全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013, 48 (3): 313–319, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2013.00313
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收稿日期: 2012-10-08; 接受日期: 2013-01-09
基金项目: 四川省科技厅应用基础研究(No.2009JY0144)和国防重点基础研究(No.B3120110001)
* 通讯作者。E-mail: tyl@ibcas.ac.cn
锶对油菜幼苗叶片光合作用的影响
周璐璐1, 唐运来1, 2*, 陈霞1, 陈梅1, 王丹1, 2
1西南科技大学生命科学与工程学院, 绵阳 621000
2西南科技大学核废物与环境安全国防重点学科实验室, 绵阳 621000
摘要 锶对植物光合作用影响尚未见系统研究报道。通过叶绿素荧光诱导动力学和光合气体交换参数详细研究了不同浓度
的锶(1、5、10和20 mmol·L–1SrCl2)对油菜(Brassica napus)叶片光合作用的影响。荧光诱导动力学分析结果表明, 光系统
II(PSII)的潜在活性 (Fv/Fo)、实际光化学效率 (Y(II))、表观光合电子传递速率(ETR)和光化学淬灭(qP)在低浓度 (1和5
mmol·L–1)锶处理时显著上升, 在高浓度(10和20 mmol·L–1)锶处理时显著下降; 初始荧光强度(Fo)和非光化学淬灭(NPQ)在
低浓度锶处理时变化不明显, 但在高浓度下显著上升。光合气体交换参数分析结果表明, 叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)在低浓度锶处理时显著上升, 而在高浓度锶处理时显著下降; 气孔导度(Gs)随锶处理浓度的增加一直呈显著下降趋势;
胞间CO2浓度(Ci)在低浓度锶处理时轻微下降, 高浓度锶处理时显著增加。此外, 叶绿素含量在低浓度锶处理时显著增加,
在高浓度处理时则显著下降。这些结果均表明, 低浓度锶处理可以改善油菜叶片的光合功能, 增加叶片光合效率; 而高浓度
锶则会妨碍叶片光合功能, 导致光合效率显著下降。
关键词 叶绿素荧光, 光合气体交换参数, 油菜, 锶
周璐璐, 唐运来, 陈霞, 陈梅, 王丹 (2013). 锶对油菜幼苗叶片光合作用的影响. 植物学报 48, 313–319.
近几十年来, 核技术被广泛应用于军事、工业、
农业、交通和医疗卫生等领域, 为人类社会进步作出
了巨大贡献, 但是同时也导致环境中放射性核素的不
断增加。这些放射性核素会通过生态系统和食物链传
递转移到微生物、植物、动物中, 并最终进入人体, 而
放射性核素会使生物的细胞发生畸变并产生遗传变
异。因此, 近年来有关放射性核素的生物效应及其修
复 治 理 技 术 一 直 备 受 关 注 (Dushenkov, 2003;
Geras’kin et al., 2007)。目前该领域的研究主要集中
在针对放射性锶、铯和铀等核素超富集植物的筛选、
核素在植物体内的积累与分布以及影响植物修复效
率的因素等方面(Dushenkov, 2003; Quinto et al.,
2009; 万芹方等, 2011)。而关于核素对植物生长发育
的影响机理研究报道较少。
光合作用是植物体内对各种逆境胁迫非常敏感
的最重要生理过程之一。许多研究表明, 铅、镉和铜
等重金属胁迫会显著降低植物的光合效率(王泽港,
2004; 郑有飞等, 2008)。其原因在于重金属会抑制抗
氧化酶活性, 破坏质膜和细胞器的膜系统, 抑制光合
电子传递 , 影响光系统 II(PSII)活性等 (周长芳等 ,
2002; 曹玲等, 2006; 周守标和李思亮, 2007)。但锶、
铯和铀等核素对植物光合作用的影响至今尚未见比
较系统的研究报道。目前仅有报道显示在分离的PSII
复合体水平上, 锶置换钙后对PSII放氧复合体结构与
功能会产生影响(De Riso et al., 2006)。研究表明, 锶
显著抑制光合作用的关键酶RuBPCase和PEPCase
的活性(Chen et al., 2012)。
油菜(Brassica napus)作为一种对核素富集能力
较强的植物已有相关研究报道。Chou等(2005)比较了
多种植物对铯的富集能力, 认为油菜对铯具有较强的
富集能力。我们前期的研究发现油菜对锶也具有较强
的富集能力(敖嘉等, 2010)。因此研究锶对油菜光合
作用的影响机理具有一定的理论和实践意义。本实验
通过叶绿素荧光诱导动力学和光合气体交换参数比
较系统地分析了锶对油菜幼苗叶片光合作用的影响,
以期进一步揭示锶对植物生长发育的影响机理, 并
为探讨锶污染的植物修复技术提供一定的理论依
据。
·研究报告·
314 植物学报 48(3) 2013
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为甘蓝型油菜(Brassica napus L.)绵油15
号。选取籽粒饱满、大小一致的种子, 于2011年10
月用石英砂和Hoaglands营养液在遮雨透光的玻璃棚
内进行盆栽培养。盆高25 cm, 直径为30 cm, 每盆中
放10 kg石英砂。
1.2 实验设计
本实验设置5个锶处理浓度, 分别为0、1、5、10和20
mmol·L–1SrCl2。每个处理浓度设10盆重复, 每盆保留
15株长势一致的植株。从4叶期开始通过向营养液中
添加不同浓度的锶进行处理 , 每隔3天补充营养液
300 mL, 处理21天后进行各项指标测定。
1.3 各项生理指标测定方法
1.3.1 叶绿素荧光参数测定
取距植株顶端第3或第4叶位的成熟叶片, 将叶片暗
适应15分钟后, 用Dual-PAM-100荧光仪(德国Walz
公司)在室温下测定叶片的叶绿素荧光诱导动力学参
数。测量光强为12 μmol·m–2·s–1, 饱和脉冲光强为
10 000 μmol·m–2·s–1, 饱和脉冲持续时间为600 毫
秒。荧光淬灭分析的作用光强为128 μmol·m–2·s–1, 饱
和脉冲的时间间隔为20秒。每个处理测定5个重复。
叶绿素荧光参数的计算参考唐运来(2004)所述方法。

1.3.2 气体交换参数的测定
气体交换参数利用LI-6400XT便携式光合仪 (美国
LI-COR公司)进行测量。测量时间为上午9:00–11:00,
光强设定为800 μmol·m–2·s–1。每个处理测5个重复。

1.3.3 叶绿素含量测定
剪碎叶片, 称取0.04 g叶片并加入至5 mL 80%的丙
酮中。提取叶片色素, 于室温避光放置48小时, 中间
混匀多次。每个处理设置5个重复。用日立(Hitachi)
U-3900H紫外分光光度计测定663、645和470 nm下
的吸光值。参照Lichtenthaler(1983)的方法计算叶绿
素含量。
叶绿素a的浓度(Ca)＝12.21 A663–2.81A645
叶绿素b的浓度(Cb)＝20.13 A645–5.03A663
1.4 统计分析
用DPSV7.05软件对数据进行统计分析, 并用绘图软
件Sigmaplot 11.0作图。
2 结果与讨论
2.1 锶对油菜幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
由图1可知, 与对照相比, 在处理后第21天PSII的初
始荧光强度(initial fluorescence, Fo)在锶处理浓度为
1 mmol·L–1 时下降了 3%, 在浓度为 5、 10和 20
mmol·L–1时显著上升, 上升幅度分别为6%、5%和5%
(图1A)。最大荧光强度(maximum fluorescence, Fm)
在1和5 mmol·L–1锶处理时分别上升了2%和7%;在10
和20 mmol·L–1锶处理时分别下降了3%和2%(图1B)。
PSII的潜在活性 (potential activity, Fv/Fo)在1和5
mmol·L–1锶处理时分别上升了7%和6%; 在10和20
mmol·L–1锶处理时分别下降了9%和6%(图1C)。PSII
最大光化学效率(maximal photochemical efficiency,
Fv/Fm)在1和5 mmol·L–1锶处理时均上升了1%, 在10
和20 mmol·L–1锶处理时分别下降了2%和1%, 二者
差异不显著 (图1D)。PSII的实际光化学效率(Y(II))、
表观光合电子传递速率(apparent electron transport
rates, ETR)和光化学淬灭(photochemical quench-
ing, qP)在高浓度锶处理时均显著下降(图1E–G)。在
10和20 mmol·L–1锶处理时, 与对照相比, qP分别下
降了7%和28%; Y(II)分别下降了7%和14%; ETR分
别下降了4%和6%。非光化学淬灭(non-photoche-
mical quenching, NPQ)在1和5 mmol·L–1锶处理时分
别下降了3%和2%, 但二者差异不显著; 在高浓度锶
处理时NPQ显著增加, 10和20 mmol·L–1处理组分别
比对照增加了26%和41%, 达差异极显著(图1H)。
2.2 锶对油菜幼苗叶片光合气体交换参数的影响
由图2A可知, 油菜幼苗叶片的净光合速率(net photo-
synthetic rate, Pn)在低浓度锶处理时有所上升, 但随
着锶浓度的增加, 叶片的Pn显著降低, 1和5 mmol·L–1
处理组分别比对照上升了5.8%和10%; 但10和20
mmol·L–1处理组分别比对照下降了3%和20.8%。气孔
导度(stomatal conductance, Gs)随着锶处理浓度的
增加呈显著下降, 5、10和20 mmol·L–1处理组分别比
对照下降了8.2%、25.3%和56.7%(图2B)。胞间CO2
周璐璐等: 锶对油菜幼苗叶片光合作用的影响 315

图1 锶对油菜幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响
(A) 初始荧光强度(Fo); (B) 最大荧光强度(Fm); (C) PSII潜在活性(Fv/Fo); (D) PSII最大光化学效率(Fv/Fm); (E) PSII实际光化学效率
(Y(II)); (F) 表观光合电子传递速率(ETR); (G) 光化学淬灭(qP); (H) 非光化学淬灭(NPQ)

Figure 1 Effects of strontium on chlorophyll fluorescence parameters of leaves in rape seedlings
(A) Initial fluorescence (Fo); (B) Maximum fluorescence (Fm); (C) PSII potential activity (Fv/Fo); (D) Maximal photochemical effi-
ciency (Fv/Fm); (E) Actual photochemical efficiency of PSII (Y(II)); (F) Apparent electron transport rates (ETR); (G) Photochemical
quenching coefficient (qP); (H) Non-photochemical quenching coefficient (NPQ)



浓度(intercellular CO2 concentration, Ci)在低浓度锶
处理时显著下降, 1和5 mmol·L–1处理组分别比对照下
降了5.7%和8.2%; Ci在高浓度锶处理时显著上升, 10
和20 mmol·L–1处理组分别比对照上升了26.8%和
7.8%(图2C)。蒸腾速率(transpiration rate, Tr)在低浓度
锶处理时变化不显著, 但在高浓度锶处理时显著下降,
316 植物学报 48(3) 2013


图2 不同浓度的锶处理对油菜幼苗叶片光合指标的影响
(A) 净光合速率(Pn); (B) 气孔导度(Gs); (C) 胞间CO2浓度(Ci);
(D) 蒸腾速率(Tr)

Figure 2 Effects of strontium on photosynthetic characteris-
tics of leaves in rape seedlings
(A) Net photosynthetic rate (Pn); (B) Stomatal conductance
(Gs); (C) Intercellular CO2 concentration (Ci); (D) Transpira-
tion rate (Tr)

分别比对照下降了13%和11.7% (图2D)。
2.3 锶对油菜幼苗叶片叶绿素含量的影响
由图3可知, Chl a和Chl b在不同浓度锶处理时表现出
相同的变化趋势。低浓度锶处理时, Chl a和Chl b的含


图3 锶对油菜幼苗叶片叶绿素含量的影响
(A) 叶绿素a; (B) 叶绿素b; (C) 总叶绿素

Figure 3 Effects of strontium on chlorophyll contents of
leaves in rape seedlings
(A) Chlorophyll a contents; (B) Chlorophyll b contents; (C)
Chlorophyll (a+b) contents


量均增加; 而高浓度锶处理时Chl a和Chl b的含量均
显著下降。在1、5、10和20 mmol·L–1锶处理下, 叶
片的Chl a含量分别为对照的102%、100%、88%和
74% (图3A); Chl b含量分别为对照的101%、102%、
93%和90%(图3B); 总叶绿素含量分别为对照的
102%、100%、89%和78% (图3C)。
2.4 讨论
许多研究结果表明, 低浓度的锶可以促进植物生长,
高浓度的锶则抑制其生长(Roca and Vallejo, 1995;
Tyson et al., 1999; Choi et al., 2007)。本实验室前期
也得出了类似的结果(敖嘉等, 2010)。但锶对植物生
周璐璐等: 锶对油菜幼苗叶片光合作用的影响 317
长发育影响的机理, 尤其是锶对植物光合作用的影响
一直未见系统研究。本研究显示不同浓度的锶处理对
油菜叶片叶绿素荧光诱导动力学参数和气体交换参
数具有显著影响。叶绿素荧光诱导动力学参数包含丰
富的光合生理信息, 其中PSII最大光化学效率(Fv/Fm)
是反映植物受逆境胁迫伤害程度的重要荧光参数 ,
Fv/Fm一般稳定在0.83左右。在植物遭受逆境胁迫或
伤害的情况下, Fv/Fm往往会显著降低, 意味着PSII光
化学转换效率显著下降(Krause, 1998)。本研究表明,
与对照相比, Fv/Fm在高浓度锶处理时尽管呈现下降
趋势, 但并不显著。另一个荧光指标PSII潜在活性
(Fv/Fo)则在高浓度锶处理时显著下降, Fv/Fo的下降可
能主要归因于初始荧光强度(Fo)在高浓度锶处理下的
显著上升。有研究表明, 当PSII的反应中心在高温等
逆境胁迫下发生可逆失活或受到破坏时会导致Fo的
显著上升(Yamane et al., 1997; 唐运来, 2004)。本研
究中Fo的显著增加说明高浓度的锶会诱导PSII的结
构发生显著变化并抑制PSII的活性, 但这种抑制作用
是比较轻微的或者是可逆的失活 , 表现为在 20
mmol·L–1锶处理下Fv/Fm下降并不显著。因此, 在轻度
胁迫下, Fv/Fo比Fv/Fm能更灵敏地反映锶对油菜叶片
PSII活性的影响。PSII的实际光化学效率(Y(II))反映
PSII反应中心在部分关闭情况下的原初光能捕获效
率。表观光合电子传递速率(ETR)反映PSII的电子传
递活性大小。光化学淬灭(qP)反映PSII反应中心的开
放程度和PSII原初电子受体QA的还原状态。而非光化
学淬灭(NPQ)表示PSII天线色素吸收的不能用于光化
学反应而以热能形式耗散掉的光能部分, 是植物的一
种自我保护机制, 对光合机构起保护作用。许多研究
表明, 高温、干旱以及铅、镉等重金属胁迫都会导致
Y(II)、ETR和qP等荧光参数的显著下降, 同时伴随着
NPQ的显著上升(Van Kooten and Snel, 1990; 张守
仁, 1999; 曹玲等, 2006)。本研究中高浓度的锶处理
导致荧光参数发生类似变化, 说明高浓度锶会影响油
菜叶片PSII的结构和功能, 导致PSII反应中心的光能
捕获效率和PSII的电子传递活性显著下降。另一方面,
在高浓度锶处理时, 油菜叶片也可以通过将捕光天线
捕获的过多光能转化成热耗散, 以避免在PSII反应中
心转换效率和电子传递活性下降时过多光能对PSII
的氧化损伤。
在逆境胁迫下, 植物的光合效率会显著下降, 主
要表现为净光合速率(Pn)的下降。Pn的下降可分为气
孔因素和光能的吸收转化以及酶活性等非气孔因素
(Mediavilia et al., 2002)。本实验中高浓度锶处理下,
叶片的Pn显著下降, 并且与气孔导度(Gs)的下降呈显
著正相关, 因此Gs的下降是影响Pn下降的重要原因。
此外我们先前的研究表明, 光合作用关键酶RuBP-
Case和PEPCase的活性在高浓度锶处理下也显著降
低(Chen et al., 2012)。因此, 高浓度锶对油菜叶片光
合效率的抑制作用既有气孔因素, 也有非气孔因素。
在重金属胁迫下, 植物叶片的叶绿素含量往往会
显著降低。其原因主要有3个方面: 一是重金属离子
破坏叶绿体结构和功能,导致叶绿素快速分解; 二是
重金属胁迫导致植株体内活性氧增多,使叶绿素氧化
分解 ; 三是重金属抑制叶绿素的合成 (孙赛初等 ,
1985; Khatun et al., 2008)。本研究中高浓度锶处理
下油菜叶片的叶绿素含量显著降低, 推测其原因可能
类似于上述3个方面。说明高浓度锶会破坏叶绿体的
结构, 导致叶绿素的降解, 抑制叶绿素的合成, 从而
影响叶片的光合效率。
综上所述, 低浓度的锶处理会促进油菜叶片光合
效率提高, 而高浓度的锶处理会导致油菜叶片PSII的
光能转化效率和PSII的电子传递活性下降, 气孔导度
及叶绿素含量等多种光合参数也显著下降, 从而引起
叶片光合效率的显著降低。
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周璐璐等: 锶对油菜幼苗叶片光合作用的影响 319
Effect of Strontium on Photosynthesis of Leaves in
Rape Seedlings
Lulu Zhou1, Yunlai Tang1, 2*, Xia Chen1, Mei Chen1, Dan Wang1, 2
1School of Life Science and Engineering, Southwest University of Science and Technology, Mianyang 621000, China
2State Defense Key Laboratory of the Nuclear Waste and Environmental Security, Southwest University of
Science and Technology, Mianyang 621000, China
Abstract Brassica napus (rape) seedlings were treated with different concentrations of strontium (1, 5, 10, 20
mmol·L–1SrCl2) for 21 days, and the effect of strontium on the photosynthesis of rape leaves was investigated by chloro-
phyll fluorescence induction dynamics and photosynthetic gas exchange parameters. Photosystem II potential activity,
actual photochemical efficiency, apparent photosynthetic electronic transfer rate, and photochemical quenching increased
with low strontium concentration (1, 5 mmol·L–1) but decreased with high concentration (10, 20 mmol·L–1). Minimum fluo-
rescence and non-photochemical quenching did not change significantly with low strontium concentration but significantly
increased with high concentration. Net photosynthetic rate and transpiration rate of leaves significantly increased with low
strontium concentration but decreased with high concentration; stomatal conductance significantly decreased with in-
creasing strontium concentration; intercellular CO2 concentration increased with high concentration. Chlorophyll content
significantly increased with low strontium concentration and decreased with high concentration. Thus, low strontium
concentration could improve photosynthetic function of rape seedlings and increase photosynthetic efficiency, but a high
concentration can harm the photosynthetic apparatus and significantly inhibit photosynthetic efficiency.
Key words chlorophyll fluorescence, photosynthetic gas exchange parameters, rape, strontium
Zhou LL, Tang YL, Chen X, Chen M, Wang D (2013). Effect of strontium on photosynthesis of leaves in rape seedlings.
Chin Bull Bot 48, 313–319.
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* Author for correspondence. E-mail: tyl@ibcas.ac.cn
(责任编辑: 白羽红)