全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2014, 49 (4): 407–416, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2014.00407
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收稿日期: 2013-06-14; 接受日期: 2013-12-11
基金项目: 甘肃省国际科技合作项目(No.0708WCGA140)、甘肃省科学院应用技术研究与开发计划(No.2007YS-JK-05)和甘肃省科学院青年
科技创新基金(No.2013QN-06)
* 通讯作者。E-mail: yanghui43@163.com
油菜素内酯合成酶基因DAS5促进杨树生长
及提高抗旱性的作用
王沛雅1, 2, 周剑平2, 王治业1, 2, 张军1, 2, 强维亚3, 杨涛1, 2, 郭琪1, 2, 杨晖1, 2*
1甘肃省科学院生物研究所, 兰州 730000; 2甘肃省微生物资源开发利用重点实验室, 兰州 730000
3兰州大学生命科学学院, 兰州 730000
摘要 以河北杨(Populus hopeiensis)为材料, 研究拟南芥(Arabidopsis thaliana)油菜素内酯(BR)生物合成酶基因DAS5对
其生长表型、生物量及抗旱性的影响。结果表明: (1) 转DAS5基因河北杨植株的根长、地径、叶柄及叶片长度均显著大于
野生型植株, 且地上、地下部分干重及根冠比显著高于野生型, 其拥有发达的根系; (2) 在干旱胁迫下, 转DAS5基因河北杨
植株失水褪绿速度较野生型植株缓慢, 在复水后转基因植株能够较早较好地恢复活力, 萌发较多的新幼芽且长势良好; (3)
控水期间, 转基因河北杨的相对生长率显著高于野生型, 且随着干旱胁迫程度的加剧, 其可溶性糖含量、游离脯氨酸含量、
过氧化氢酶(CAT)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性均显著高于野生型。实验结果表明, 与野生型相比, 转基因植株具有较
高的生长量与较强的抗干旱胁迫能力, 说明来自拟南芥的BR生物合成酶基因DAS5可以显著增加河北杨的生长量并在抵御
干旱胁迫机制中发挥重要作用。
关键词 油菜素内酯生物合成酶基因DAS5, 抗旱性, 生长量, 河北杨
王沛雅, 周剑平, 王治业, 张军, 强维亚, 杨涛, 郭琪, 杨晖 (2014). 油菜素内酯合成酶基因DAS5促进杨树生长及提高抗
旱性的作用. 植物学报 49, 407–416.
杨树(Populus spp.)是西北地区传统的防风造林
树种, 又是可再生生物质能源植物。但大多数杨树品
种生长期需水量大, 在全年蒸发量大于降雨量的西北
干旱、半干旱及荒漠地区, 杨树生长受到了水资源紧
缺的严重制约, 从而限制了其经济和生态效益的发
挥。作为能源树种, 杨树需要拥有高的生物质产量与
抗性来增加其能源利用率并扩大种植区域。鉴于我国
大力发展清洁可再生能源的需求和西部作为国家生
态屏障的战略地位, 培育具有较强抗旱性的杨树品种
以适应西部干旱、荒漠和边际土地的开发利用, 将为
西部的生态环境保护和可再生能源的开发利用提供
技术支撑。
油菜素内酯(brassinosteroid, BR)是一类较晚发
现的植物激素, 参与植物生理过程的许多方面, 它在
植物体内含量极低但拥有极高的生理活性。BR最突
出的生理作用就是促进植物生长, 还可以增强植物对
逆境的耐受力(Yamamoto et al., 1997; Divi and
Krishna, 2009)。近年来, 有多个拟南芥(Arabidopsis
thaliana)BR生物合成酶及信号转导相关基因被鉴定,
如DET2(Noguchi et al., 1999)、DWF4(Choe et al.,
1998)、DWF5(Choe et al., 2000)、CPD(Szekeres et
al., 1996)、BRI1(Wang et al., 2001)、BAK1(Li et al.,
2002)、BZR1(Wang et al., 2002)和BES1(Yin et al.,
2002)等。研究结果显示, 它们可以催化植株体内的
BR合成, 导致植株下胚轴、叶片、叶柄等组织部位增
长, 增加转基因植株的生长量(Chung et al., 2012)。
DAS5基因是从拟南芥中分离得到的与BR生物
合成相关的酶基因。研究结果显示, 在拟南芥中过表
达DAS5基因可以增加其生长量并且增强抗性(未发
表资料)。目前还未见该基因在其它植物中转化的报
道。本研究选择西北地区常用的生态树种河北杨
(Populus hopeiensis)为研究对象, 将DAS5基因通过
农杆菌介导法转入其中, 探讨所获得的转DAS5基因
河北杨与野生型河北杨在表型、生长量及对干旱胁迫
·研究报告·
408 植物学报 49(4) 2014
抵御能力方面的差异, 以期获得生长量高且兼具抗旱
性的转基因河北杨新株系, 为适应西北地区对生态保
护和能源植物的需求以及干旱地区的环境建设和经
济发展提供重要的理论依据和应用实践, 同时为其它
树种增加生长量及抗干旱胁迫能力性状的遗传改良
奠定了基础。
1 材料与方法
1.1 材料
植物材料为河北杨(Populus hopeiensis Hu et Chow)
无菌苗。生理测定所需化学试剂均为进口或国产分析
纯。本实验采用GV3101农杆菌菌株, 内含pPZP212
质粒载体(CaMV35S基因启动子, rbcs终止子, 细菌
选择标记壮观霉素抗性基因, 植物选择标记卡那霉素
抗性基因)。
1.2 研究方法
1.2.1 转基因植株的获得
选取全绿、平展的健康叶片(顶芽下3–5片叶), 于垂直
主叶脉方向剪成0.5 cm宽的长条状, 将远轴面向下平
铺于分化培养基上 , 预培养2–4天 , 农杆菌菌液
(OD600=0.4)侵染外植体20分钟, 将经过侵染的外植
体在黑暗中共培养4天后, 置于添加30 mg·L–1卡那霉
素的选择培养基上进行抗性筛选。待成活的愈伤细胞
再生幼芽长至1.5 cm时剪下并移入添加10 mg·L–1卡
那霉素的生根培养基中进行二次抗性筛选, 使抗性芽
长成完整植株(王沛雅等, 2012)。

1.2.2 转化植株的分子检测
选择生长良好的转DAS5基因的卡那霉素抗性生根
苗, 用SDS法提取总DNA。以质粒作阳性对照, 以非
转基因植株作阴性对照, 进行PCR扩增。DAS5基因
(750 bp)引物序列 : 5端引物为5-ATGACGCACA-
ATCCCACTATC-3, 3 端引物为 5-TCCGATGTA-
AACAACTTCCC-3。筛选整合了DAS5基因的河北杨
阳性转基因株系。转基因阳性株系经炼苗移栽后再次
进行PCR检测, 确定DAS5基因的整合情况。
通过RT-PCR检测DAS5基因的表达情况。总
RNA提取按照TIANGEN试剂盒描述的方法进行。以
反转录产物cDNA为模板进行RT-PCR检测, 以杨树
肌动蛋白Actin基因(250 bp)为内标参照基因。Actin
基因引物序列: 5端引物为5-GAACTACGAGCTTC-
CTGATG-3, 3端引物为5-ATAGTGGAACCACCA-
CTGAG-3。

1.2.3 充足供水条件下野生型与转化植株生长量测定
用刻度尺与游标卡尺测量转基因与野生型河北杨植
株的形态指标(包括株高、地径、叶柄长、节间、根
长、叶片长和叶片宽)。将叶片、茎干(叶柄)及根部于
105°C杀青4小时, 80°C烘干至恒重, 用万分之一精
度的电子天平称量各部分干重。每个株系选取生长势
一致的植株10株(选取自顶下第6–15叶、柄、节间测
量), 取平均值为测量结果。

1.2.4 干旱胁迫下的植株生长状况统计
每个转基因株系与野生型各选取10株生长势一致的
植株作为供试材料, 在同一环境条件下(每盆中的草
炭土基质重量相同, 每盆1株, 每日供水量相同, 每
隔一段时间挪动花盆, 消除小环境误差)进行干旱胁
迫实验(停止供水11天后复水), 观察植株生长状况。
在干旱处理0天用刻度尺与游标卡尺测量野生型与转
基因植株的株高与地径。于干旱处理11天测量正常浇
水和干旱胁迫处理后的野生型与转基因植株的株高
及地径, 并计算它们的相对生长率。
相对生长率(%)=(经胁迫处理后的株高(地径)增
长量/未经胁迫处理的株高(地径)增长量)×100%

1.2.5 相关生理生化指标测定
对在同等条件下生长(每盆中的草炭土基质重量相同,
每盆1株, 每日供水量相同, 每隔一段时间挪动花盆,
消除小环境误差)的野生型与转基因植株进行干旱胁
迫实验。分别在停止浇水的第0、4、7和11天取相同
部位的叶片(顶芽下第5、6、7和8片叶)进行生理生化
指标测定。每个株系选取生长势一致的植株3株, 取
同一株系不同植株相同部位的叶片各1片, 清除叶片
表面污物, 去主脉剪碎混匀作为检测材料。实验设3
次重复。
参照高俊凤(2000)的方法, 即用蒽酮-硫酸比色
法测定可溶性糖含量; 用茚三酮显色法测定脯氨酸含
量; 用紫外吸收法测定过氧化氢酶(CAT)活性; 用四
氮唑蓝(NBT)光还原法测定超氧化物歧化酶(SOD)活
王沛雅等: 油菜素内酯合成酶基因 DAS5 促进杨树生长及提高抗旱性的作用 409
性。实验过程中根据需要对上述方法作适当改进。
1.3 数据分析
利用统计分析软件SPSS对数据进行差异显著性分析
(P<0.05)。
2 结果与讨论
2.1 转基因植株的获得
通过预培养2–4天, 农杆菌菌液(OD600=0.4)侵染20分
钟, 共培养4天, 在含30 mg·L–1卡那霉素(Km)的培养
基上诱导不定芽, 待抗性芽高于1.5 cm时剪下, 转入
含10 mg·L–1Km的生根培养基中培养。经卡那霉素二
次筛选, 获得转基因株系(图1)。
2.2 转基因植株的分子生物学检测
在PCR检测呈阳性的转化植株中(图2A), 选用第5、
7、9号泳道相对应的3个转化株系作为炼苗移栽及检
测的实验材料, 其株系编号分别为HB-DAS-1、HB-
DAS-2和HB-DAS-3。3个阳性转化株系植株经炼苗移
栽后再次进行PCR检测 , 扩增出目的基因条带(图
2B)。再次证明所选3个实验株系为转DAS5基因河北
杨植株。
为检测DAS5基因在转基因河北杨中的转录表达
情况, 进而进行RT-PCR扩增。结果显示, 杨树内参
基因Actin在转化与非转化植株中都可以正常表达(图
2C); DAS5基因在转基因植株中都有不同程度的表
达, 而野生型植株则没有表达(图2D)。这表明外源
DAS5基因已经整合到转基因河北杨植株的基因组中
并表达 , 筛选出的3个转基因株系 (HB-DAS-1、
HB-DAS-2和HB-DAS-3)是表达DAS5基因的转基因
株系。3个转基因株系中, HB-DAS-2株系的表达量相
对较弱。外源基因表达量的差异可能是由于插入在基
因组中的位点不同使得转录活性不同, 也可能是基因
的拷贝数不同而表达情况产生差异。这需要我们后续
进一步对蛋白表达情况及蛋白定位等进行分析以探
究其表达量有差异的原因。
2.3 充足供水条件下野生型与转化植株表型及生
长量的差异
转化植株的地径、叶柄长、根长、叶长都显著大于野
生型植株。HB-DAS-2株系的株高和节间与野生型植



图1 河北杨的遗传转化与植株再生
(A) 侵染3周后叶盘分化情况; (B) 伸长培养1周, 芽高约1 cm; (C) 抗性芽生根筛选; (D) 生根培养10天, 根长约1 cm; (E) 生根筛选
5周, 根长约5 cm; (F) 转化植株移栽。WT: 野生型植株; 1, 2, 3: 转化植株不同株系

Figure 1 Genetic transformation and plant regeneration in Populus hopeiensis
(A) Leaf disc for 3 weeks after infection; (B) Extended growth for 1 week, 1 cm-tall shoot; (C) Screening for resistant shoots; (D)
Rooting of resistant shoots of 10 days, 1 cm-long root; (E) Rooting of resistant shoots of 5 weeks, 5 cm-tall root; (F) Transformed
plants. WT: Wild-type plant; 1, 2, 3: Transgenic plants

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图2 河北杨转基因植株的PCR和RT-PCR检测
(A) 组培苗PCR检测; (B) 转基因移栽苗PCR检测(HB-DAS-1,
HB-DAS-2, HB-DAS-3)(A和B图, CK+: DAS5质粒阳性对照;
WT: 野生型; 1–12: 卡那霉素抗性植株); (C) 杨树内标基因
Actin RT-PCR检测; (D) DAS5基因RT-PCR检测(C和D图, WT:
野生型; 1: HB-DAS-1; 2: HB-DAS-2; 3: HB-DAS-3)

Figure 2 PCR and RT-PCR analysis of Populus hopeiensis
transgenic plants
(A) Tissue culture seedling; (B) Transgenic seedling (HB-DAS
-1, HB-DAS-2, HB-DAS-3)(In figure A and B, CK+: DAS5
plasmid; WT: Wild type; 1–12: Transgenic plants); (C)
RT-PCR analysis of internal control gene Actin; (D) RT-PCR
analysis of DAS5 gene (In figure C and D, WT: Wild type; 1:
HB-DAS-1; 2: HB-DAS-2; 3: HB-DAS-3)


株差异不显著, 其余转化株系则显著大于野生型植株
(图3A–C)。其原因可能是由于外源基因的插入位点或
基因的拷贝数不同(Gelvin, 1998), 导致转录活性有
差异, 从而影响BR对细胞伸长生长的作用。由图4可
知, 野生型植株的叶片平展(图4A, C), 叶柄与主干之
间的夹角较小(图4C); 转化植株的叶片较窄长(叶片
长/宽显著大于野生型)(图3D), 叶片易扭转(图4B, D),
叶柄与主干之间的夹角较大(趋于直角)(图4D)。
河北杨野生型植株的叶片、茎干(图5A)与根(图
5B)的干重都显著小于转化植株, 且根冠比(图5C)也
显著小于转化植株。在相同的生长条件下, 转化植株
的生长量较高, 可积累较多的干物质, 且具有相对发
达的根系(转化植株的根重是野生型植株的1.5–2倍)。
由图6可知, 与野生型植株相比, 转化植株具有发达
的根系, 主根数目较多, 根的分枝多, 有很多的侧根
与细根。河北杨转化植株发达的、高密度的根系特征
可以使其很好地吸收利用水分与营养, 在增加植株生

图3 河北杨野生型与转化植株的表型差异
(A) 地径、叶柄、节间生长差异; (B) 株高与根长差异; (C), (D)
叶片生长差异。不同字母表示差异显著(P<0.05)

Figure 3 The phenotype of wild type and transgenic Popu-
lus hopeiensis
(A) The differences on stem diameter, petiole length and
internode; (B) The differences on plant height and root
length; (C), (D) The differences on leaf blades. Different let-
ters indicated significant differences (P<0.05)
王沛雅等: 油菜素内酯合成酶基因 DAS5 促进杨树生长及提高抗旱性的作用 411



图4 河北杨野生型与转化植株的生长状况
(A), (C) 野生型植株; (B), (D) 转化植株; (E) 野生型与转化植株移栽5个月的生长状况。WT: 野生型植株; 1–3: 转化植株不同株系
Figure 4 The growth of wild type and transgenic Populus hopeiensis
(A), (C) Wild-type plant; (B), (D) Transgenic plant; (E) The growth of wild type and transgenic plant at 5 months after transplant-
ing. WT: Wild-type plant; 1–3: Transgenic plants


表1 控水复水条件下河北杨植株的生长状况(出芽数/芽高)
Table 1 The growth under drought and rewatering condition of wild type and transgenic Populus hopeiensis (the number of
bud/the height of bud)
Rewater for 7 days Rewater for 13 days Rewater for 22 days Rewater for 32 days Bud growth
WT – – 1 bud 1 bud/3 cm +
HB-DAS-1 – 10 buds/1.5 cm 12 buds/4 cm 13 buds/7 cm ++
HB-DAS-2 1 bud 8 buds/1 cm 12 buds/3 cm 13 buds/5 cm +
HB-DAS-3 1 bud 10 buds/2 cm 11 buds/6 cm 12 buds/8 cm +++
+++: 芽生长健壮; ++: 芽长势较好; +: 芽长势较弱
+++: The buds grow very well; ++: The buds grow better; +: The buds grow weaker


长量的同时能适应并抵御干旱危害。
2.4 干旱胁迫下野生型与转化植株的生长状况
2.4.1 控水复水条件下植株失水与生长状况
停止供水7天, 野生型植株的叶片失水明显, 叶片干
硬; 而转DAS5基因植株叶片柔软、平展, 叶色较绿,
失水不明显, 表现出较强的保水抗旱能力(图7A)。停
止供水11天, 叶片均表现失水变干硬, 有失绿现象。
复水约7天, 有部分转化植株重新萌芽; 复水10天转
化植株全部重新萌芽(平均每植株约有10芽)。野生型
植株在复水后20天左右萌发1芽(此时转化植株每株
约有12芽)(图7B; 表1)。直至复水生长2个月后, 野生
型植株再无芽萌发。由此可见, 转DAS5基因植株对
干旱胁迫的抵抗能力强于野生型植株, 在轻、中度缺
水胁迫下仍能维持生长, 叶片可以较好地保持水分与
叶绿素; 在缺水严重致使地上部干枯的情况下, 复水
后植株仍可以重新萌芽生长, 表现出较强的抵御干旱
胁迫能力。

2.4.2 控水前后植株相对生长率
受到干旱胁迫的树种, 光合速率会下降, 生长受阻,
但抗干旱胁迫能力强的树种受影响较小。此时同一树
种在不同条件下, 生长量的比值可以作为衡量植物抗
旱能力强弱的一个重要指标。对比经干旱处理和正常
供水条件下的转基因与野生型河北杨植株的地径、株
高的生长量的比值(相对生长率)(图8), 可以看出, 受
到干旱胁迫的植株生长量均明显低于正常供水的植
株(株高增长量低50%)(图8A, B); 但是转化植株的相
对生长率要显著高于野生型植株(图8C)。在缺水的生
长条件下, 转化植株生长受到的影响要小于野生型植
412 植物学报 49(4) 2014

图5 河北杨野生型与转化植株的生物量差异
(A) 地上部分干重; (B) 根干重; (C) 根冠比。不同字母表示差
异显著(P<0.05)

Figure 5 The biomass of wild type and transgenic Populus
hopeiensis
(A) The overground dry weight; (B) The root dry weight; (C)
The root/shoot ratio. Different letters indicated significant
differences (P<0.05)

株, 说明其具有较强的抗旱能力。
2.5 干旱胁迫对植株生理生化指标的影响
可溶性糖与脯氨酸是植物体内的小分子保护物质, 可
以对原生质起到保护与保水作用, 以防止植物体内水
分散失。CAT和SOD可以增强对活性氧自由基的清除
能力, 使自由基保持在较低水平, 减轻对细胞的伤
害。对比野生型和转DAS5基因河北杨植株对干旱胁
迫的渗透调节及保护酶系统(可溶性糖含量、脯氨酸
含量、CAT活性、SOD活性)响应情况(图9), 结果表
明, 随着干旱胁迫程度的加剧, 河北杨野生型与转化
植株体内的可溶性糖、脯氨酸含量逐渐增加, 在停止
供水11天时, 转化植株中两指标的含量均显著高于
野生型植株(图9A, B)。转化植株CAT活性均显著大于
野生型植株, 随着干旱胁迫时间的延长, CAT活性呈
现先升高再降低的趋势 (图9C)。在干旱胁迫下 ,
HB-DAS-2和HB-DAS-3的SOD活性逐渐增高, WT和
HB-DAS-1表现为先升高再降低。停止供水11天, 转
化植株SOD活性显著大于野生型植株(图9D)。此组数
据表明, 干旱胁迫对转DAS5基因河北杨植株的伤害
程度较野生型轻。我们认为, DAS5基因的表达可以调
动植株体内BR的合成并促进其发挥生理活性, 有效
参与抵御干旱胁迫对河北杨植株的伤害。
2.6 讨论
根系在植物的生理过程中, 有着非常重要的地位, 有
吸收水分、矿质营养和固持植株等作用。本研究表明,
转DAS5基因河北杨植株拥有发达的根系, 主根数目
较多, 根的分枝多, 有很多的侧根与细根, 根长、根
干重与根冠比显著高于野生型。邓伟等(2008)研究发
现, 将棉花BR合成酶基因DET2导入毛白杨中, 可以
促进毛白杨不定根的生长, 内源表达DET2基因可提
高植物体内BR的浓度, BR与生长素协同作用促进了
根系的生长。在整个根系里, 细根在营养和水分吸收、
与微生物的互作中发挥很大作用。根尖的根毛区是完
成吸收功能的主要部位, 根系的分枝越多, 其中细根
所占的比例就越大, 活跃的根尖数目就越多。故根的
分枝状况直接影响根系的生理功能和对土壤资源的
利用能力。适应干旱的植物根系发达而深扎, 根冠比
大使其能更有效地利用土壤水分特别是土壤深处的
水分, 并能保持水分平衡。潘瑞炽(1993)对几个农作
物的抗旱性研究表明, 根冠比越大越抗旱。转DAS5
基因河北杨植株发达的、高密度的根系特征可以使其
很好地吸收利用水分与营养, 增加植株生长量, 同时
适应并抵御干旱危害。
王沛雅等: 油菜素内酯合成酶基因 DAS5 促进杨树生长及提高抗旱性的作用 413


图6 充足供水条件下河北杨植株根系的生长状况
(A), (B) 野生型植株根系; (C)–(G) 转化植株根系

Figure 6 The growth of root with water supply of wild type and transgenic Populus hopeiensis
(A), (B) The root of wild-type plant; (C)–(G) The roots of transgenic plants




图7 控水复水条件下河北杨野生型与转化植株的生长状况
(A) 停止浇水7天; (B) 停止浇水11天后复水22天。WT: 野生型
植株; 1–3: 转化植株不同株系

Figure 7 The growth under drought and rewatering condi-
tion of wild type and transgenic Populus hopeiensis
(A) Drought treatment for 7 days; (B) Rewater for 22 days
after drought treatment for 11 days. WT: Wild-type plant; 1–3:
Transgenic plants

植物的抗旱性是植物在干旱环境中生长、繁殖或
生存的能力, 以及在干旱解除后迅速恢复生长的能
力。这种能力是一种复合性状, 是一种从形态解剖、
水分生理生态特征以及生理生化反应到组织细胞光
合器官乃至原生质结构特点的综合反应。本研究中,
转拟南芥BR合成酶DAS5基因的河北杨植株相对于
野生型植株表现出较强的抵御干旱胁迫的能力, 可能
是外源DAS5基因在河北杨体内得以过量表达, 促进
植株自身BR合成, 使组织器官中BR的含量增加, 从
而最大限度发挥BR的生理生化活性(促进生长、增加
产量、增强抗逆性、延缓衰老和促进细胞的再分化
等)。干旱胁迫可造成植物细胞膜结构被破坏、生长
受抑制、光合作用减弱、内源激素代谢失调等危害。
一方面, BR通过各种机制(木葡聚糖内转糖苷酶、微
管)促使细胞壁松弛, 使细胞体积扩大, 摄入水分和
养分, 同时BR促进光合作用, 提高核酸、蛋白质的代
谢, 为细胞的伸长提供物质基础, 进而促进植物的健
壮生长(侯雷平和李梅兰, 2001), 特别是使植株拥有
强壮、发达的根系, 能有效利用土壤水分和矿物质,
来抵御外界的干旱逆境压力。另一方面, BR可以提高
植物叶片水势, 使叶片含水量增加, 需水程度和蒸腾
强度降低, 保持细胞膨压, 缓和脱水胁迫, 提高植物
在低水势下的生存能力。李凯荣和樊金栓(1998)、李
凯荣等(2003, 2004)研究表明天然油菜素内酯能增加

414 植物学报 49(4) 2014

图8 干旱胁迫对河北杨野生型与转化植株生长的影响
(A) 干旱胁迫对株高的影响; (B) 干旱胁迫对植株地径生长的
影响; (C) 干旱胁迫下植株生长差异。不同字母表示差异显著
(P<0.05)

Figure 8 The effect of drought stress on relative growth rate
of non-transgenic and transgenic Populus hopeiensis
(A) The effect of drought stress on plant height; (B) The effect
of drought stress on stem diameter; (C) The effect of drought
stress on plant growth. Different letters indicated significant
differences (P<0.05)

苹果、核桃、杏和侧柏等植物的新梢长度及叶片长度
和宽度, 降低自然饱和亏、需水程度和蒸腾强度, 从
而减轻叶片水分损失、增强叶片抗脱水能力和抗旱

图9 干旱胁迫对河北杨野生型与转化植株生理生化指标的影响
(A) 可溶性糖含量; (B) 脯氨酸含量; (C) 过氧化氢酶(CAT)活性;
(D) 超氧化物歧化酶(SOD)活性。不同字母表示差异显著(P<0.05)

Figure 9 Effect of drought stress on physiological and bio-
chemical indices of wild type and transgenic Populus
hopeiensis
(A) Soluble sugar content; (B) Proline content; (C) Catalase
(CAT) activity; (D) Superoxide dismutase (SOD) activity.
Different letters indicated significant differences (P<0.05)
王沛雅等: 油菜素内酯合成酶基因 DAS5 促进杨树生长及提高抗旱性的作用 415
性。同时, BR可以通过改善植物的渗透调节、提高植
物体内多种保护酶的活性以及提高植物光合速率等
途径来增强植物的抗逆能力。本研究结果证明, 来自
拟南芥的BR生物合成酶DAS5基因可以在木本植物
体内得以表达并发挥其生物功效, 使得转DAS5基因
植株的生长量大幅提高, 对于水分亏缺的胁迫表现出
一定的抵御能力。关于所得到的转DAS5基因河北杨
植株对其它逆境的抵抗能力、繁育稳定性及生物安全
性等相关问题, 本研究组将会继续探索, 使其能够在
干旱、荒漠及边际土地得以开发利用, 为西部的生态
环境保护和可再生能源的开发利用提供优质树种。
致谢 感谢Dr. Zhiyong Wang (Carnegie Institution)
提供DAS5基因。
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416 植物学报 49(4) 2014
Effect of the Brassinosteroid Biosynthetic Enzyme DAS5 on
Growth and Drought Resistance in Poplar
Peiya Wang1, 2, Jianping Zhou2, Zhiye Wang1, 2, Jun Zhang1, 2, Weiya Qiang3,
Tao Yang1, 2, Qi Guo1, 2, Hui Yang1, 2*
1Institute of Biology, Gansu Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
2Key Laboratory of Microbial Resources Exploition and Application, Gansu Province, Lanzhou 730000, China
3College of Life Sciences, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China
Abstract We studied the effect of the brassinosteroid biosynthetic enzyme DAS5 on growth, biomass and drought re-
sistance of Populus hopeiensis. The ground diameter, root length, petiole length, leaf length, dry weight of shoot and root,
ratio of root to shoot of transgenic P. hopeiensis plants were bigger and higher than those of non-transgenic plants. Under
drought stress, dehydration and chlorina were slower in leaves of transgenic than wild-type seedlings, and transgenic
seedlings showed stronger recovery after rehydration, with more new and well-growing buds. The relative growth rate was
higher for transgenic than wild-type seedlings under water-controlled conditions. Soluble sugar and proline content as well
as catalase and superoxide dismutase activity were significantly higher in transgenic than non-transgenic plants as
drought conditions worsened. Thus, the growth of the transgenic plants and their resistance to drought stress was better
than the wild types. The brassinosteroid biosynthetic enzyme DAS5 from Arabidopsis could promote plant growth and
play an important role in resistance against drought stress of P. hopeiensis.
Key words brassinosteroid biosynthetic enzyme DAS5, drought resistance, growth, Populus hopeiensis
Wang PY, Zhou JP, Wang ZY, Zhang J, Qiang WY, Yang T, Guo Q, Yang H (2014). Effect of the brassinosteroid bio-
synthetic enzyme DAS5 on growth and drought resistance in poplar. Chin Bull Bot 49, 407–416.
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* Author for correspondence. E-mail: yanghui43@163.com
(责任编辑: 白羽红)