免费文献传递   相关文献

Research Advances on Plant Science in China in 2014

2014年中国植物科学若干领域重要研究进展

作 者 ：种康, 王台, 钱前, 王小菁, 左建儒, 顾红雅, 姜里文, 陈之端, 白永飞, 杨淑华, 孔宏智, 陈凡, 萧浪涛

期 刊 ：植物学报 2015年 50卷 4期 页码：412-459

关键词：中国；植物科学；研究进展；2014年；

Keywords:China, plant science, research advances, 2014,

摘 要 ：2014年中国植物科学高速稳步发展, 表现在具有原创意义的高质量论文迅速增长。中国科学家在植物学诸多领域, 如水稻(Oryza sativa)独脚金内酯信号转导途径、水稻代谢遗传调控、水稻育性的遗传调控机理及农业与环境生物学等取得了大量重要成果, 基因组研究从功能到进化、从模式作物扩散到各类经济作物, 表现出全方位多维度的整合研究态势。全球气候变化下碳汇响应机制取得重要进展。Nature等国际学术刊物高度关注中国植物科学特别是水稻生物学研究进展。该文概括性综述了2014年中国本土植物科学若干领域取得的重要研究进展, 旨在全面追踪当前中国植物科学领域发展的最新前沿和热点事件, 并与国内读者分享我国科学家所取得的杰出成就。

Abstract:Plant science in China has been developing steadily in 2014 in that there is a rapid growth in the original and creative research papers. Chinese scientists have made significant contributions to insights into important plant scientific issues, such as the mechanism of strigolactone signaling transduction in rice, the regulation of rice metabolic hereditary, the genetic basis of rice male sterility, agronomy and the environmental biology. Researches on plant genomics exhibit multi-dimensional and integrative trends, spaning from function to evolution with diverse materials from model crops to cash crops. Significant progresses have been made on the responses of ecosystem carbon sink to global climate change. The achievements of plant sciences, especially in rice biology, in China have been drawn great attentions by the high impact journals including Nature. This review aims to provide an overall picture of plant science researches in China and highlights some of the important findings in 2014.

全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (4): 412–459, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB15132

2014年中国植物科学若干领域重要研究进展
摘要 2014年中国植物科学高速稳步发展, 表现在具有原创意义的高质量论文迅速增长。中国科学家在植物学诸多领域,
如水稻(Oryza sativa)独脚金内酯信号转导途径、水稻代谢遗传调控、水稻育性的遗传调控机理及农业与环境生物学等取得
了大量重要成果, 基因组研究从功能到进化、从模式作物扩散到各类经济作物, 表现出全方位多维度的整合研究态势。全
球气候变化下碳汇响应机制取得重要进展。Nature等国际学术刊物高度关注中国植物科学特别是水稻生物学研究进展。该
文概括性综述了2014年中国本土植物科学若干领域取得的重要研究进展, 旨在全面追踪当前中国植物科学领域发展的最
新前沿和热点事件, 并与国内读者分享我国科学家所取得的杰出成就。
关键词 中国, 植物科学, 研究进展, 2014年
种康, 王台, 钱前, 王小菁, 左建儒, 顾红雅, 姜里文, 陈之端, 白永飞, 杨淑华, 孔宏智, 陈凡, 萧浪涛 (2015). 2014年中
国植物科学若干领域重要研究进展. 植物学报 50, 412–459.
“主编评述”是我刊在2005年推出的特色栏目。
每年刊登一篇, 已坚持10年, 深受读者的欢迎。本评
述的目的是为了分享我国科学家所取得的杰出研究
成果, 并帮助读者全面、系统地了解当前中国植物科
学发展的前沿和热点。新一届(第7届)编委会将秉承这
一理念, 客观综述中国科学家在本土所作出的重要科
学贡献和亮点成果。中国科学的飞速发展促使高质量
论文连年倍增, 2005年本土科学家在The Plant Cell
级别的期刊上发表的文章也不过31篇, 而2014年达
到73篇。这给我们综述增加了不小的难度, 因此, 有
限的篇幅全面介绍难免会挂一漏万。本综述的主要资
料来源于国际著名的综合性学术期刊以及植物科学
的顶级刊物, 但不排除其它刊物论文的重要性。本评
论至少可以显示中国植物科学的总体状况和发展趋
势。下面我们将按照不同的研究方向简要回顾2014
年中国植物科学领域取得的较重要的研究成果。由于
资料收集和篇幅的限制, 难免疏漏, 请读者谅解。
近年来中国植物科学飞速发展引起了国际同行
的高度关注。美国植物生物学家协会主席(Dr Alan
Jones)在其会刊撰文, 比较分析了近10年欧美和中
国的科研产出, 以及中国的科研投入和科学贡献, 高
度评价了中国植物科学的高速发展。植物科学领域中
三大顶级刊物The Plant Cell、Plant Physiology和
The Plant Journal的一项统计数字显示, 中国植物科
学呈现出强劲的发展势头。最近10年来, 美国和欧洲
作者在这三本期刊上发表论文数所占比例持续下降,
而中国作者在The Plant Cell上发表文章所占比例快
速上升至20%, 在Plant Physiology和The Plant Jour-
nal 达到10%左右(Jones, 2014)。根据Web of Sci-
ence统计, 2014年在三刊中发表文章数量较2013年
提高6%以上(图1), 是10年前的3.5倍, 成为世界上发
表高质量研究论文最多的国家之一, 并显现出强劲的
上升势头。另外, 据我刊不完全统计, 2014年中国植物
生命科学领域的科学家在植物学科及其相关学科主流
学术期刊上共发表论文377篇, 其中129篇发表在最具
影响力的刊物如Science、Nature系列、Molecular
Cell、Developmental Cell、PNAS、EMBO Journal、
The Plant Cell和Molecular Biology and Evolution上。
与2013年的数据(330篇和131篇)相比, 稳中有升。
中国的水稻(Oryza sativa)生物学研究受到国际
学术界的高度关注, Nature出版专刊Outlook系统介
绍了中国水稻从基础研究到分子育种的重要研究进
展(Li et al., 2014g)。欧洲的植物科学专业学术期刊
Plant Cell Reports在2014年出版2期中国作者专刊,
发表中国作者在植物科学基础研究和生物技术研究
方面的成果。该刊主编对中国学者的研究工作给予了
高度评价(Hahne et al., 2014)。有数据显示, 中国科
学家解析了水稻中140多个与生长发育、病虫抗性、
胁迫耐受尤其是高产性状相关的基因功能。而在综合
性国际顶尖杂志上发表的水稻产量相关的基因中, 由
中国科学家研究报道的占总数的三分之二。中国植物
科学的发展得益于国家在基础研究和技术开发研究
·主编评述·
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 413



图1 2005–2014年中国、日本和欧美国家作者在三大著名顶级
学术期刊的发文量统计(数据来源: Web of Science)

Figure 1 Annual number of plant science publications
originating from China, Japan and the west from 2005 to
2014, based on three top plant science journals (data sour-
ces: Web of Science)


的持续大力资助(Chong and Xu, 2014)。
2014年在植物科学领域中有关水稻激素信号转
导、优化种植模式降低环境代价范式、黄瓜(Cucumis
sativus)代谢调控以及生态系统碳汇与温度敏感性等
研究受到高度关注。在2014年中国科学十大进展中,
两项与植物科学相关的成果入选。一项是李家洋院士
和万建明研究员两个研究组的有关独脚金内酯信号
转导途径的重要成果, 即“阐明独脚金内酯调控水稻
分蘖和株型的信号途径”, 主要内容以研究论文的形
式分别发表在同期Nature上。另一项成果是“提出并
验证了一种既可提高产量又可降低环境成本的种植
模式”。张福锁研究组基于作物生理生态学、植物营
养学和土壤生物地球化学原理, 建立了土壤-作物系
统综合管理的栽培理论与技术。通过一种综合的新型
土壤-作物系统管理, 在没有增加氮肥的情况下, 实
现了水稻、小麦(Triticum aestivum)和玉米(Zea mays)
的大幅增产, 该成果回答了我国未来粮食增产的潜力
及资源环境代价问题, 是农业生产研究的突破性进展
(Chen et al., 2014d)。
植物全基因组研究以GWAS为核心研究策略从
模式植物水稻自然变异已经扩展到其它经济作物
(Huang and Han, 2014), 以揭示重要农艺性状的代
谢特征和控制模式。蔬菜基因组研究有新的重要进展,
中国科学家报道了黄瓜苦味合成、调控和驯化的分子
机制, 在植物代谢遗传调控方面取得了重大研究进
展。发现黄瓜的苦味物质葫芦素合成相关基因受到
“主开关”基因Bl和Bt的直接控制。这一成果不仅为
生产无苦味的黄瓜提供了理论依据, 而且为将来开发
药物提供了新的思路(Shang et al., 2014)。
全球气候变化中碳汇响应机制取得了可喜的重
要进展, 中国科学家发现最近20年热带地区生态系
统碳汇对温度的敏感性与1960–1970年相比增加了
近1倍, 生态系统碳汇对温度变化的敏感程度主要受
降水的调节。该成果既有助于理解热带生态系统碳循
环对气候变化的响应过程及其机制, 也为准确估算生
态系统碳循环和气候变化之间反馈打下了坚实的理
论基础(Wang et al., 2014o)。中国科学家首次提出分
离“面积变化”和“生长变化”对森林碳汇相对贡
献的方法, 揭示了森林碳汇的形成机制。研究发现,
中国森林植被碳汇主要源自森林面积和生物量碳密
度的增加, 环境变化显著促进了森林生长。这些结果
对认识森林碳汇形成机制具有重要的科学意义, 并为
制定应对气候变化政策提供了翔实的科学依据(Fang
et al., 2014a, 2014b)。
还有一个值得关注的发展是中国植物科学学术
期刊已经跻身于国际同类期刊的排头方阵。中国植物
414 植物学报 50(4) 2015

生理与分子生物学会新创办的期刊Molecular Plant
主要刊登植物及其环境分子机制方面的论文, 创刊仅
8年在SCI收录的国际植物学科200种期刊中排名进
入前10; 而中国植物学会主办的综合性学术期刊已
有63年的历史, 经历了从作为国内交流平台走向国
际大舞台的艰难过程。2005年由Acta Botanica Sin-
ica (《植物学报》)更名的Journal of Integrative Plant
Biology, 在1998年被SCI收录, 2014年入列国际植物
科学期刊的前15%。该刊主要刊登与分子、生理、发
育、进化和生态相关的论文。这些刊物在国际上的位
置基本上与我国植物科学总体水平相匹配, 是中国作
者为主体作者群在国际学术界展示中国植物科学进
展的良好平台。
1 植物发育、代谢与生殖的遗传调控
1.1 植物发育的遗传调控
高等植物表皮都存在单细胞的表皮毛, 其起始与生长
(伸长生长)是植物发育生物学中的一个重要模式系
统。目前对于拟南芥叶表皮毛(trichomes)发育的主要
调控机制已有较深入的了解, 且相关机制在植物其它
器官的表皮毛发育中具有一定的保守性。生长于棉花
(Gossypium hirsutum)种子的表皮毛(即棉纤维)具有
重要的经济价值。棉纤维的长度主要取决于起始后的
延长生长过程, 是决定棉纤维产量与质量的重要因
素。目前, 对调控棉纤维伸长的分子机理了解很少。
中科院上海植物生理生态所陈晓亚研究组鉴定了1个
棉花同源域亮氨酸拉链(homeodomain-leucine zip-
per)家族转录因子GhHOX3, 该转录因子直接调控棉
纤维的伸长。GhHOX3基因与调控棉纤维长度的一个
数量性状位点(quantitative trait loci, QTL)紧密连锁。
转基因实验、转录组分析及生化研究证明, GhHOX3
直接调控下游与细胞壁松弛相关基因GhRDL1和Gh-
EXPA1的表达从而正调控棉纤维的伸长。GhHOX3
通过与另一个转录因子GhHD1形成复合物继而协同
调控下游靶基因, 而赤霉素信号通路负调控蛋白Gh-
SLR1直接与GhHOX3-GhHD1互作进而抑制下游靶
基因的表达(Shan et al., 2014)。该研究揭示了赤霉素
信号通路调控棉纤维伸长的新机制。
黄瓜果实表面有瘤状突起(tubercules)及毛状体
(spines or trichomes)的被称为具疣状表型(Wty phe-
notype)。上海交通大学蔡润研究组从黄瓜中鉴定了1
个与瘤状突起相关的基因Tu, 该基因编码C2H2型单
锌指结构蛋白。对38个具疣状表型和56个非疣状表型
的黄瓜品种进行了检测, 结果表明, Tu基因只在具疣
状表型的品种中表达, 通过转Tu基因的黄瓜表型分
析证实, Tu基因对于果实疣状表型的出现是必需的。
亚细胞定位及基因原位表达实验结果显示, Tu蛋白主
要定位于细胞核, 并主要在果实的毛状体细胞中表
达。内源细胞分裂素水平测定以及表达谱数据分析表
明, 内源细胞分裂素含量与果实的疣状表型相关, Tu
可能促进细胞分裂素的生物合成。研究还发现, 在具
有Tu而光滑无瘤状突起的gi突变体黄瓜中, Tu不能表
达, 说明毛状体基因GI对于Tu表现出上位效应(Yang
et al., 2014c)。该研究结果对于黄瓜新品种的培育具
有重要意义。
植物种子和器官的大小是重要的产量性状, 且其
调控机制是重要的发育生物学问题之一。玉米是世界
上主要的粮食作物, 籽粒大小是影响其产量的主要因
素。山东大学谭保才研究组通过对玉米小籽粒突变体
的研究, 揭示了Smk1编码1个PPR-E蛋白, 该蛋白参
与线粒体nad7-836位点的CÆU编辑, 编辑后将编码
的脯氨酸改变为亮氨酸。该位点在不同物种中高度保
守, 结构模拟表明它位于1个α螺旋中, 脯氨酸将中断
该α螺旋, 导致NAD7功能丧失, 进而影响线粒体复
合物I的组装, 造成种子发育受阻。进一步分析表明,
该位点的编辑需求与核基因有无Smk1紧密相关, 这
为“核-线粒体基因组共进化”提供了直接的分子证
据(Li et al., 2014k)。中科院遗传与发育所李云海研究
组的前期研究结果显示, 拟南芥(Arabidopsis thali-
ana)泛素受体DA1是调控种子和器官大小的关键因
子。在此基础上, 该研究组鉴定了DA1的抑制子基因
UBP15/SOD2, 发现DA1通过与UBP15/SOD2蛋白
质直接互作, 负调控UBP15/SOD2蛋白质的稳定性,
从而调控细胞分裂、种子和器官的大小(Du et al.,
2014b)。该研究初步阐明了DA1通过影响其底物
UBP15/SOD2的稳定性来调控种子和器官大小的新
机制, 揭示了泛素相关途径在种子和器官大小调控中
的重要作用, 为作物高产育种提供了重要的理论基础
和基因资源。脱落酸(abscisic acid, ABA)是调控植物
应答非生物胁迫以及生长发育的重要激素。ABA的一
个主要生理功能是调控种子后期的发育、成熟以及休
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 415

眠, 但人们对其调控种子早期发育的机制了解甚少。
山东农业大学张宪省研究组通过对ABA调控种子早
期发育的系统研究 , 发现调控种子大小关键基因
SHB1的表达受到ABA的负调控。进一步分析发现,
ABA信号通路的关键转录因子ABI5直接结合在SHB1
启动子上并以依赖ABA的方式抑制SHB1的表达, 从
而揭示了ABA调控种子早期发育的一个重要机制
(Cheng et al., 2014)。在研究种子发育后期的调控机
理时, 浙江大学郑绍建研究组发现转录因子WRKY-
41直接结合在下游转录因子ABI3启动子上, 并以不
依赖于ABA的方式激活ABI3的表达。该研究揭示了
WRKY41通过ABI3调控种子休眠的分子机制(Ding et
al., 2014a)。
陆生植物叶片表皮的气孔是由2个高度分化的保
卫细胞以及周边其它细胞组成的特化结构, 在气体交
换和防御反应等生理过程中具有重要作用。在模式植
物拟南芥中, 保卫细胞通过原表皮细胞(protodermal
cells)的不对称细胞分裂以及之后的对称分裂与细胞
分化而形成。虽然人们对保卫细胞分化发育的关键调
控因子已经有一定了解, 但生长素对保卫细胞分化发
育的调控作用知之甚少。中科院植物所乐捷研究组与
加拿大的科研单位合作, 利用生长素输入信号标记分
子DII-VENUS和输出信号标记基因DR5:VENUS对保
卫细胞发育过程中生长素活性的动态变化进行了实
时定量分析, 发现在不对称分裂后, 较小的子细胞中
生长素浓度的降低预示着其保卫细胞母细胞命运的
决定, 随之该母细胞的对称分裂产生2个保卫细胞,
由此说明生长素信号负调控从非对称分裂向对称分
裂的转换(Le et al., 2014)。与此同时, 上海交通大学
杨洪全研究组的另一项研究为生长素负调控保卫细
胞发育的分子机理提供了直接证据。前人的研究证明,
分泌型小肽STOMAGEN/EPFL9是保卫细胞发育过
程中的一个关键正调控因子。该研究组发现生长素信
号通路关键转录因子ARF5 (AUXIN RESPONSE
FACTOR 5)/MP (MONOPTEROS)直接结合在STO-
MAGEN基因的启动子上并抑制其表达, 以依赖于生长
素受体基因TIR1/AFB的方式负调控保卫细胞的发育
(Zhang et al., 2014k)。该研究揭示了生长素信号通路
与多肽信号通路互作调控保卫细胞发育的分子机理。
华南农业大学陶丽珍研究组对ROP GTPases家
族的重要成员ROP3的功能进行了系统深入的解析,
发现其功能缺失突变体rop3和显性负突变体DN-rop3
在生长素调控的胚胎发育与胚后生长发育过程中细
胞分裂异常, 从而导致严重的生长发育缺陷。进一步
研究发现, ROP3的表达受生长素诱导, 主要在根系
中柱细胞中表达, 可能参与调控根系中柱细胞中生长
素极性运输蛋白PINs的分布, 并调控生长素信号通
路中根系发育重要基因ARF5/MP、PLT1和PLT2等的
表达, 该研究证明了ROP3通过介导生长素的转运与
分布进而调控植物生长发育的机制(Huang et al.,
2014a)。
拟南芥花分生组织命运的决定主要由WUS (WU-
SCHEL)、AG (AGAMOUS)和AP2 (APETALA2)三个
基因调控 , 而AG和AP2分别抑制和促进WUS的表
达。中科院遗传与发育所刘西岗研究组与美国的科研
单位合作, 通过筛选AG基因的弱等位突变ag-10的增
强子突变, 发现ARF3以依赖于AG的方式抑制WUS
的表达 , 而生长素信号通路转录因子基因ARF3是
AP2的直接靶基因, 且参与调控AP2的活性, 从而揭
示了ARF3调控花发育的新功能(Liu et al., 2014k)。细
胞分裂素几乎参与调控植物生长发育的所有过程。在
拟南芥中, 同源异形转录因子基因AP1调控花发育过
程的起始, 并调控外层两轮花器官的形成, 特异抑制
最外轮花器官萼片叶腋处形成花原基。中科院遗传与
发育所焦雨铃研究组发现, 因AP1直接抑制细胞分裂
素合成基因LOG1的表达, 同时直接促进细胞分裂素
降解基因CKX3的表达, 从而降低AP1基因表达区域
的细胞分裂素含量, 以维持正常的花分生组织的有限
生长(Han et al., 2014)。
转录因子NAC和MYB家族在调节植物次生细胞
壁形成过程中起着关键作用。中科院青岛生物能源与
过程所周功克研究组鉴定了2个白杨TZF (tandem CC-
CH zinc finger)基因PdC3H17和PdCH18。PdC3H17/
18过表达的白杨株系表现为茎变短、变粗, 叶片更大
且更加深绿, 次生木质部增加, 半径变大, 纤维细胞
和管状细胞的次生细胞壁稠化程度增加; 而其功能抑
制株系相较于野生型表现为矮小, 叶片浅绿, 向下卷
曲, 次生木质部的半径变小, 纤维细胞和管状细胞的
次生细胞壁稠化程度减少。研究表明PdC3H17/18是
PdMYB3和PdMYB21的直接靶标基因, 通过调节下
游纤维素、木质素和木聚糖相关合成基因的表达, 来
增加茎中木质部细胞的次生细胞壁的稠化程度, 由此
416 植物学报 50(4) 2015

加粗茎的次生木质部, 促进木材生物量的增加(Chai
et al., 2014)。
可变剪接(alternative splicing)是高等真核生物
控制基因表达和功能多样性的重要转录后调节机制。
中科院遗传与发育所田志喜研究组对大豆(Glycine
max)不同生长时期和不同部位的取样进行了RNA-
seq高通量分析。ASTAL-AVISTA分析表明, 大豆中有
52.71%的基因发生了可变剪接, 多外显子的基因则
有约63%发生了可变剪接, 并且越是幼嫩的组织可变
剪接越多。研究表明, GT-AG位点发生的可变剪接最
多。可变剪接发生的频率与内含子长度、外显子数目
及基因表达水平呈正相关而与遗传重组率和GC含量
呈负相关。研究还表明, 全基因组倍增会导致可变剪
接减少, 其原因在于全基因组倍增会使内含子长度、
外显子数目和基因表达量下调(Shen et al., 2014b)。
该研究阐明了基因结构和表达水平等因素影响可变
剪接发生的机理, 并为将来的功能研究提供了线索。
中科院上海植物生理生态所李来庚研究组发现美国
黑杨(Populus deltoides) PtrWND1B (WOOD-ASS-
OCIATED NAC TRANSCRIPTION FACTOR1B)两
种形式(PtrWND1Bs和PtrWND1Bl)的可变剪接 , 研
究发现PtrWND1B的第2内含子在可变剪接中起重要
作用。用RNA干扰抑制PtrWND1B的表达会阻碍美国
黑杨次生细胞壁加厚, 导致植株不能直立; 过表达Ptr-
WND1Bs能促进次生细胞壁加厚, 而过表达PtrWN-
D1Bl会阻碍次生细胞壁加厚 , 说明PtrWND1Bs和
PtrWND1Bl在次生细胞壁加厚的过程中相互拮抗
(Zhao et al., 2014e)。该研究表明PtrWND1B可以通
过可变剪接来调控美国黑杨纤维细胞壁加厚的过程。
细胞周期与胞内氧化还原环境息息相关。“中央
研究院” (中国台湾 )南部生物技术中心Fang Su-
Chiung研究组与美国的科研单位合作, 发现一种新
型的硫/阴离子转运蛋白SMT15可以通过调节谷胱甘
肽的水平来调控绿藻的细胞周期。硫饥饿处理实验表
明, SMT15可能参与硫饥饿胁迫的适应性应答(Fang
et al., 2014c)。该研究揭示了谷胱甘肽水平的变化可
能是smt15-1细胞周期和硫胁迫产生异常的原因。
脯氨酸对于植物环境胁迫应答以及植物的生长
发育非常重要。上海大学宋任涛研究组发现玉米突变
体pro1 (proline responding1)胚乳中的淀粉、脂质和
蛋白含量都显著降低。图位克隆实验表明, Por1编码1
个脯氨酸生物合成过程中的限速酶P5CS。RNA印迹
实验表明, pro1中空载的tRNAPro大量积累, 由此导致
eIF2α被磷酸化, 磷酸化的eIF2α会抑制蛋白的合成,
造成pro1中蛋白含量降低。进一步研究还发现, pro1
中与细胞周期相关的基因表达发生改变, 进而导致
pro1细胞周期发生变化, 使细胞停滞在G1期(Wang
et al., 2014b)。该研究阐明了脯氨酸在调控蛋白合成
和细胞周期转变的过程中具重要作用。
1.2 植物代谢遗传调控
次生代谢物在对环境胁迫适应、植物之间相互竞争和
协同进化及防御病原微生物侵染的过程中起重要作
用。当前的水稻品种是从野生稻演化而来, 显示出高
度的遗传多样性, 了解不同品种之间某些代谢性状的
遗传和生物化学基础, 可为培育抗胁迫能力增强和营
养增加的优良品种提供重要的信息。华中农业大学罗
杰研究组借助全基因组关联分析(genome-wide as-
sociation study, GWAS)方法, 提出了一些关于水稻
代谢自然变异的遗传学与生物化学新见解。他们对
840种代谢产物进行了全面分析, 并对来自529个不
同栽培稻品种约640万个SNPs位点进行了mGWAS
分析, 鉴别出数百个常见变异。这些变异影响了许多
重要的次生代谢产物。该研究显示, 不同水稻亚种间
代谢产物的自然变异存在着极大的差异。通过数据挖
掘, 他们鉴别出36个参与调控生理学和营养学上具
有重要作用的一些代谢产物水平的候选基因。作为概
念验证, 他们还对其中的5个候选基因进行了功能注
释(Chen et al., 2014c)。该研究在水稻代谢组变异遗
传和生物化学基础领域提出了新的认识, 为水稻改良
提供了一个强有力的工具。
在天然化学物质代谢反应中, 皮氏反应(Pictet-
Spengler reaction)能够产出许多重要的生物碱类化
合物, 然而至今尚未见真菌发生皮氏反应的报道。南
京大学谭仁祥研究组利用1-甲基色氨酸激活毛壳菌
(Chaetomium globosum)皮氏反应酶的方法, 引发该
菌发生皮氏反应, 反应产物随即又可在多种氧化酶的
参与下形成一系列骨架全新的生物碱。其中chaetog-
line B和F具有显著的抗菌活性, 后者还具有乙酰胆
碱酯酶的抑制活性。该研究提出的“基因提示下的酶
抑制方法(gene-implied enzyme inhibition, GIEI)”为
当今急需的新抗菌药和抗老年痴呆药的创制提供了
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 417

崭新的源头分子(Yan et al., 2014)。
黄酮是主要的黄酮类化合物之一, 在植物生长发
育过程中具有多种功能。它们以C-糖苷和O共轭复合
物的形式存在于植物中。长期以来人们一直认为黄酮
通过独立的代谢途径合成。香港大学卢炳松研究组发
现, 在水稻中, 一方面细胞色素P450 93G2具有2-黄
烷酮羟化酶(F2H)的功能, 可以为2-羟基黄烷酮提供
C-糖苷, 随后, 2-羟基黄烷酮C-糖苷经脱氢酶水解,
形成黄酮C-糖苷。另一方面, 在黄酮核形成之后, 开
始进行氧化修饰。此外, 他们证实了CYP93G2是与
CYP93G1在进化上最接近的同源基因, 具有黄酮合
成酶II (FNSII)活性, 可以将黄烷酮催化成黄酮。在重
组酶分析中, CYP93G1将柚苷配基和圣草酚去饱和,
分别形成芹菜素和毛地黄黄酮。他们还证实, 通过基
因转化, 不同的黄酮O-糖苷在CYP93G1转基因植株
中大量积累。生物代谢分析发现, 水稻CYP93G1插入
突变会进一步促进麦黄酮-O-黄酮木酚素和糖苷的优
先消耗。随之发现了黄酮C-糖苷的生物合成代谢流的
重新导向。另外, 他们也证实, CYP93G1是引导类黄
酮合成麦黄酮-O-轭合物的1个关键酶。对细胞色素
P450家族的F2H和FNSII的多样性分析表明, 黄酮C-
糖苷和黄酮O-糖苷在禾本科植物中普遍共存(Lam et
al., 2014)。
甘露聚糖是一种半纤维素多聚糖, 其在拟南芥种
子黏液中的功能未知。周功克研究组阐明了葡甘露聚
糖合酶CSLA2参与种子黏液质葡甘露聚糖的生物合
成, 并在维持种子黏液质结构方面发挥重要功能。研
究表明, CSLA2在种子发育过程中显著表达并在种皮
所有类型细胞中均有表达, 这为证明CSLA2参与种
皮黏液质合成提供了可能。钌红染色结果显示, 与野
生型相比, 该基因缺失突变体csla2种子的附着性黏
液晕轮变薄。进一步对csla2-1的黏液组分进行分析,
发现其黏液中甘露糖基和葡糖基含量比野生型少
30%。生化分析表明, csla2-1种子的黏液中纤维素结
晶度发生了明显变化, 与野生型相比显著降低。进一
步研究发现, csla2-1种子的黏液中纤维素和果胶的空
间分布亦发生了明显变化。另外, 附着性黏液中的双
折射纤维素微纤维含量与野生型相比显著减少。说明
葡甘露聚糖合酶CSLA2可能通过改变纤维素的排列
和结晶化来参与调控拟南芥种子的附着性黏液的结
构(Yu et al., 2014)。该研究加深了人们对甘露聚糖在
植物细胞壁形成过程中生理功能的认识, 为定向设计
可高效转化利用的纤维生物质和遗传改良提供了新
思路。
1.3 植物生殖遗传调控
花粉管管状生长及其生长速率是显花植物完成受精
过程的决定因素。中科院上海植物生理生态所唐威华
研究组发现, 定位于番茄(Lycopersicon esculentum)
花粉管细胞膜上的类受体激酶LePRK1为花粉特异表
达 , 当过表达全长LePRK1或缺失胞外结构域的
LePRK1后, 可导致花粉管顶端膨大且产生额外的小
泡。这一过程通过KPP-PLIM2a介导调控花粉管肌动
蛋白骨架完成(Gui et al., 2014a)。该研究结果揭示了
花粉管细胞的一个潜在功能, 即可通过膜定位分子
LePRK1的表达来切换花粉管管状和泡状生长模式,
由此完成花粉管生长前缘的延展。该研究组的另一项
研究发现, 番茄STIG1 (STIGMA-SPECIFIC PRO-
TEIN1)作为雌蕊柱头分泌的信号小肽, 能够特异地
结合位于花粉管表面的磷脂酰肌醇3-磷酸(PI3P), 进
而激活花粉特异受体激酶LePRK2所介导的信号转
导, 促进雌蕊中花粉管的生长。降低STIG1的表达量
可以减慢花粉管的生长速率和种子的形成(Huang et
al., 2014c)。中国农业大学叶徳研究组对拟南芥At-
HMGB15蛋白进行了研究, 发现其在花粉和花粉管
中呈特异性表达, Ds插入降低AtHMGB15基因的表
达, 造成花粉管生长减缓, 并导致结实率显著下降。
AtHMGB15蛋白属于ARID-HMG蛋白家族成员 , 具
有ARID和HMG-box结构域, 可以与花粉特异性转录
因子AGL66和AGL104相互作用, 通过调控其它基因
的表达, 影响花粉管的生长和花粉的成熟(Xia et al.,
2014a)。这些研究结果加深了我们对花粉管生长机制
的认识。
花粉管针对雌性引导信号的应答对于诱导花粉
管进入雌性器官完成受精至关重要。张宪省研究组发
现, aptg1 (abnormal pollen tube guidance1)突变体
表现出珠孔定向生长紊乱。研究表明, APTG1编码1
个定位于内质网的甘露糖转移酶, 花粉萌发和花粉管
的生长并不受APTG1突变的影响, 推测APTG1是通
过GPI-锚定蛋白来决定花粉管在珠孔处的导向(Dai
et al., 2014)。“中央研究院”(中国台湾)植物暨微生
物学所赵光裕研究组利用花粉特异启动子ProLAT52,
418 植物学报 50(4) 2015

对拟南芥花粉管进行了体外翻译组学研究, 分离获得
了多个受精相关基因, 进一步功能研究发现, IV6和
IV4参与珠孔引导, IV2参与花粉管破裂以及多花粉管
在胚囊中的排斥过程(Lin et al., 2014a)。自交不亲和
是显花植物的生殖隔离机制, S-核酸酶通过降解花粉
管中的RNA可导致自交不亲和现象。中国农业大学李
天忠研究组利用酵母双杂交技术从苹果(Malus pu-
mila)花粉管中筛选获得1个ABC转运蛋白家族的F亚
家族成员MdABCF蛋白。该蛋白被定位在花粉管的质
膜上, 是典型的膜结合蛋白。研究表明, MdABCF可
与各种S-核酸酶发生非选择性互作。当MdABCF被反
义寡核苷酸沉默后, S-核酸酶无法进入花粉管, 植株
自交不亲和活性降低。因此认为MdABCF与细胞骨架
协同参与了S-核酸酶运输, 是其进入花粉管不可或缺
的因素(Meng et al., 2014a)。
花粉的成熟和萌发是保障植物成功受精并完成
世代交替的重要前提。中科院遗传与发育所杨维才研
究组发现了1个特异影响花粉成熟和萌发的突变体
dayu。遗传和互补分析证明, DAYU编码1个参与过氧
化物酶体基质蛋白运输的基因APEM9。研究表明,
DAYU参与过氧化物酶体发生和蛋白输入过程。dayu
突变体由于过氧化物酶体基质蛋白和一部分膜蛋白
滞留在细胞质中, 而影响花粉的成熟。他们同时发现,
在dayu花粉中茉莉酸(jasmonic acid, JA)的含量下
降, 而外源施加茉莉酸可以部分恢复dayu花粉的功
能, 说明过氧化物酶体发生的缺陷造成JA含量下降
是dayu花粉成熟受阻的原因之一(Li et al., 2014l)。该
研究结果首次揭示了过氧化物酶体在花粉成熟中的
重要作用, 对了解过氧化物酶体的组装机制具有重要
意义。
花粉壁是花药行使正常功能所必需的结构。花粉
壁包括2层, 即外部的外壁(outer exine)和内部的内
壁(inner intine), 外壁又进一步细分为外壁外层(se-
xine)和外壁内层(nexine)。花药绒毡层为这两层的合
成提供物质。上海交通大学张大兵研究组鉴定了拟南
芥花粉壁发育和孢子花粉素合成的重要调控因子
AMS (ABORTED MICROSPORES)。研究表明, 在
98个花药特异表达的基因中有70个在ams突变体中
呈现表达量下降, AMS能够调控其中23个基因, 这些
基因参与胼胝质的降解、脂肪酸链的延长、酚类化合
物的形成和脂类运输过程(Xu et al., 2014a)。上海师
范大学杨仲南研究组发现, 拟南芥tek突变体的花粉
外壁外层结构完好而外壁内层和内壁缺失, 导致花粉
完全败育。TEK编码1个主要在四分体时期绒毡层表
达的AT-HOOK家族蛋白。他们的研究表明, AMS能够
分别通过调控MYB转录因子MS188和TEK的表达来
控制外壁外层和外壁内层的发育(Lou et al., 2014b)。
该研究组的另一项研究表明, DYT1编码1个bHLH转
录因子, TDF1编码R2R3 MYB转录因子, 通过用染色
质免疫共沉淀技术(ChIP)分析发现, DYT1可以直接
结合在TDF1的启动子区, 调控AMS、MS188/MYB-
80、TEK和MS1的表达, 从而影响绒毡层的发育和花
粉外壁的形成(Gu et al., 2014)。武汉大学孙蒙祥研究
组发现1个DNA甲基化酶EFD (Exine Formation De-
fect), 该酶的缺失可导致胼胝质壁异常, 小孢子在四
分体时期无法正常释放, 从而影响花粉外壁的形成,
导致雄性不育(Hu et al., 2014b)。这些研究结果使人
们对花粉壁形成的分子机制有了更深入的认识。
花药是植物雄性生殖发育过程中, 拟分生组织细
胞经过类似干细胞分化的过程, 通过细胞分裂和分化
形成的植物雄性生殖器官, 是小孢子母细胞由4层壁
细胞(外壁、内壁、中间层和绒毡层)包裹构成的。上
海交通大学梁婉琪研究组从水稻中分离鉴定到了1个
与TDR (TAPETUM DEGENERATION RETARDA-
TION)互作的蛋白TIP2。tip2突变体表现为花药壁的
内3层不能正常分化, 后期中层和绒毡层不能正常降
解, 导致完全雄性不育。他们的研究表明, TIP2位于
TDR和EAT1的上游, TIP2通过与TDR形成蛋白复合
体促进绒毡层细胞分化。在小孢子母细胞完成减数分
裂后, TIP2促进EAT1的表达, 并与EAT1形成新的蛋
白复合体调节绒毡层细胞的程序性死亡过程(Fu et
al., 2014b)。该研究揭示了水稻花药中由3个bHLH蛋
白(TIP2、TDR和EAT1)组成的级联调控体系, 该体系
在水稻花药壁细胞层分化、发育和降解等关键节点起
到转换开关的作用。“中央研究院”(中国台湾)南部
生物技术中心辜瑞雪研究组随后也报道了bHLH142/
TIP2受到UDT1和GAMY的调控, 参与水稻绒毡层细
胞的程序性死亡和花粉的发育(Ko et al., 2014)。
花药是重要的花器官, 药室内层(绒毡层)为发育
的花粉提供营养等物质。在花粉发育过程中, 绒毡层
通过细胞程序化死亡(programmed cell death, PCD)
机制的适时降解对花粉育性至关重要, 其程序性死亡
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 419

进程的异常会导致雄性不育, 但目前绒毡层程序化死
亡的调控机制尚不清楚。山东农业大学张彦研究组发
现, 拟南芥NADPH氧化酶编码基因RBOH在花药绒
毡层细胞发育过程中具有时空特异性表达特性, 其功
能缺失可造成绒毡层PCD延迟及花粉败育; 过量表
达则导致绒毡层PCD提前, 使花粉败育。进一步研究
表明, 绒毡层NADPH氧化酶基因的表达受到2个绒
毡层关键转录因子的调控(Xie et al., 2014a)。北京林
业大学陆海研究组发现, 半胱氨酸蛋白酶基因CEP1
控制拟南芥花药绒毡层的PCD进程, 是该过程的主
要执行者和控制者, 直接参与绒毡层细胞质和细胞壁
的降解及花粉的成熟(Zhang et al., 2014d)。这些研究
揭示了绒毡层PCD的调控因子及其作用机制, 为利
用遗传工程手段创制雄性不育新种质提供了理论支
持。花药对高温非常敏感, 高温会导致花药不开裂,
从而表现不育。华中农业大学张献龙研究组利用RNA-
Seq技术分析了高温耐受型和敏感型棉花在正常和高
温条件下不同发育时期的花药基因表达谱, 最终证明
了棉花酪蛋白激酶基因GhCKI是花药响应高温胁迫
的关键基因(Min et al., 2014)。
被子植物小孢子发生过程中, 胼胝质在四分体时
作为临时壁间隔了小孢子母细胞与新形成的小孢子。
胼胝质的沉积和降解可促进小孢子的产生。复旦大学
陆平利研究组发现拟南芥CDM1 (CALLOSE DEFE-
CTIVE MICROSPORE1)基因编码1个串联CCCH-
type锌指蛋白。cdm1突变体花药中的小孢子在胼胝
质沉积缺陷之后很快退化, 表现出完全雄性不育。
CDM1突变影响胼胝质合成酶(CALLOSE SYNTH-
ASE 5和CALLOSE SYNTHASE 12)基因和与胼胝质
酶相关的基因(A6和MYB80), 以及其它3个β-1,3葡聚
糖酶基因的表达(Lu et al., 2014b)。该研究表明 ,
CDM1通过调控小孢子发生过程中胼胝质的代谢来
影响拟南芥的雄性育性。
大孢子发生是雌配子体发育的早期事件, 由于大
孢子母细胞数目少且包埋于多层母体组织中, 故难以
观察和研究。目前对调控大孢子发生的基因尚知之甚
少。为了筛选调控大孢子发生的基因, 中科院上海植
物生理生态所秦源研究组利用拟南芥大孢子母细胞
减数分裂阶段的野生型胚珠和spl突变体胚珠, 鉴定
了4个调控大孢子发生的新基因, 发现其中的细胞色
素P450编码基因KLU具有调节大孢子母细胞减数分
裂同源染色体互作的功能(Zhao et al., 2014c)。
减数分裂的重组通常发生在等位基因的同源序
列间, 但是该过程也可在非等位基因之间的同源序列
发生。如何保障重组仅发生在等位的同源序列之间,
而避免发生在非等位同源序列之间的保真机制目前
还缺少合理的解释。中科院遗传与发育所程祝宽研究
组对该问题进行了研究, 他们在水稻中鉴定了RAD9-
RAD1-HUS1 (9-1-1)复合体重要成员Hus1的同源蛋
白OsHUS1。研究表明, 水稻Oshus1突变体营养生长
正常, 并且在减数分裂粗线期同源染色体配对及联会
复合体形成基本正常, 但在终变期至中期I非同源染
色体间相互粘连, 形成多价体; 后期I多价体分开, 形
成大量染色体桥及染色体碎片, 最终导致不育配子产
生。由此证明OsHUS1参与减数分裂过程中非同源重
组的调控与抑制作用, 并且这种作用很可能是以9-1-
1复合体的形式参与(Che et al., 2014)。以上关于减数
分裂重组的研究, 可帮助人们理解非同源重组产生的
机制, 并有望在生产实践中得到应用。
1.4 水稻农艺和品质性状的遗传调控
1.4.1 水稻农艺性状的遗传调控
水稻中许多因素, 如穗型、种子粒型和株型等对产量
有重要影响, 但花序和小穗的发育对粮食产量起决定
性作用。尽管已有多个花器官相关调控基因被报道,
但其分子网络调控机理研究目前仍待深入。中科院植
物所种康研究组发现, 水稻中的微小RNA396d (mi-
croR396d)、水稻生长调节因子(OsGRF)的靶蛋白和
水稻生长调节因子互作因子1 (OsGIF1), 通过JMJ-
D2家族的OsJMJ706和OsCR4, 共同参与花器官发
育的调控。OsGRF6是microR396d的靶蛋白 , 在
OsGRF6功能丧失和过表达OsmiR396d的转基因株
系中, 均出现了花器官(颖壳和护颖)发育缺陷, 而在
OsGRF6过表达转基因株系中, 这些缺陷得到恢复。
此外, 研究还表明, 双突变体grf6/grf10也呈现出颖
花异常现象。OsGRF家族中的OsGRF6及其直接同
源基因OsGRF10在幼嫩花序中高表达, 且二者均参
与花器官发育的调控, 他们通过实验证实了OsGRF6
和OsGRF10可以通过与OsJMJ706和OsCR4的启动
子区结合, 作用于GA反应元件, 并在OsGIF1与Os-
GRF6和OsGRF10结合的情况下 , OsJMJ706和
OsCR4被OsGRF家族反式激活, 从而调控颖花的发
420 植物学报 50(4) 2015

育(Liu et al., 2014c)。该研究重点阐释了microR396d
对OsGRF家族基因的调控作用; 同时揭示了在水稻
生长过程中, 通过microRNA调节控制小穗发育的分
子机制。
水稻植株由主茎和多个分蘖构成, 主茎和分蘖之
间穗的整齐度是影响水稻产量的一个重要因素。不同
于野生稻, 现代栽培水稻在人类驯化过程中形成了穗
整齐生长的特征, 株内主穗和各分蘖穗在成熟期高度
一致, 穗大小也更为接近。这一特征的形成有利于获
得更高的产量, 但栽培稻穗整齐度的调控机制目前尚
未见报道。梁婉琪研究组通过对水稻突变体dwt1进行
研究, 发现位于水稻第1号染色体上的WOX类基因
DWT1 (DWARF TILLER 1), 在突变后会导致水稻分
蘖节间不同程度的缩短, 从而引起分蘖明显矮化和穗
变小, 主茎高度则无显著变化且穗变大, 类似于顶端
优势加强的表型。进一步研究发现, DWT1在穗的枝
梗原基中表达, 通过一种非细胞自主的方式影响穗下
茎节间的细胞分裂和伸长。推测DWT1可能通过影响
一个未知的信号分子在穗部的合成或运输, 调节穗下
茎节中细胞分裂素的稳态以及茎节对赤霉素的响应
能力, 进而促进茎节伸长。该基因在分蘖穗中的表达
水平显著高于主茎, 这一表达差异是造成主茎和分蘖
高度不同的重要原因(Wang et al., 2014k)。该研究不
仅首次报道了水稻中的顶端优势现象, 而且从分子水
平上揭示了控制这一现象的1个关键基因DWT1的作
用机理, 为进一步理解水稻植株形态建成提供了新的
认识, 为阐明稻穗整齐生长的分子机制找到了重要突
破口。
谷粒大小是粮食产量的最重要组成部分之一, 但
是很少有关于决定谷粒大小机制的报道。李云海研究
组与中国水稻所钱前研究组合作, 发现了1个新的水
稻小粒突变体smg1 (small grain 1)。该突变体具有株
高稍矮、籽粒小而轻和直立穗等性状。他们采用图位
克隆的方法, 分离了编码有丝分裂原活化蛋白激酶4
(OsMKK4)的SMG1基因 , 与较老的器官相比 , Os-
MKK4/SMG1在较嫩的器官中表达量高, 但在两种器
官的细胞增殖作用一致。此外, 他们还发现突变体的
短穗和圆锥花序是由细胞增殖缺陷造成的。故认为
OsMKK4是影响谷粒大小的因素(Duan et al., 2014)。
该实验为水稻籽粒机制研究提供了新的证据。
每穗粒数、株高和抽穗期多效性控制基因(Ghd7)
在水稻中已被视为抽穗期和产量的一个重要调节因
子。华中农业大学张启发研究组对Ghd7在水稻生长
发育和环境应答中的功能进行了研究, 发现长日照条
件下, Ghd7对抽穗期是一个负调控因子, 其对抽穗期
和产量性状的表型效应在某种程度上与定量转录物
的水平相关, 并且受到环境条件和遗传背景的影响。
Ghd7通过调节穗分支进而调控产量性状, 且独立于
抽穗期。该基因还能通过光敏色素B介导的水稻分蘖
基因途径调节分蘖。干旱、脱落酸、茉莉酸和高温胁
迫强烈抑制Ghd7的表达, 而低温增强Ghd7的表达;
过表达Ghd7会增加对干旱的敏感性, 抑制Ghd7的表
达则可增强抗旱性。基因芯片分析显示, Ghd7参与开
花时间、激素代谢调节及生物和非生物胁迫反应等多
个过程。该研究证实了Ghd7能够响应动态环境, 调节
阶段转型、结构调控和应激反应, 最大限度地促进水
稻的繁殖成功(Weng et al., 2014)。
水稻灌浆效率是决定水稻结实的一个关键因素。
李来庚研究组克隆了1个水稻结实率控制基因GSD,
该基因编码1个Remorin蛋白 , 能与ACTIN1相互作
用, 从而与胞间连丝胼胝质结合蛋白联系, 影响胞间
连丝的转导功能。他们发现, 在T-DNA插入显性突变
体gsd1-D中, GSD1表达量增加时, 表现出结实率减
少、叶片淀粉含量增加以及木质部渗透物中可溶性糖
减少等异常表型。研究表明, GSD1在韧皮部维管伴胞
的胞间连丝和质膜中特异表达。该研究结果证实了
gsd1显性突变体的灌浆缺陷主要是由于光合作用产
生的碳水化合物不能运输到韧皮部所致。以上结果表
明, GSD1可能通过共质体途径调控胞间连丝的转导,
进而调控水稻的结实率(Gui et al., 2014b)。
南京农业大学万建民研究组通过图位克隆的方
法获得了1个新的响应光周期且提高产量的基因位点
DTH7, 该基因编码PRR (pseudo-response regula-
tor)蛋白。在长日照下, 它作用于光敏色素PhyB的下
游, 通过抑制下游Ehd1基因的表达下调成花素Hd3a/
RFT1的表达量, 进而延迟开花。在不同光周期环境
下, DTH7、Ghd7和DTH8的不同单倍型组合与水稻品
种的抽穗期及产量之间存在显著关联(Gao et al.,
2014b)。该研究结果不仅解析了光周期调控机制的基
础科学问题, 而且为培育出适应不同环境条件的高产
水稻品种提供了理论指导, 并进一步完善了光周期影
响水稻开花的调控网络, 同时也为通过分子设计育种
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 421

改良水稻生育期奠定了基础。

1.4.2 水稻品质性状的遗传调控
垩白、蛋白含量和淀粉都是水稻重要的品质性状。垩
白是在水稻灌浆期, 胚乳淀粉粒和蛋白质颗粒排列疏
松充气, 形成的白色不透明部分。它的存在不仅极大
地影响了稻米可食用性产量(整精米率), 而且对稻米
外观品质(透明度)、蒸煮食味和营养品质(直链淀粉含
量、胶稠度和蛋白质含量)等也有很大的影响。因此,
垩白是评价稻米品质的最重要指标之一, 也是水稻优
质和高产的重要限制因子。多年来, 科学家们一直致
力于寻找控制垩白的关键基因, 华中农业大学的何予
卿研究组成功克隆了第1个稻米垩白率的主效基因
Chalk5, 该基因编码液泡膜质子转运焦磷酸酶, 此酶
具有无机焦磷酸水解和质子转运活性, 影响水稻籽粒
垩白和精米率等品质性状。此外, 它对水稻外观品质、
精米产量和贮藏蛋白质的总含量也有极大的影响。提
高Chalk5的表达量可以增加胚乳垩白, 这可能通过
干扰发育中种子内膜转运系统pH的稳态来实现。该过
程影响了蛋白体的形成, 并且与囊泡类结构显著增加
相耦连, 因此在胚乳贮藏物质中形成了气体空间, 从
而导致籽粒垩白的形成(Li et al., 2014m)。该研究成
果不仅为优质稻米的分子育种提供了目标基因, 而且
为解释稻米产量与品质的矛盾与统一提供了遗传与
分子证据, 同时也为进一步阐明作物品质调控的生物
学机理及水稻优质育种实践提供了理论依据与指导。
另外, 何予卿研究组还首次分离克隆到控制水稻
籽粒蛋白含量和营养品质的主效基因OsAAP6。该基
因被成功定位到1号染色体长臂6.7 kb区域内, 是1个
氨基酸转运子 , 编码1个假定的氨基酸通透酶Os-
AAP6, 其通过正向调控水稻种子贮藏蛋白(谷蛋白、
醇溶蛋白、球蛋白和清蛋白)和淀粉的合成与积累进
而调控稻米的营养及蒸煮食味品质。该基因为组成型
表达, 且在微管组织中表达量相对较高。它能够促进
水稻根对氨基酸的吸收和转运, 且在调控游离氨基酸
体内分布方面发挥着重要作用。因此, 在低GPC水稻
品种中, 提高OsAAP6的表达可以提高籽粒GPC水平
以及氨基酸的总含量, 进而提高籽粒的营养品质。此
外, 他们通过对197份微核心种质资源进行研究, 发
现OsAAP6基因的启动子区域内有2个共同的多态性
位点(包括3个潜在的顺式作用元件), 这些位点均与
籼稻种子中蛋白质的含量紧密相关 (Peng et al.,
2014a)。该研究成果不仅为优质稻米的分子育种提供
了目标基因, 而且为进一步阐明作物品质形成机制及
遗传改良提供了新思路。
淀粉是植物王国能量贮存的普遍形式。尽管许多
酶和淀粉生物合成的相关因子已被确定,但仍有许多
未知因素有待发掘。万建民研究组从水稻中克隆了
FLO6基因, 该基因编码一种未知功能的蛋白质, 此
蛋白质的N末端具有转运肽, 以确保其在质体中正确
定位和发挥作用, 其C末端具有碳水化合物结合模块
48 (CBM48)域, 可结合淀粉。flo6突变体中淀粉含量
下降, 且正常的淀粉理化性质发生了变化。当复合颗
粒形成时, flo6突变体胚乳细胞呈现出明显的缺陷。此
外, FLO6可与异淀粉酶(ISA1) (不直接结合淀粉)在体
外和体内相互作用。因此, 他们证实FLO6可能作为
一种淀粉结合蛋白参与了淀粉的合成(Peng et al.,
2014b)。
1.5 水稻育性的遗传调控
在水稻育性研究方面, 以雄性不育为基础的杂交水稻
的研究取得了卓著的成就。自20世纪70年代发现了光
温敏雄性不育系(thermosensitive genic male-sterile,
TGMS)以来, 两系杂交稻继而发展起来。在不同的光
温条件下, 光温敏不育系既可以作为不育系与恢复系
杂交制种, 又可以作为保持系自身繁殖, 从而简化了
繁种制种程序, 降低了杂交种子生产成本。更重要的
是, 两系杂交稻的配组较自由, 选配到优良组合的几
率较高。因此, 两系杂交育种在水稻杂种优势利用方
面取得了重大突破。
研究人员利用安农S-1×南京11杂交产生的重组
自交系F8代群体, 对安农S-1的不育基因进行了定位
分析, 将温敏不育基因定位于第2染色体, 并将其命
名为tms5 (2003年)。利用SSR标记将其定位在RM-
AN7和RMAN54之间的181 kb区域内(2006年)。2014
年, 中科院遗传与发育所曹晓风研究组和华南农业大
学庄楚雄研究组合作, 克隆了新型的水稻光敏核不育
基因TMS5。该基因编码保守的核酸内切酶——RNA
酶ZS1 (RNase ZS1), 该酶能够在体外和体内把3个泛
素核糖体L40融合蛋白基因(UbL40) mRNA加工成多
个片段。高温可使UbL40 mRNA水平上升。在tms5突
变体中, 由于ZS1功能缺失, UbL40 mRNA过度积累,
422 植物学报 50(4) 2015

打破了泛素的动态平衡, 进而改变了泛素化蛋白质的
组成, 导致不可溶的泛素化蛋白增加, 诱发花粉母细
胞液泡化, 最终导致花粉产量降低和雄性不育; 而野
生型中 , 过量的UbL40 mRNA能被ZS1裂解 , 育性正
常。目前, 已证实大部分的两系杂交水稻都是使用
tms5作为不育基因。该研究揭示了RNase ZS1介导调
控UbL40 mRNA的一种新机制, 证实了在水稻中这种
调控的丧失导致光温敏雄性不育系 (Zhou et al.,
2014b)。该研究进一步阐明了光温条件控制水稻育性
转换的分子机制, 对指导两系杂交稻育种和深入利用
水稻杂种优势具有重要意义。
中科院上海植物生理生态所林鸿宣研究组利用
海南普通野生稻(Oryza rufipogon)和亚洲栽培稻品种
特青构建了染色体片段代换系, 并从中发现了一种新
的水稻种间杂种劣势。这种杂种劣势的发生受高温诱
导, 根茎结合部在感受温度变化中发挥重要作用。杂
种植株由于同时携带Hwi1和Hwi2, 二者都可导致体
内的自身免疫应答组成型激活, 影响植株的正常生长
发育, 从而使绝大多数植株在进入生殖生长前就开始
凋亡, 阻碍了物种间正常的遗传交流, 形成生殖隔
离。25L1和25L2均编码膜定位的富含亮氨酸重复序
列的类受体激酶(LRR-RLK), Hwi1位于LRR-RLK组
成的串联重复的基因簇中, Hwi2编码1个分泌至胞外
的类subtilisin蛋白酶, 该酶的酶解产物能够被25L1
和25L2组成的复合体感受, 激活下游防卫反应, 进而
诱发杂种劣势表型。普通野生稻可能通过基因倍增获
得25L1和25L2, 而栽培稻中缺少这2个基因。这些结
果表明基因扩增是形成生殖隔离的重要分子基础
(Chen et al., 2014a)。该实验为阐明水稻种间生殖隔
离的分子遗传机理提供了新线索。
2 蛋白质组学分析
蛋白质的可逆磷酸化修饰是生物体内最常见且最重
要的共价修饰方式之一, 几乎调节着生命活动的整
个过程。中科院水生生物所葛峰研究组以一种模式硅
藻——三角褐指藻(Phaeodacty lumtricornutum)为研
究对象, 采用磷酸蛋白质组技术, 鉴定到245个磷酸
化蛋白质及434个磷酸化修饰位点。结果显示, 磷酸
化蛋白质广泛参与多种细胞的生物学进程, 如物质代
谢、信号转导及胁迫响应等。通过构建磷酸化蛋白激
酶进化树, 预测了细胞内至少存在CAMK、CMGC和
AGC三类蛋白质激酶。利用Western blot验证了6个
磷酸化蛋白在不同胁迫处理下磷酸化水平的差异, 证
明了磷酸化在细胞应对环境胁迫中不可或缺(Chen
et al., 2014f)。首都师范大学晏月明研究组分析了小
麦品种旱选10号和宁春47在快速生长时期叶片中的
蛋白磷酸化修饰组, 在1 175个磷酸化蛋白上鉴定到
了1 802个磷酸化位点, 其中包括52个转录因子、 85
个蛋白激酶和16个蛋白磷酸酯酶。进一步分析发现,
C3H、TALE、NF-YB、bZIP和CAMTA五个转录因子
家族显著受磷酸化调节。该研究揭示了一个复杂的以
蛋白激酶 (SnRK、CDPK和GSK)及蛋白磷酸酯酶
(PP2C、PP2A和BSL)为中心的磷酸化调控信号网络
(Lü et al., 2014a)。中科院武汉植物园杨平仿研究组
利用磷酸化蛋白质组学技术 , 在水稻柱头鉴定了1
588个磷酸化蛋白质, 这些蛋白质均含有41个保守性
磷酸位点结构域。其中654个磷酸化蛋白质在水稻中
首次被鉴定 , 201个属于柱头组织特异表达蛋白
(Wang et al., 2014d)。这些结果对深入研究柱头与花
粉识别过程的信号转导机制提供了新线索。
G蛋白是重要的信号分子, 其调控因子Rgs蛋白
是异三聚体G蛋白信号途径的负调控因子, 稻瘟病菌
(Magnaporthe oryzae)的8个Rgs蛋白均可负调控病
菌胞内的cAMP含量。 南京农业大学张正光研究组采
用比较蛋白质组学和遗传学方法对8个Rgs蛋白进行
了研究, 发现Rgs蛋白参与了氨基酸生物合成代谢的
调控, 进而调控病菌的生长发育和致病过程(Zhang
et al., 2014g)。该研究揭示了Rgs蛋白的调控机制,
为培育抗稻瘟病水稻品种提供了新视角。在真核生物
中, 细胞核内的帽结合蛋白复合体(cap-binding com-
plex, CBC)由CBP20和CBP80两个亚基构成, 转录
开始后该复合体结合到转录产物的5帽端结构上, 对
多种RNA的代谢过程起重要作用。中科院昆明植物所
胡向阳研究组以拟南芥为材料对帽结合蛋白复合体
进行了研究, 结果表明cbp20和cbp80突变体对盐胁
迫十分敏感, 发现CBP20和CBP80通过参与调控拟
南芥一些重要信号途径相关基因的可变剪接、蛋白翻
译后修饰及泛素化和苏素化修饰等来影响拟南芥对
盐胁迫的响应(Kong et al., 2014)。
二穗短柄草(Brachypodium distachyon)是小麦
的近缘种和模式植物。晏月明研究组分析了盐胁迫诱
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 423

导下二穗短柄草叶片的蛋白质组和磷酸化蛋白质组,
鉴定了60个特异差异表达的蛋白及496个差异磷酸化
位点, 其中有14个蛋白在蛋白表达及磷酸化修饰水
平存在显著差异; 并鉴定出与盐应答和防御相关的信
号分子, 如14-3-3蛋白(GF14A、GF14B和14-3-3A)
及ABA信号相关的蛋白ABF2、TRAB1和SAPK8 (Lü
et al., 2014b)。青藏高原一年生野生大麦是我国特有
的大麦(Hordeum vulgare)野生种质资源, 蕴含着丰
富的遗传变异和抗逆相关的优异等位基因。浙江大学
张国平研究组分析比较了200 mmol·L–1 NaCl胁迫下
西藏野生大麦(XZ16)和栽培大麦(CM72)耐盐的生理
与分子差异, 结果表明, 根部参与离子平衡的Calmo-
dulin、Na/K转运子和H-ATPases以及叶片中参与光
合作用的1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶和放氧增强
蛋白等受盐胁迫调控。与栽培大麦相比, 野生大麦在
盐胁迫下通过增强根部离子转运蛋白的基因表达, 维
持了地上部较低的Na+含量和较高的相对生物量(Wu
et al., 2014a)。该研究为鉴定和挖掘野生大麦中耐盐
相关的特异基因/蛋白提供了参考。
海洋硅藻是现代海洋生态系统中最成功的真核
浮游植物, 然而人们对其应对营养胁迫的独特细胞代
谢机制知之甚少。厦门大学梁君荣研究组研究了假微
型海链藻(Thalassiosira pseudonana)响应铁胁迫的
分子机制, 结果显示铁限制可使藻细胞光合和呼吸系
统传递链受损, 产生过量ROS, 进而诱发细胞PCD
(Luo et al., 2014a)。干旱是影响作物产量的重要非生
物胁迫因子。晏月明研究组比较了正常灌溉和水分胁
迫下小麦籽粒磷酸化蛋白质组的差异, 鉴定出63个
差异显著的磷酸化肽段, 分布在61个磷酸化蛋白上,
如受体类似激酶(RLKs)、热休克蛋白90 (Hsp90)和一
些胁迫反应因子(LEA和WAIL)等, 这些蛋白通过磷酸
化/去磷酸化调控方式参与小麦籽粒发育后期细胞内
的信号转导、籽粒胚和胚乳发育及对干旱刺激的应答
(Zhang et al., 2014l)。这些结果对揭示植物的抗逆机
制及提高作物产量具有重要意义。
3 叶绿体发育和光形态建成
3.1 叶绿体和光合作用
叶绿素是环形的四吡咯物 , 由谷氨酰-tRNA还原酶
(GluTR)催化的谷氨酰-tRNA还原反应是植物体中四
吡咯生物合成的限速步骤, 这一反应依赖于NADPH。
GluTR受到多种转录后的调控, 其中, GluBP (GluTR
结合蛋白)就是通过调控GluTR不同的亚细胞定位来
调节四吡咯的生物合成。中科院植物所刘琳研究组阐
明了GluBP刺激GluTR催化效率的机制。首先, GluBP
二聚体结合到GluTR二聚体C端的V字形催化区域,
形成GluTR-GluBP复合物, 使GluTR的NADPH结合
区发生构象变化, 促使氢从NADPH转移到底物, 继
而发生谷氨酰-tRNA的还原(Zhao et al., 2014a)。该
研究为理解四吡咯的生物合成机制奠定了基础。中科
院植物所林荣呈研究组与国外合作对四吡咯代谢途
径中的原卟啉原氧化酶(PPO1)进行研究, 发现编码
PPO1的基因缺失使叶绿素含量明显降低, 并且叶绿
体内18个RNA编辑位点(已知共有34个位点)的编辑
效率产生了不同程度的下降, 从而导致参与光合作用
循环电子传递的NDH复合物缺失及其功能丧失(Zh-
ang et al., 2014e)。该研究揭示了四吡咯生物合成途
径中的酶参与RNA编辑, 不仅拓展了人们对四吡咯
合成酶功能多样性的认识, 而且揭示了RNA编辑机
制的复杂性。
拟南芥SCL6/22/27 (scarecrow-like)蛋白以未知
的机制负调控叶绿素的合成, 且SCL是miR171的靶
基因。中科院上海植物生理生态所黄继荣研究组发现,
SCLs蛋白抑制黄化苗中叶绿素合成途径关键基因
POR的表达。通过对报告基因表达分析和染色质免疫
共沉淀等证明SCL27直接结合到PORC启动子上。进
一步分析发现, 赤霉素信号通路负调控因子DELLA
蛋白与SCL27直接互作, 减弱后者与PORC启动子的
结合 , 进而调控赤霉素介导的叶绿素合成。此外 ,
SCL27激活MIR171基因的表达, 从而形成一个反馈
调节环。该研究揭示了miR171-SCL模块通过调控赤
霉素信号通路进而介导叶绿素合成的分子机制(Ma et
al., 2014c)。
中科院上海计算生物学所朱新广研究组提出一
个用于研究C4光合作用高光合利用率中的量化作用
模型, 这一系统模型不仅包括卡尔文循环、淀粉合成、
蔗糖合成、C4穿梭和CO2泄漏, 而且包括光呼吸以及
维管束鞘细胞和叶肉细胞之间的代谢物质转运。此模
型在不同的CO2和光条件下可以有效刺激CO2的吸收
速率和代谢物质浓度变化。分析表明, 磷酸丙糖运输
和CO2泄漏能够通过平衡维管束鞘细胞和叶肉细胞
424 植物学报 50(4) 2015

中的ATP和NADPH数量来维持高光合速率。此外, 他
们利用这个模型定义了最优化的酶特性和C4工程的
蓝图(Wang et al., 2014p)。由此, 该系统模型提供了
一个指导C4工程和研究C4光合作用的理论框架。
3.2 光形态建成
在现已发现的一系列植物光受体中, UVR8 (UV RESI-
STANCE LOCUS 8)是唯一的UV-B光受体, 而色氨
酸和精氨酸分别是UVR8蛋白感知光和蛋白互作的关
键氨基酸残基。北京大学邓兴旺研究组通过对不同的
UVR8点突变体进行分析, 发现UVR8蛋白的W233、
W285色氨酸残基及R286和R338精氨酸残基分别是
决定其光吸收能力和保持二聚体稳定性的关键位点。
通过构建不同的UVR8点突变体并转化酵母后发现,
无UV-B照射下, 正常的UVR8蛋白以二聚体的形式
存在; 在UV-B照射下, UVR8则以单体的形式存在,
W233和W285色氨酸位点突变后无法形成二聚体 ,
R286和R338精氨酸位点突变后表型相同, 说明色氨
酸和精氨酸残基均有助于在UV-B照射下UVR8蛋白
二聚体和单体化之间的转变。研究还表明, UVR8与
COP1蛋白互作依赖于这些氨基酸, 其位点的改变显
著降低了拟南芥对UV-B信号的敏感性, UV-B响应的
相关基因表达也表现异常(Huang et al., 2014d)。该
研究结果说明, 植物中UVR8介导的UV-B光信号感
知伴随UVR8与COP1的互作, 进而决定了UV-B信号
介导的光形态建成。
COP1 (CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHO-
GENIC 1)作为E3连接酶, 与光敏色素、隐花色素以
及UVR8介导的光信号转导途径发生相互作用, 进而
调控拟南芥幼苗的光形态建成, 但相关机制并不清
楚。杨洪全研究组对该问题进行了研究, 发现COP1
直接与核蛋白PIL1 (PIF3-LIKE1)发生互作, 促进26S
蛋白酶体降解PIL1; 而光敏色素PhyB也与PIL1发生
互作, 促进红光下PIL1的积累, 这一过程可能通过抑
制COP1-PIL1的结合来完成。生化和遗传学分析表
明, PIL1与HFR1可形成异源二聚体, 共同调节光形
态建成。此外, 研究还发现PIL1可与PIF1、PIF3、PIF4
以及PIF5互作, 导致PIF靶基因的转录受到抑制。由
此提出了一个光形态建成的新模型, 在黑暗中PhyB
处于非活化状态而位于细胞质中, 细胞核中的COP1
与PIL1和HFR1互作而降解后2个蛋白, PIFs只能与少
数的PIL1和HFR1发生互作, 活性增强, 导致下游基
因表达而抑制光形态建成; 在光下, 活化的PhyB入
核与PIFs发生互作进而促进后者的降解, PhyB还与
COP1和PIL1互作促进PIL1与HFR1的积累, 后二者
与少量剩余的PIFs发生作用后抑制PIFs下游基因的
表达从而促进光形态建成(Luo et al., 2014c)。
目前已有许多光形态建成机制方面的研究, 而黑
暗中PIFs蛋白的稳定机理仍然未知。北京大学陈浩东
研究组发现, DET1蛋白能够调控黑暗中PIFs蛋白的
稳定性, 揭示了黑暗调控PIFs蛋白稳定性的分子机
制。与野生型相比, det1-1突变体中PIFs蛋白的水平
显著下降。他们同时还发现, det1-1中引入35S启动的
PIFs蛋白并不能恢复其积累水平; 放线菌酮(cycloh-
eximide, CHX)处理后det1-1中PIFs蛋白的降解速率
比野生型慢。另外, 体外与体内实验结果还表明, DE-
T1可与PIFs蛋白发生互作。可见, DET1通过与PIFs
蛋白互作来调控PIFs蛋白的降解。用蛋白酶体抑制剂
MG132、PS-341和MLN2238的混合试剂处理并不能
促进PIFs蛋白在det1-1中的积累, 表明det1-1在黑暗
中PIFs蛋白的降解可能通过一条独立于泛素化降解
的途径。该研究组对公布的mRNA深度测序结果进行
分析, 发现在幼苗去黄化过程中DET1所调控的下游
基因的表达大部分也受到PIFs的表达调节, 进一步
验证了DET1通过正向调控PIFs蛋白从而参与幼苗的
光形态建成过程(Dong et al., 2014a)。VQ (VQ MO-
TIFCONTAINING PROTEIN)家族蛋白是最近被鉴定
出的一类含FXXXVQXXTG基序的蛋白。拟南芥中含
有34个成员, 然而大部分VQ家族成员的功能和调节
机制有待阐明。林荣呈研究组发现, 拟南芥VQ蛋白家
族中29个成员在植物细胞中均具有转录活性, VQ29
蛋白定位于细胞核, VQ基序的缺失可影响其转录活
性, 表明该基序是VQ蛋白活性所必需的。VQ29的缺
失突变体和超表达体表型分析发现, 远红光和低白光
光强下, VQ29超表达株系与野生型相比下胚轴显著
伸长, 而缺失突变体的下胚轴显著受到抑制。另外,
VQ29的表达受到光的抑制, 且依赖于光敏色素, 远
红光下, phyA-211中VQ29的表达显著上调, 而红光
下, phyB-9中VQ29的表达显著上调。进一步研究发
现, VQ29能够与PIF1蛋白互作(Li et al., 2014n)。该
研究证实, VQ29作为光介导的茎伸长抑制的负调控
转录因子, 通过促进PIF1的转录活性发挥作用。
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 425

PAR1 (PHYTOCHROME RAPIDLY REGULA-
TED1)最早被鉴定为光敏色素A调控的远红光信号途
径和光敏色素B调控的红光信号途径的早期抑制基
因。随后证明, PAR1和PAR2在拟南芥中扮演避光反
应负调控因子的角色。中国农科院作物科学所杨建平
研究组发现, PAR1和PAR2在拟南芥幼苗去黄化过程
中作为正调控因子参与多条光信号途径。在红光、远
红光和蓝光下, 超表达PAR1和PAR2可增强幼苗的
去黄化, 与野生型相比, 超表达植株的下胚轴显著变
短, 子叶展开变大, 而PAR1和PAR2的RNAi株系则
表现相反的表型。与野生型相比 , 远红光下phyA-
211、红光下phyB-9和蓝光下 cry1-304突变体中
PAR1和PAR2表达均显著上调。PAR功能缺失可部分
消除cop1的去黄化表型, 表明PAR1和PAR2均位于
COP1的下游。进一步研究发现, PAR1和PAR2蛋白
质含量在黑暗下随着时间的延长逐渐减少, COP1蛋
白的缺失可抑制PAR1和PAR2蛋白的降解, 且26S酶
体抑制剂MG132的添加能够减少PAR1蛋白的降解,
以上结果说明, COP1蛋白通过26S蛋白酶体途径降
解PAR1和PAR2蛋白。PAR的RNAi株系与hy5-215
和hfr1-201的双杂交突变体表型分析表明, 在不同的
光信号途径中PAR1和PAR2与HY5和HFR1分别处于
不同的途径, 但在远红光信号途径中PAR1和PAR2
与HFR1共享同一途径(Zhou et al., 2014d)。
光响应基因的转录激活和抑制机理已得到很好
的阐明, 但关于转录后的调控研究还较缺乏。“中央
研究院”(中国台湾)植物暨微生物学所吴素幸研究组
发现, 对基因转录后调控具有重要作用的miRNAs的
合成基因HEN1 (HUA ENHANCER 1) 参与了光形
态建成的正调控因子和负调控因子的转录后调控过
程。HEN1的表达受到远红光、红光和蓝光的调控, 且
这种调控作用依赖不同的光受体。与野生型相比, 远
红光无法诱导phyA和hy5突变体中HEN1的表达, 红
光无法诱导phyB和hy5突变体中HEN1的表达, cry1
和hy5突变体中蓝光诱导HEN1的表达显著减少, 而
在cry1cry2双突变体中蓝光无法诱导HEN1的表达。
进一步研究表明, HEN1和HY5形成一个负反馈调节
环来参与拟南芥的光形态建成过程 (Tsai et al.,
2014)。该研究证明了HEN1通过调控miRNAs, 进而
参与调节光形态建成的正调控和负调控因子的转录
后水平的调控。
非编码RNA在光形态建成中发挥正调节子的作
用。邓兴旺研究组从拟南芥中鉴别出1个称为HID1
(HIDDEN TREASURE 1)的非编码RNA。在连续红光
下, hid1突变体表现弱敏感性。外源引进HID1启动子
启动HID1基因可以恢复hid1的表型。生物信息学分析
和实验验证都表明, HID1的二级结构含有4个茎环,
茎环结构SL2和SL4是其调控红光下下胚轴生长所必
需的。进一步研究发现, HID1通过PIF3起作用, HID1
形成大的核蛋白- RNA复合体后与PIF3第1个内含子
的染色质结合进而抑制其表达。值得注意的是, 许多
陆生植物都含有保守的HID1同源基因 , 在拟南芥
hid1突变体中引进水稻的HID1同源基因可以恢复其
表型(Wang et al., 2014q)。这一研究成果揭示了幼苗
光形态建成中非编码RNA调控的新机制。
4 植物激素与信号转导
4.1 生长素
生长素的合成与极性运输是调控生长素通路的关键
步骤, 直接参与调控植物生长发育, 因而受到广泛关
注。北京大学瞿礼嘉研究组发现拟南芥ADP1基因编
码1个MATE (multidrug and toxic compound extru-
sion)家族的转运蛋白, 负调控生长素在分生组织区
域的合成, 从而直接调控植物的形态建成。在ADP1
基因的功能获得性突变体(adp1-D)或过表达ADP1的
转基因植物中, 分生组织区域的生长素浓度降低, 导
致侧生分枝与侧生花器官发生增加; 敲除ADP1及其
同源基因的四突变体则出现相反的表型, 说明ADP1
介导的分生组织区域生长素浓度对植物形态建成具
有关键作用(Li et al., 2014h)。生长素不仅对地上部侧
生器官的形成具有重要作用, 对侧根的起始与发育同
样不可或缺。中科院遗传与发育所童依平研究组发现,
生长素合成途径的关键基因TAR2 (TRYPTOPHAN
AMINOTRANSFERASE RELATED 2)的表达受到低
氮胁迫的诱导, 从而直接参与调控侧根原基的起始。在
tar2突变体中, 响应低氮胁迫而促进生长素浓度增加和
侧根起始的反应显著降低, 表明TAR2在植物适应低氮
胁迫的生长发育中起关键作用(Ma et al., 2014b)。
土壤酸化对农业生产危害巨大, 而铝毒害是酸性
土壤抑制植物生长的主要因素。研究表明铝的作用位
点为根尖过渡区(transition zone, TZ), 通过影响TZ
426 植物学报 50(4) 2015

中生长素极性运输和信号转导进而影响植物根的生
长, 而其分子机制还不清楚。山东大学丁兆军研究组
发现, 铝对拟南芥根生长的抑制主要是由于TZ中生
长素的过量积累所致。铝胁迫诱导的生长素合成关键
基因TAA1在TZ中特异表达, 使生长素在该区域过量
积累, 最终导致根的伸长受到抑制。此外, 该研究组
还发现铝胁迫下TAA1介导的TZ中生长素的局部合成
依赖于乙烯信号, 乙烯诱导TAA1在TZ中表达上调,
通过一系列生长素反应元件(ARFs)抑制生长素介导
的根系生长(Yang et al., 2014f)。该研究揭示了环境
因子通过调控局部生长素合成和相应信号转导影响
植物根系生长的分子机制。
细胞骨架体系和生长素信号对植物细胞生长和
形态建成具有重要影响, 生长素的运输和信号转导依
赖于微丝系统的组织, 但目前仍不清楚微丝联系细胞
内生长素信号的分子机制。张大兵研究组在水稻中发
现了1个微丝结合蛋白RMD, 该蛋白在生长素介导的
细胞生长和形态建成方面具有重要功能。rmd突变体
的细胞生长异常, 其微丝排布方向亦发生了改变。此
外, 该突变体还表现出生长素介导的细胞伸长受抑
制、生长素极性运输减少、根中生长素的梯度分布改
变及生长素极性运输蛋白(OsPIN1b和OsPIN2)在质
膜上的定位受阻等特性。另外 , 生长素响应因子
OsARF23和OsARF24异源二聚体可直接调节RMD
的表达, osarf23突变体以及OsARF23和OsARF24低
表达株系中除RMD表达减少外, 还表现出微丝组织
混乱及细胞生长受抑制、生长素响应敏感性降低、生
长素分布及OsPIN定位被扰乱等性状。说明生长素可
通过RMD调节微丝的定向, OsARF23/24-RMD是生
长素自主调控途径的关键组分, 是控制植物细胞微丝
排布方向的分子开关, 直接影响OsPINs蛋白的定位,
从而影响生长素的运输、分布和细胞生长(Li et al.,
2014c)。该研究揭示了微丝组织与胞内生长素信号之
间调控网络的分子机制, 具有重要的理论意义。
4.2 独脚金内酯与脱落酸
独脚金内酯(strigolactone, SL)是近年来发现的一种
植物激素, 它能够抑制植物的分蘖和侧芽的生长, 并
与生长素和细胞分裂素一起调控植物的分蘖数量。中
科院遗传与发育所李家洋研究组与钱前研究组合作,
证实了SL通过抑制生长素的生物合成, 即减少局部
的 IAA含量 , 降低地上部的向重性 (shoot gravitro-
pism)进而调控水稻的分蘖角度。尽管SL和LA1 (定位
在水稻第11号染色体上的散生基因)都是水稻生长素
极性运输的负调控因子, 但SL没有改变茎基部生长
素的横向运输, LA1则是水稻生长素横向运输的正调
控因子。遗传证据证实, SL和LA1在几种不同的遗传
信号通路中参与调控地上部的向重性和分蘖角度
(Sang et al., 2014)。这些研究结果揭示了独脚金内酯
的一个新作用, 阐明了一个从前未知的水稻地上部向
重性的潜在调控机制。独脚金内酯可被视作未来获得
理想植物株型的重要工具。
MAX2是独脚金内酯信号途径的重要组分, 除调
控独脚金内酯介导的植物分蘖外, 还影响植物的光形
态建成、衰老以及karrikin信号响应等诸多生长发育过
程。目前, MAX2在植物应对非生物胁迫反应中的功能
还报道较少。中科院东北地理与农业生态所卜庆云研
究组发现, MAX2能够正调控植物的抗旱反应。与对照
相比, 拟南芥突变体max2表现出对干旱胁迫超敏感,
在ABA诱导下气孔关闭速度减慢, 表面蜡质层变薄。
进一步分析表明, 在max2突变体中, 逆境胁迫反应
相关基因及ABA合成、代谢、运输和信号转导等途径
相关基因的表达量均下降。max2与ABA不敏感abi3
(或abi5)双突变分析揭示, MAX2位于ABI基因的上
游。此外, max2突变体幼苗对ABA和渗透胁迫超敏感,
且在max2种子的萌发阶段, ABA调控的相关基因表
达量也增加, 说明在种子萌发及萌发后的早期生长
阶段, MAX2负调控植物对ABA的反应。值得注意的
是独脚金内酯途径中只有MAX2参与干旱、渗透胁迫
及ABA反应, 而MAX1、MAX3和MAX4等组分均不
参与这些非生物胁迫过程(Bu et al., 2014a)。以上
结果说明MAX2蛋白可特异地参与植物逆境胁迫反
应。
脱落酸(abscisic acid, ABA)参与诱导叶片的衰
老过程, 但其信号机制仍不清楚。中科院遗传与发育
所储成才研究组鉴定了1个显性的叶片早衰水稻突变
体ps1-D。该突变体突变位点对应的基因PS1编码1
种植物特异性的NAC转录激活子OsNAP, 过表达
OsNAP可显著加快叶片的衰老, 下调OsNAP的表达
则可延迟衰老过程。这些证据表明, OsNAP基因与叶
片的衰老发育密切相关。采用ChIP-PCR和酵母单杂
交技术证实, OsNAP可通过直接靶向与叶绿素降解、
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 427

养分输送及其它衰老相关的基因正向调控叶片的衰
老, 可见OsNAP可作为1个理想的水稻衰老过程起
始标记基因。另外, ABA可特异性地诱导OsNAP的表
达, ABA生物合成突变体aba1和aba2中的OsNAP表
达受到抑制。与对照相比, 突变体ps1-D中的ABA含
量显著下降, 表明OsNAP对ABA的生物合成起反馈
抑制作用。此外, 该研究组在对OsNAP的RNAi株系
进行分析后, 发现OsNAP表达的下降可促使叶片衰
老延迟和灌浆结实期延长, 其中2个RNAi株系的水
稻产量与对照相比均有提高(Liang et al., 2014a),
显示出OsNAP具有潜在的实用价值。此外, 南京农
业大学沈文飚研究组对拟南芥中ABA通过引发包括
氢气等在内的细胞内信号事件诱导气孔关闭进行了
研究, 揭示了植物中氢气调控保卫细胞气孔关闭的
机理, 并提出了ABA信号参与调控该过程(Xie et al.,
2014b)。
GSK3类蛋白激酶在调控植物生长发育与应答非
生物胁迫中具有重要作用。前人的研究发现该类蛋白
激酶可能参与调控脱落酸信号通路, 但其分子机制未
知。复旦大学王学路(现工作单位为华中农业大学)研
究组通过遗传学和生物化学等研究证明 , 拟南芥
GSK3的1个成员BIN2作用于ABA受体下游, 直接磷
酸化ABA信号通路重要组分蛋白激酶SnRK2.2和Sn-
RK2.3, 并磷酸化ABA信号通路下游的转录因子AB-
F2, 进而调控ABA信号通路。该项研究揭示了GSK3
类蛋白激酶调控ABA信号转导的分子基础(Cai et al.,
2014c)。另一项研究中, 中国农业大学武维华研究组
发现, 拟南芥蛋白激酶SnRK2.2、SnRK2.3和SnRK-
2.6磷酸化转录因子RAV1 (Related to ABI3/VP1),
促使RAV1结合在ABI3、ABI4和ABI5 启动子上抑制
其转录, 进而在种子萌发和幼苗早期发育中负调控
ABA信号转导(Feng et al., 2014)。
4.3 赤霉素
赤霉素(gibberellins, GA)是调控植物株高的一种重要
激素。很早以前人们就在玉米中发现了GA合成缺失
突变体d1, 该突变体中GA合成的第3步受阻, 即其体
内无生物活性的GA20和GA29等不能转化为活性GA,
因此推测D1编码GA3氧化酶(GA3ox)或对GA3ox表达
具有调控功能, 然而在d1中一直未能分离和鉴定到
与突变性状相对应的基因。谭保才研究组通过对玉米
突变体材料viviparous*3286进行遗传和生化等分析
证实该突变体为d1的等位突变。D1基因编码GA3ox
氧化酶, 该酶在体外能催化一些非活性GA转换为活
性GA。值得注意的是, 利用GFP报告基因和Western
杂交方法, 发现D1蛋白可同时存在于细胞核和细胞
质中, 该结果与传统观点认为GA3ox酶仅存在于细胞
质中不同。进一步研究表明 , 位于GA3ox上游的
GA20ox也可同时存在于细胞核和细胞质中, 说明细
胞核与细胞质内均可产生活性GA, 而GA受体GID1
也可同时在其内表达。另外, 他们利用D1蛋白特异性
抗体揭示了在雌花柱头原基区间可产生GA, 它可抑
制柱头的发育, 进而导致玉米单性花的形成(Chen et
al., 2014e)。
种子萌发是植物生命周期中的一个重要发育进
程, 不同环境因素与植物激素通过影响种子的基因表
达和物质代谢来调控种子的萌发过程。中科院微生物
所何朝族研究组报道了1个C2C2类锌指蛋白OsLOL1,
该蛋白能够促进水稻赤霉素的生物合成并影响种子
的萌发。利用反向遗传学方法, 他们构建了反义和正
义转基因株系, 并研究了OsLOL1的功能。OsLOL1
沉默株系中的GA含量降低, 淀粉酶基因的表达受到
抑制, 种子萌发推迟。外施GA3能恢复反义OsLOL1
植株的种子萌发时间到野生型水平。在反义植株中,
GA生物合成基因OsKO2的表达水平和贝壳杉烯累积
下降。酵母双杂交和荧光素酶互补实验分析表明 ,
OsLOL1能够与碱性亮氨酸拉链蛋白OsbZIP58互作。
凝胶阻滞和双荧光报告系统实验结果表明, OsbZIP-
58能够结合到OsKO2启动子的G-box顺式作用元件
上, 并可激活LUC报告基因的表达, OsLOL1与Osb-
ZIP58的互作能够促进OsKO2基因的表达。此外 ,
OsLOL1能够降低SOD1的表达量, 并在水稻籽粒糊
粉层中促进细胞程序性死亡(Wu et al., 2014b)。
4.4 乙烯与细胞分裂素
洪涝和干旱是作物产量的主要限制因素。然而, 有关
植物对这两种极端水环境胁迫响应的独特或重叠机
制的知识还十分有限。华中农业大学熊立仲研究组在
水稻中发现了1个对耐旱和耐涝均具有调节功能的基
因OsETOL1。该基因的2个等位突变体在抽穗期表现
出抗干旱胁迫特性, 洪涝胁迫下在苗期和抽穗期其生
长速率显著变慢, 而OsETOL1过表达水稻株系在不
428 植物学报 50(4) 2015

同胁迫下展现出与突变体相反的表型。不同的非生物
胁迫能够引起OsETOL1表达水平的差异。OsETOL1
能够与乙烯(ethylene, ET)合成限速酶(1-氨基-环丙
烷-1-羧酸合成酶)OsACS2互作, 在osacs2突变体和
OsETOL1过表达植株中ACC和乙烯的含量均显著下
降, 而在洪涝胁迫下外施ACC能够恢复osetol1突变
体和OsETOL1过表达株系的表型, 这暗示了OsET-
OL1在乙烯生物合成途径中具有负调控功能。进一步
研究发现, 在osetol1突变体和OsETOL1过表达株系
中, 多个与糖代谢相关的基因的表达发生了显著改
变 , 说明OsETOL1可能影响能量代谢 (Du et al.,
2014a)。这些研究结果表明, OsETOL1通过调控乙烯
产量及能量代谢在干旱和洪涝胁迫过程中发挥不同
的作用。除上述响应外, 乙烯还参与盐胁迫的应答,
但具体机制尚不清楚。北京大学郭红卫研究组发现,
乙烯处理下的拟南芥植株表现耐盐的表型。在这个过
程中, 乙烯信号中重要的转录因子EIN3 (ethylene in-
sensitive3)和EIL1 (EIN3-like1)起着关键作用。转录
组分析发现, 大量受盐诱导基因的表达上调依赖于
EIN3/EIL1蛋白, 其中包括ROS清除基因POD (per-
oxidase)。EIN3通过直接结合到POD基因的启动子区
调节其表达, 阻止ROS的过量积累, 从而增强植物的
耐盐能力(Peng et al., 2014c)。
细胞分裂素在植物生长发育和胁迫耐受过程中
发挥重要作用。对拟南芥的研究表明, 细胞分裂素通
过双组分系统发挥功能 , 该系统包括1个组氨酸激
酶、1个组氨酸磷酸转移酶(HP)和1个响应因子。系统
树分析表明, 组氨酸激酶具有保守性, 而磷酸转移酶
HPs和响应因子在水稻中出现谱系特异性扩张。可是,
发生了谱系特异性扩张的水稻组氨酸磷酸转移酶的
功能是否也出现了分化还不清楚。河北师范大学孙颖
研究组利用RNAi技术同时干扰水稻中的2个组氨酸
磷酸转移酶基因OsAHP1和OsAHP2的表达, 结果表
明, 组氨酸磷酸转移酶基因下调后的OsAHP-RNAi
转基因植株表现出细胞分裂素信号转导缺陷表型,
自然生长条件下表现出节间长度缩短、株高矮化、侧
根生长增加、叶片提早衰老、分蘖数减少和育性下降
等性状。OsAHP-RNAi植株对细胞分裂素和盐胁迫超
敏感, 但是能抗渗透胁迫(Sun et al., 2014d)。这些结
果表明, OsAHPs在细胞分裂素信号中起正调控作
用, 但在水稻对盐和干旱的耐受性方面具有不同的
功能。
4.5 茉莉素与甾醇类激素
水稻具有独特的花序、小穗和颖花结构, 它们与水稻
产量的形成密切相关, 受茉莉酸等植物激素的调控。
张大兵研究组发现, 水稻EG1编码茉莉素合成关键
酶, EG2/OsJAZ1编码茉莉素信号途径中的抑制因子;
依赖于EG1的茉莉酸生物合成可以促进水稻花器官
的发育, 茉莉素受体OsCOI1b在感应到茉莉素信号
后, 与信号抑制因子EG2/OsJAZ1结合, 并将其转移
至26S蛋白降解复合体中进行降解, 释放的茉莉素响
应因子OsMYC2可直接结合到E类花器官发育调控基
因OsMADS1的启动子区域, 进而激活水稻颖花的发
育进程(Cai et al., 2014a)。此外, 山东大学夏光敏研
究组对生长在盐渍化土壤上的小麦进行了研究, 证明
了茉莉酸在小麦耐盐中的作用, 并发现同一代谢途径
不同分支可通过不同的信号通路提高耐盐性。α-亚麻
酸代谢途径包括植物激素茉莉酸合成及OPRI催化的
代谢2个分支, 但是该途径在植物耐盐中的作用机制
还未见报道。该研究组鉴定了这2个分支的关键基因
TaAOC1和TaOPR1, 发现它们分别通过茉莉酸和
ABA信号通路调控耐逆关键转录因子MYC2, 从而提
高小麦的耐盐能力(Zhao et al., 2014d)。
棉花是天然纺织用纤维的主要来源, 甾醇类激素
芸薹素(brassinosteroids, BRs)对纤维发育具有重要
的调控作用, 然而BRs调节纤维伸长的机制仍不清
楚。中国农科院李付广研究组鉴定了对棉纤维发育具
有调控功能的基因PAG1, 并利用T-DNA插入形成的
陆地棉突变体pag1 (pagoda1)探究了BRs影响纤维
发育的分子机理。pag1突变体细胞的伸长及扩张受到
了明显抑制, 并伴随植株的矮化和棉纤维缩短表型。
用油菜素内酯(BL)处理可恢复pag1的生长及其纤维
长度。随后, 该研究组克隆到PAG1基因, 该基因编码
1个AtCYP734A1的同源蛋白, 该蛋白可催化BRs的
C-26位发生羟基化从而使BRs失去生物活性。RNA-
Seq分析表明, 组成型表达PAG1可引起长链脂肪酸
VLCFA生物合成、乙烯信号转导、钙调素信号转导、
细胞壁发育、细胞骨架组织以及细胞生长等方面的基
因下调。该研究表明, PAG1可通过调控植物体内活性
BRs水平来影响纤维的发育(Yang et al., 2014e)。这
一发现为棉花株型的改良、植株产量和纤维品质的提
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 429

高提供了理论依据与技术支撑。
4.6 激素互作与调控网络
自然环境下, 植物需对不同的环境因素和内部信号进
行整合以协同调控植物的生长、发育及防御, 这对植
物的生存至关重要。清华大学谢道昕研究组报道了JA
和GA协同调控拟南芥表皮毛形成的分子机理。他们
发现赤霉素信号通路抑制因子DELLA蛋白可与WD-
repeat/bHLH/MYB复合体的组分(GL1、EGL3和GL3)
互作并抑制该复合体的转录活性。赤霉素促进DELLA
蛋白降解, 进而释放WD-repeat/bHLH/MYB复合体,
促进表皮毛的形成。同时, 该研究组还发现JAZ和
DELLA蛋白能够协同抑制WD-repeat/bHLH/MYB复
合体的转录活性。茉莉素和赤霉素分别通过降解JAZ
和DELLA蛋白 , 释放WD-repeat/bHLH/MYB复合体
(Qi et al., 2014)。此外, 谢道昕研究组还报道了JA与
乙烯协同作用调控根毛的发育、抗逆性以及植物激素
介导的其它生长发育过程(Song et al., 2014)。
有关拟南芥中乙烯信号转导研究已经取得了较
大进展, 但人们对单子叶植物中乙烯信号的传递及其
作用机制还知之甚少。中科院遗传与发育所张劲松研
究组根据水稻黄化苗的乙烯反应特性建立了一个快
速高效的突变体筛选体系, 并利用该体系分离鉴定了
一系列水稻乙烯反应突变体(mhz)。其中, mhz4呈现
根钝感而胚芽鞘敏感的乙烯反应表型。采用图位克隆
法分离基因, 发现MHZ4编码OsABA4蛋白, 可能参
与调控脱落酸(ABA)合成途径中紫黄质向新黄质的转
化。MHZ4突变造成ABA缺失进而导致其乙烯反应异
常, MHZ4过表达水稻幼苗呈现与突变体完全相反的
乙烯反应表型。遗传学、植物生理和分子生物学研究
证明, 在水稻根中, MHZ4介导的ABA途径作用于乙
烯信号通路的下游, 乙烯信号上调MHZ4表达并特异
地促进根中ABA的积累从而抑制根的伸长生长。这一
发现与拟南芥中报道的乙烯抑制根伸长不需要ABA
的作用完全不同。该研究证明了水稻中乙烯通过ABA
途径调控根系的生长(Ma et al., 2014a), 为探究乙烯
信号对水稻等作物重要生长发育过程的调控机制提
供了新线索。前人的研究表明, 脱落酸抑制种子萌发
和子叶转绿等胚后生长发育。脱落酸信号通路中的
ABI5转录因子在这一过程中具有关键调控作用。细胞
分裂素在种子萌发和子叶转绿过程中拮抗脱落酸的
生理作用, 但具体分子机制尚不清楚。中科院遗传与
发育所左建儒研究组发现细胞分裂素通过促进ABI5
蛋白的降解进而正调控子叶转绿(Guan et al., 2014)。
该研究为解析这一重要发育过程的遗传基础提供了
重要线索。
植物细胞的伸长生长受到油菜素内酯、赤霉素以
及光信号等通路的调控。这一复杂调控模式为解析不
同信号通路互作并调控特异生物学过程提供了一个
很好的模式。林荣呈研究组发现拟南芥染色质重塑因
子PKL抑制光形态建成。PKL通过与光信号通路调控
因子PIF3和油菜素内酯信号通路因子BZR1直接互作
从而促进PKL与细胞伸长相关靶基因的结合, 抑制靶
基因启动子区域组蛋白H3 Lys-3的三甲基化(H3K27-
me3), 进而协同调控暗形态建成。此外, 赤霉素信号
通路的抑制子DELLA蛋白与PKL互作则抑制PKL与
靶基因的结合。与此相吻合, 油菜素内酯和赤霉素抑
制细胞伸长相关位点组蛋白的H3K27me3修饰, 且这
种抑制分别被BZR1和DELLA介导。该研究揭示了
PKL通过表观遗传修饰机制整合激素信号与光信号
协同调控植物生长发育的分子机制(Zhang et al.,
2014b)。NRT1.8/NRT1.5在调节硝酸根离子再分配过
程中具有重要功能, 但植物整合不同的环境信号来调
控逆境诱导的硝酸根再分配过程(stress-induced ni-
trate allocation to roots, SINAR)尚不清楚。中科院上
海植物生理生态所龚继明研究组对该问题进行了研究,
发现乙烯和茉莉酸可影响SINAR与环境之间的交互
(Zhang et al., 2014f), 揭示了乙烯和茉莉酸途径及其
调控的硝酸盐转运蛋白共同组成1个ET/JANRT1.5/
NRT1.8功能模块。该模块可调控逆境下硝酸盐在植物
体内的再分配过程, 回答了硝酸根再分配与不同环境
信号整合的问题, 加深了人们对植物在逆境耐受性和
生长发育间平衡机理的认识。另外, 郭红卫研究组对拟
南芥种子萌发时弯钩的发育进行了研究, 揭示了茉莉
酸和乙烯信号通路调控拟南芥HLS1 (弯钩形成的一个
主控基因 )表达及弯钩的发育机制 (Zhang et al.,
2014n)。这些不同植物激素信号通路互作的解析对阐
明植物复杂性状形成的分子机理具有重要意义。
5 植物抗性与信号转导
在长期的进化过程中, 植物自身形成了一套完善的防
430 植物学报 50(4) 2015

御机制, 以应对外界生物与非生物胁迫。促分裂原活
化蛋白激酶MAPK级联反应在植物防卫反应的调控
中发挥重要作用。Raf类MAPK激酶EDR1在植物防卫
反应及细胞死亡中起负调控作用。中科院遗传与发育
所唐定中研究组发现, 拟南芥edr1突变体中积累高水
平的MPK3/6蛋白, 同时MPK3/6的激酶活性被诱导。
EDR1与MKK4/5相互作用负调控MKK4/5的蛋白水
平。过表达MKK4/5的转基因植株表现出与edr1类似
的抗病及灰霉菌诱导细胞死亡的表型。这一研究表明,
EDR1通过与MKK4/5互作, 负调控MAPK级联信号
通路, 从而精细调控植物的先天免疫反应(Zhao et
al., 2014b)。MPK3/6在各种植物中都参与ROS信号
途径, 但由于双突变体胚胎致死, 相关遗传证据至今
仍未获得。浙江大学张舒群研究组利用化学遗传方法,
获得了另一种可调控型mpk3 mpk6功能缺失突变体。
利用该双突变体, 他们发现flg22诱导的ROS爆发不
依赖于MPK3/6。flg22诱导的ROS爆发过程在AtR-
bohD功能缺失突变体中完全被抑制, 而MPK3/6的活
性激活未受影响。基于上述研究结果, 他们认为在植
物免疫过程中, 快速的ROS爆发及MPK3/6激活是处
于FLS2下游的两个相互独立的早期事件(Xu et al.,
2014b)。该研究建立了新的mpk3 mpk6遗传系统, 为
揭示MPK3/6等胚胎发育必需基因在植物免疫中的调
控机制提供了有力工具。
免疫受体的精细调控可使植物避免遭受防卫反
应持续激活造成的伤害。最近的研究表明, 非编码小
RNA分子可参与胞内的抗病相关受体激酶表达调控,
调控双子叶植物的防卫反应信号途径。然而类似的机
制在单子叶粮食作物(如大麦及小麦)中尚未发现。大
麦中的Mla (mildew resistance locus a)等位基因编
码CC-NB-LRR类型R蛋白, 可以激活由白粉病真菌
(Blumeria graminis f. sp. Hordei (Bgh))引起的特异
性防卫反应。但对于Mla及其它NB-LRR类R基因的转
录后调控机制仍不清楚。中科院遗传与发育所沈前华
研究组在大麦中鉴定出1个麦类植物特异表达的小
RNA家族miR9863。该家族包含4个成员, 其中3个成
员分别靶向不同的Mla转录本进行调控。调控的特异
性由成熟的miR9863上的1个SNP位点和2个Mla基因
上的miR9863结合位点的SNP位点决定。进一步研究
发现, 小麦及烟草(Nicotiana tabacum)中的22 nt的
miR9863可产生21 nt的次级siRNAs (phasiRNAs),
这些siRNA可形成反馈调节网络帮助miR9863负向
调节一类Mla基因的表达(Liu et al., 2014d)。该研究
证明, miR9863是大麦中NB-LRR类蛋白Mla激活后
期精细调控的重要组分, 对保护植物免受防卫反应过
度激活造成的不利影响具有重要作用。
豆科植物可通过细胞表面的结瘤因子受体(NFR)
特异地识别结瘤因子(NFs)信号, 诱导根瘤的形成。而
拟南芥的几丁质诱导子受体激酶1 (AtCERK1)可感知
几丁质及其寡聚糖, 诱导植物的防御信号。尽管二者
信号类型不同, 但均具有LysM结构域。中山大学谢致
平研究组将百脉根(Lotus japonica) NFR1和NFR5的
胞外LysM结构域分别与拟南芥CERK1的胞内结构域
融合, 构建嵌合体基因LjNFR1-AtCERK1与LjNFR5-
AtCERK1, 并将它们转入几丁质诱导的防御信号缺
失突变体cerk1-2中表达。利用根瘤菌中提取的NFs
(NGR234)处理后, 表达出2个嵌合体基因的植株均
积累大量的活性氧(ROS)、表达出大量的几丁质响应
防御基因及对镰刀菌(Fusarium oxysporum)的抗性
增强。表达单个嵌合体基因的植株则不出现任何反应
(Wang et al., 2014j)。该研究为揭示豆科植物结瘤信
号途径的机理提供了新思路, 不仅有助于更好地理解
共生和防御信号转导的调控机制, 而且对合理利用共
生细菌提高非豆科植物的抗性奠定了理论基础。
微生物相关分子模式(microbe-associated mole-
cular patterns, MAMPs)引起的免疫反应在植物防御
反应中扮演着重要角色, 几丁质和肽聚糖(PGN)分别
是真菌和细菌免疫反应的主要分子模式。中山大学王
宏斌研究组证明水稻LysM受体激酶OsCERK1在肽
聚糖介导的免疫反应中起重要作用; 同时, 该激酶也
是几丁质诱导的信号通路中的关键组分。OsCERK1
蛋白沉默会抑制PGN (几丁质诱导)的免疫反应, 说
明在OsLYP4 (感测细菌PGN的受体)和OsLYP6 (感
测真菌几丁质的受体)介导的PGN/几丁质诱发的免疫
反应信号通路中, OsCERK1是必要元件。该研究证实
了在水稻先天免疫中, OsCERK1既可介导PGN也可
介导几丁质信号通路, 同时又与OsLYP4和OsLYP6
一起作为受体参与细胞质膜的信号转导(Ao et al.,
2014)。有研究表明, 病原物相关分子模式触发的免
疫(PAMP-triggered immunity, PTI)是广谱的, 利用
基因工程调控PTI可以有效增加植物的抗病性。PTI
过程的产生, 依赖于植物细胞表面的模式识别受体
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 431

(pattern recognition receptors, PRRs)识别微生物相
关分子模式(MAMPs), 并激活下游信号。“国立”台
湾大学Laurent Zimmerli研究组发现受体类激酶
LecRK-VI.2可以与受体PRR FLS2互作。LecRK-VI.2
对细菌的抗性是特异的, 在茄科中异源表达LecRK-
VI.2可导致PTI过程介导的活性氧自由基产量增加,
提高胞外信号调节激酶MAPK的活性、胼胝质的沉积
及PTI过程下游基因的表达量(Huang et al., 2014b)。
该研究为利用基因工程手段改造植物抗性提供了一
个新思路。
植物中的微丝骨架参与各种生物进程。当植物感
受外界刺激(如病原菌入侵)时, 微丝骨架会发生重排,
进而引发体内的防卫反应, 但其调控机制还有很多未
知之处。西北农林科技大学康振生研究组在小麦中鉴
定到ADF (actin-depolymerizing factor)基因TaAD-
F7。该基因通过与微丝骨架结合影响微丝骨架蛋白的
结合与分离活性, 从而调控微丝骨架的动态平衡(Fu
et al., 2014a)。该成果为研究小麦中细胞骨架对病原
菌相应的分子机制提供了新的证据。
温度显著影响植物对病原菌的抗性。拟南芥温度
敏感突变体chs2-1 (chilling-sensitive 2), 也被称为
rpp4-1d (recognition of peronospora parasitica 4),
在低温下诱发RPP4介导的防卫反应持续激活。中国
农业大学杨淑华研究组利用EMS诱变技术对rpp4-1d
进行了抑制子筛选, 鉴定出细胞质热激蛋白HSP90
(heat shock protein 90)家族成员突变体hsp90.2及
hsp90.3。hsp90突变体抑制rpp4-1d低温下防卫反应
激活表型。正常温度下RPP4蛋白定位在细胞质与细
胞核中, 低温导致突变型rpp4蛋白在核中积累。遗传
分析表明, NB-ARC及LRR结构域对rpp4-1d在温度依
赖的防卫反应中发挥功能起重要作用(Bao et al.,
2014a)。该研究为揭示HSP90作为分子伴侣参与调控
RPP4介导的温度依赖的防卫反应及细胞死亡的分子
机制提供了重要证据。
NADPH氧化酶是一种与哺乳动物嗜中性粒细胞
gp91phox同源的氧化还原酶, 主要参与植物的防御反
应, 并调节植物的生长发育。当植物受到生物或非生
物胁迫时, 该酶会大量产生活性氧, 使植物及时对逆
境胁迫做出反应, 以适应外界环境的变化。尽管目前
对该蛋白的功能已有不少报道, 但其在活细胞中参与
逆境胁迫的机制尚不清楚。中科院植物所林金星研究
组应用可变角度的全内反射荧光显微镜, 结合单颗粒
追踪分析技术, 在单分子水平上对拟南芥的细胞质膜
NADPH氧化酶D (RbohD)进行活体动态分析, 发现
绿色荧光蛋白标记的NADPH氧化酶(GFP-RbohD)主
要分布在细胞膜上, 并且该蛋白的定位与囊泡循环的
过程密切相关。利用单颗粒追踪和单分子荧光漂白等
技术分析, 观察到GFP-RbohD在细胞膜上呈高度动
态和不均一分布。运用NADPH氧化酶抑制剂(DPI)和
钙离子载体(ionomycin)等处理转基因材料后, 发现
GFP-RbohD在细胞膜上的扩散系数受到明显影响,
说明其运动状态与活性密切相关。在盐胁迫下, GFP-
RbohD会通过胞吞进入胞质, 使质膜上具有活性的
RbohD蛋白减少。与笼型蛋白Clathrin和膜微区标志
蛋白Flot1等三维共定位分析显示, 该蛋白与它们均
有不同程度的共定位, 同时笼形蛋白和膜微区依赖的
途径共同参与调控了GFP-RbohD的内吞(Hao et al.,
2014)。该研究结果从单分子水平上分析了RbohD蛋白
的分布、运动状态以及胞吞过程的变化规律, 揭示了
植物细胞可通过调节该蛋白在质膜上的运动状态及胞
吞转运方式实现对逆境自我调控的机制。
拟南芥AtPAD4 (phytoalexin deficient 4)基因在
抗病过程中起重要作用, 然而其在水稻中的同源基因
的功能还不清楚。华中农业大学王石平研究组通过研
究水稻中AtPAD4的同源基因, 证明水稻PAD4与拟
南芥功能不同。OsPAD4在伤害诱导的系统抗性中起
重要作用, 其参与的Xoo介导的防卫反应途径依赖于
JA; 而拟南芥AtPAD4介导的系统获得性防卫反应依
赖于SA (Ke et al., 2014)。万建民研究组进行了类似
研究, 从水稻中克隆了抗条纹叶枯病基因STV11 (属
于抗性的等位基因(STV11-R)), 该基因编码磺基转
运酶OsSOT1, 此酶可以催化水杨酸(salicylic acid,
SA)磺化生成磺化水杨酸(sulphonated SA, SSA), 上
调SA的生物合成。外施SA和SSA均可显著增强对
RSV的抑制作用, 且STV11介导的RSV抗性受到水
杨酸羟化酶和水杨羟肟酸的拮抗 , 表明STV11对
RSV的抗性依赖于SA介导的抗病毒途径。将STV11-
R等位基因导入感病品种或者异源转移STV11-R到
烟草中都能介导它们对RSV产生抗性(Wang et al.,
2014h)。该研究不仅为植物-病毒防疫机制的揭示提
供了新观点, 而且为基于分子标记辅助育种或遗传改
良的作物RSV抗性品种开发提供了新策略。同时该研
432 植物学报 50(4) 2015

究结果也指出了有关植物病毒防御机制的一些新认
识, 为我们提供了采用分子标记辅助选择或基因工程
手段培育RSV抗性作物的有效方法。
蛋白质折叠是一个精细的调控过程, 当内质网内
错误折叠蛋白大量积累时可引起内质网胁迫应答(un-
folded protein response, UPR), 该应答不仅与人类
疾病密切相关, 而且在植物发育、抗逆和抗病等过程
中发挥重要作用。之前发现, 定位于内质网膜的转录
因子bZIP28和bZIP60参与调控植物内质网的胁迫应
答, 但分泌系统中其它蛋白是否也参与感应和传递内
质网胁迫信号并不清楚。复旦大学刘建祥研究组发现,
转录因子NAC062 (又名ANAC062/NTL6)在内质网
胁迫下从细胞膜上释放出来进入细胞核, 调控内质网
胁迫应答基因的表达, 促进植物细胞的生存(Yang et
al., 2014g)。该研究揭示了细胞膜上也存在内质网胁
迫相关的感应子/传递子, 丰富了植物内质网胁迫应
答基因的调控网络。另外, 该研究组还发现过于严重
的内质网胁迫反应常可诱发细胞程序性死亡(PCD),
并发现了新的膜蛋白转录因子NAC089介导了内质网
胁迫反应诱发的PCD。在胁迫环境下, NAC089从内
质网重新分布于细胞核, 启动PCD相关基因的表达,
并使DNA片段化, 诱发细胞程序性死亡。降低内源
NAC089表达的植物则表现出内质网胁迫的耐受性,
而NAC089的转录水平受到bZIP28和bZIP60正调节
(Yang et al., 2014h)。这些研究表明NAC089的核内定
位对于内质网胁迫反应诱发的PCD调控非常重要。
6 表观遗传调控和组蛋白修饰
6.1 DNA甲基化和组蛋白修饰
DNA甲基化修饰是一种重要的可逆表观遗传修饰 ,
起到稳定基因组以及调节基因组功能的作用。在高等
生物中DNA甲基化对转座子和其它重复序列的基因
沉默非常重要。中科院上海植物逆境生物学研究中心
朱健康研究组通过正向遗传学鉴定到EDM2 (chro-
matin regulator Enhanced Downy Mildew 2)基因,
该基因作为一个沉默抑制子调控基因组的甲基化。
EDM2含有1个复合结构域, 可以识别位于基因内含
子序列上的激活或抑制组蛋白甲基化位点, 通过调控
这些基因末端的多聚腺苷酸化来维持基因的表达(Lei
et al., 2014b)。该研究使人们对抑制基因沉默、基因
组的甲基化调控模式以及内含子的染色体异质化对
可变RNA加工过程的调控有了新的认识。莱茵衣藻
(Chlamydomonas reinhardtii)是研究鞭毛组织以及
光合作用的重要模式生物, 由于其具有很低的同源重
组效率, 莱茵衣藻的反向遗传学研究主要依赖于以
miRNA和siRNA为基础的基因敲除策略。中科院水生
生物所黄开耀研究组建立了载体构建的一步法策略,
并在启动子和miRNA之间加入了一个报告基因G-Luc,
这样方便对基因敲除的株系进行快速鉴定。同时, 他
们构建了硝酸盐还原酶启动子与miRNA的载体来实
现miRNA的时空诱导 , 沉默特定基因 (Hu et al.,
2014a)。该技术有望揭示莱茵衣藻中的甲基化机制并
可应用到其它模式生物中。
在拟南芥中, ROS1亚家族的酶可以去掉DNA骨
架上的5-甲基胞嘧啶(mC), 之后通过DNA碱基修复
机制填补上1个未甲基化的胞嘧啶到DNA上, 从而达
到去甲基化作用 , 因此ROS1亚家族的酶也被称为
DNA去甲基化酶。近几年关于ROS1酶活性的报道较
多, 然而, ROS1的靶向调控机制一直未被很好的研
究。之前有报道显示, 组蛋白乙酰化修饰酶IDM1可以
对H3K18和H3K23进行乙酰化修饰, 并且IDM1的功
能缺失会影响ROS1与其靶向位点的结合及ROS1的
去甲基化功能。中国农业大学巩志忠研究组与朱健康
研究组在拟南芥中分别利用不同的报告基因系统进
行了遗传学筛选, 同时发现了参与DNA去甲基化的
新因子——IDM2/ROS5。IDM2/ROS5编码1个含有
α-crystallin结构域的核定位蛋白。IDM2的缺失可造成
转基因和一些内源区域的DNA甲基化水平升高, 并
发现这些受影响的区域大部分也是受IDM1调控的区
域。通过蛋白互作实验发现, IDM2可与IDM1在植物
体内和体外直接进行互作。进一步研究发现, IDM2的
缺失会对IDM1的H3K18乙酰化酶活性造成影响, 但
不会改变IDM1的H3K23乙酰化酶活性(Zhao et al.,
2014f; Qian et al., 2014)。该研究为进一步理解植物
DNA去甲基化的分子机制提供了重要线索。此外, 朱
健康研究组还对ROS1的缺失可产生影响植物发育的
表型进行了探索。肽配体基因EF2 (epidermal pat-
terning factor 2)是调节气孔世系细胞群 (stomatal
lineage cell population)的重要因子及调节气孔发育
与形成的负调控因子。朱健康研究组发现在ros1突变
体中 , EF2启动子区的DNA甲基化水平明显升高 ,
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 433

EF2基因表达下调, 从而导致了植物气孔世系细胞群
过度生成的发育表型。同时, EF2启动子区的甲基化
也受到RNA介导的DNA甲基化过程 (RNA-directed
DNA methylation, RdDM)的调控。RdDM的功能缺失
可使ros1突变体中沉默的EF2表达上调, 并使ros1突
变体中气孔发育异常的表型恢复正常(Yamamuro et
al., 2014)。该研究首次从发育表型上说明了ROS1与
RdDM相互拮抗调节植物基因组的甲基化过程。
光周期不敏感性对于植物种植的地域适应性至
关重要。中国农科院作物科学所贾继增研究组探讨了
小麦调控光周期的重要基因Ppd-B1a与其表观修饰
及光周期不敏感性位点之间的关系。研究表明, 101
个来自不同地域范围的小麦品种可以分为2种甲基化
单倍型, 即甲基化单倍型a和甲基化单倍型b。与单倍
型b相比, 高甲基化水平的单倍型a小麦表现抽穗早、
株高降低以及千粒重升高等表型; 小麦Ppd-B1基因
甲基化水平与其表达量呈正相关, 而与其拷贝变异无
关。小麦育种驯化过程对Ppd-B1的甲基化单倍型进
行了选择, 使得小麦能在广大区域种植(Sun et al.,
2014b)。
ATP依赖的染色质重塑因子可以动态地调节核
小体定位, 其定位模式包含了表观调控信息。中科院
上海植物生理生态所张一婧研究组揭示了拟南芥中
的核小体分布模式并分析了染色质重塑因子在核小
体分布上的作用。研究表明, 核小体在4种不同类型
的基因(蛋白编码基因、假基因、转座子以及转座子
基因)上分布有所不同, 主要体现在核小体密度以及
是否均匀间隔。核小体分布模式与基因的表达水平相
关(Li et al., 2014d)。该研究结果进一步证明了AtISWI
对核小体分布的作用主要是通过影响核小体在基因
体上的滑动来完成。
CO (CONSTANS)通过调控FT的表达进而影响
长日照下植物的开花途径。近年来研究表明, 表观遗
传学修饰在开花途径中扮演了重要角色, FT的表达受
到染色质组蛋白修饰标记基因的变化调控。然而, 直
接与CO蛋白互作的表观调控因子尚未被鉴定。复旦
大学董爱武研究组最新的研究表明, 拟南芥Morf相关
基因MRG1及MRG2可与H3K4me3/H3K4me3结合
并与CO蛋白发生互作, 从而激活FT基因的表达。
mrg1 mrg2双突变体中FT的mRNA水平降低, 并且在
长日照下表现出晚花表型。MRG2与FT启动子染色质
的结合既依赖于CO又依赖于H3K4me3/H3K4me3。
反之, 当MRG1和MRG2缺失后, CO无法与FT启动子
结合。对MRG2蛋白进行晶体结构分析和点突变等实
验进一步证实 , MRG2发挥作用有赖于与H3K-
4me3/H3K4me3多肽的结合活性(Bu et al., 2014b)。
该研究将MRG蛋白与H3K4/H3K36甲基化以及植物
开花途径联系起来, 揭示了新的染色质调控机制。
蛋白质精氨酸甲基化转移酶在核糖体的合成中
起重要作用。中科院遗传与发育所曹晓风研究组发现,
蛋白质精氨酸甲基化转移酶PRMT3由于参与前体
rRNA的加工而成为核糖体合成所必需。拟南芥at-
prmt3突变体表现为窄叶且成熟叶片有锯齿, 其表型
与核糖体功能缺陷突变体相似。研究表明atprmt3中
核糖体功能异常(Hang et al., 2014)。该研究首次揭示
了拟南芥中存在2条可替代的前体rRNA加工通路, 并
证明AtPRMT3对于维持这2条加工通路的平衡是必
需的。组蛋白修饰是植物感知环境变化的重要手段。
中科院遗传与发育所凌宏清研究组发现, 精氨酸甲基
转移酶SKB1通过对bHLH基因IB亚家族成员组蛋白
H4R3的对称双甲基化, 负调控拟南芥的铁稳态。研
究显示skb1突变体对缺铁胁迫表现为高耐受性。
SKB1基因的表达量与其所处环境的铁含量无关, 然
而SKB1介导的H4R3sme2水平与铁浓度存在相关性
(Fan et al., 2014)。该研究使人们对植物体内铁动态
平衡的分子机制有了新的认识。
表观遗传调控因子(polycomb group, PcG)蛋白
是细胞发育过程中通过核染色质重塑来维持细胞一
致性的基因阻遏物。不依赖受精的胚乳(fertilization-
independent endosperm, FIE), 是PcG中的一员, 在
植物中作用广泛, 但目前在水稻中的作用还未被充分
阐明。孙蒙祥研究组克隆并鉴定了OsFIE2 , 它是水
稻中1个不依赖于受精的胚乳自主发生基因, 其编码
产物具有特异的组蛋白H3甲基转移酶活性, 负责组
蛋白H3第27位赖氨酸上三甲基化的形成, 调控水稻
种子发育和籽粒灌浆。在未受精的水稻品系中, 没有
胚的情况下, OsFIE2能诱发形成胚乳。而且, 在Os-
FIE2表达受到抑制的转基因株系中, 侧根提前出现,
初生根早熟且高度分化, 这些现象都进一步证明了
OsFIE2在生殖和营养生长中的多效性 (Li et al.,
2014j)。该研究证实了OsFIE2-PcG复合体对水稻生
殖发育和胚乳的形成至关重要, 它通过调控静止中心
434 植物学报 50(4) 2015

维持干细胞稳定性必需基因QHB的转录进而调节水
稻的发育, 对植株生长和种子发育有重要作用。
6.2 RNA代谢和蛋白质修饰
在植物或动物中, 由RNAi控制的抗病毒免疫被认为
是由病毒RNA衍生出来的小干扰RNA (siRNA)特异
性针对病毒RNA进行的。北京大学李毅研究组与美国
的科研单位合作, 发现拟南芥抗病毒RNAi的活性常
伴随着一类内源siRNAs的产生 , 它们可以在超过
1 000个宿主基因的外显子区域以及rRNA上找到对
应位点。这些病毒诱导的vasiRNA主要由21个核苷酸
组成, 正义链和反义链基本一致, 由Dicer-like 4和
RDR1加工剪切成熟。该研究表明, 缺失EXORIBON-
UCLEASE4/THYLENE-INSENSITIVE5能够提高va-
siRNA的合成, 并且病毒的存在不会改变vasiRNA的
合成(Cao et al., 2014a)。
此外, 曹晓风研究组通过对水稻Dicer-like 3同系
物OsDCL3a的研究, 揭示了依赖OsDCL3a的24 nt
小分子RNA主要通过调控转座子旁临基因的表达进
而对水稻重要农艺性状进行精细调控。他们的研究显
示, 水稻OsDCL3a RNAi株系表现出株高降低、叶夹
角变大以及穗长变短的多效发育表型。依赖OsDCL-
3a的24 nt小分子RNA主要来源于水稻基因组上的重
复序列, 特别是MITE类转座子位点, 这些24 nt小分
子RNA通过介导H3K9me2等异染色质修饰, 进而调
控旁邻基因(包括多个调节赤霉素和油菜素内酯平衡
的关键基因)的表达, 这些旁邻基因在水稻株高和叶
夹角等重要农艺性状的形态建成中发挥重要作用。
另外, 曹晓风研究组还证实了水稻Dicer-like 3同系物
OsDCL3a主要负责24 nt siRNAs的加工。通过RNA
干扰抑制OsDCL3a的表达可产生一些影响表型(如矮
小、较大的剑叶角及较少的二次枝梗数)的重要农艺
性状。他们利用小RNA深度测序鉴别出了535 054个
24 nt siRNA簇。其中82%为OsDCL3a依赖型, 显著
富集MITEs (Wei et al., 2014)。该研究不仅揭示了24
nt小分子RNA调控水稻基因组中MITE类转座子及其
附近基因表达的表观遗传调控基础 ; 而且确定了
OsDCL3a中依赖型的且源自MITEs的一些24 nt si-
RNA (可作为广泛功能调控因子, 微调基因表达)。为
进一步从表观遗传角度进行水稻改良及分子设计育
种提供了新手段。
非编码小RNA (20–24个核苷酸)在植物发育过程
中起重要作用。张献龙研究组构建了棉花发育起始、
伸长、SWT以及成熟等时期的小RNA库, 筛选获得47
个保守的miRNA家族以及7个候选的miRNA, 通过降
解组测序得到相关miRNA的靶基因, 并且这些靶基
因大部分是转录因子、激酶以及各种代谢反应中的关
键酶(Liu et al., 2014f)。他们的研究表明, miR156/
157在棉纤维发育过程中起重要的调控作用, 提出了
特定miRNA对发育影响的直接证据。
miRNA的靶基因SPL (SQUAMOSA PROMO-
TER BINDING PROTEIN LIKE)转录因子作为内源
年龄标识参与植物生长阶段的过渡和阶段依赖性的
形态建成。拟南芥毛状体出现阶段转换的特征, 并受
到SPLs的控制。陈晓亚研究组对miR171的靶基因
LOM1 (LOST MERISTEMS 1)、LOM2和LOM3的研
究发现, 过表达miR171的拟南芥植株抽薹后茎毛状
体明显减少, 原因是miR171聚集量增加且其靶基因
LOM表达量严重降低。35S/LOM1,2,3::LUC-LOM呈
现抽薹后茎毛状体增加, 而lom1om2lom3呈现毛状
体减少, 说明miR171介导的LOM可以促进开花后毛
状体的形成。遗传分析表明, LOMs影响毛状体的分布
依赖于SPLs, LOM-SPL互作可以抑制SPL的活性 ,
从而调控植物的发育过程。MIR171的表达同样受到
其靶基因LOMs的调节, 由此形成一个反馈回路(Xue
et al., 2014)。
miR396通过切割靶基因GRF (GROWTH-RE-
GULATING FACTOR)的表达调节叶片的发育。mi-
R396也在花中表达, 但其参与雌蕊发育的调节机制
仍不清楚。中科院西双版纳热带植物园余迪求研究组
发现, 在拟南芥中过表达miR396出现不正常的雌蕊。
但miR396干涉表达植株雌蕊发育正常。研究表明
miR396可以抑制GRF蛋白的表达, 使GRF与GIF的
(GRF-INTERACTING FACTOR)复合体减少, 进而
影响雌蕊的发育(Liang et al., 2014b)。
长链非编码RNA (long non-coding RNAs, lnc-
RNAs)被认为在很多的生物学过程中具重要的调节
作用。除了带有polyA的长链非编码RNA (poly (A)+
lncRNAs), 在动物中还发现了很多不带有polyA的长
链非编码RNA (poly (A)-lncRNAs)。但在植物中, 这
些poly (A)-lncRNAs还没有被很好的研究。清华大学
鲁志研究组利用拟南芥研究了poly (A)+lncRNAs和
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 435

poly (A)-lncRNAs参与植物对环境胁迫的应答机制。
他们的研究发现, 与poly (A)+lncRNAs和基因编码区
转录出的RNA相比, poly (A)-lncRNAs具有较低的转
录水平, 并且通常长度较短。植物体内poly (A)-lnc-
RNAs含量在热激处理后显著下降, 而在干旱处理后
显著上升。共有245个poly (A)+ lncRNAs和58个poly
(A)-lncRNAs的表达可被不同胁迫刺激调控。此外,
在被不同胁迫调节的lncRNAs中, 他们发现了保守的
二级结构, 这些保守元件可能对lncRNAs参与不同的
胁迫反应十分重要(Di et al., 2014)。
关于春化作用中MADS-盒转录因子TaVRN1作
为激活因子在单子叶植物春化中发挥重要作用已有
报道, 但目前对其作用机理仍了解甚少。种康研究
组以冬小麦为实验材料, 发现了低温调控TaVRN1
mRNA积累的新机制。他们的研究发现, 糖结合蛋白
TaVER2可以通过与RNA结合蛋白TaGRP2互作, 促
进TaVRN1基因上调表达。进一步研究表明, TaGRP2
可以与TaVRN1 mRNA的前体结合进而抑制其积累。
此外, 他们的研究还发现, TaVRN1的表达受到RNA
结合蛋白TaGRP2的调控, TaGRP2通过与TaVRN1
mRNA的前体结合进而抑制其积累。研究表明, 这一
调控模式依赖于TaGRP2与糖结合蛋白TaVER2之间
的互作, 而这两者之间的互作又受到TaGRP2的O-糖
基(O-GlcNAc)修饰调控, 且这种修饰调控作用随着
春化过程逐步增加。TaVER2与O-GlcNAc-TaGRP2
互作后减少了TaGRP2蛋白在核仁中的积累, 或者促
进TaGRP2蛋白从TaVRN1上脱离 , 从而导致TaV-
RN1的mRNA累积(Xiao et al., 2014)。O-GlcNAc-糖
基化信号与蛋白磷酸化在春化介导的开花调控中起
核心控制作用。该研究为阐明禾谷类作物感受春化信
号(累积低温)的分子机理作出了贡献。
7 细胞骨架与液泡蛋白转运
7.1 细胞骨架及其调控蛋白
细胞骨架及其调控是植物细胞形态建成和功能调控
的重要部分。周质微管(cortical microtubules)是植物
细胞间期分裂中特有的一种微管组织形式, 主要通过
微管依赖的微管成核(microtubules nucleation)控制
其合成过程, 从而调控植物细胞形态建成。新生微管
形成包括叉状成核(branching nucleation)和平行成
核 (parallel nucleation)两种形式 , 但期间Gamma-
tubulin如何招募到周质微管进而引起新生微管成核
的机制仍不清楚。中科院微生物所孔照胜研究组对拟
南芥叶片表皮细胞中周质微管的动态组织进行了实
时追踪, 发现Augmin复合体在此过程中发挥重要作
用。它能够招募Gamma-tubulin复合体到原有微管上
并引发新生微管成核。进一步研究发现, 当Augmin
复合体功能受损时, 新生微管成核频率急剧下降, 并
且叉状形式成核比例下降, 成核角度变小, 导致突变
体细胞微管列阵变为高度平行并成束排列。而植株在
Augmin复合体突变的情况下会引起整体发育迟缓、
形态矮小(Liu et al., 2014i)。该研究证实了Augmin作
为一个招募因子(recruiting factor)调控起始微管成
核, 并将人们对Augmin复合体的研究引向一个新的
方向, 也为其它类型的微管动态组织机制研究提供了
重要依据和借鉴。
微丝骨架在花粉管生长过程中起着重要作用, 其
组织排列及动态变化受到很多信号分子(如Ca2+和pH
值等)的调控, 但具体机制仍知之甚少。中国农业大学
毛同林研究组以拟南芥花粉管为研究对象, 对花粉管
中微丝骨架的组织及动态进行了研究, 发现具有Ca2+
结合活性的微管去稳定蛋白MDP25 (Microtubule-
Destabilizing Protein 25)在抑制花粉管生长过程中发
挥特殊作用。他们进一步研究了调控花粉管内微丝骨
架的分子机制, 发现MDP25功能缺失突变体的花粉
管生长速率快于野生型。体外实验表明, MDP25可以
直接结合微丝。进一步体外荧光观察证明, MDP25可
以切割微丝且此过程并不依赖于Ca2+, 但Ca2+可以
增强其切割作用。亚细胞定位分析显示, MDP25在花
粉管内的定位受Ca2+调控。他们对花粉管内微丝的进
一步分析, 发现mdp25-1花粉管亚顶端的微丝束比野
生型的更大且密度更高, 而花粉管亚顶端微丝的切割
频率比野生型明显降低(Qin et al., 2014)。该研究一
方面证明了MDP25对花粉管生长的影响是通过调控
微丝骨架而不是微管骨架实现的 ; 另一方面证明
MDP25是1个新的微丝结合蛋白, 通过切割微丝调控
花粉管亚顶端微丝的分布及运动状态, 进而影响花粉
管的生长。
7.2 液泡形成及液泡蛋白转运的调控
液泡是单层膜包裹的植物细胞中最大的多功能细胞
436 植物学报 50(4) 2015

器。植物的不同组织和器官含有不同的液泡。比如在
种子等器官的细胞中主要含有储存型液泡, 而在根、
茎和叶等营养器官中主要含有裂解型液泡。储存型液
泡含有大量的贮藏蛋白, 为人类提供了最主要的食
粮。裂解型液泡中则含有大量的水解酶, 是植物细胞
重要的代谢废物处理中心, 在植物的整个生长发育及
对环境的应答中均起到至关重要的作用。植物液泡的
形成及液泡蛋白的转运离不开内质网-高尔基体-反面
高尔基体网状结构以及液泡前体等内膜系统的协同
运作。液泡前体又称为多泡体, 为直径介于200–500
nm之间的球状结构, 其内富含多个20–80 nm的小
泡。液泡前体上聚集的液泡分选受体(vacuolar sort-
ing receptor, VSR)蛋白能识别可溶性液泡蛋白并负
责将其捕捉和转运至液泡。液泡前体上富集的另一类
蛋白复合体——转运必需内体分选复合物(endosom-
al sorting complex required for transport, ESCRT)
则直接调控泛素化修饰的膜蛋白的分选和液泡前体
内小泡的形成。VSR是单跨膜的膜蛋白, 其N末端位
于细胞器的内腔, 而C末端面向细胞质。N末端可以直
接识别液泡蛋白上的分选信号 , 比如巯基蛋白酶
Aleurain所含有的NPIR液泡分选信号, 而C末端含有
的YMPL保守序列可结合网格蛋白, 把VSR包埋进网
格小泡, 从而保障该受体蛋白的回收利用。香港中文
大学黄锦波研究组和姜里文研究组合作解析了VSR1
蛋白N末端PA结构域结合液泡分选序列多肽后的大
分子结晶结构。他们发现VSR1的PA结构域中含有一
段保守的序列95RGxCxF100, 可以形成一个类似摇
篮的结构来装纳液泡蛋白上的分选序列NPIR。其中,
95位的精氨酸可以特异地与液泡分选序列NPIR上的
丝氨酸形成氢键并在液泡蛋白的分选中起重要作用。
此外他们还发现, 液泡蛋白的结合会导致液泡分选受
体PA结构域的构象发生变化, 氨基酸点突变阻断此
构象变化可抑制受体-液泡蛋白的结合及后续液泡蛋
白向液泡的转运(Luo et al., 2014b)。该研究从结构生
物学角度阐明了VSR受体识别及结合其货物液泡蛋
白的机制。
小G蛋白RabGTPase是细胞蛋白转运及囊泡运
输的重要调控因子。其中Rab5定位于液泡前体; 而
Rab7定位于液泡前体和液泡膜, 这2个Rab蛋白直接
调控去往液泡的囊泡运输和液泡的形成。拟南芥中有
8个Rab7同源序列, 因其高度的功能冗余性, 对于
Rab7蛋白在植物液泡蛋白转运中的功能一直不明
确。香港中文大学姜里文研究组利用过表达Rab7显
性失活突变的方法, 证明该过表达显性突变体是致死
的。共聚焦和免疫电镜分析表明, 该突变体植物中液
泡前体明显变大而液泡变小或碎裂为诸多小液泡。此
外 , 他们还鉴定了Rab7蛋白上游的激活子MON1-
CCZ1。生化及遗传分析表明, MON1-CCZ1蛋白复合
体是Rab5蛋白下游的效应蛋白且是Rab7上游的激活
因子。与Rab7显性失活突变体类似, mon1的缺失突
变体也导致液泡前体变大及液泡碎裂和液泡蛋白转
运紊乱(Cui et al., 2014)。此项研究通过MON1-CCZ1
蛋白复合体将植物中Rab5和Rab7两类重要的Rab蛋
白串联起来, 并阐明了三者在调控液泡蛋白转运和液
泡形成中的重要功能。
液泡为植物细胞中营养物质贮存和代谢的主要
细胞器, 而液泡膜转运蛋白对营养物质进出液泡起着
至关重要的作用。姜里文研究组探讨了跨膜蛋白的液
泡转运机制。他们发现VIT1的转运途径包括内质网、
高尔基体、反面高尔基网络(TGN)、液泡前体以及液
泡膜。VIT1包含了一个N端的双疏水型内质网信号,
在其N端具有一个保守的双亮氨酸序列(EKQTLL)调
控其液泡膜定位。体外蛋白多肽结合分析显示, VIT1
的双亮氨酸序列与配适蛋白(adaptor protein) AP1复
合体结合。突变配适蛋白复合体的AP1 gamma组分
会引起液泡膜蛋白、VTI1和肌醇输出蛋白(inositol
transporter 1)错误定位到细胞质膜上。另外, 此双亮
氨酸序列可以引导细胞质膜蛋白SCAMP1定位在液
泡膜上。鉴于AP1组分定位于TGN, AP1复合体很可
能在TGN上调控膜蛋白到液泡膜的转运过程(Wang
et al., 2014m)。植物的致密囊泡是一类运送贮藏蛋白
的主要运输工具, 但人们对于调控该类囊泡定向运输
的分子机理知之甚少。万建民研究组最近发现一种植
物特有的调控水稻贮藏蛋白运输的关键因子GPA3,
该蛋白参与稻米蛋白品质的形成(Ren et al., 2014b)。
这一成果为育种专家改良稻米蛋白品质奠定了重要
的理论基础。
液泡前体上富集的ESCRT (另一类蛋白复合体)
包括ESCRT-0、-I、-II、-III和Vps4-Vta1共5个蛋白复
合物, 每个蛋白复合物又含有3个或更多的蛋白。姜
里文研究组系统研究了ESCRT-III蛋白复合物中4个
蛋白成员VPS20、SNF7、VPS24和VPS2之间的协
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 437

作关系及介导液泡蛋白转运的功能, 发现这4个蛋白
成员对于植物液泡蛋白转运是必需的, 其中任何一个
蛋白功能紊乱均可阻抑来自分泌和内吞途径的蛋白
转运至液泡。此外, 通过诱导过表达突变体蛋白的方
法, 他们还发现过表达ESCRT-III蛋白复合物中任何
一个突变体蛋白均可导致植物死亡。免疫电镜分析结
果表明, 这些死亡的植物中液泡前体内的小泡数量相
比野生型明显减少, 因而证明ESCRT-III蛋白复合物
可直接调控植物液泡前体的形成和液泡蛋白的转运
(Cai et al., 2014b)。另外, 姜里文研究组还发掘了1
个植物特有的FYVE结构域蛋白, 并根据其功能将其
定名为含有FYVE结构域的内体转运必需蛋白(FRE-
E1)。该蛋白通过FYVE结构域结合PI3P磷脂分子从
而结合到膜上。大规模的蛋白互作筛选证明, FREE1
蛋白是植物ESCRT复合物的重要成员, 它可以特异
地与ESCRT-I成员VPS23蛋白互作。FREE1基因沉
默(RNAi)及对free1突变体的分析表明, FREE1基因
对于植物的生长发育是必需的, 敲除该基因会导致植
物萌发后立即白化死亡。免疫电镜分析表明, free1突
变体中液泡前体内的小泡数量明显变少, 甚至消失,
因而证明FREE1蛋白直接调控液泡前体的形成。他们
同时还发现FREE1蛋白可以直接识别和结合泛素分
子。 free1突变体中泛素化的膜蛋白PIN2不能被分
选到液泡内降解, 而是滞留在液泡膜上(Gao et al.,
2014a)。该研究证明了FREE1蛋白具有调控泛素化膜
蛋白的分选、液泡前体形成和液泡蛋白转运的功能。
8 营养的转运及胁迫适应
8.1 磷的转运及胁迫适应
磷是所有生物有机体生存所必需的。通过施用磷肥解
决植物营养元素的缺乏问题, 不仅会提高农业生产成
本, 而且可造成环境污染。因此研究并克隆植物吸收
利用营养元素的关键基因, 是使用分子手段培育养分
高效利用品种, 及改善植物响应环境胁迫的重要方
法。土壤缺磷是限制我国农作物产量提高和品质改良
的主要因素之一。但是植物对磷元素的吸收多由数量
基因控制, 其内在分子机制仍不清楚。南京农业大学
喻德跃研究组通过对大豆全基因组进行关联分析
(GWAs), 发现了6个在不同环境条件下影响磷元素
吸收效率的区域 (250 kb), 并定位了1个主效耐低磷
QTL (qPE8)。他们利用高密度的分子标记对192个大
豆品种的该区域进行了精细图位克隆, 结合生物信息
学等方法, 成功获得了1个编码酸性磷酸酶的磷吸收
相关候选基因GmACP1 (acid phosphatase1)。进一
步研究发现, 大豆根毛特异过表达GmACP1能使植
物吸收磷的效率提高11%–20%。在低磷条件下, Gm-
ACP1表达量显著升高, 酸性磷酸酶活性升高从而提
高了大豆的耐低磷能力(Zhang et al., 2014c)。该研究
揭示了植物磷吸收过程的调控机制, 为准确筛选高效
吸收磷元素的大豆品种提供了基因资源与手段。
中国农业大学任东涛研究组在研究植物响应低
磷胁迫信号时, 发现低磷或正常培养条件下mpk3和
mpk6突变体对磷的吸收量明显降低。进一步研究发
现 , 低磷环境激活MKK9-MPK3/MPK6级联信号通
路, 并通过调控下游转录因子WRKY75, 参与磷吸收
和花青素合成相关基因的表达(Lei et al., 2014a)。
WRKY45是拟南芥WRKY家族的成员, 是参与防卫
反应过程的正调控因子。中国农业大学陈益芳研究组
发现, 该转录因子还可作为正调控因子参与植物根部
磷转运体激活及磷饥饿响应过程。他们的研究发现,
在拟南芥根部WRKY45基因受磷饥饿诱导; 且植物
体内的磷含量在WRKY45过表达植株中明显上升 ,
而在RNAi转基因株系中下降。WRKY45能够直接结
合到编码磷酸盐转移蛋白PHT1;1基因的启动子区,
在响应磷饥饿过程中正调控该基因的表达(Wang et
al., 2014c)。除上述磷饥饿应答方式外, 在磷缺乏条
件下, 植物还会通过调整自身的发育进程及代谢活性
以适应这一环境变化, 例如抑制主根的生长及增加侧
根及根毛的形成等。与此同时, 通过抑制光合作用基
因的表达进而抑制光合作用, 即使在非光合器官根中
也是如此。清华大学刘栋研究组对根中磷缺乏使光合
作用基因的表达受抑制这一现象进行了研究, 揭示了
抑制光合作用基因的表达对维持根在磷缺乏条件下
生长是必需的(Kang et al., 2014a)。
肌醇六磷酸(inositol hexakisphosphate, IP6)在
植物种子中作为磷的贮藏物质, 与其合成中间体和衍
生物一起在多种发育和生理过程中发挥重要作用。有
研究表明, 在营养组织中破坏肌醇六磷酸2-激酶的编
码基因AtIPK1会降低肌醇六磷酸的含量, 影响磷的
信号感知。AtIPK1对维持植物的生长是必需的, 其无
义突变体不能生存。“中央研究院”(中国台湾)农业
438 植物学报 50(4) 2015

生物科技研究中心邱子珍研究组对1个AtIPK1的不完
全功能缺失突变体atipk1-1进行了研究, 发现该突变
体可以增加磷的吸收活性和磷从根到茎的转运, 进而
扰乱磷的稳态并使磷过量积累。该突变体也表现出与
磷缺乏类似的根系结构, 包括主根生长减弱和侧根生
长增强。转录组分析表明, 在atipk1-1中一系列磷缺
乏响应基因的转录被干扰, 同时许多参与磷吸收、转
运和再活化的基因表达增强。值得注意的是, 在ati-
pk1-1中一些磷缺乏响应基因的转录上调与组蛋白变
体H2A.Z在染色质上的占有减少相关。肌醇1-磷酸合
酶突变体atmips1和atmips2的营养组织中肌醇六磷
酸含量也显著减少, 但没有产生磷的过量积累, 暗示
了AtIPK1调控磷的稳态不仅归功于肌醇六磷酸的水
平。该研究揭示了AtIPK1在植物生长和磷稳态中发挥
重要作用(Kuo et al., 2014)。浙江大学吴平研究组以
水稻为材料进行了类似的研究, 获得了磷饥饿信号
途径的组分Os-SPX4。经研究发现, Os-SPX4可感知
环境中磷浓度的变化, 可使植物体内保持合适的磷
稳态(Lü et al., 2014c)。这些结果使人们对植物体内
磷稳态保持机制有了较清晰的认识。
8.2 氮的转运及胁迫适应
氮是植物必需的大量营养元素之一, 占植物干重的
1.5%–2%以及植物总蛋白的16%, 是氨基酸、蛋白
质、核酸、叶绿素和激素等的组成成分, 它在植物生
长发育过程中具重要作用。余迪求研究组发现了1个
受氮饥饿诱导的非编码小RNA分子miR5090。该小
RNA分子参与负调控葡萄糖异硫氰酸盐合成相关基
因AOP2的转录水平。miR5090转基因植株中甲硫氨
酸介导的芥子油甙积累量减少, 使植物对氮饥饿的耐
受能力增强(He et al., 2014)。氨(NH4+)是重要的氮源,
对植物来说, 体内保持合适的氨稳态对其正常生长至
关重要。河南大学宋纯鹏研究组对CAP ([Ca2+]cyt-
associated protein)激酶基因进行了研究, 发现CA-
P1是定位于液泡的类受体蛋白激酶, 通过保持细胞
质内的钙离子浓度梯度调控根毛的生长。该基因敲除
突变体cap1-1细胞质中NH4+浓度升高, 根毛在MS培
养基上生长受到抑制, 将培养基上的NH4+缺失后重
新建立钙离子浓度梯度, 根毛则能够正常生长。突变
体根毛细胞液泡膜的铵离子净流入下降及细胞质pH
相对呈碱性, 说明CAP1的突变增加了细胞质的NH4+
积累。由此提出CAP1可能介导了细胞质NH4+稳态的
调控途径(Bai et al., 2014a)。该研究为我们理解氨离
子稳态调控机制提供了新的视角。
8.3 钾的转运及胁迫适应
钾元素是植物生长发育过程中重要的必需营养元素,
植物对外界环境中钾离子的吸收是通过根细胞膜上
的钾离子通道和/或转运体来完成。中国农业大学王毅
研究组发现, 水稻Shaker家族钾离子通道OsAKT1
(Arabidopsis K+ transporter1)在OsCBL1 (alcineurin
B-like protein1)和OsCIPK23 (CBL-interacting pro-
tein kinase23)共同调控下介导了水稻根部钾离子的
吸收过程。水稻(OsAKT1)基因敲除突变体Osakt1中
钾离子吸收降低, 植物的正常生长发育受到抑制, 同
时对低钾胁迫表现出敏感表型。进一步研究表明 ,
OsCIPK23的RNAi株系具有类似于Osakt1突变体的
钾离子缺陷表型, 说明水稻根中OsCBL1-OsCIPK23
复合体能够增强OsAKT1对钾离子的吸收能力, 它们
共同介导水稻对钾元素的吸收(Li et al., 2014f)。
一氧化氮(NO)参与植物的诸多生理过程及对环
境胁迫的适应。在高盐条件下, 植物体内的NO迅速积
累, Na+与K+的含量也发生相应的变化。而目前对NO
与离子动态平衡之间的关系还不清楚。首都师范大学
何奕騉研究组最新的研究结果表明, NO通过调节维
生素B6的生物合成, 从而降低AKT1介导的钾离子吸
收。该研究组筛选获得了拟南芥NO敏感突变体sno1
(sensitive to nitric oxide 1), 该突变基因是已知盐敏
感突变体sos4 (salt overly sensitive 4)的等位基因。
研究发现, NO能诱导SNO1基因的表达, 促进维生素
B6的生物合成, 使维生素B6的活性形式PLP (pyri-
doxal 5-phosphate)出现累积。进一步研究表明, 在
爪蟾卵母细胞和拟南芥根部的原生质体中, PLP能
够显著地抑制钾离子通道AKT1的活性(Xia et al.,
2014b)。该研究成果揭示了NO对维生素B6和K+内稳
态的调节机制, 有助于进一步理解植物对不利环境的
适应性应答。
8.4 其它营养元素
铁是植物生长发育必需的元素。铁缺乏时, FIT (FER-
like iron deficiency-induced transcription factor)与4
个Ib bHLH蛋白发生二聚化以激活铁吸收基因的表
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 439

达。凌宏清研究组通过筛选EMS突变体库获得了1个
低铁敏感突变体 ; 并利用图位克隆的方法获得了
MED16 (mediator subunit 16)。MED16的突变体在
铁缺乏时表现出茎的铁含量低和叶片严重黄化, 而在
铁充足时与野生型一样表型正常。此外, MED16的突
变在拟南芥根中显著降低铁吸收基因(FRO2和IRT1)
的表达。实验表明, MED16与FIT相互作用, 增强FIT/
Ib bHLH复合物在铁缺乏条件下与FRO2和IRT1启动
子的结合。另外, 研究还表明许多铁缺乏响应基因受
到FIT和MED16的调控(Zhang et al., 2014o)。该研究
促进了人们对植物铁吸收及其稳态分子调控机制的
理解。
硫是植物必需的大量元素。其在地壳中主要以硫
化物和硫酸盐等形式存在。含硫化合物在植物生长发
育和响应干旱逆境过程中具有重要的功能。目前, 硫
代谢与逆境激素ABA之间的互作研究较少, 二者之间
的关系尚不明确。中国科技大学向成斌研究组的研究
表明, 硫元素的施加能影响拟南芥中ABA的合成及稳
态。外施硫元素可调控野生型植株中ABA合成途径基
因的表达, 而ABA又可激活SULTR3;1及硫代谢基因
的表达。拟南芥叶绿体硫转运体sultr3;1突变体幼苗和
种子中ABA含量明显降低, 说明在植物响应干旱过程
中硫代谢与ABA合成途径之间存在相互调控的作用
机制(Cao et al., 2014b)。
9 环境胁迫的应答调控
9.1 干旱及渗透胁迫的响应
我国是一个严重缺水的国家, 干旱和渗透胁迫是主要
的环境逆境因素, 严重影响农作物的生长发育及产
量。干旱及渗透胁迫可引发植物细胞失水, 导致气孔
关闭和逆境激素ABA迅速积累等一系列生理生化变
化。转录因子广泛参与植物的生长发育及逆境响应过
程。郑绍建研究组发现, 拟南芥转录因子WRKY46的
表达可以被干旱、盐及氧化胁迫诱导, 并调控一系列
参与细胞渗透和氧化胁迫相关基因的表达。在保卫细
胞中, WRKY46通过抑制ROS (reactive oxygen spe-
cies)的产生, 进而抑制ABA诱导的气孔关闭; 此外,
WRKY46通过直接调控QQS (QUA-QUINE STAR-
CH)基因的表达介导保卫细胞中光依赖的淀粉代谢,
从而调控气孔的打开过程(Ding et al., 2014b)。中国
农科院作物科学所李文学研究组研究发现, 拟南芥转
录因子bHLH122的表达受干旱、盐和渗透胁迫强烈诱
导, bHLH122过表达植株显示出抗干旱、盐和渗透胁
迫的表型。基因芯片分析显示, bHLH122对非生物逆
境基因的表达具有重要作用, 并通过影响ABA代谢途
径正调控植物响应干旱、盐和渗透胁迫信号通路(Liu
et al., 2014j)。
肿瘤坏死因子受体相关因子TRAF (tumor ne-
crosis factor receptor-associated factor)是一类膜受
体衔接蛋白, 广泛参与细胞的自噬和逆境响应过程。
中科院上海植物生理生态所张洪霞研究组研究发现,
拟南芥中类TRAF家族成员SINA2 (seven in absen-
tia2)参与了ABA介导的干旱响应过程 (Bao et al.,
2014b)。此外, 磷酸酶介导的蛋白去磷酸化在植物应
对非生物逆境的应答过程中也发挥了重要作用。熊立
仲研究组发现 , 水稻PP2C (protein phosphatase
2C)家族的成员OsPP18参与水稻对干旱胁迫的响
应。ospp18表达缺失或降低的突变体具有干旱敏感表
型, 而过表达株系具有较强的抗干旱及氧化胁迫表
型。进一步研究表明, OsPP18通过不依赖于ABA信号
通路的方式调控干旱及氧化胁迫下ROS的平衡(You
et al., 2014)。这些发现可能对改善作物的抗旱性具有
显著的影响。
9.2 盐胁迫的响应
高盐胁迫严重影响了植物的生长发育及作物产量。因
此, 研究植物高盐响应机制具有重要的生物学意义。
截至目前, SOS (salt overly sensitive)信号途径被认
为是植物响应高盐及维持体内盐离子平衡的重要途
径。当植物遭受高盐胁迫后, 体内的Ca2+浓度迅速增
加, Ca2+结合蛋白SOS3和SCaBP8 (SOS3-like cal-
cium-binding protein8)感知钙信号后激活SOS2蛋白
激酶, 磷酸化细胞膜定位的Na+/H+转运蛋白SOS1,
从而维持植物体内盐离子的平衡。但是, 在正常生长
条件下, 哪些组分抑制植物SOS信号还不清楚。中国
农业大学郭岩研究组发现, 拟南芥的14-3-3蛋白可与
SOS2发生互作, 并且高盐抑制二者的互作。进一步
研究表明, 14-3-3蛋白抑制SOS2的活性, 从而抑制
SOS信号。SOS2蛋白Ser294的磷酸化状态影响其与
14-3-3蛋白互作, 但不影响其自身的激酶活性。当
14-3-3蛋白存在时, 模拟非磷酸化形式的SOS2激酶
440 植物学报 50(4) 2015

活性减弱, 模拟持续磷酸化形式的SOS2激酶活性增
强(Zhou et al., 2014a)。该研究揭示了非逆境条件下
SOS信号本底水平持续受抑制的分子机制。
抑制植物生长是高盐胁迫产生的典型表型之一。
但是, 目前对于高盐逆境抑制作物(水稻或小麦)生长
的分子机制并不清楚。孙颖研究组通过遗传筛选, 发
现凝集素类受体蛋白激酶SIT1 (salt intolerance1)参
与水稻高盐应答。SIT1基因下调或者缺失的水稻株高
明显高于野生型。SIT1蛋白激酶活性被NaCl迅速诱
导, 暗示其活性在调节高盐响应过程中具有关键作
用。进一步研究表明, SIT1磷酸化MPK3/6; 高盐诱导
激活MPK3/6需要SIT1蛋白的参与。研究还发现, 在
高盐胁迫下, SIT1通过增加ROS的产生进而抑制水稻
的生长和促进植株的死亡, 这一过程依赖MPK3/6介
导的乙烯信号(Li et al., 2014b)。另外, 夏光敏研究组
以小麦为材料对植物抵抗高盐的分子机制进行了研
究。他们发现小麦品种SR3 (Shanrong No.3)比JN-
177 (Jinan177)更加抗盐, SR3体内的ROS含量高于
JN177。通过基因比较分析, 发现SR3品种中编码
PARP (poly (ADP-ribose) polymerase)结构域的蛋
白Ta-SRO1 (similar to rcd-one 1)基因发生了1个点
突变, 造成其抗盐表型。过表达Ta-sro1导致植株体内
ROS大量积累并表现更加抗盐的表型。与拟南芥中的
同源蛋白不同, 小麦中的SRO1具有PARP活性。进一
步研究揭示, Ta-sro1通过调节小麦体内活性氧平衡
来增强SR3品种的耐盐能力(Liu et al., 2014g)。这一
研究结果为人们深入理解植物应答盐胁迫的机理提
供了依据。
9.3 温度胁迫的响应
高温和低温作为逆境因子严重威胁了植物的生长。持
续的高温或者低温会造成经济作物大量死亡, 降低产
量, 威胁世界粮食安全, 所以研究植物抵抗高温和低
温的生理以及分子机制具有重要的理论价值和实践
指导意义。Hsfs (heat stress transcription factors)和
Hsps (heat shock proteins)介导的高温信号途径已
得到一定的研究。然而, 哪些组分参与并调节该信号
通路并不十分清楚。中科院上海植物生理生态所何玉
科研究组, 发现一类新的植物抗热基因家族HTT (heat-
induced TAS1 traget)参与Hsfs和Hsps介导的高温信
号途径。HTT1和HTT2是TAS1 (trans-acting siRNA
precursor1)的靶基因。过表达TAS1a造成HTT1和
HTT2基因表达下调。高温时, 植物通过抑制TAS1a
的表达, 激活HTT1和HTT2基因, 从而促进Hsfs的表
达, 增强植株的耐热性。研究还发现, 热激转录因子
HsfA1a可直接结合在HTT基因的启动子上, 激活后
者的转录。同时HTT1和HTT2能够与Hsp7014和Hsp-
40互作, 共同调控植物的高温响应(Li et al., 2014i)。
有研究表明, 叶绿素可通过叶绿素酯和醇循环利
用, 但是其作用机制并不清楚。“中央研究院”(中国
台湾)农业生物科技研究中心常怡雍研究组通过遗传
筛选的方法获得了1个在高温下积累叶绿素酸酯a的
突变体chlg (chlorophyll synthae)。经高温处理后,
chlg突变体中叶绿素合成酶蛋白积累, 并且持续抑制
叶绿素的酯化反应。进一步研究表明, 高温时, 突变
体中叶绿素酸酯a的积累并不是来源于叶绿素从头合
成, 而是由于体内叶绿素的脱酯化过程受阻(Lin et
al., 2014b)。该研究为叶绿素的重复利用提供了新的
证据。可变剪接是导致真核生物转录组复杂性和蛋白
多样性的重要机制, 也是植物抵抗逆境的重要手段之
一。“中央研究院”(中国台湾)植物暨微生物学所涂
世隆研究组通过对高温时小立碗藓(Physcomitrella
patens)转录组测序分析, 发现其基因组中近50%的
基因发生了可变剪接(Chang et al., 2014)。NO作为
信号分子参与植物的耐高温过程。河北师范大学赵立
群研究组通过分析NADPH氧化酶突变体在高温时的
反应, 发现H2O2作用于NO的上游, 调节植物的高温
响应。H2O2对于高温时植物体内Hsfs的转录活性以及
Hsps蛋白的积累至关重要(Wang et al., 2014e)。
低温严重影响水稻的地理分布和产量。有研究阐
释了低温影响水稻种子萌发和生殖生长的分子机理。
但是, 关于低温影响水稻营养生长的机制还不清楚。
万建民研究组发现了1个显性基因LTG1 (low tem-
perature growth1), 该基因调控水稻的低温应答。
LTG1编码酪蛋白激酶, 该激酶通过影响生长素的运
输、合成以及信号过程进而增强水稻在营养生长时对
低温的耐受能力(Lu et al., 2014a)。此外, 中科院武
汉植物园产祝龙研究组报道了1个HAP蛋白(heme-
associated protein)参与拟南芥的抗冻反应。研究发
现, 过表达AtHAP5A基因导致植株的抗冻能力增强,
该基因敲除突变体则表现冻敏感表型。进一步研究发
现, AtHAP5A通过结合到AtXTH21基因的启动子上调
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 441

节其表达, 进而调控拟南芥的低温响应(Shi et al.,
2014)。这些研究成果为我们理解植物抵抗温度胁迫
的分子机制提供了参考。
9.4 重金属胁迫的响应
铝是酸性土壤中抑制植物生长和减少作物产量的主
要因素。植物应对铝胁迫的响应机制研究对酸性土壤
上农作物增产具有重要的应用价值。柱花草(Stylo-
santhes guianensis)是热带地区主要的豆科牧草, 具
有耐受铝毒的特性。海南大学刘国道研究组发现了1
个新的苹果酸酶SgME1, 该酶通过调节苹果酸的合
成与外渗过程, 参与调控柱花草对铝毒的耐受能力
(Sun et al., 2014c)。此外, 浙江大学林咸永研究组在
研究小麦耐铝品种时, 发现其体内重要信号分子NO
合成量会发生早期爆发性积累。进一步研究发现, 硝
酸还原酶(NR)诱导的早期NO爆发在小麦铝胁迫响应
过程中具有重要的增强抗氧化功能 (Sun et al.,
2014a)。另外, 郑绍建研究组发现了1个编码O-乙酰
转移酶(O-acetylation)的基因TBL27 (trichone bire-
fringence-like27), 该基因参与调控木葡聚糖的O-乙
酰化水平, 直接影响了铝与拟南芥细胞壁半纤维素的
结合能力(Zhu et al., 2014b)。这些研究结果使人们对
植物耐受铝胁迫的机制有了更深入的认识, 为培育铝
耐受性更强的新品种奠定了基础。
稀土元素调节植物生长和发育的多个方面, 但其
调控机制仍不清楚。南京师范大学黄晓华研究组以经
济作物辣根(Armoracia rusticana)及模式植物拟南芥
为研究对象, 将不同浓度的稀土离子分别作用于农田
及实验室植物, 并对全生育期进行追踪研究, 发现外
源低剂量稀土纳米配合物锚定于质膜上激活叶细胞
内吞作用, 继而引发胞内至胞外促进细胞扩增的一系
列响应, 使作物增产。随外源稀土剂量的增高, 稀土
纳米配合物在质膜上增多并通过正常及异常内吞作
用进入细胞, 引发一系列从胞内至胞外的抑制细胞扩
增效应, 最终导致作物减产。稀土剂量越高, 其在植
物细胞中积累量和作物减产的幅度越大(Wang et al.,
2014g)。该项研究通过学科交叉所建立的组合研究方
法, 不仅首次发现稀土激活植物细胞内吞作用的静态
和动态过程, 而且发现内吞活化是植物细胞对稀土作
用的首要响应, 为稀土植物食品限量国际标准的建立
提供了理论与实验指导。
10 植物系统进化
10.1 分子进化、比较基因组学和进化发育生物学
器官形态多样性是进化生物学研究的一个重要方面。
茄科(Solanaceae)酸浆属(Physalis)的一些物种的果
实药食同源, 其生殖器官(包括花器官、浆果和种子)
的大小协同变化, 可分为大、中、小3组。然而, 这一
器官大小自然变异现象的分子遗传调控基础尚不清
楚。中科院植物所贺超英研究组的研究发现, POS1
(Physalis Organ Size 1)基因在一种酸浆属植物P.
philadelphica的生殖器官大小的自然变异中起重要
作用。POS1编码一个AP2类的转录因子, 它的第1内
含子存在一段长度为37 bp的调控序列。这一序列拷
贝数在大、中、小组中分别为1个、2个和3个串联重
复序列。该调控序列拷贝数的变异与POS1基因在生
殖器官中的表达量呈显著负相关, 可是基因的表达量
与器官大小呈显著正相关(Wang et al., 2014f)。他们
的研究揭示了由于内含子调控区变异导致调控基因
自身表达量改变在器官大小自然变异中的重要作用,
发现了一个与番茄大小驯化遗传调控不同的新基因
与新机制。POS1基因及其调控机制在酸浆属高产新
品种培育中具有重要的应用价值。该研究组的另一项
研究发现, 毛酸浆(P. pubescens)双层灯笼突变体
(doll1)的花瓣转化为了花萼, 雄蕊转化为雌蕊, 且其
雌性育性严重受损。doll1突变体是由单个MADS-box
基因PFGLO1的缺失突变引起的, 而它的旁系同源基
因PFGLO2只决定雄性育性, 进而揭示了育性与“中
国灯笼(即膨大花萼症状)”发育的密切联系(Zhang et
al., 2014j)。该研究为理解被子植物中GLO类
MADS-box基因的功能进化提供了新证据, 并进一步
完善了人们对酸浆属“中国灯笼”进化发育分子机
制和调控网络的认识。
果实落粒抗性被认为是作物驯化的里程碑。栽培
大豆是人类最重要的植物油和蛋白来源, 其果实的裂
荚抗性是重要的驯化性状。中科院植物所王印政研究
组针对栽培大豆果实裂荚抗性这一关键驯化性状展
开了全面深入的研究, 发现果荚腹缝线维管束细胞壁
剧烈增厚的纤维帽细胞(fiber cap cells, FCC)是决定
栽培大豆果实裂荚抗性的关键细胞结构, 而离层细胞
在野大豆和栽培大豆之间并未发生变化。进一步研究
显示, 从野大豆到栽培大豆的驯化过程中强烈的人工
442 植物学报 50(4) 2015

选择使NAC基因家族SHAT1-5基因上游4 kb处的一
个抑制子被彻底清除, SHAT1-5在栽培大豆纤维帽细
胞中的表达剧烈上调, 导致其次生壁显著加厚, 从而
有效阻止了果荚的自然开裂。SHAT1-5基因座位的强
烈人工选择导致栽培大豆基因组第16号染色体产生
大约116 kb区段的DNA多态性选择性清除(Dong et
al., 2014b)。该机制与禾谷类作物由离层的失去导致
落粒抗性的分子机制完全不同。该基因及其相关调控
机制在豆类新品种培育和分子育种中具有重要的应
用前景。
蝴蝶兰属(Phalaenopsis)植物具有复杂的花部
结构, 近年来人们在蝴蝶兰的花发育机制研究上取得
了较大进展。台湾成功大学陈虹桦研究组在小屿蝴蝶
兰(P. amabilis)中克隆了4个SEP (SEPALLATA)类基
因PeSEP1/2/3/4, 发现它们在花器官中均表达。蛋白
互作研究表明, PeSEP蛋白可以与B/C/D类和AGL6
类MADS-box蛋白形成复合体 , 共同决定花器官身
份。对PeSEP3基因进行病毒介导的沉默, 发现花被
片转变为叶片状器官, 而且表皮细胞中产生花青素和
叶绿素, 而对PeSEP2基因进行沉默, 花的表型几乎
未产生影响。进一步研究显示, 同时沉默PeSEP2/3
基因会导致B类基因PeMADS2-6表达下调 , 表明
PeSEP类基因可对B类基因的表达产生影响(Pan et
al., 2014)。该研究揭示了PeSEP类蛋白通过形成多
种蛋白复合体在蝴蝶兰花器官形成中具有重要作用。
蛋白家族间的协同进化是一个重要的进化现象,
但其机制尚不清楚。外显子拼接复合体(EJC)的核心
成员MAGO和Y14属不同蛋白家族, 它们在同一物种
中形成专性异源二聚体。贺超英研究组的研究表明,
MAGO和Y14起源于真核生物 , 专性异源二聚体
MAGO-Y14的形成为近祖征, 协同进化过程在2个基
因家族功能和专性异源二聚体的维持中起重要作用。
水稻中2个基因均发生了复制, MAGO两同源基因序
列高度保守, 表达模式相似, 功能冗余; Y14两同源
基因则在序列和表达模式上发生了显著分化, 单基因
敲除引起不同的表型变化。基因沉默研究表明 ,
MAGO与Y14很可能是以其编码蛋白二聚体的模式
影响水稻的生长发育和雄性育性。进一步研究发现,
这些水稻EJC成员可结合调控雄蕊发育重要基因
OsUDT1的前体RNA, 并调控其拼接(Gong and He,
2014)。该项工作利用多种分析与实验手段阐明了
MAGO和Y14蛋白家族的协同进化机制, 揭示了EJC
在水稻生长发育和生殖功能中的作用, 为理解被子植
物EJC的功能进化和重复基因功能分化机制奠定了
基础。
杨树(Populus)基因组中大部分基因家族组成庞
大, 众多家族成员如何能在长期的演化历程中被保留
下来？其家族内成员间的功能分化机制是什么？这
些科学问题目前还未得到明确的回答。中科院植物所
曾庆银研究组以杨树三型氧化酶(PRX)基因家族为例
解析了这一系列科学问题。PRX基因家族在木质素生
物合成和抗逆反应中发挥重要作用。他们的研究表明,
杨树基因组中有两组串联重复的PRX基因, 其祖先
基因编码的蛋白定位在细胞壁上。在之后的演化历程
中, 有一个祖先拷贝获得液泡定位的信号肽而定位在
液泡中, 然后液泡PRX基因经历了快速的扩张, 扩张
后的液泡PRX基因受到正选择驱动而导致所编码蛋
白的生化功能发生分化(Ren et al., 2014a)。该研究揭
示了亚细胞定位的分化和正选择在杨树基因家族功
能分化中扮演着重要角色。
随着基因组测序技术的快速发展, 科学家们对很
多栽培植物和野生植物的基因组进行了测序和比较
分析, 揭示了它们在演化过程中的一些特点。中国农
科院油料作物所刘胜毅研究组与国内外多家科研单
位合作完成了甘蓝(Brassica oleraceae)基因组的测
序和分析。发现甘蓝基因组至少包含45 758个编码基
因; 还发现存在大量的染色体重排、基因组重复区域
中不对称的基因丢失、转座子的不对称扩增, 以及并
系和直系同源基因在一些特殊途径中有差异的组合
保留和表达(包括可变剪接等), 为研究芸薹属的更多
重要作物奠定了基础(Liu et al., 2014h)。中国热带农
科院彭明研究组与10多家国内外科研单位合作, 成
功绘制出木薯(Manihot esculenta)的基因组序列草图
(Wang et al., 2014l), 为推动木薯生物学研究、基因
发现和基因组选择辅助育种提供了一个新的平台。河
北农业大学刘孟军研究组与深圳华大基因研究院等
国内多个单位在第2代测序技术基础上 , 综合采用
BAC-to-BAC和WGS-PCR-free方法, 完成了我国冬
枣品种的全基因组测序, 为揭示枣特殊生物学性状的
分子机制提供了依据(Liu et al., 2014e)。中科院昆明
植物所高立志研究组与国内外多个科研单位合作, 成
功地完成了稻属AA-基因组5个物种(尼瓦拉野生稻
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 443

(O. nivara)、非洲栽培稻(O. glaberrima)、短舌野生
稻(O. barthii)、展颖野生稻(O. glumaepatula)和南方野
生稻(O. meridionalis))核基因组的测序和拼接, 获得
了高质量基因组参考序列(Zhang et al., 2014m)。此
外, 中科院华南植物园黄宏文研究组与美国的科研单
位合作, 对报春苣苔属(Primulina)100多个物种进行
了基因组大小、系统发生、特殊叶片区域(SLA)和海
拔的相关性研究。结果显示, 报春苣苔属物种的基因
组大小与SLA以及基因组大小与海拔之间存在正相
关; 基因组大小、SLA和海拔差异在系统发生信号中
都起到很大的作用(Kang et al., 2014b)。上述成果为
阐明作物驯化的分子机制和更高效地育种提供了重
要的理论依据。
植物在抵御病原物侵染过程中进化出多种防卫
机制, 其中最关键的是一种由抗病基因介导的抗病
性, 而抗病基因中最重要的一类是具有核苷酸结合位
点(nucleotide-binding site, NBS)结构域的基因。大部
分已克隆的NBS类抗病基因属于NBS-LRR类, 这类
基因在NBS结构域的C末端包含一个富亮氨酸重复
(leucine rich repeat, LRR)结构域。南京大学陈建群
研究组对豆科植物中的NBS-LRR类抗病基因的进化
机制进行了深入研究, 结果表明这些基因分为RP-
W8、CNL和TNL三个分支, 其中RPW8是最基部的分
支。分析蔷薇类最近共同祖先中的31个分支和大豆最
近共同祖先中的119个分支, 发现在54个百万年的进
化历程中 , 豆科植物的最近共同祖先中约有94%
(112/119)的分支发生了基因丢失或增加事件, 而另
外7支具有较高的保守性。进一步研究表明, 串联重
复(tandem duplication)是NBS基因重复的主要原因,
而异位重复 (ectopic duplication)对于豆科植物中
NBS新基因位点的产生具有重要作用。研究还表明,
在豆科植物的进化过程中mircoRNA与NBS基因之间
的互作式样也有获得和丢失现象(Shao et al., 2014)。
多倍体演化在植物进化过程中具有重要作用。在
研究多倍体作物演化时, 常以六倍体普通小麦及其二
倍体和四倍体的祖先物种为材料。东北师范大学刘宝
研究组与国内外多家科研单位合作, 对普通小麦中
BBAA成分进行了深入研究, 以系统翔实的数据揭示
了其在异源六倍体化过程中基因表达的迅速改变, 且
这个特性在之后的演化中被保留了下来(Zhang et
al., 2014h)。该研究组还与国内外多家科研单位合作,
以自然的六倍体普通小麦(BBAADD)、新合成的六倍
体小麦(BBAADD)及其亲本(T. turgidum, BBAA; Ae-
gilops tauschii, DD)为材料, 对它们90多个形态生理
性状和1个在耐盐性状中起主要作用的钾高亲和转运
蛋白(HKT1;5)基因表达量进行了比较分析, 发现新
合成的六倍体在高盐条件下适合度大于自然的六倍
体小麦和2个亲本, 其原因是新合成的六倍体小麦继
承了T. turgidum (BBAA)的高萌发率和A. taurschii的
钠离子高滞留能力; 而HKT1;5在新合成的六倍体小
麦中的表达被重新“编程”, 由原来在亲本中的组成
型表达, 变成了受盐诱导表达。该研究结果表明, 亚
基因组在特殊条件下的功能分化可能对自然界中六
倍体普通小麦获得较广的适应性起到了积极作用
(Yang et al., 2014a)。中国农科院作物科学所毛龙研
究组与国内其它单位合作, 也以T. turgidum (BBAA)
和A. tauschii (DD)杂交形成的新六倍体小麦为材料,
对其基因组中的mRNA和small RNA进行了测序和分
析。他们发现新合成异源六倍体小麦绝大部分基因表
现为加性和亲本显性表达, 只有少部分基因表现为非
加性, 基因的非加性表现出非常强的发育时期特异
性, 与生长势密切相关; 而siRNA类别的稳定性可能
与新合成异源六倍体小麦基因组的稳定性密切相关,
差异表达的siRNA很可能通过表观修饰调控新合成
异源六倍体小麦部分同源基因的表达 (Li et al.,
2014a)。这些结果为进一步理解作物多倍体演化机制
打下了坚实的基础。
重复基因的功能分化有利于生物创新性状的产
生, 芸薹属(Brassica)植物分化之前经历了1次基因
组三倍化事件。华中农业大学涂金星研究组对油菜
(Brassica spp.)的Tic40基因进行了进化分析和功能
研究, 结果表明, 具有双二倍体的欧洲油菜(Brassica
napus)中有4个Tic40基因的拷贝, 而3种二倍体油菜
中各有2个拷贝。进一步研究发现, 虽然这些Tic40基
因有较高的序列相似度和相近的表达式样, 但具有不
同的功能, 而且Tic40重复基因的新功能化发生在油
菜A、B、C三套基因组分化之后(Dun et al., 2014)。
10.2 植物系统学与生物地理学
分子系统发育树已经被广泛用于理解分类群之间的
关系, 两例对兰科的研究都发现根据形态分类定义的
一些属都不是单系, 为了使兰科的分类系统更好地反
444 植物学报 50(4) 2015

映各属之间的进化关系, 需要对一些属进行重组、归
并或者拆分。深圳国家兰科中心刘仲健研究组对树兰
亚科虾脊兰属群进行了研究, 认为Cephalantherop-
sis是单系群, 而Phaius和Calanthe都是多系群, 建
议虾脊兰属群由6个属组成, 并对除Cephalantherop-
sis之外的5个属的范围做了重新划分(Zhai et al.,
2014)。中国中医科学院中药资源中心黄璐琦研究组
基于质体matK、rbcL和核糖体ITS区段探讨了兰亚族
和玉凤花亚族的亚洲类群的系统发育关系, 发现该2
亚族中的很多属不是单系, 并发表了1个新属和41个
新组合(Jin et al., 2014)。
除上述应用外, 分子系统树在生物地理学研究方
面也广泛使用。北京大学饶广远研究组利用分子系统
树和化石标定, 估算分支的分歧时间, 同时运用DI-
VA和LAGRANGE等软件重建祖先分布区的方法, 对
红景天属(Rhodiola)的起源和多样化历史进行了考
证, 揭示了青藏高原与其它北半球区域之间的生物地
理学关系。研究结果表明, 该类群的起源和多样化时
间主要与青藏高原的大幅抬升相关, 祖先状态重建的
结果也支持红景天属起源于青藏高原, 随后扩散到北
半球其它地区的假设(Zhang et al., 2014i)。小二仙草
科(Haloragaceae)是一个世界性分布的科, 其生物多
样性中心在澳大利亚。浙江大学傅承新研究组的研究
结果表明, 该科在澳大利亚起源, 在南半球的地理分
布格局是该科植物在澳大利亚、南美洲和新西兰之间
隔离分化的结果, 并随后经历了多次洲际间的迁移扩
散(Chen et al., 2014b)。另外, 羊蹄甲属(Bauhinia)
是一个典型的泛热带洲际间断分布的属, 分布于亚
洲、非洲和美洲大陆。中科院植物所李振宇研究组和
中科院昆明植物所周浙昆研究组分别根据来自渐新
世华南广西省宁明组和中国云南东南部文山县的新
近纪中新世小龙潭组的化石证据, 支持豆科植物起源
于亚洲热带。他们的研究结果证明, 羊蹄甲属最有可
能是通过北大西洋陆桥从亚洲迁移到美洲的(Wang
et al., 2014i; Meng et al., 2014b)。这些成果使我们
对一些植物属的起源及多样化有了更深刻的认识。
研究东亚植物的系统地理学对探讨该地区复杂
地形和气候对异域物种的形成至关重要。北京师范大
学张大勇研究组对分布于中国的野核桃(Juglans ca-
thayensis)进行了系统地理学研究。该物种是温带落
叶植物, 分布于亚热带相互隔离的山区。他们通过对
7个叶绿体DNA片段和10个核基因中微卫星位点进行
分析以及模拟野核桃的生态位, 对19个种群的基因
型进行了深入研究。结果表明, 叶绿体DNA片段可分
为9种单倍型, 上述19个种群均属于其中某一种单倍
型, 而生态位模拟结果显示野核桃种群在末次冰期时
存活了下来。对核基因中微卫星位点进行分析, 结果
表明花粉介导的基因流对避难所隔离产生的遗传分
化具有不容忽视的阻碍作用, 这种基因流有效地阻止
了中国温带和亚热带风媒植物的种群分化(Bai et al.,
2014b)。
物种形成过程中, 杂交和渐渗也扮演着重要角
色。四川大学刘建全研究组对分布于青藏高原的二倍
体物种紫果云杉(Picea purpurea)进行了深入研究。
他们以紫果云杉、雪岭杉(P. schrenkiana)、丽江云杉
(P. likiangensis)和青扦(P. wilsonii)为材料, 选取了
11个核基因、3个叶绿体序列和2个线粒体序列分析了
这4个物种的系统发育关系, 并通过模拟生态位研究
了它们的生态需求。对11个核基因的分析结果表明,
紫果云杉与雪岭杉的亲缘关系较远。对叶绿体和线粒
体序列的分析表明, 紫果云杉与青扦和丽江云杉的亲
缘关系较近。进一步研究发现, 紫果云杉起源于更新
世青扦和丽江云杉的同倍体杂交, 在物种形成之后,
经历了来自青扦的细胞器DNA渐渗作用, 目前分布
于青藏高原的紫果云杉很可能在更新世最大冰期经
历了大范围的扩张过程(Sun et al., 2014e)。该研究为
人们认识杂交和渐渗对物种起源和进化的影响提供
了依据。
第四纪气候变化影响了种内多样性的产生, 但是
对于同倍体杂交物种形成的作用尚不清楚。为了探明
这一问题, 刘建全研究组对分布于青藏高原的二倍体
物种居中虎榛子(Ostryopsis intermedia)进行了深入
研究。通过分析4组核基因和叶绿体基因数据, 揭示
了该物种与同属的另外2个物种的种间关系, 并推测
了物种形成过程。结果表明, 所有的核基因数据都较
好地将这3个物种分为3个单系类群, 而居中虎榛子
与虎榛子(O. davidiana)的亲缘关系更近。叶绿体基因
数据也将居中虎榛子与虎榛子分为2个支系, 但是另
一个物种滇虎榛子(O. nobilis)不能形成一个单系类
群。遗传多态性分析表明, 居中虎榛子起源于另外2
种虎榛子的同倍体杂交。进一步研究发现, 虎榛子和
滇虎榛子分化于6–11个百万年前, 而居中虎榛子起
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 445

源于0.5–1.2个百万年前, 这一时期是第四纪最大冰
期, 可以推测虎榛子就是在这一时期向南方迁移, 并
与滇虎榛子进行杂交(Liu et al., 2014a)。该研究揭示
出了第四纪气候变化对青藏高原生物多样性产生具
重要的作用。
栽培牡丹(芍药属)是世界上最受欢迎的观赏植物
之一, 也是重要的药用植物与油料植物, 其栽培历史
悠久、资源丰富, 然而其驯化历史仍然是悬而未决的
问题。中科院植物所洪德元研究组对栽培牡丹进行了
系统研究, 于20世纪90年代开始调查牡丹植物资源。
确认牡丹有9个野生种, 分布于西藏东南至中原地区,
为中国所特有。通过转录组分析开发出25个单拷贝核
基因标记, 重建了9个野生种牡丹的系统发育关系。
他们同时分析了47个牡丹传统品种的14个叶绿体基
因和47个高分辨率的单拷贝核基因。结果证明这些传
统品种源自我国中原地区5个野生种(中原牡丹、紫斑
牡丹、凤丹、卵叶牡丹和矮牡丹)之间的杂交。种间
的遗传整合使后代的花色和花形千变万化(Zhou et
al., 2014e)。
此外, 中科院上海辰山植物园胡永红研究组收集
了中国各地的553个牡丹品种(包括常见的中国中原
牡丹品种与栽培紫斑牡丹品种)以及野生牡丹原种或
亚种, 如紫斑牡丹原亚种、太白山紫斑牡丹、矮牡丹
(Paeonia suffruticosa var. spontanea)和四川牡丹
(P. decomposita)等, 采用赋值法、主成分分析法和
贝叶斯算法对SSR数据进行分析, 结果表明, 常见栽
培牡丹和紫斑牡丹 (P. suffruticosa var. papaver-
acea)是分别从2个截然不同的、分布区不重叠的野生
种矮牡丹和紫斑牡丹原亚种独立驯化而来, 不同的栽
培牡丹品种(群)起源于不同的种和不同的地域, 并通
过平行演化与趋同演化发展形成了目前的品种格局
(Yuan et al., 2014a)。该研究为木本观赏植物驯化与
栽培起源研究提供了一个先例, 其结果对改进牡丹育
种策略以及更好地理解牡丹驯化、多样化和适应性机
制具有重要的参考价值。
11 植物生态与环境生物学
植被生长对气候变化的响应是全球变化研究的核心
内容之一。目前, 学术界普遍认为北半球植被的生长
主要受温度的限制, 气候变暖是近几十年北半球植被
生产力增加的主要原因之一。然而, 由于缺乏长期观
测数据的印证, 人们对植被生长与气候变化关系的了
解仍十分有限。中科院青藏高原所朴世龙研究组, 利
用10种不同生态系统过程模型模拟, 研究表明干旱
和降水量下降是导致温带地区植被生产力与温度相
关关系下降的主要原因, 而60°N以北的寒带地区植
被生产力下降与极端事件的增加和植被生长对温度
变化的适应有关, 高纬度地区植被生产力与温度的关
系在温暖年份显著低于寒冷年份。在地球“第三极”
的青藏高原地区, 过去30年来, 植被生长对温度变化
的响应未呈现出明显的动态变化规律, 与北半球高纬
度地区的植被并不一致(Piao et al., 2014)。该研究成
果阐明了植被生长对温度变化的非线性响应, 改变了
人们长期以来普遍认为的“本世纪气候持续变暖会进
一步促进植被的生长, 并吸收更多的CO2”的观点。
北京大学、中科院植物所方精云研究组和中科院
植物所杨元合研究组对森林碳汇特征及其形成机制
进行了系统研究, 首次提出了分离“面积变化”和“生
长变化”对森林碳汇相对贡献的方法, 以及区分“环
境变化导致的森林生长”和“森林本身的生物学生长”
的方法, 在此基础上揭示了森林碳汇的形成机制。他
们还发现, 中国森林植被碳汇主要源自森林面积和生
物量密度的增加, 两者分别占60%和40%; 过去20年
中国森林土壤有机碳以20 gC·m–2·a–1的速率增加。概
念模型分析显示, 环境变化显著促进了森林生长, 并
利用资料完整的日本森林进行了实证(Fang et al.,
2014a, 2014b; Yang et al., 2014d)。这些结果对认识
森林碳汇形成机制具有重要的科学意义, 并在制定气
候变化政策方面具有重要的参考价值。
全球气候变暖会显著地改变土壤呼吸, 但土壤呼
吸对增温响应的方向和强度并没有一致的结论。中科
院植物所刘玲莉研究组通过整合来自全球50个野外
控制实验的土壤呼吸数据, 发现2°C的增温使土壤呼
吸平均升高了12%。土壤呼吸对增温的响应在不同生
态系统有显著差异。增温对寒冷区域土壤呼吸的促进
作用较大。而在水分条件较差的生态系统中, 增温导
致的干旱则部分抵消了其对呼吸的促进作用。此外,
土壤自养呼吸(Ra)和异养呼吸(Rh)对增温的响应不
同。2°C增温在初期对Ra没有显著影响, 且随着处理
时间的增加, Ra的响应强度逐渐降低。与Ra相反, 增
温显著增加了Rh (21%), 且其响应强度并没有随着
446 植物学报 50(4) 2015

增温时间的变化而变化(Wang et al., 2014n)。该研究
结果表明, 在未来的研究中, 分离Ra和Rh这两个组
分, 将有助于更好地理解和预测土壤呼吸对长期增温
的响应。
自上世纪以来, 人类活动使大气氮沉降增加了
3–5倍, 进而对土壤呼吸产生了很大的影响。尽管关
于氮添加对土壤呼吸的影响已开展了大量的实验研
究及meta-analysis分析, 但关于氮添加对土壤呼吸
的影响及其机制仍存在较大的争议。复旦大学周旭辉
研究组通过整理国内外发表的295篇相关文献, 对数
据进行了meta-analysis分析, 研究表明, 对于所有的
生物区系, 氮添加使得土壤呼吸增加了2.0%, 但森
林生态系统的土壤呼吸下降了1.44%, 而草地和农田
生态系统的土壤呼吸分别增加了7.84%和12.4%, 其
原因主要是土壤呼吸的各个组分对氮添加的响应不
同(Zhou et al., 2014c)。这些研究结果为将来的模型
模拟和实验研究奠定了重要基础。
分布于北半球高纬度地区的寒温带森林在全球
碳循环中起着重要作用, 长期以来它被认为是全球重
要的碳汇之一。北京师范大学袁文平研究组与国内外
多家科研单位合作, 利用多个碳通量站点的观测资
料, 对广泛应用的3个遥感植被生产力模型进行了验
证。结果表明, 以往的模型严重高估了高纬度地区植
被生产力, 高估的原因在于寒温带森林受到干扰后,
苔藓植物首先占据生态系统, 在随后的演替过程中,
草本、灌木和乔木才逐渐占据优势。与草本和乔木等
相比, 苔藓植物的光合作用能力仅为其1/4, 然而它
对遥感信号的贡献率却与之相当。现有的模型忽视了
苔藓植物的特性, 高估了发生干扰后的生态系统的植
被生产力 , 大大减低了对区域碳源汇估算的精度
(Yuan et al., 2014b)。该研究通过把生态系统植被生
产力拆分成维管束植物(草本、灌木和乔木)和苔藓植
物两部分, 并引入苔藓植物对遥感信号贡献率的新参
数, 改进了以往模型在该区域的模拟精度, 为准确估
算该地区植被生产力提供了一个新方法。
氮素是陆地生态系统生产力的主要限制因子。干
旱区氮素循环研究对于预测未来气候变化下陆地生
态系统养分循环及生态功能具有重要的意义。中科院
沈阳应用生态所白娥研究组, 通过对我国北方干旱、
半干旱草原的大尺度样带调查, 发现土壤δ15N值随着
干旱指数(aridity index, AI)的变化呈钟形曲线变化模
式, 分界值在AI=0.32处, 而植物δ15N值、土壤氮循环
微生物基因以及土壤呼吸熵等随着AI的变化均表现
出AI=0.32的分界点。在干旱区, 草地生态系统的氮流
失以气态损失为主, 并且高于植物的固氮量; 而在半
干旱区, 氮素主要被植物固定, 且其固氮量高于气态
的损失量(Wang et al., 2014a)。该研究首次揭示了我
国北方干旱和半干旱区生态系统氮同位素的影响机
制, 并提出AI=0.32为两个区域氮循环的分界值。这种
非线性关系为更好地理解干旱区氮循环特征, 预测养
分循环对未来气候变化的响应提供了新思路。
全球气候变化将导致世界范围内许多区域的干
旱程度加剧, 进而对陆地生态系统的养分有效性和植
物生长产生重要影响。植物N和P浓度已经被普遍用
于判断植物生长的养分限制状况, 目前关于干旱胁迫
对植物N和P浓度的影响研究较少, 相关机制尚不清
楚。中科院寒区旱区环境与工程所何明珠研究组通过
对国内外文献数据进行meta分析, 发现干旱胁迫使
植物的N和P浓度降低, 但N/P比值增加, 干旱胁迫对
植物N和P浓度影响的短期效应(<90天)大于长期效应
(>90天); 适当延长干旱处理时间(或进行干旱-湿润-干
旱间歇性处理), 可在一定程度上减缓干旱胁迫对植物
N和P养分的负面影响(He and Dijkstra, 2014)。
凋落物分解是碳循环和营养循环的关键驱动因
子, 与裸子植物、蕨类和苔藓植物相比, 目前占绝对
优势的核心真双子叶植物(eudicot)的叶凋落物分解
更快, 然而这个分支在演化中缺少一个关键类型——
基部被子植物(basal angiosperm)。中科院植物所董
鸣研究组, 利用分解袋法进行了同质园实验, 发现基
部被子植物的分解速率远低于核心真双子叶植物, 基
部被子植物中胡椒科分支的叶凋落物分解速率远高
于基部被子植物的其它分支。提出了从裸子植物的低
分解速率到被子植物的高分解速率的进化主要依靠
核心真双子叶植物进化的观点(Liu et al., 2014b)。
大型真核生物(如宏观动植物)的多样性一般随着
海拔的升高而降低, 而土壤原核微生物(如细菌)并不
一定呈现出明显的海拔分布模式。中科院南京土壤所
褚海燕研究组通过高通量测序技术深入研究了长白
山土壤真核微生物群落的垂直分布, 同时与相同海拔
梯度下的土壤细菌及植物群落分布特征进行了比较,
发现土壤真核微生物群落组成随着海拔梯度呈现出
显著的分异; 真核微生物群落组成、多样性水平及原
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 447

生生物不同门类的相对丰度与土壤pH值具有显著相
关性; 植物多样性随着海拔的升高而降低, 但真核微
生物的多样性与海拔相关性不显著。这些结果表明,
土壤真核微生物的海拔分布模式与植物可能有着本
质的不同, 土壤pH不仅是细菌群落分布的关键驱动
因子, 而且强烈影响了真核微生物的多样性和群落组
成(Shen et al., 2014a)。该研究揭示了土壤真核微生
物群落的海拔分布模式, 并将微生物与宏观生物(植
物)的海拔分布进行了有机偶联。
外生菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)
能够影响植物群落的组成和植物多样性。已有研究表
明, 养分添加可降低外生菌根真菌的有效性。然而,
关于土壤养分与外生菌根真菌之间互作对群落生产
力和生态系统稳定性的影响研究较少。中国农业大学
张英俊研究组通过苯菌灵(一种杀菌剂)和P素添加控
制实验, 发现苯菌灵添加降低了群落的稳定性, 外生
菌根真菌有利于群落稳定性的维持; 在高P水平下,
苯菌灵添加显著提高了物种、功能群和群落水平的生
产力, 但在无P添加的处理中, 外生菌根真菌对植物
群落生产力的影响不大; 沿着P添加梯度, 在没有苯
菌灵添加的处理中, C3禾草与非固氮杂类草植物之间
具有一定的补偿效应, 外生菌根真菌更有利于固氮杂
类草的生长(Yang et al., 2014b)。
群落内不同植物的种子萌芽时间通常不一致, 具
有时间上的生态位分化效应。兰州大学杜国祯研究组
通过光强控制实验, 研究了低光强和高光强处理对青
藏高原东部草原476种被子植物的种子萌芽时间及其
对群落构建的影响。结果表明, 两种光强处理下, 种
子萌芽时间与种子质量呈显著的正相关关系, 低光强
处理下, 大种子与小种子植物的萌芽时间在一定程度
上发生重叠, 物种之间的时间生态位分化效应降低,
从而导致群落内物种之间的竞争加剧, 对群落构建产
生影响(Zhang et al., 2014a)。
互花米草(Spartina alterniflora)是全球100种危
害最大的外来入侵种之一。最近10年来, 互花米草入
侵到了东南沿海的红树林分布区, 成为我国红树林保
护和恢复面临的重大生态和环境问题。厦门大学张宜
辉研究组在漳江口红树林-互花米草生态交错带, 深
入研究了幼苗定植和动物采食对互花米草分布的影
响(Li et al., 2014o), 为红树林的管理保护、恢复造林
及互花米草的防控提供了理论和决策依据。复旦大学
李博研究组在崇明岛盐化草甸也对互花米草进行了
研究, 发现它不直接与乡土种竞争, 而是通过病原真
菌感染的方式间接作用(Li et al., 2014e)。该研究对互
花米草的入侵机制及影响其入侵分布的生物和非生
物因素进行了深入探讨, 为乡土植物的保护提供了科
学性指导。
在转基因作物生态安全备受争议的背景下, 访花
昆虫在水稻花粉传播中的作用开始引起人们极大的
关注。浙江大学陈学新研究组发现, 水稻扬花期有多
达510种昆虫访花(Pu et al., 2014)。该研究突破了目
前学术界对水稻花粉传播的传统认识, 首次揭示了自
花授粉的水稻还存在虫媒介导的异花授粉途径, 增添
了人们对访花昆虫促进水稻异花授粉方面的知识。
致谢 本刊编辑部孙冬花、白羽红和刘慧君同志在资
料收集、统计分析和文字编辑中有重要贡献, 特此致
谢！
种 康 (中国科学院植物研究所)
王 台 (中国科学院植物研究所)
钱 前 (中国农业科学院深圳农业基因组研究所)
王小菁 (华南师范大学)
左建儒 (中国科学院遗传与发育生物学研究所)
顾红雅 (北京大学)
姜里文 (香港中文大学)
陈之端 (中国科学院植物研究所)
白永飞 (中国科学院植物研究所)
杨淑华 (中国农业大学)
孔宏智 (中国科学院植物研究所)
陈 凡 (中国科学院遗传与发育生物学研究所)
萧浪涛 (湖南农业大学)
参考文献
Ao Y, Li ZQ, Feng DR, Xiong F, Liu J, Li JF, Wang ML,
Wang JF, Liu B, Wang HB (2014). OsCERK1 and
OsRLCK176 play important roles in peptidoglycan and
chitin signaling in rice innate immunity. Plant J 80,
1072–1084.
Bai L, Ma XN, Zhang GZ, Song SF, Zhou Y, Gao LJ, Miao
YC, Song CP (2014a). A receptor-like kinase mediates
ammonium homeostasis and is important for the polar
growth of root hairs in Arabidopsis. Plant Cell 26, 1497–
1511.
Bai WN, Wang WT, Zhang DY (2014b). Contrasts between
the phylogeographic patterns of chloroplast and nuclear
DNA highlight a role for pollen-mediated gene flow in
448 植物学报 50(4) 2015

preventing population divergence in an East Asian tem-
perate tree. Mol Phylogenet Evol 81, 37–48.
Bao F, Huang X, Zhu C, Zhang X, Li X, Yang S (2014a).
Arabidopsis HSP90 protein modulates RPP4-mediated
temperature-dependent cell death and defense respons-
es. New Phytol 202, 1320–1334.
Bao Y, Wang C, Jiang C, Pan J, Zhang G, Liu H, Zhang H
(2014b). The tumor necrosis factor receptor-associated
factor (TRAF)-like family protein SEVEN IN ABSENTIA 2
(SINA2) promotes drought tolerance in an ABA-depend-
ent manner in Arabidopsis. New Phytol 202, 174–187.
Bu Q, Lü T, Shen H, Luong P, Wang J, Wang Z, Huang Z,
Xiao L, Engineer C, Kim TH, Schroeder JI, Huq E
(2014a). Regulation of drought tolerance by the F-box
protein MAX2 in Arabidopsis. Plant Physiol 164, 424–439.
Bu ZY, Yu Y, Li ZP, Liu YC, Jiang W, Huang Y, Dong AW
(2014b). Regulation of Arabidopsis flowering by the his-
tone mark readers MRG1/2 via interaction with CONS-
TANS to modulate FT expression. PLoS Genet 10, e100-
4617.
Cai Q, Yuan Z, Chen M, Yin C, Luo Z, Zhao X, Liang W,
Hu J, Zhang D (2014a). Jasmonic acid regulates spikelet
development in rice. Nat Commun 5, 3476.
Cai Y, Zhuang X, Gao C, Wang X, Jiang L (2014b). The
Arabidopsis endosomal sorting complex required for trans-
port III regulates internal vesicle formation of the prevacu-
olar compartment and is required for plant development.
Plant Physiol 165, 1328–1343.
Cai Z, Liu J, Wang H, Yang C, Chen Y, Li Y, Pan S, Dong
R, Tang G, Barajas-Lopez JD, Fujii H, Wang X (2014c).
GSK3-like kinases positively modulate abscisic acid sig-
naling through phosphorylating subgroup III SnRK2s in
Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci USA 111, 9651–9656.
Cao M, Du P, Wang X, Yu YQ, Qiu YH, Li W, Gal-On A,
Zhou C, Li Y, Ding SW (2014a). Virus infection triggers
widespread silencing of host genes by a distinct class of
endogenous siRNAs in Arabidopsis. Proc Natl Acad Sci
USA 111, 14613–14618.
Cao MJ, Wang Z, Zhao Q, Mao JL, Speiser A, Wirtz M,
Hell R, Zhu JK, Xiang CB (2014b). Sulfate availability
affects ABA levels and germination response to ABA and
salt stress in Arabidopsis thaliana. Plant J 77, 604–615.
Chai G, Qi G, Cao Y, Wang Z, Yu L, Tang X, Yu Y, Wang
D, Kong Y, Zhou G (2014). Poplar PdC3H17 and Pd-
C3H18 are direct targets of PdMYB3 and PdMYB21, and
positively regulate secondary wall formation in Arabidop-
sis and poplar. New Phytol 203, 520–534.
Chang CY, Lin WD, Tu SL (2014). Genome-wide analysis
of heat-sensitive alternative splicing in Physcomitrella pat-
ens. Plant Physiol 165, 826–840.
Che L, Wang K, Tang D, Liu Q, Chen X, Li Y, Hu Q, Shen
Y, Yu H, Gu M, Cheng Z (2014). OsHUS1 facilitates ac-
curate meiotic recombination in rice. PLoS Genet 10,
e1004405.
Chen C, Chen H, Lin YS, Shen JB, Shan JX, Qi P, Shi M,
Zhu MZ, Huang XH, Feng Q, Han B, Jiang LW, Gao JP,
Lin HX (2014a). A two-locus interaction causes inter-
specific hybrid weakness in rice. Nat Commun 5, 3357.
Chen C, Qi ZC, Xu XH, Comes HP, Koch MA, Jin XJ, Fu
CX, Qiu YX (2014b). Understanding the formation of
Mediterranean-African-Asian disjunctions: evidence for
Miocene climate-driven vicariance and recent long-dis-
tance dispersal in the Tertiary relict Smilax aspera (Smi-
lacaceae). New Phytol 204, 243–255.
Chen W, Gao YQ, Xie WB, Gong L, Lu K, Wang WS, Yang
L, Liu XQ, Zhang HY, Dong HX, Zhang W, Zhang LJ,
Yu SB, Wang GW, Lian XM, Luo J (2014c). Genome-
wide association analyses provide genetic and biochemi-
cal insights into natural variation in rice metabolism. Nat
Genet 46, 714–721.
Chen XP, Cui ZL, Fan MS, Vitousek P, Zhao M, Ma WQ,
Wang ZL, Zhang WJ, Yan XY, Yang JC, Deng XP, Gao
Q, Zhang Q, Guo SW, Ren J, Li SQ, Ye YL, Wang ZH,
Huang JL, Tang QY, Sun YX, Peng XL, Zhang JW, He
MR, Zhu YJ, Xue JQ, Wang GL, Wu L, An N, Wu LQ,
Ma L, Zhang WF, Zhang FS (2014d). Producing more
grain with lower environmental costs. Nature 514, 486–
489.
Chen Y, Hou M, Liu L, Wu S, Shen Y, Ishiyama K, Koba-
yashi M, McCarty DR, Tan BC (2014e). The maize
DWARF1 encodes a gibberellin 3-oxidase and is dual-
localized to the nucleus and cytosol. Plant Physiol 166,
2028–2039.
Chen Z, Yang MK, Li CY, Wang Y, Zhang J, Wang DB,
Zhang XE, Ge F (2014f). Phosphoproteomic analysis
provides novel insights into stress responses in Phaeo-
dactylum tricornutum, a model diatom. J Proteome Res
13, 2511–2523.
Cheng ZJ, Zhao XY, Shao XX, Wang F, Zhou C, Liu YG,
Zhang Y, Zhang XS (2014). Abscisic acid regulates early
seed development in Arabidopsis by ABI5-mediated tran-
scription of SHORT HYPOCOTYL UNDER BLUE1. Plant
Cell 26, 1053–1068.
Chong K, Xu ZH (2014). Investment in plant research and
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 449

development bears fruit. Plant Cell Rep 33, 541–550.
Cui Y, Zhao Q, Gao C, Ding Y, Zeng Y, Ueda T, Nakano A,
Jiang L (2014). Activation of the Rab7 GTPase by the
MON1-CCZ1 complex is essential for PVC-to-vacuole
trafficking and plant growth in Arabidopsis. Plant Cell 26,
2080–2097.
Dai XR, Gao XQ, Chen GH, Tang LL, Wang H, Zhang XS
(2014). ABNORMAL POLLEN TUBE GUIDANCE1, an en-
doplasmic reticulum-localized mannosyltransferase ho-
molog of GLYCOSYLPHOSPHATIDYLINOSITOL10 in ye-
ast and PHOSPHATIDYLINOSITOL GLYCAN ANCHOR
BIOSYNTHESIS B in human, is required for Arabidopsis
pollen tube micropylar guidance and embryo develop-
ment. Plant Physiol 165, 1544–1556.
Di C, Yuan J, Wu Y, Li J, Lin H, Hu L, Zhang T, Qi Y,
Gerstein MB, Guo Y, Lu ZJ (2014). Characterization of
stress-responsive lncRNAs in Arabidopsis thaliana by
integrating expression, epigenetic and structural features.
Plant J 80, 848–861.
Ding Z, Yan J, Li G, Wu Z, Zhang S, Zheng S (2014a).
WRKY41 controls Arabidopsis seed dormancy via direct
regulation of ABI3 transcript levels not downstream of
ABA. Plant J 79, 810–823.
Ding ZJ, Yan JY, Xu XY, Yu DQ, Li GX, Zhang SQ, Zheng
SJ (2014b). Transcription factor WRKY46 regulates osmo-
tic stress responses and stomatal movement independ-
ently in Arabidopsis. Plant J 79, 13–27.
Dong J, Tang DF, Gao ZX, Yu RB, Li KL, He H, Terzaghi
W, Deng XW, Chen HD (2014a). Arabidopsis DE-
ETIOLATED1 represses photomorphogenesis by posi-
tively regulating phytochrome-interacting factors in the
dark. Plant Cell 26, 3630–3645.
Dong Y, Yang X, Liu J, Wang BH, Liu BL, Wang YZ
(2014b). Pod shattering resistance associated with dom-
estication is mediated by a NAC gene in soybean. Nat
Commun 5, 3352.
Du H, Wu N, Cui F, You L, Li X, Xiong L (2014a). A homo-
log of ETHYLENE OVERPRODUCER, OsETOL1, differ-
entially modulates drought and submergence tolerance in
rice. Plant J 78, 834–849.
Du L, Li N, Chen LL, Xu YX, Li Y, Zhang YY, Li CY, Li YH
(2014b). The ubiquitin receptor DA1 regulates seed and
organ size by modulating the stability of the ubiquitin-
specific protease UBP15/SOD2 in Arabidopsis. Plant Cell
26, 665–677.
Duan PG, Rao YC, Zeng DL, Yang YL, Xu R, Zhang BL,
Dong GJ, Qian Q, Li YH (2014). SMALL GRAIN 1, which
encodes a mitogen-activated protein kinase kinase 4, in-
fluences grain size in rice. Plant J 77, 547–557.
Dun XL, Shen WH, Hu KN, Zhou ZF, Xia SQ, Wen J, Yi B,
Shen JX, Ma CZ, Tu JX, Fu TD, Lagercrantz U (2014).
Neofunctionalization of duplicated Tic40 genes caused a
gain-of-function variation related to male fertility in Bras-
sica oleracea lineages. Plant Physiol 166, 1403–1419.
Fan H, Zhang Z, Wang N, Cui Y, Sun H, Liu Y, Wu H,
Zheng S, Bao S, Ling HQ (2014). SKB1/PRMT5-medi-
ated histone H4R3 dimethylation of Ib subgroup bHLH
genes negatively regulates iron homeostasis in Arabi-
dopsis thaliana. Plant J 77, 209–221.
Fang JY, Guo ZD, Hu HF, Kato T, Muraoka H, Son Y
(2014a). Forest biomass carbon sinks in East Asia, with
special reference to the relative contributions of forest
expansion and forest growth. Glob Chang Biol 20, 2019–
2030.
Fang JY, Kato T, Guo ZD, Yang YH, Hu HF, Shen HH,
Zhao X (2014b). Evidence for environmentally enhanced
forest growth. Proc Natl Acad Sci USA 111, 9527–9532.
Fang SC, Chung CL, Chen CH, Lopez-Paz C, Umen JG
(2014c). Defects in a new class of sulfate/anion trans-
porter link sulfur acclimation responses to intracellular glu-
tathione levels and cell cycle control. Plant Physiol 166,
1852–1868.
Feng C, Chen Y, Wang C, Kong Y, Wu W, Chen Y (2014).
Arabidopsis RAV1 transcription factor, phosphorylated by
SnRK2 kinases, regulates the expression of ABI3, ABI4,
and ABI5 during seed germination and early seedling
development. Plant J 80, 654–668.
Fu Y, Duan X, Tang C, Li X, Voegele RT, Wang X, Wei G,
Kang Z (2014a). TaADF7, an actin-depolymerizing factor,
contributes to wheat resistance against Puccinia striifor-
mis f. sp. tritici. Plant J 78, 16–30.
Fu Z, Yu J, Cheng X, Zong X, Xu J, Chen M, Li Z, Zhang
D, Liang W (2014b). The rice basic helix-loop-helix tran-
scription factor TDR INTERACTING PROTEIN2 is a cen-
tral switch in early anther development. Plant Cell 26,
1512–1524.
Gao CJ, Luo M, Zhao Q, Yang RZ, Cui Y, Zeng YL, Xia J,
Jiang LW (2014a). A unique plant ESCRT component,
FREE1, regulates multivesicular body protein sorting and
plant growth. Curr Biol 24, 2556–2563.
Gao H, Jin MN, Zheng XM, Chen J, Yuan DY, Xin YY,
Wang MQ, Huang DY, Zhang Z, Zhou KN, Shen PK, Ma
J, Ma WW, Deng HF, Jiang L, Liu SJ, Wang HY, Wu
CY, Yuan LP, Wan JM (2014b). Days to heading 7, a
450 植物学报 50(4) 2015

major quantitative locus determining photoperiod sensi-
tivity and regional adaptation in rice. Proc Natl Acad Sci
USA 111, 16337–16342.
Gong PC, He CY (2014). Uncovering divergence of rice
exon junction complex core heterodimer gene duplication
reveals their essential role in growth, development, and
reproduction. Plant Physiol 165, 1047–1061.
Gu JN, Zhu J, Yu Y, Teng XD, Lou Y, Xu XF, Liu JL, Yang
ZN (2014). DYT1 directly regulates the expression of
TDF1 for tapetum development and pollen wall formation
in Arabidopsis. Plant J 80, 1005–1013.
Guan C, Wang X, Feng J, Hong S, Liang Y, Ren B, Zuo J
(2014). Cytokinin antagonizes abscisic acid-mediated in-
hibition of cotyledon greening by promoting the degrada-
tion of ABSCISIC ACID INSENSITIVE5 protein in Arabi-
dopsis. Plant Physiol 164, 1515–1526.
Gui CP, Dong X, Liu HK, Huang WJ, Zhang D, Wang SJ,
Barberini ML, Gao XY, Muschietti J, McCormick S,
Tang WH (2014a). Overexpression of the tomato pollen
receptor kinase LePRK1 rewires pollen tube growth to a
blebbing mode. Plant Cell 26, 3538–3555.
Gui JS, Liu C, Shen JH, Li LG (2014b). Grain setting de-
fect1, encoding a remorin protein, affects the grain setting
in rice through regulating plasmodesmatal conductance.
Plant Physiol 166, 1463–1478.
Hahne G, Liu JR, Stewart N (2014). Special issue ‘‘plant
science and biotechnology in China’’: part two. Plant Cell
Rep 33, 539–539.
Han Y, Zhang C, Yang H, Jiao Y (2014). Cytokinin pathway
mediates APETALA1 function in the establishment of de-
terminate floral meristems in Arabidopsis. Proc Natl Acad
Sci USA 111, 6840–6845.
Hang R, Liu C, Ahmad A, Zhang Y, Lu F, Cao X (2014).
Arabidopsis protein arginine methyltransferase 3 is re-
quired for ribosome biogenesis by affecting precursor ri-
bosomal RNA processing. Proc Natl Acad Sci USA 111,
16190–16195.
Hao HQ, Fan LS, Chen T, Li RL, Li XJ, He QH, Botella MA,
Lin JX (2014). Clathrin and membrane microdomains
cooperatively regulate RbohD dynamics and activity in
Arabidopsis. Plant Physiol 26, 1729–1745.
He H, Liang G, Li Y, Wang F, Yu D (2014). Two young
MicroRNAs originating from target duplication mediate
nitrogen starvation adaptation via regulation of gluco-
sinolate synthesis in Arabidopsis thaliana. Plant Physiol
164, 853–865.
He M, Dijkstra FA (2014). Drought effect on plant nitrogen
and phosphorus: a metaanalysis. New Phytol 204, 924–
931.
Hu J, Deng X, Shao N, Wang G, Huang K (2014a). Rapid
construction and screening of artificial microRNA systems
in Chlamydomon asreinhardtii. Plant J 79, 1052–1064.
Hu J, Wang Z, Zhang L, Sun MX (2014b). The Arabidopsis
Exine Formation Defect (EFD) gene is required for pri-
mexine patterning and is critical for pollen fertility. New
Phytol 203, 140–154.
Huang J, Liu H, Chen M, Li X, Wang M, Yang Y, Wang C,
Huang J, Liu G, Liu Y, Xu J, Cheung AY, Tao L (2014a).
ROP3 GTPase contributes to polar auxin transport and
auxin responses and is important for embryogenesis and
seedling growth in Arabidopsis. Plant Cell 26, 3501–3518.
Huang PY, Yeh YH, Liu AC, Cheng CP, Zimmerli L
(2014b). The Arabidopsis LecRK-VI.2 associates with the
pattern-recognition receptor FLS2 and primes Nicotiana
benthamiana pattern-triggered immunity. Plant J 79, 243–
255.
Huang WJ, Liu HK, McCormick S, Tang WH (2014c).
Tomato pistil factor STIG1 promotes in vivo pollen tube
growth by binding to phosphatidylinositol 3-phosphate
and the extracellular domain of the pollen receptor Kinase
LePRK2. Plant Cell 26, 2505–2523.
Huang X, Yang PY, Ouyang XH, Chen LB, Deng XW
(2014d). Photoactivated UVR8-COP1 module determines
photomorphogenic UV-B signaling output in Arabidopsis.
PLoS Genet 10, e1004218.
Huang X, Han B (2014). Natural variation and genome-wide
association studies in crop plants. Annu Rev Plant Biol 65,
4.1–4.21.
Jin WT, Jin XH, Schuiteman A, Li DZ, Xiang XG, Huang
WC, Li JW, Huang LQ (2014). Molecular systematics of
subtribe Orchidinae and Asian taxa of Habenariinae (Or-
chideae, Orchidaceae) based on plastid matK, rbcL and
nuclear ITS. Mol Phylogenet Evol 77, 41–53.
Jones A (2014). President’s letter. ASPB News 41(2), 1–4.
Kang J, Yu HP, Tian CH, Zhou WK, Li CY, Jiao YL, Liu D
(2014a). Suppression of photosynthetic gene expression
in roots is required for sustained root growth under phos-
phate deficiency. Plant Physiol 165, 1156–1170.
Kang M, Tao JJ, Wang J, Ren C, Qi QW, Xiang QY,
Huang HW (2014b). Adaptive and nonadaptive genome
size evolution in Karst endemic flora of China. New Phytol
202, 1371–1381.
Ke Y, Liu H, Li X, Xiao J, Wang S (2014). Rice OsPAD4
functions differently from Arabidopsis AtPAD4 in host-
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 451

pathogen interactions. Plant J 78, 619–631.
Ko SS, Li MJ, Sun-Ben Ku M, Ho YC, Lin YJ, Chuang MH,
Hsing HX, Lien YC, Yang HT, Chang HC, Chan MT
(2014). The bHLH142 transcription factor coordinates with
TDR1 to modulate the expression of EAT1 and regulate
pollen development in rice. Plant Cell 26, 2486–2504.
Kong XX, Ma L, Yang LM, Chen Q, Xiang N, Yang YP, Hu
XY (2014). Quantitative proteomics analysis reveals that
the nuclear cap-binding complex proteins Arabidopsis
CBP20 and CBP80 modulate the salt stress response. J
Proteome Res 13, 2495–2510.
Kuo HF, Chang TY, Chiang SF, Wang WD, Charng YY,
Chiou TJ (2014). Arabidopsis inositol pentakisphosphate
2-kinase, AtIPK1, is required for growth and modulates
phosphate homeostasis at the transcriptional level. Plant
J 80, 503–515.
Lam PY, Zhu FY, Chan WL, Liu HJ, Lo C (2014). Cyto-
chrome P450 93G1 is a flavone synthase II that channels
flavanones to the biosynthesis of tricin O-linked conju-
gates in rice. Plant Physiol 165, 1315–1327.
Le J, Liu XG, Yang KZ, Chen XL, Zou JJ, Wang HZ, Wang
M, Vanneste S, Morita M, Tasaka M, Ding ZJ, Friml J,
Beeckman T, Sack F (2014). Auxin transport and activity
regulate stomatal patterning and development. Nat Com-
mun 5, 4090.
Lei L, Li Y, Wang Q, Xu J, Chen Y, Yang H, Ren D (2014a).
Activation of MKK9-MPK3/MPK6 enhances phosphate
acquisition in Arabidopsis thaliana. New Phytol 203, 1146–
1160.
Lei M, La H, Lu K, Wang P, Miki D, Ren Z, Duan CG,
Wang X, Tang K, Zeng L, Yang L, Zhang H, Nie W, Liu
P, Zhou J, Liu R, Zhong Y, Liu D, Zhu JK (2014b).
Arabidopsis EDM2 promotes IBM1 distal polyadenylation
and regulates genome DNA methylation patterns. Proc
Natl Acad Sci USA 111, 527–532.
Li AL, Liu DC, Wu J, Zhao XB, Hao M, Geng SF, Yan J,
Jiang XX, Zhang LQ, Wu JY, Yin LJ, Zhang RZ, Wu L,
Zheng YL, Mao L (2014a). mRNA and small RNA tran-
scriptomes reveal insights into dynamic homoeolog regu-
lation of allopolyploid heterosis in nascent hexaploid wh-
eat. Plant Cell 26, 1878–1900.
Li CH, Wang G, Zhao JL, Zhang LQ, Ai LF, Han YF, Sun
DY, Zhang SW, Sun Y (2014b). The receptor-like kinase
SIT1 mediates salt sensitivity by activating MAPK3/6 and
regulating ethylene homeostasis in rice. Plant Cell 26,
2538–2553.
Li G, Liang W, Zhang X, Ren H, Hu J, Bennett MJ, Zhang
D (2014c). Rice actin-binding protein RMD is a key link in
the auxin-actin regulatory loop that controls cell growth.
Proc Natl Acad Sci USA 111, 10377–10382.
Li G, Liu S, Wang J, He J, Huang H, Zhang Y, Xu L
(2014d). ISWI proteins participate in the genome-wide
nucleosome distribution in Arabidopsis. Plant J 78, 706–
714.
Li H, Zhang X, Zheng R, Li X, Elmer WH, Wolfe LM, Li B
(2014e). Indirect effects of non-native Spartina alterniflora
and its fungal pathogen (Fusarium palustre) on native
saltmarsh plants in China. J Ecol 102, 1112–1119.
Li J, Long Y, Qi GN, Xu ZJ, Wu WH, Wang Y (2014f). The
Os-AKT1 channel is critical for K+ uptake in rice roots and
is modulated by the rice CBL1-CIPK23 complex. Plant
Cell 26, 3387–3402.
Li JY, Wan JM, Han B, Chong K, Qian Q, Fu XD, Wang
YH, Mao L (2014g). Research institutes spearhead rice
study in China. Nature Outlook 514(7524_supp), S49–
S74.
Li R, Li J, Li S, Qin G, Novak O, Pencik A, Ljung K, Ao-
yama T, Liu J, Murphy A, Gu H, Tsuge T, Qu LJ
(2014h). ADP1 affects plant architecture by regulating
local auxin biosynthesis. PLoS Genet 10, E1003954.
Li S, Liu J, Liu Z, Li X, Wu F, He Y (2014i). HEAT-
INDUCED TAS1 TARGET1 mediates thermotolerance via
HEAT STRESS TRANSCRIPTION FACTOR A1a—direc-
ted pathways in Arabidopsis. Plant Cell 26, 1764–1780.
Li SS, Zhou B, Peng XB, Kuang Q, Huang XL, Yao JL, Du
B, Sun MX (2014j). OsFIE2 plays an essential role in the
regulation of rice vegetative and reproductive develop-
ment. New Phytol 201, 66–79.
Li XJ, Zhang YF, Hou MM, Sun F, Shen Y, Xiu ZH, Wang
XM, Chen ZL, Sun SSM, Small I, Tan BC (2014k). Sm-
all kernel1 encodes a pentatricopeptide repeat protein
required for mitochondrial nad7 transcript editing and
seed development in maize and rice. Plant J 79, 797–809.
Li XR, Li HJ, Yuan L, Liu M, Shi DQ, Liu J, Yang WC
(2014l). Arabidopsis DAYU/ABERRANT PEROXISOME
MORPHOLOGY9 is a key regulator of peroxisome bio-
genesis and plays critical roles during pollen maturation
and germination in planta. Plant Cell 26, 619–635.
Li YB, Fan CC, Xing YZ, Yun P, Luo LJ, Yan B, Peng B,
Xie WB, Wang GW, Li XH, Xiao JH, Xu CG, He YQ
(2014m). Chalk5 encodes a vacuolar H+-translocating
pyrophosphatase influencing grain chalkiness in rice. Nat
Genet 46, 398–404.
Li YL, Jing YJ, Li JJ, Xu G, Lin RC (2014n). Arabidopsis
452 植物学报 50(4) 2015

VQ MOTIF-CONTAINING PROTEIN29 represses seed-
ling deetiolation by interacting with PHYTOCHROME-
INTERACTING FACTOR11. Plant Physiol 164, 2068–
2080.
Li Z, Wang W, Zhang Y (2014o). Recruitment and herbivory
affect spread of invasive Spartina alterniflora in China.
Ecology 95, 1972–1980.
Liang C, Wang Y, Zhu Y, Tang J, Hu B, Liu L, Ou S, Wu H,
Sun X, Chu J, Chu C (2014a). Fine-tuning abscisic acid
biosynthesis and directly targeting senescence-associa-
ted genes in rice. Proc Natl Acad Sci USA 111, 10013–
10018.
Liang G, He H, Li Y, Wang F, Yu D (2014b). Molecular
mechanism of microRNA396 mediating pistil development
in Arabidopsis. Plant Physiol 164, 249–258.
Lin SY, Chen PW, Chuang MH, Juntawong P, Bailey-
Serres J, Jauh GY (2014a). Profiling of translatomes of in
vivo-grown pollen tubes reveals genes with roles in micro-
pylar guidance during pollination in Arabidopsis. Plant Cell
26, 602–618.
Lin YP, Lee TY, Tanaka A, Charng YY (2014b). Analysis of
an Arabidopsis heat-sensitive mutant reveals that chloro-
phyll synthase is involved in reutilization of chlorophyllide
during chlorophyll turnover. Plant J 80, 14–26.
Liu BB, Abbott RJ, Lu ZQ, Tian B, Liu JQ (2014a). Diploid
hybrid origin of Ostryopsis intermedia (Betulaceae) in the
Qinghai-Tibet Plateau triggered by Quaternary climate
change. Mol Ecol 23, 3013–3027.
Liu G, Cornwell WK, Pan X, Cao K, Ye X, Huang Z, Dong
M, Cornelissen JHC (2014b). Understanding the eco-
system implications of the angiosperm rise to dominance:
leaf litter decomposability among magnoliids and other
basal angiosperms. J Ecol 102, 337–344.
Liu HH, Guo SY, Xu YY, Li CH, Zhang ZY, Zhang DJ, Xu
SJ, Zhang C, Chong K (2014c). OsmiR396d-regulated
OsGRFs function in floral organogenesis in rice through
binding to their targets OsJMJ706 and OsCR4. Plant Phy-
siol 165, 160–174.
Liu J, Cheng X, Liu D, Xu W, Wise R, Shen QH (2014d).
The miR9863 family regulates distinct Mla alleles in barley
to attenuate NLR receptor-triggered disease resistance
and cell-death signaling. PLoS Genet 10, e1004755.
Liu MJ, Zhao J, Cai QL, Liu GC, Wang JR, Zhao ZH, Liu
P, Dai L, Yan G, Wang WJ, Li XS, Chen Y, Sun YD, Liu
ZG, Lin MJ, Xiao J, Chen YY, Li XF, Wu B, Ma Y, Jian
JB, Yang W, Yuan Z, Sun XC, Wei YL, Yu LL, Zhang
C, Liao SG, He RJ, Guang XM, Wang Z, Zhang YY, Luo
LH (2014e). The complex jujube genome provides in-
sights into fruit tree biology. Nat Commun 5, 5315.
Liu N, Tu L, Tang W, Gao W, Lindsey K, Zhang X (2014f).
Small RNA and degradome profiling reveals a role for
miRNAs and their targets in the developing fibers of Gos-
sypium barbadense. Plant J 80, 331–344.
Liu S, Liu S, Wang M, Wei T, Meng C, Wang M, Xia G
(2014g). A wheat similar to rcd-one gene enhances seed-
ling growth and abiotic stress resistance by modulating
redox homeostasis and maintaining genomic integrity. Pl-
ant Cell 26, 164–180.
Liu S, Liu Y, Yang X, Tong C, Edwards D, Parkin IA, Zhao
M, Ma J, Yu J, Huang S, Wang X, Wang J, Lu K, Fang
Z, Bancroft I, Yang TJ, Hu Q, Wang X, Yue Z, Li H, Yang
L, Wu J, Zhou Q, Wang W, King GJ, Pires JC, Lu C,
Wu Z, Sampath P, Wang Z, Guo H, Pan S, Yang L, Min
J, Zhang D, Jin D, Li W, Belcram H, Tu J, Guan M, Qi
C, Du D, Li J, Jiang L, Batley J, Sharpe AG, Park BS,
Ruperao P, Cheng F, Waminal NE, Huang Y, Dong
C, Wang L, Li J, Hu Z, Zhuang M, Huang Y, Huang J,
Shi J, Mei D, Liu J, Lee TH, Wang J, Jin H, Li Z, Li X,
Zhang J, Xiao L, Zhou Y, Liu Z, Liu X, Qin R, Tang X,
Liu W, Wang Y, Zhang Y, Lee J, Kim HH, Denoeud F,
Xu X, Liang X, Hua W, Wang X, Wang J, Chalhoub B,
Paterson AH (2014h). The Brassica oleracea genome
reveals the asymmetrical evolution of polyploid genomes.
Nat Commun 5, 3930.
Liu T, Tian J, Wang G, Yu Y, Wang C, Ma Y, Zhang X, Xia
G, Liu B, Kong Z (2014i). Augmin triggers microtubule-
dependent microtubule nucleation in interphase plant cel-
ls. Curr Biol 24, 2708–2713.
Liu W, Tai H, Li S, Gao W, Zhao M, Xie C, Li WX (2014j).
bHLH122 is important for drought and osmotic stress
resistance in Arabidopsis and in the repression of ABA
catabolism. New Phytol 201, 1192–1204.
Liu X, Dinh TT, Li D, Shi B, Li Y, Cao X, Guo L, Pan Y,
Jiao Y, Chen X (2014k). AUXIN RESPONSE FACTOR 3
integrates the functions of AGAMOUS and APETALA2 in
floral meristem determinacy. Plant J 80, 629–641.
Lou Y, Xu XF, Zhu J, Gu JN, Blackmore S, Yang ZN
(2014b). The tapetal AHL family protein TEK determines
nexine formation in the pollen wall. Nat Commun 5, 3855.
Lu G, Wu F, Wu W, Wang H, Zheng X, Zhang Y, Chen X,
Zhou K, Jin M, Cheng Z, Li X, Jiang L, Wang H, Wan J
(2014a). Rice LTG1 is involved in adaptive growth and
fitness under low ambient temperature. Plant J 78, 468–
480.
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 453

Lu P, Chai M, Yang J, Ning G, Wang G, Ma H (2014b). The
Arabidopsis CALLOSE DEFECTIVE MICROSPORE1
gene is required for male fertility through regulating cal-
lose metabolism during microsporogenesis. Plant Physiol
164, 1893–1904.
Luo CS, Liang JR, Lin Q, Li CX, Bowler C, Anderson DM,
Wang P, Wang XW, Gao YH (2014a). Cellular responses
associated with ROS production and cell fate decision in
early stress response to iron limitation in the diatom Tha-
lassiosira pseudonana. J Proteome Res 13, 5510–5515.
Luo F, Fong YH, Zeng Y, Shen J, Jiang L, Wong KB
(2014b). How vacuolar sorting receptor proteins interact
with their cargo proteins: crystal structures of apo and
cargo-bound forms of the protease-associated domain
from an Arabidopsis vacuolar sorting receptor. Plant Cell
26, 3693–3708.
Luo Q, Lian HL, He SB, Li L, Jia KP, Yang HQ (2014c).
COP1 and phyB physically interact with PIL1 to regulate
its stability and photomorphogenic development in Ara-
bidopsis. Plant Cell 26, 2441–2456.
Lü DW, Ge P, Zhang M, Cheng ZW, Li XH, Yan YM
(2014a). Integrative network analysis of the signaling
cascades in seedling leaves of bread wheat by large-
scale phosphoproteomic profiling. J Proteome Res 13,
2381–2395.
Lü DW, Subburaj S, Cao M, Yan X, Li XH, Appels R, Sun
DF, Ma WJ, Yan YM (2014b). Proteome and phosphor-
proteome characterization reveals new response and de-
fense mechanisms of Brachypodium distachyon leaves
under salt stress. Mol Cell Proteomics 13, 632–652.
Lü QD, Zhong YJ, Wang YG, Zhang L, Shi J, Wu ZC, Liu
Y, Mao CZ, Yi KK, Wu P (2014c). SPX4 negatively
regulates phosphate signaling and homeostasis through
its interaction with PHR2 in rice. Plant Cell 26, 1586–
1597.
Ma B, Yin CC, He SJ, Lu X, Zhang WK, Lu TG, Chen SY,
Zhang JS (2014a). Ethylene-induced inhibition of root
growth requires abscisic acid function in rice (Oryza sativa
L.) seedlings. PLoS Genet 10, e1004701.
Ma W, Li J, Qu B, He X, Zhao X, Li B, Fu X, Tong Y
(2014b). Auxin biosynthetic gene TAR2 is involved in low
nitrogen-mediated reprogramming of root architecture in
Arabidopsis. Plant J 78, 70–79.
Ma Z, Hu X, Cai W, Huang W, Zhou X, Luo Q, Yang H,
Wang J, Huang J (2014c). Arabidopsis miR171-targeted
scarecrow-like proteins bind to GT cis-elements and me-
diate gibberellin-regulated chlorophyll biosynthesis under
light conditions. PLoS Genet 10, E1004519.
Meng D, Gu Z, Li W, Wang A, Yuan H, Yang Q, Li T
(2014a). Apple MdABCF assists in the transportation of
S-RNase into pollen tubes. Plant J 78, 990–1002.
Meng HH, Jacques FMB, Su T, Huang YJ, Zhang ST, Ma
HJ, Zhou ZK (2014b). New biogeographic insight into
Bauhinia s.l. (Leguminosae): integration from fossil re-
cords and molecular analyses. BMC Evol Biol 14, 181.
Min L, Li YY, Hu Q, Zhu LF, Gao WH, Wu YL, Ding YH, Liu
SM, Yang XY, Zhang XL (2014). Sugar and auxin sig-
naling pathways respond to high-temperature stress dur-
ing anther development as revealed by transcript profiling
analysis in cotton. Plant Physiol 164, 1293–1308.
Pan ZJ, Chen YY, Du JS, Chen YY, Chung MC, Tsai WC,
Wang CN, Chen HH (2014). Flower development of Pha-
laenopsis orchid involves functionally divergent SEPAL-
LATA-like genes. New Phytol 202, 1024–1042.
Peng B, Kong HL, Li YB, Wang LQ, Zhong M, Sun L, Gao
GJ, Zhang QL, Luo LJ, Wang GW, Xie WB, Chen JX,
Yao W, Peng Y, Lei L, Lian XM, Xiao JH, Xu CG, Li XH,
He YQ (2014a). OsAAP6 functions as an important regu-
lator of grain protein content and nutritional quality in rice.
Nat Commun 5, 4847.
Peng C, Wang YH, Liu F, Ren YL, Zhou KN, Lv J, Zheng
M, Zhao SL, Zhang L, Wang CM, Jiang L, Zhang X,
Guo XP, Bao YQ, Wan JM (2014b). FLOURY ENDO-
SPERM6 encodes a CBM48 domain-containing protein
involved in compound granule formation and starch syn-
thesis in rice endosperm. Plant J 77, 917–930.
Peng J, Li Z, Wen X, Li W, Shi H, Yang L, Zhu H, Guo H
(2014c). Salt-induced stabilization of EIN3/EIL1 confers
salinity tolerance by deterring ROS accumulation in Ara-
bidopsis. PLoS Genet 10, e1004664.
Piao S, Nan H, Huntingford C, Ciais P, Friedlingstein P,
Sitch S, Peng S, Ahlstrom A, Canadell JG, Cong N,
Levis S, Levy PE, Liu L, Lomas MR, Mao J, Myneni RB,
Peylin P, Poulter B, Shi X, Yin G, Viovy N, Wang T,
Wang X, Zaehle S, Zeng N, Zeng Z, Chen A (2014).
Evidence for a weakening relationship between inter-
annual temperature variability and northern vegetation acti-
vity. Nat Commun 5, 5018.
Pu DQ, Shi M, Wu Q, Gao MQ, Liu JF, Ren SP, Yang F,
Tang P, Ye GY, Shen ZC, He JH, Yang D, Bu WJ,
Zhang CT, Song Q, Xu D, Strand MR, Chen XX (2014).
Flower-visiting insects and their potential impact on
transgene flow in rice. J Appl Ecol 51, 1357–1365.
Qi T, Huang H, Wu D, Yan J, Qi Y, Song S, Xie D (2014).
454 植物学报 50(4) 2015

Arabidopsis DELLA and JAZ proteins bind the WD-repeat/
bHLH/MYB complex to modulate gibberellin and jasmon-
ate signaling synergy. Plant Cell 26, 1118–1133.
Qian W, Miki D, Lei M, Zhu X, Zhang H, Liu Y, Li Y, Lang
Z, Wang J, Tang K, Liu R, Zhu JK (2014). Regulation of
active DNA demethylation by an alpha-crystallin domain
protein in Arabidopsis. Mol Cell 55, 361–371.
Qin T, Liu X, Li J, Sun J, Song L, Mao T (2014). Arabidop-
sis microtubule-destabilizing protein 25 functions in pollen
tube growth by severing actin filaments. Plant Cell 26,
325–339.
Ren LL, Liu YJ, Liu HJ, Qian TT, Qi LW, Wang XR, Zeng
QY (2014a). Subcellular relocalization and positive selec-
tion play key roles in the retention of duplicate genes of
Populus class III peroxidase family. Plant Cell 26, 2404–
2419.
Ren Y, Wang Y, Liu F, Zhou K, Ding Y, Zhou F, Wang Y,
Liu K, Gan L, Ma W, Han X, Zhang X, Guo X, Wu F,
Cheng Z, Wang J, Lei C, Lin Q, Jiang L, Wu C, Bao Y,
Wang H, Wan J (2014b). GLUTELIN PRECURSOR
ACCUMULATION3 encodes a regulator of post-Golgi ve-
sicular traffic essential for vacuolar protein sorting in rice
endosperm. Plant Cell 26, 410–425.
Sang DJ, Chen DQ, Liu GF, Liang Y, Huang LZ, Meng XB,
Chu JF, Sun XH, Dong GJ, Yuan YD, Qian Q, Li JY,
Wang YH (2014). Strigolactones regulate rice tiller angle
by attenuating shoot gravitropism through inhibiting auxin
biosynthesis. Proc Natl Acad Sci USA 111, 11199–11204.
Shan CM, Shangguan XX, Zhao B, Zhang XF, Chao LM,
Yang CQ, Wang LJ, Zhu HY, Zeng YD, Guo WZ, Zhou
BL, Hu GJ, Guan XY, Chen ZJ, Wendel JF, Zhang TZ,
Chen XY (2014). Control of cotton fibre elongation by a
homeodomain transcription factor GhHOX3. Nat Commun
5, 6519.
Shang Y, Ma YS, Zhou Y, Zhang HM, Duan LX, Chen HM,
Zeng JG, Zhou Q, Wang SH, Gu WJ, Liu M, Ren JW,
Gu XF, Zhang SP, Wang Y, Yasukawa K, Bouwme-
ester HJ, Qi XQ, Zhang ZH, Lucas WJ, Huang SW
(2014). Biosynthesis, regulation, and domestication of bit-
terness in cucumber. Science 346, 1084–1088.
Shao ZQ, Zhang YM, Hang YY, Xue JY, Zhou GC, Wu P,
Wu XY, Wu XZ, Wang Q, Wang B, Chen JQ (2014).
Long-term evolution of nucleotide-binding site-leucine-rich
repeat genes: understanding gained from and beyond the
legume family. Plant Physiol 166, 217–234.
Shen C, Liang W, Shi Y, Lin X, Zhang H, Wu X, Xie G,
Chain P, Grogan P, Chu H (2014a). Contrasting eleva-
tional diversity patterns between eukaryotic soil microbes
and plants. Ecology 95, 3190–3202.
Shen Y, Zhou Z, Wang Z, Li W, Fang C, Wu M, Ma Y, Liu
T, Kong LA, Peng DL, Tian Z (2014b). Global dissection
of alternative splicing in paleopolyploid soybean. Plant
Cell 26, 996–1008.
Shi H, Ye T, Zhong B, Liu X, Jin R, Chan Z (2014).
AtHAP5A modulates freezing stress resistance in Ara-
bidopsis through binding to CCAAT motif of AtXTH21.
New Phytol 203, 554–567.
Song S, Huang H, Gao H, Wang J, Wu D, Liu X, Yang S,
Zhai Q, Li C, Qi T, Xie D (2014). Interaction between
MYC2 and ETHYLENE INSENSITIVE3 modulates anta-
gonism between jasmonate and ethylene signaling in
Arabidopsis. Plant Cell 26, 263–279.
Sun C, Lu L, Liu L, Liu W, Yu Y, Liu X, Hu Y, Jin C, Lin X
(2014a). Nitrate reductase-mediated early nitric oxide
burst alleviates oxidative damage induced by aluminum
through enhancement of antioxidant defenses in roots of
wheat (Triticum aestivum). New Phytol 201, 1240–1250.
Sun H, Guo Z, Gao L, Zhao G, Zhang W, Zhou R, Wu Y,
Wang H, An H, Jia J (2014b). DNA methylation pattern of
photoperiod-B1 is associated with photoperiod insensi-
tivity in wheat (Triticum aestivum). New Phytol 204, 682–
692.
Sun L, Liang C, Chen Z, Liu P, Tian J, Liu G, Liao H
(2014c). Superior aluminium (Al) tolerance of Stylo-
santhes is achieved mainly by malate synthesis through
an Al-enhanced malic enzyme, SgME1. New Phytol 202,
209–219.
Sun L, Zhang Q, Wu J, Zhang L, Jiao X, Zhang S, Zhang
Z, Sun D, Lu T, Sun Y (2014d). Two rice authentic histi-
dine phosphotransfer proteins, OsAHP1 and OsAHP2,
mediate cytokinin signaling and stress responses in rice.
Plant Physiol 165, 335–345.
Sun YS, Abbott RJ, Li LL, Li L, Zou JB, Liu JQ (2014e).
Evolutionary history of purple cone spruce (Picea pur-
purea) in the Qinghai-Tibet Plateau: homoploid hybrid
origin and pleistocene expansion. Mol Ecol 23, 343–359.
Tsai HL, Li YH, Hsieh WP, Lin MC, Ahn JH, Wu SH (2014).
HUA ENHANCER1 is involved in posttranscriptional re-
gulation of positive and negative regulators in Arabidop-
sis photomorphogenesis. Plant Cell 26, 2858–2872.
Wang C, Wang X, Liu D, Wu H, Lu X, Fang Y, Cheng W,
Luo W, Jiang P, Shi J, Yin H, Zhou J, Han X, Bai E
(2014a). Aridity threshold in controlling ecosystem nitro-
gen cycling in arid and semi-arid grasslands. Nat Com-
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 455

mun 5, 4799.
Wang G, Zhang J, Fan X, Sun X, Qin H, Xu N, Zhong M,
Qiao Z, Tang Y, Song R (2014b). Proline responding1
plays a critical role in regulating general protein synthesis
and the cell cycle in maize. Plant Cell 26, 2582–2600.
Wang H, Xu Q, Kong YH, Chen Y, Duan JY, Wu WH, Chen
YF (2014c). Arabidopsis WRKY45 transcription factor ac-
tivates PHOSPHATE TRANSPORTER1;1 expression in
response to phosphate starvation. Plant Physiol 164,
2020–2029.
Wang K, Zhao Y, Li M, Gao F, Yang MK, Wang X, Li SQ,
Yang PF (2014d). Analysis of phosphoproteome in rice
pistil. Proteomics 14, 2319–2334.
Wang L, Guo Y, Jia L, Chu H, Zhou S, Chen K, Wu D,
Zhao L (2014e). Hydrogen peroxide acts upstream of
nitric oxide in the heat shock pathway in Arabidopsis
seedlings. Plant Physiol 164, 2184–2196.
Wang L, He LL, Li J, Zhao J, Li ZC, He CY (2014f).
Regulatory change at Physalis Organ Size 1 correlates to
natural variation in tomatillo reproductive organ size. Nat
Commun 5, 4271.
Wang L, Li J, Zhou Q, Yang G, Ding XL, Li X, Cai CX,
Zhang Z, Wei HY, Lu TH, Deng XW, Huang XH (2014g).
Rare earth elements activate endocytosis in plant cells.
Proc Natl Acad Sci USA 111, 12936–12941.
Wang Q, Liu YQ, He J, Zheng XM, Hu JL, Liu YL, Dai HM,
Zhang YX, Wang BX, Wu WX, Gao H, Zhang YH, Tao
XR, Deng HF, Yuan DY, Jiang L, Zhang X, Guo XP,
Cheng XN, Wu CY, Wang HY, Yuan LP, Wan JM
(2014h). STV11 encodes a sulphotransferase and confers
durable resistance to rice stripe virus. Nat Commun 5,
4768.
Wang Q, Song ZQ, Chen YF, Shen S, Li ZY (2014i). Lea-
ves and fruits of Bauhinia (Leguminosae, Caesalpinioi-
deae, Cercideae) from the Oligocene Ningming Forma-
tion of Guangxi, South China and their biogeographic im-
plications. BMC Evol Biol 14, 88.
Wang W, Xie ZP, Staehelin C (2014j). Functional analysis
of chimeric lysin motif domain receptors mediating Nod
factor-induced defense signaling in Arabidopsis thaliana
and chitin-induced nodulation signaling in Lotus japoni-
cus. Plant J 78, 56–69.
Wang WF, Li G, Zhao J, Chu HW, Lin WH, Zhang DB,
Wang ZY, Liang WQ (2014k). WARF TILLER1, a
WUSCHEL-related homeobox transcription factor, is re-
quired for tiller growth in rice. PLoS Genet 10, e1004154.
Wang WQ, Feng BX, Xiao JF, Xia ZQ, Zhou XC, Li PH,
Zhang WX, Wang Y, Møller BL, Zhang P, Luo MC, Xiao
G, Liu JX, Yang J, Chen S, Rabinowicz PD, Chen X,
Zhang HB, Ceballos H, Lou QF, Zou M, Carvalho
LJCB, Zeng CY, Xia J, Sun SX, Fu YH, Wang HY, Lu C,
Ruan MB, Zhou SG, Wu ZC, Liu H, Kannangara RM,
Jørgensen K, Neale RL, Bonde M, Heinz N, Zhu WL,
Wang SJ, Zhang Y, Pan K, Wen MF, Ma PA, Li ZX, Hu
MZ, Liao WB, Hu WB, Zhang SK, Pei JL, Guo AP, Guo
JC, Zhang JM, Zhang ZW, Ye JQ, Ou WJ, Ma YQ, Liu
XY, Tallon LJ, Galens K, Ott S, Huang J, Xue JJ, An
FF, Yao QQ, Lu XJ, Fregene M, López-Lavalle AB, Wu
JJ, You FM, Chen ML, Hu SN, Wu GJ, Zhong SL, Ling
P, Chen YY, Wang QH, Liu GD, Liu B, Li KM, Peng M
(2014l). Cassava genome from a wild ancestor to culti-
vated varieties. Nat Commun 5, 5110.
Wang X, Cai Y, Wang H, Zeng Y, Zhuang X, Li B, Jiang L
(2014m). Trans-Golgi network-located AP1 gamma adap-
tins mediate dileucine motif-directed vacuolar targeting in
Arabidopsis. Plant Cell 26, 4102–4118.
Wang X, Liu LL, Piao SL, Janssens IA, Tang JW, Liu WX,
Chi YG, Wang J, XU S (2014n). Soil respiration under
climate warming: differential response of heterotrophic
and autotrophic respiration. Glob Chang Biol 20, 3229–
3237.
Wang XH, Piao SL, Ciais P, Friedlingstein P, Myneni RB,
Cox P, Heimann M, Miller J, Peng SS, Wang T, Yang H,
Chen AP (2014o). A two-fold increase of carbon cycle
sensitivity to tropical temperature variations. Nature 506,
212–215.
Wang Y, Long SP, Zhu XG (2014p). Elements required for
an efficient NADP-malic enzyme type C4 photosynthesis.
Plant Physiol 164, 2231–2246.
Wang YQ, Fan XD, Lin F, He GM, Terzaghi W, Zhu DM,
Deng XW (2014q). Arabidopsis noncoding RNA mediates
control of photomorphogenesis by red light. Proc Natl
Acad Sci USA 111, 10359–10364.
Wei LY, Gu LF, Song XW, Cui XK, Lu ZK, Zhou M, Wang
LL, Hu FY, Zhai JX, Blake C, Meyers, Cao XF (2014).
Dicer-like 3 produces transposable element-associated
24 nt siRNAs that control agricultural traits in rice. Proc
Natl Acad Sci USA 111, 3877–3882.
Weng XY, Wang L, Wang J, Hu Y, Du H, Xu CG, Xing YZ,
Li XH, Xiao JH, Zhang QF (2014). Grain number, plant
height, and heading date7 is a central regulator of growth,
development, and stress response. Plant Physiol 164, 735–
747.
Wu DZ, Shen QF, Qiu L, Han Y, Ye LZ, Jabeen Z, Shu QY,
456 植物学报 50(4) 2015

Zhang GP (2014a). Identification of proteins associated
with ion homeostasis and salt tolerance in barley. Pro-
teomics 14, 1381–1392.
Wu J, Zhu C, Pang J, Zhang X, Yang C, Xia G, Tian Y, He
C (2014b). OsLOL1, a C2C2-type zinc finger protein, in-
teracts with OsbZIP58 to promote seed germination thr-
ough the modulation of gibberellin biosynthesis in Oryza
sativa. Plant J 80, 1118–1130.
Xia C, Wang YJ, Liang Y, Niu QK, Tan XY, Chu LC, Chen
LQ, Zhang XQ, Ye D (2014a). The ARID-HMG DNA-
binding protein AtHMGB15 is required for pollen tube
growth in Arabidopsis thaliana. Plant J 79, 741–756.
Xia JC, Kong DD, Xue SW, Tian W, Li N, Bao F, Hu Y, Du
J, Wang Y, Pan XJ, Wang L, Zhang XC, Niu GQ, Feng
X, Li LG, He YK (2014b). Nitric oxide negatively regulates
AKT1-mediated potassium uptake through modulating
vitamin B6 homeostasis in Arabidopsis. Proc Natl Acad
Sci USA 111, 16196–16201.
Xiao J, Xu SJ, Li CH, Xu YU, Xing LJ, Niu YD, Huan Q,
Tang YM, Zhao CP, Wagner D, Gao CX, Chong K
(2014). O-GlcNAc-mediated interaction between VER2
and TaGRP2 elicits TaVRN1 mRNA accumulation during
vernalization in winter wheat. Nat Commun 5, 4572.
Xie HT, Wan ZY, Li S, Zhang Y (2014a). Spatiotemporal
production of reactive oxygen species by NADPH oxidase
is critical for tapetal programmed cell death and pollen
development in Arabidopsis. Plant Cell 26, 2007–2023.
Xie YJ, Mao Y, Zhang W, Lai DW, Wang QY, Shen WB
(2014b). Reactive oxygen species-dependent nitric oxide
production contributes to hydrogen-promoted stomatal
closure in Arabidopsis. Plant Physiol 165, 759–773.
Xu J, Ding Z, Vizcay-Barrena G, Shi J, Liang W, Yuan Z,
Werck-Reichhart D, Schreiber L, Wilson ZA, Zhang D
(2014a). ABORTED MICROSPORES acts as a master re-
gulator of pollen wall formation in Arabidopsis. Plant Cell
26, 1544–1556.
Xu J, Xie J, Yan C, Zou X, Ren D, Zhang S (2014b). A
chemical genetic approach demonstrates that MPK3/
MPK6 activation and NADPH oxidase-mediated oxidative
burst are two independent signaling events in plant im-
munity. Plant J 77, 222–234.
Xue XY, Zhao B, Chao LM, Chen DY, Cui WR, Mao YB,
Wang LJ, Chen XY (2014). Interaction between two tim-
ing microRNAs controls trichome distribution in Arabidop-
sis. PLoS Genet 10, e1004266.
Yamamuro C, Miki D, Zheng Z, Ma J, Wang J, Yang Z,
Dong J, Zhu JK (2014). Overproduction of stomatal
lineage cells in Arabidopsis mutants defective in active
DNA demethylation. Nat Commun 5, 4062.
Yan W, Ge HM, Wang G, Jiang N, Mei YN, Jiang R, Li SJ,
Chen CJ, Jiao RH, Xu Q, Ng SW, Tan RX (2014). Pic-
tet-spengler reaction-based biosynthetic machinery in
fungi. Proc Natl Acad Sci USA 111, 18138–18143.
Yang C, Zhao L, Zhang H, Yang Z, Wang H, Wen S,
Zhang C, Rustgi S, von Wettstein D, Liu B (2014a).
Evolution of physiological responses to salt stress in
hexaploid wheat. Proc Natl Acad Sci USA 111, 11882–
11887.
Yang G, Liu N, Lu W, Wang S, Kan H, Zhang Y, Xu L,
Chen Y (2014b). The interaction between arbuscular
mycorrhizal fungi and soil phosphorus availability influen-
ces plant community productivity and ecosystem stability.
J Ecol 102,1072–1082.
Yang XQ, Zhang WW, He HL, Nie JT, Bie BB, Zhao JL,
Ren GL, Li Y, Zhang DB, Pan JS, Cai R (2014c). Tu-
berculate fruit gene Tu encodes a C2H2 zinc finger protein
that is required for the warty fruit phenotype in cucumber
(Cucumis sativus L.). Plant J 78, 1034–1046.
Yang YH, Li P, Ding JZ, Zhao X, Ma WH, Ji CJ, Fang JY
(2014d). Increased topsoil carbon stock across Chinas
forests. Glob Chang Biol 20, 2687–2696.
Yang Z, Zhang C, Yang X, Liu K, Wu Z, Zhang X, Zheng
W, Xun Q, Liu C, Lu L, Yang Z, Qian Y, Xu Z, Li C, Li J,
Li F (2014e). PAG1, a cotton brassinosteroid catabolism
gene, modulates fiber elongation. New Phytol 203, 437–
444.
Yang ZB, Geng X, He C, Zhang F, Wang R, Horst WJ,
Ding Z (2014f). TAA1-regulated local auxin biosynthesis
in the root-apex transition zone mediates the aluminum-
induced inhibition of root growth in Arabidopsis. Plant Cell
26, 2889–2904.
Yang ZT, Lu SJ, Wang MJ, Bi DL, Sun L, Zhou SF, Song
ZT, Liu JX (2014g). A plasma membrane-tethered trans-
cription factor, NAC062/ANAC062/NTL6, mediates the
unfolded protein response in Arabidopsis. Plant J 79, 1033–
1043.
Yang ZT, Wang MJ, Sun L, Lu SJ, Bi DL, Sun L, Song ZT,
Zhang SS, Zhou SF, Liu JX (2014h). The membrane-
associated transcription factor NAC089 controls ER-
stress-induced programmed cell death in plants. PLoS Ge-
net 10, e1004243.
You J, Zong W, Hu H, Li X, Xiao J, Xiong L (2014). A
STRESS-RESPONSIVE NAC1-regulated protein phospha-
tase gene rice protein phosphatase18 modulates drought
种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 457

and oxidative stress tolerance through abscisic acid-
independent reactive oxygen species scavenging in rice.
Plant Physiol 166, 2100–2114.
Yu L, Shi DC, Li JL, Kong YZ, Yu YC, Chai GH, Hu RB,
Wang J, Hahn MG, Zhou GK (2014). CELLULOSE
SYNTHASE-LIKE A2, a glucomannan synthase, is in-
volved in maintaining adherent mucilage structure in
Arabidopsis seed. Plant Physiol 164, 1842–1856.
Yuan JH, Cornille A, Giraud T, Cheng FY, Hu YH (2014a).
Independent domestications of cultivated tree peonies
from different wild peony species. Mol Ecol 23, 82–95.
Yuan W, Liu S, Dong W, Liang S, Zhao S, Chen J, Xu W,
Li X, Barr A, Black TA, YanW, Goulden ML, Kulmala L,
Lindroth A, Margolis HA, Matsuura Y, Moors E, van
der Molen M, Ohta T, Pilegaard K, Varlagin A, Vesala T
(2014b). Differentiating moss from higher plants is critical
in studying the carbon cycle of the boreal biome. Nat
Commun 5, 4270.
Zhai JW, Zhang GQ, Li L, Wang M, Chen LJ, Chung SW,
Rodríguez FJ, Francisco-Ortega J, Lan SR, Xing FW,
Liu ZJ (2014). A new phylogenetic analysis sheds new
light on the relationships in the Calanthe alliance (Orchi-
daceae) in China. Mol Phylogenet Evol 77, 216–222.
Zhang C, Willis CG, Burghardt LT, Qi W, Liu K, de Moura
Souza-Filho PR, Ma Z, Du G (2014a). The community-
level effect of light on germination timing in relation to
seed mass: a source of regeneration niche differentiation.
New Phytol 204, 496–506.
Zhang D, Jing Y, Jiang Z, Lin R (2014b). The chromatin-
remodeling factor PICKLE integrates brassinosteroid and
gibberellin signaling during skotomorphogenic growth in
Arabidopsis. Plant Cell 26, 2472–2485.
Zhang D, Song H, Cheng H, Hao D, Wang H, Kan G, Jin
H, Yu D (2014c). The acid phosphatase-encoding gene
GmACP1 contributes to soybean tolerance to low-phos-
phorus stress. PLoS Genet 10, e1004061.
Zhang DD, Liu D, Lv XM, Wang Y, Xun ZL, Liu ZX, Li FL,
Lu H (2014d). The cysteine protease CEP, a key executor
involved in tapetal programmed cell death, regulates pol-
len development in Arabidopsis. Plant Cell 26, 2939–
2961.
Zhang F, Tang WJ, Hedtke B, Zhong LL, Liu L, Peng LW,
Lu CM, Grimm B, Lin RC (2014e). Tetrapyrrole bio-
synthetic enzyme protoporphyrinogen IX oxidase 1 is re-
quired for plastid RNA editing. Proc Natl Acad Sci USA
111, 2023–2028.
Zhang GB, Yi HY, Gong JM (2014f). The Arabidopsis
ethylene/jasmonic acid-NRT signaling module coordi-
nates nitrate reallocation and the trade-off between grow-
th and environmental adaptation. Plant Cell 26, 3984–
3998.
Zhang HF, Ma HY, Xie X, Ji J, Dong YH, Du Y, Tang W,
Zheng XB, Wang P, Zhang ZG (2014g). Comparative
proteomic analyses reveal that the regulators of G-protein
signaling proteins regulate amino acid metabolism of the
rice blast fungus Magnaporthe oryzae. Proteomics 14,
2508–2522.
Zhang HK, Zhu B, Qi B, Gou XW, Dong YZ, Xu CM, Zhang
BJ, Huang W, Liu C, Wang XT, Yang CW, Zhou H,
Kashkush K, Feldman M, Wendel JF, Liu B (2014h).
Evolution of the BBAA component of bread wheat during
its history at the allohexaploid level. Plant Cell 26, 2761–
2776.
Zhang JQ, Meng SY, Allen GA, Wen J, Rao GY (2014i).
Rapid radiation and dispersal out of the Qinghai-Tibetan
Plateau of an alpine plant lineage Rhodiola (Crassu-
laceae). Mol Phylogenet Evol 77, 147–158.
Zhang JS, Li ZC, Zhao J, Zhang SH, Quan H, Zhao M, He
CY (2014j). Deciphering the Physalis floridana double-
layered-lantern1 mutant provides insights into functional
divergence of the GLOBOSA duplicates within the So-
lanaceae. Plant Physiol 164, 748–764.
Zhang JY, He SB, Li L, Yang HQ (2014k). Auxin inhibits
stomatal development through MONOPTEROS repres-
sion of a mobile peptide gene STOMAGEN in mesophyll.
Proc Natl Acad Sci USA 111, E3015–E3023.
Zhang M, Ma CY, Lü DW, Zhen SM, Li XH, Yan YM (2014l).
Comparative phosphoproteome analysis of the develop-
ing grains in bread wheat (Triticum aestivum L.) under
well-watered and water-deficit conditions. J Proteome
Res 13, 4281–4297.
Zhang QJ, Zhu T, Xia EH, Shi C, Liu YL, Zhang Y, Liu
Y, Jiang WK, Zhao YJ, Mao SY, Zhang LP, Huang H,
Jiao JY, Xu PZ, Yao QY, Zeng FC, Yang LL, Gao J, Tao
DY, Wang YJ, Bennetzen JL, Gao LZ (2014m). Rapid
diversification of five Oryza AA genomes associated with
rice adaptation. Proc Natl Acad Sci USA 111, E4954–
E4962.
Zhang X, Zhu Z, An F, Hao D, Li P, Song J, Yi C, Guo H
(2014n). Jasmonate-activated MYC2 represses ETHYL-
ENE INSENSITIVE3 activity to antagonize ethylene-
promoted apical hook formation in Arabidopsis. Plant Cell
26, 1105–1117.
Zhang Y, Wu HL, Wang N, Fan HJ, Chen CL, Cui Y, Liu
458 植物学报 50(4) 2015

HF, Ling HQ (2014o). Mediator subunit 16 functions in
the regulation of iron uptake gene expression in Arabi-
dopsis. New Phytol 203, 770–783.
Zhao AG, Fang Y, Chen XM, Zhao S, Dong W, Lin YJ,
Gong WM, Liu L (2014a). Crystal structure of Arabidopsis
glutamyl-tRNA reductase in complex with its stimulator
protein. Proc Natl Acad Sci USA 111, 6630–6635.
Zhao C, Nie H, Shen Q, Zhang S, Lukowitz W, Tang D
(2014b). EDR1 physically interacts with MKK4/MKK5 and
negatively regulates a MAP kinase cascade to modulate
plant innate immunity. PLoS Genet 10, e1004389.
Zhao LH, He JM, Cai HY, Lin HY, Li YQ, Liu RY, Yang ZB,
Qin Y (2014c). Comparative expression profiling reveals
gene functions in female meiosis and gametophyte de-
velopment in Arabidopsis. Plant J 80, 615–628.
Zhao Y, Dong W, Zhang N, Ai X, Wang M, Huang Z, Xiao
L, Xia G (2014d). A wheat allene oxide cyclase gene
enhances salinity tolerance via jasmonate signaling. Plant
Physiol 164, 1068–1076.
Zhao Y, Sun J, Xu P, Zhang R, Li L (2014e). Intron-medi-
ated alternative splicing of WOOD-ASSOCIATED NAC
TRANSCRIPTION FACTOR1B regulates cell wall thick-
ening during fiber development in Populus species. Plant
Physiol 164, 765–776.
Zhao Y, Xie S, Li X, Wang C, Chen Z, Lai J, Gong Z
(2014f). REPRESSOR OF SILENCING5 encodes a mem-
ber of the small heat shock protein family and is required
for DNA demethylation in Arabidopsis. Plant Cell 26,
2660–2675.
Zhou H, Lin H, Chen S, Becker K, Yang Y, Zhao J, Kudla
J, Schumaker KS, Guo Y (2014a). Inhibition of the
Arabidopsis salt overly sensitive pathway by 14-3-3 pro-
teins. Plant Cell 26, 1166–1182.
Zhou H, Zhou M, Yang YZ, Li J, Zhu LY, Jiang DG, Dong
JF, Liu QJ, Gu LF, Zhou LY, Feng MJ, Qin P, Hu XC,
Song CL, Shi JF, Song XW, Ni ED, Wu XJ, Deng QY,
Liu ZL, Chen MS, Liu YG, Cao XF, Zhuang CX (2014b).
RNase ZS1 processes UbL40 mRNAs and controls thermo-
sensitive genic male sterility in rice. Nat Commun 5, 4884.
Zhou LY, Zhou XH, Zhang BC, Lu M, Luo YQ, Liu LL, Li B
(2014c). Different responses of soil respiration and its
components to nitrogen addition among biomes: a meta-
analysis. Glob Chang Biol 20, 3229–3237.
Zhou P, Song MF, Yang QH, Su L, Hou P, Guo L, Zheng
X, Xi YL, Meng FH, Xiao Y, Yang L, Yang JP (2014d).
Both PHYTOCHROME RAPIDLY REGULATED1 (PAR1)
and PAR2 promote seedling photomorphogenesis in mul-
tiple light signaling pathways. Plant Physiol 164, 841–
852.
Zhou SL, Zou XH, Zhou ZQ, Liu J, Xu C, Yu J, Wang Q,
Zhang DM, Wang XQ, Ge S, Sang T, Pan KY, Hong DY
(2014e). Multiple species of wild tree peonies gave rise to
the ‘king of flowers’, Paeonia suffruticosa Andrews. Proc
R Soc B-Biological Sciences 281, 20141687.
Zhu XF, Sun Y, Zhang BC, Mansoori N, Wan JX, Liu Y,
Wang ZW, Shi YZ, Zhou YH, Zheng SJ (2014b). TRI-
CHOME BIREFRINGENCE-LIKE27 affects aluminum sen-
sitivity by modulating the O-acetylation of xyloglucan and
aluminum-binding capacity in Arabidopsis. Plant Physiol
166, 181–189.

种康等: 2014年中国植物科学若干领域重要研究进展 459

Research Advances on Plant Science in China in 2014
Kang Chong1, Tai Wang1, Qian Qian2, Xiaojing Wang3, Jianru Zuo4, Hongya Gu5, Liwen Jiang6,
Zhiduan Chen1, Yongfei Bai1, Shuhua Yang7, Hongzhi Kong1, Fan Chen4, Langtao Xiao8
1Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2Agricultural Genomics Institute at Shenzhen,
China Academy of Agricultural Sciences, Shenzhen 518120, China; 3College of Life Sciences, South China Normal
University, Guangzhou 510631, China; 4Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy
of Sciences, Beijing 100101, China; 5College of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; 6The Chinese
University of Hong Kong, Shatian, China; 7College of Biological Sciences, China Agricultural University, Beijing 100094,
China; 8College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
Abstract Plant science in China has been developing steadily in 2014 in that there is a rapid growth in the original and
creative research papers. Chinese scientists have made significant contributions to insights into important plant scientific
issues, such as the mechanism of strigolactone signaling transduction in rice, the regulation of rice metabolic hereditary,
the genetic basis of rice male sterility, agronomy and the environmental biology. Researches on plant genomics exhibit
multi-dimensional and integrative trends, spaning from function to evolution with diverse materials from model crops to
cash crops. Significant progresses have been made on the responses of ecosystem carbon sink to global climate change.
The achievements of plant sciences, especially in rice biology, in China have been drawn great attentions by the high
impact journals including Nature. This review aims to provide an overall picture of plant science researches in China and
highlights some of the important findings in 2014.
Key words China, plant science, research advances, 2014
Chong K, Wang T, Qian Q, Wang XJ, Zuo JR, Gu HY, Jiang LW, Chen ZD, Bai YF, Yang SH, Kong HZ, Chen F, Xiao
LT (2015). Research advances on plant science in China in 2014. Chin Bull Bot 50, 412–459.
(责任编辑: 孙冬花)

相关文献

  1. 中国产的兰属植物

  2. 山西省六道木蜜源植物分布特点及利用价值

  3. 中国忍冬科分布新记录——温州六道木(英文)

  4. 高领藓属(高领藓科)一新种——卷尖高领藓(英文)

  5. 红瓜的营养保健价值及其引种栽培

  6. 伪品珠子参的鉴别

  7. 佛手瓜栽培管理

  8. 山东省塑料大棚早春茬黄瓜套种佛手瓜再间作生菜高效栽培模式

  9. 东北珍珠梅栽培管理

  10. 吉林省新分布——东北绣线梅