Z36)、华中农业大学科技创新基金(No.2008XCX013)和华中
农业大学博士科研启动基金(No.52204-07025)
* 通讯作者。E-mail: huhuirong@mail.hzau.edu.cn
大花三色堇育种研究进展
张其生1, 包满珠1, 卢兴霞1, 2, 胡惠蓉1*
1华中农业大学园艺林学学院, 园艺植物生物学教育部重点实验室, 武汉 430070
2天津农学院园艺系, 天津 300384
摘要 该文概括总结了目前国内外有关大花三色堇(Viola × wittrockiana Gams.)的种质资源、主要性状遗传改良和育种技
术等方面的研究进展。大花三色堇品种丰富, 且近缘种众多; 国内外对大花三色堇的主要观赏性状、营养性状及抗性等的
遗传与改良进行了较为细致的研究; 通过采用杂交育种、多倍体育种、诱变育种和组织培养等技术取得了众多研究成果。
雄性不育、花色花斑遗传规律和生物技术成为大花三色堇育种研究的工作重点。我国今后应在保护和利用其种质资源的基
础上, 加快对大花三色堇新品种的培育。
关键词 育种, 性状遗传改良, 种质资源, 大花三色堇
张其生, 包满珠, 卢兴霞, 胡惠蓉 (2010). 大花三色堇育种研究进展. 植物学报 45, 128–133.
大花三色堇(Viola × wittrockiana Gams.), 又名
蝴蝶花、猫脸花和鬼脸花等, 英文名为Pansy。该杂
种隶属于堇菜科(Violaceae)堇菜属(Viola L.), 为园
艺杂交种, 由三色堇(V. tricolor L.)、黄堇(V. lutea
Huds.)及开蓝色花的阿尔泰堇菜 (V. altica Ker-
Gawl.) (可能)杂交获得。大花三色堇为多年生草本,
在我国多为二年生栽培, 北方则常作一年生栽培。其
品种繁多且色彩鲜艳, 花期长且耐寒, 有“花坛皇后”
的美誉。该植物在欧洲、美国及日本十分盛行, 育种
成果丰硕, 有多个品种获得了由全美选种组织(All-
America Selections, AAS)设立的花坛植物奖。目前,
大花三色堇是我国重要的花坛和盆栽花卉, 市场需求
量大, 然而其育种研究远远落后于其广泛的园林应用
现状。
在园林中广泛应用的一、二年生花卉中, 矮牵牛
(Petunia hybrida Vilm)(代色平和包满珠, 2004)、一串
红(Salvia splendens Ker-Gawl.)(李凤兰等, 2008)、
报春花属(金晓霞和张启翔, 2005)和凤仙花属(刘娜
等, 2007)等的育种工作均已有综述报道, 而大花三
色堇的育种进展尚未见报道。本文总结了目前国内外
有关大花三色堇的种质资源、主要性状遗传改良和育
种技术等方面的研究进展, 以期为国内大花三色堇的
进一步育种研究提供理论依据和实验指导。
1 种质资源
堇菜属是堇菜科中最大的1个属, 约含525–600个种
(Ballard et al., 1999), 广泛分布于温带、亚热带和热
带地区, 主要分布于北半球的温带。1823年, Gingins
根据花柱特征将本属划分为5个大组 : Viola sect.
Melanium Gingins、Viola sect. Dischidium Gingins、
Viola sect. Nominum Gingins、Viola sect. Chamem-
elanium Gingins和Viola sect. Leptidium Gingins (段
春燕等, 2004)。大花三色堇属于美丽堇菜组(Mela-
nium), 该组内各种亲缘关系较近, 差异较小, 其同
源形态特征为侧瓣向上且花粉粒较大; 多倍性和杂交
在本组物种进化过程中起重要作用, 并导致染色体数
的多样性(Yockteng et al., 2003)。Melanium组又可
分为4个亚组: Viola subsect. Scaposae Nyman、
Viola subsect. Elongatae、Viola subsect. Integrifo-
liae和Viola subsect. Crenatifoliae W. Becker (Full-
er, 1993)。其中, 参与大花三色堇育种进程的主要物
·专题论坛·
张其生等: 大花三色堇育种研究进展 129
种——三色堇、黄堇和阿尔泰堇菜均属于Crenatifoli-
ae亚组。鉴于美丽堇菜组的植物在形态、孢粉学特性
和细胞学特征上显著不同于其它类群, Juzepczuk将
它提升为亚属, 并得到了一些学者的支持(杨继和汪
劲武, 1989)。
我国共有6种美丽堇菜亚属植物分布, 其中, 4个
野生种为: 塔城堇菜(V. tarbagataica Klok.)、阿尔泰
堇菜、隐距堇菜(V. occulta Lehm.)和深紫堇菜(V.
atroviolacea W. Beck.), 还有1个栽培种三色堇和1
个归化种野生堇菜(V. arvensis Murray)。新疆是我国
美丽堇菜亚属植物的主要分布区(周劲松和邢福武,
2007)。
负责大花三色堇品种登录的美洲堇菜协会
(American Violet Society)将大花三色堇分为4类: 早
期大花三色堇 (Early Pansies)、梦幻大花三色堇
(Fancy Pansies)、展览大花三色堇(Show Pansies)
和花坛大花三色堇(Bedding Pansies)。至1995年, 大
花三色堇的栽培品种已有300多个, 依花色可分为纯
色系和复色系; 依花径可分为大花系、中花系和小花
系。属于同一系列的品种通常具有相似的特征(如株
型和抗热性等 ), 但有时具有不同的花色和花斑
(Bailey et al., 1995)。
2 主要性状的改良和遗传规律
2.1 主要观赏性状的改良和遗传规律
2.1.1 花径
大花三色堇的花径改良始于19世纪30年代, 经历了
约180年的探索, 目前最大花径已达120 mm。
关于大花三色堇花径的遗传方面 , 综合齐鸣
(2003)和Novotná(1985)的研究表明, F1代的花径值
多数介于双亲值之间, 大于或小于中亲值, 且母本的
影响大于父本, 大花对小花为不完全显性。但王健和
包满珠(2007)则认为显性效应和加加上位性为花径
的主要遗传效应, 且花径与花数呈显著正相关, 与营
养性状(如株高、株幅、分枝数和单叶面积等)的相关
性不强, 仅与分枝数存在遗传负相关(P<0.1)。

2.1.2 花色
花色是衡量大花三色堇观赏价值的重要指标之一。大
花三色堇花色种类繁多, 且表现形式多样。花色有红
色、紫色、蓝色、青铜色、粉红色、黑色、黄色、白
色、淡紫色、橙色、杏黄色和红褐色等; 单朵花有纯
色(花瓣只有1种颜色)和复色(花色2种或2种以上)2类
(Bailey et al., 1995); 花瓣还常带有花斑、花边和晕
等。
一般认为, 控制花色的基因较多, 花色固定较为
困难。大花三色堇F1代的花色表达可粗略地分为4类:
(1)亲本之间的某一种花色; (2)亲本之间连续变化的
花色; (3)与亲本之一的花色相同; (4)两亲本之外的花
色, 此种情况出现的机会比较少(Endo, 1959; Song
et al., 2002)。F2代和回交后代花色一般会出现分离
(Song et al., 2002)。在花色的显隐性方面, Song等
(2002)研究发现仅黄色对其它颜色为显性。在花色的
表达位置上, 紫、红和蓝等由花色素苷表现的花色倾
向于在2个上瓣和2个侧瓣的边缘优先表达, 而黄和
白等由类黄酮或胡萝卜素形成的花色多在花朵中心
部位优先表达。
花色素主要有类胡萝卜素和类黄酮2大类。关于
大花三色堇色素的研究主要是类黄酮的分离和鉴定,
其中三色堇黄苷和芸香苷是报道较多的黄酮类化合
物(Endo, 1959; Hase et al., 2005)。

2.1.3 花斑
大花三色堇是研究植物规则花斑的极好材料。参与大
花三色堇起源的野生种的花瓣一般具有深色条纹。
1939年, Thompson获得了具花斑并可以稳定遗传的
植株; 20世纪初, Stewart培育出纯色(既无花斑也无
条纹)的品种(Bailey et al., 1995)。Clausen(1958)认
为大花三色堇的花斑由2对基因S和K控制, 符合孟德
尔2对基因分离比率9:3:3:1的规律(程金水, 2000)。
Song等(2003)研究发现花斑和条纹对纯色显性。有花
斑的双亲其杂交后代均有花斑; 无花斑的亲本与有花
斑的杂交, 其后代也有花斑, 但有时花斑变浅呈线状
(王健, 2005)。这与Song等(2003)的研究结果一致。

2.1.4 花型
花型也是大花三色堇育种的重要目标之一。大花三色
堇一般为单瓣, 单朵花有5个花瓣。根据王庆瑞(1991)
编写的《中国植物志》第51卷, 花瓣自上而下依次可
分为2个上方花瓣(上瓣)、2个侧方花瓣(侧瓣)和1个下
方花瓣(下瓣)。早期大花三色堇的花型为长形(马头
状), 经过不断改良形成现代的圆形或近圆形。在20
世纪中期, 美国育种专家培育出花瓣为波状的杂种群
130 植物学报 45(1) 2010
(butterfly hybrids)。但有关花型遗传规律的研究很少。
Yoshioka等 (2006)通过Elliptic Fourier Descriptors
(EFDs)的主成分分析, 计算了描述F1代花瓣特征的
参数(花朵的长宽比和各个花瓣的曲率)的一般和特殊
配合力。
2.2 营养性状
株高、株幅、分枝数和单叶面积等营养性状尽管不是
主要的观赏目标, 但与观赏价值密切相关。分枝数以
显性效应为主, 但加加效应也达显著水平; 株高/株
幅以显性效应为主; 株高以加性效应为主; 单叶面积
仅表现出简单的加性效应; 株幅以加加上位性效应为
主。株幅与株高/株幅比呈显著的遗传正相关, 与开花
指数有达0.1显著水平的相关性; 株高与株高/株幅
比、花葶长、花数、开花指数均有显著或0.1显著水
平的正相关关系; 株高/株幅比与花葶长、花数、开花
指数以及花葶长与花数、开花指数也存在显著的正相
关。分枝数与多数性状间的相关性不显著, 仅与花葶
长呈显著线性相关, 其次与单叶面积的遗传和表型有
0.1显著水平的相关性(王健和包满珠, 2007)。
2.3 抗性
大花三色堇喜凉爽, 较耐寒, 可耐–15°C的低温。与
经过多年栽培的本地品种相比, 从荷兰引进的F1代的
抗寒性更强(罗玉兰等, 2001)。此外, 大花三色堇忌酷
热, 在炎热的夏季生长不良, 所以应注重抗热品种的
选育。抗旱品种可减小水资源的压力 (胡化广等 ,
2005), 也应注重抗旱品种的选育。从20世纪70年代
后期至今, 大花三色堇的育种目标主要集中于提高品
种的活力和耐热性等方面(Bailey et al., 1995)。
国内外关于大花三色堇病害方面的报道比较多,
在我国主要有茎腐病、灰霉病、链格孢叶斑病、柱隔
孢叶斑病和花叶病等病害, 并以茎腐病和灰霉病危害
最重, 花叶病次之, 叶斑病的发生较为普遍但危害较
轻(徐中志等, 2002)。有些病害不仅影响植株的活性,
而且对植株的外观也会造成不良影响。目前主要通过
杂交筛选抗病虫害品种。
3 育种技术
迄今为止, 常规育种技术仍然是大花三色堇育种的
主要手段, 新品种主要是通过常规技术育成, 但现
代生物技术也在大花三色堇的育种方面取得了不少
成果。
3.1 杂交育种
杂交育种是大花三色堇新品种培育中最常用且最有
效的方法之一。日本坂田公司培育的Majestic Giant
系列将大花三色堇带入F1品种的时代。20世纪后期,
日本、德国和美国争相培育F1代品种(包满珠, 2004)。
国外对大花三色堇的杂交育种研究成果丰硕, 但由于
涉及商业秘密, 国外有关这方面的文献报道较少。
我国大花三色堇的育种工作起步较晚。近几年来,
经过不断的努力, 上海市园林科学研究所、杭州花圃
和北京市园林科学研究所等单位相继育出了一些杂
交品种(包满珠, 2004)。
3.2 多倍体育种
由于参与杂交的野生种的染色体数不一致(三色堇,
n=13; 黄堇, n=24; 阿尔泰堇菜, n=11), 大花三色堇
的倍性尚存在争议: 有专家认为其为八倍体(2n=48),
x=6(Horn, 1956), 也有专家认为是四倍体(2n=52)或
非整倍体(包满珠, 2004)。
大花三色堇多倍体的诱导多采用秋水仙素水溶
液 , 萌动种子适宜用0.5%的秋水仙素水溶液处理 ,
浸泡时间为21小时, 幼苗生长点则用0.1%的秋水仙
素水溶液处理3天为最佳, 可获得染色体加倍的植株;
除气孔大小可以作为倍性鉴定的指标外, 叶型指数、
下胚轴长度和粗度也可以用于倍性鉴定, 而流式细胞
仪在区分混倍体和非整倍体方面则具有简便、快捷的
优点(Ajalin and Kobza, 2001; Ajalin et al., 2002,
2003)。Lagibo等(2005)研究了大田条件下不同倍性
(8x、10x、12x、14x和16x)的大花三色堇抗霜冻和越
冬能力的差异: 十六倍体对–7.7°C的霜冻非常敏感,
其次是十二倍体, 而十倍体和十四倍体则与对照(八
倍体)具有相同的耐寒性; 十六倍体的越冬存活率比
对照低7%–9%, 其次是十二倍体, 而十倍体和十四
倍体则与对照相同。
3.3 诱变育种
辐射诱变作为一种有效的变异手段在花卉品种培育
与改良中显示出了极其重要的作用和十分诱人的应
用前景。傅巧娟等(2007)用300 Gy的60Co-γ对大花三
色堇6个品种的种子进行了辐射处理, 发现不同品种
张其生等: 大花三色堇育种研究进展 131
M1代的开花期和花朵性状受到不同程度的影响。在化
学诱变方面, 魏跃等(2006)利用0.2%的秋水仙素水
溶液在大花三色堇一叶一心期进行连续3天共6次化
学诱变处理, 获得的形态变异诱导率近20%。变异植
株表现为生长缓慢, 叶色浓绿, 叶形指数(长/宽)变
小, 叶片厚度增加, 气孔变大, 花粉数量明显减少,
畸形率提高, 花径大小无明显变化, 蜜腺变大, 所结
种子数目减少, 种子变大。中国科学院遗传与发育生
物学研究所的育种专家在大花三色堇航天诱变育种
方面进行了尝试, 诱变品种花色变为浅黄色且花期更
长(密士军和郝再彬, 2002)。
3.4 生物技术育种
大花三色堇再生比较困难, 因此组织培养进展缓慢。
Babber和Kulbhushan(1991)以大花三色堇的根、下
胚轴和子叶片段为外植体得到了愈伤组织, 但由于子
叶片段得到的愈伤组织产生了绿色玻璃化结构, 并扩
大成叶状结构, 而不能继续生长, 最后枯萎。Wang
和Bao(2007)初步建立了大花三色堇的再生体系: 以
大花三色堇的叶柄为外植体诱导愈伤组织后, 依次在
2种继代培养基上进行继代培养, 然后选择绿色的愈
伤转入分化培养基, 分化出的芽在增殖培养基上扩
增, 最后进行生根培养。这一程序总体上比较复杂,
继代培养步骤也比较多, 因此不利于重复实验。
Sato等(1998)将从V. partrinii叶柄诱导的愈伤的
原生质体(不含叶绿体)与大花三色堇的叶肉原生质体
(含叶绿体)进行融合, 融合的原生质体进一步分化并
形成细胞团。
分子标记技术已用于大花三色堇的育种基础研
究。Yockteng等(2003)使用ITS和ISSR分子标记研究
了堇菜属中美丽堇菜组内各物种的系统关系。Wang
和Bao(2005)使用RAPD技术分析了18个大花三色堇
自交系的遗传多样性, RAPD遗传距离仅与花数的相
关性达到0.1显著水平, 而与其它8个性状杂种优势的
相关性不显著; 用RAPD遗传距离预测大花三色堇的
花数杂种优势具有一定的可靠性, 但目前尚不适合对
其它性状杂种优势的预测。
4 展望
目前, 我国花卉市场对大花三色堇的需求量越来越
大, 但大部分大花三色堇的F1代种子依赖于从国外进
口, 因此迫切需要培育出具有自主知识产权的新品
种。尽管我国大花三色堇的育种工作已经取得了一些
进展, 但在基础研究和新品种创制等方面还存在一些
问题。因此, 在未来的大花三色堇育种中应当加强以
下几方面的工作: (1) 重视本土种质资源的收集和利
用。在大花三色堇育种中, 既要积极引进国外优质种
质资源, 也应重视中国本土种质资源的收集和利用。
我国存在不少美丽堇菜亚属的野生种, 但其中的阿尔
泰堇菜和塔城堇菜尚未见有园林应用的报道, 这2个
野生种现已被新疆维吾尔自治区列入了重点保护野
生植物目录, 对这些野生资源进行积极保护和利用的
问题亟待解决。(2) 重视花色和花斑遗传规律的研究。
大花三色堇花色种类极其丰富且表现形式多样, 具有
规则性花斑, 是研究花斑的典型材料, 因此开展大花
三色堇花色和花斑遗传规律的研究具有普遍的理论
指导意义。(3) 提高品种质量, 加快新品种更新速度。
尽管我国已选育出大花三色堇的F1代新品种, 但优质
化程度不高, 且更新速度缓慢。因此需要进一步开展
种质资源搜集、自交系选育和F1代制种技术研究。(4)
提高制种技术, 加快雄性不育系的选育。大花三色堇
的F1代制种操作复杂且费工费时, 此外, 制种技术直
接影响F1代种子的质量和成本, 故应加快开展制种技
术研究。利用雄性不育可提高种子质量、降低生产成
本, 但至今大花三色堇尚无不育系的报道, 因而也应
加快大花三色堇雄性不育系的选育及其相关研究。(5)
加快生物技术的运用。国内外在大花三色堇的育种方
面成果显著, 但培育的新品种几乎均来自传统的育种
方法, 利用现代生物技术育种的报道不多。目前, 大
花三色堇的再生体系已初步建立, 因其再生较为困
难, 仍需进一步优化, 并建立转化体系, 以便为生物
技术的运用奠定基础。
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on image analysis. Euphytica 151, 311–319.
Research Advances in Breeding of Pansy (Viola × wittrockiana)
Qisheng Zhang1, Manzhu Bao1, Xingxia Lu1, 2, Huirong Hu1*
1Key Laboratory of Horticulture Plant Biology, Ministry of Education/College of Horticulture and Forestry Sciences,
Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 2Department of Horticulture, Tianjin Agricultural
College, Tianjin 300384, China
Abstract We reviewed studies of germplasm resources, heredity and improvement of main characters, and the breed-
ing technology of pansy (Viola × wittrockiana Gams.). Cultivars and related species of pansy are abundant. Heredity and
improvement of main ornamental characters, nutrient characters and resistance features have been studied to some
extent. Great achievements have been gained by crossing, polyploid breeding, mutation breeding and tissue culture. Male
sterility, heredity of floral color and color pattern and biotechnology are key points in breeding of pansy. Germplasm re-
sources of pansy within China should be protected and used and new cultivars developed for flower markets.
Key words breeding, character heredity and improvement, germplasm resources, pansy
Zhang QS, Bao MZ, Lu XX, Hu HR (2010). Research advances in breeding of pansy (Viola × wittrockiana). Chin Bull Bot
45, 128–133.
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* Author for correspondence. E-mail: huhuirong@mail.hzau.edu.cn
(责任编辑: 孙冬花)