全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (3): 265–306, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.03.001

2009年中国植物科学若干领域重要研究进展
摘要 2009年中国植物科学在水稻和拟南芥研究等方面取得“爆发性”的快速发展。中国科学家在植物科学各领域中取得
了大量的原创性研究成果, 尤其是在基于新一代测序技术和计算生物学理论的基因组学、水稻功能基因挖掘、激素受体和
信号转导以及转基因作物产业化和生态安全性研究等方面取得一系列重大进展, 受到了国内外广泛关注。该文对2009年中
国本土植物生命科学若干领域取得的重要研究进展进行概括性评述, 旨在全面追踪当前中国植物科学领域发展的最新前沿
和热点事件, 并展现我国科学家们所取得的杰出成就。
关键词 中国, 植物科学, 研究进展, 2009
王台, 钱前, 袁明, 王小菁, 杨维才, 瞿礼嘉, 孔宏智, 许亦农, 蒋高明, 种康 (2010). 2009年中国植物科学若干领域重要
研究进展. 植物学报 45, 265–306.
随着全球气候异常变化和人口持续增长, 农产品
需求量不断增加和可耕地面积缩减之间的矛盾日益突
出, 粮食安全和农业可持续发展已成为世界各国面临
的重大战略问题。中国面临的形势尤为严重, 加强农
业产业化核心技术研发是解决这一问题的根本出路。
在《国家中长期科技发展规划》中设立了“转基因生
物新品种培育科技重大专项”, 该项目于2008年启动
实施 , 这将进一步加快推进优势基因挖掘、转基
因品种选育和转基因作物品种的产业化步伐。在此背
景下中国植物科学研究继续取得一系列重大进展, 集
中体现了中国的科技竞争力和中国科学家的创新能
力。2009年中国植物科学和相关领域中至少有以下几
个方面值得特别提出。如具有明显优势的新一代基因
测序与分析能力、多项有影响力的水稻(Oryza sativa)
功能基因组研究成果、国家批准以自主技术为核心的
转基因作物生产以及国家自然科学基金委员会
(NSFC)植物激素重大研究计划项目的进展等。
继2002年水稻全基因组和四号染色体测序完成
之后, 中国在植物基因组研究方面继续取得重大进
展。具有规模化的深圳华大基因研究院的深度测序和
基因组计算生物学分析平台推动我国生物基因组研
究进入高速发展时期。深圳华大基因研究院启动了
“千种动植物基因组计划”, 计划在未来2年内完成
对1 000种重要动植物的基因组序列分析。2009年他
们在国际顶级综合期刊上发表了7篇研究论文, 取得
了多项重要进展, 其中包括与中国农业科学院蔬菜花
卉研究所等国内外多家研究机构共同合作实施的国
际黄瓜(Cucumis sativus)基因组计划(Huang et al.,
2009b)。
我国以水稻为龙头的功能基因组研究继续保持
领先优势, 2009年除了产量和抗性基因外, 在水稻品
质性状以及杂种优势的机制方面也取得了重要进展。
如水稻产量控制基因DEP1(Huang et al., 2009e)、抗
逆相关基因DST(Huang et al., 2009d)和品质调控基
因(Tian et al., 2009)等。中国科学院上海生命科学研
究院植物生理生态研究所林鸿宣研究组继分离克隆
水稻耐盐功能基因SKC1、粒重功能基因GW2和株型
驯化基因PROG1之后, 又报道了水稻抗旱耐盐性的
负调控因子DST(Huang et al., 2009d)和耐盐相关基
因OsHAL3(Sun et al., 2009d)。中国科学院遗传与发
育生物学研究所李家洋、中国水稻研究所钱前与扬州
大学顾铭洪研究组合作, 揭示了淀粉合成相关基因
(SSRGs)在稻米品质精细调控网络中的相互关系和
作用, 为高品质稻米的分子设计与遗传改良提供了重
要的理论依据(Tian et al., 2009)。
我国农业生物技术研究及产业化迈出了重要的
一步。按照国家有关法规, 经过多年的严格安全性评
价, 由华中农业大学张启发等培育的2种转Bt基因抗
虫水稻和由中国农业科学院范云六等研发的转植酸酶
基因玉米品种获得了农业部批准发放的生产应用安全
证书, 标志着国产转基因作物在商业化种植的道路上
迈出了里程碑式的一步。这是我国继纤维作物Bt棉花
·主编评述·
266 植物学报 45(3) 2010
产业化之后, 在转基因关键粮食作物水稻和玉米上取
得的具有自主知识产权的重要成果, 在改善农业生态
环境, 促进农业增效、农民增收和提高农业国际竞争
力方面具有巨大的发展潜力, 对中国、亚洲乃至全世
界的转基因作物产业化意义重大。同时随着转基因主
粮作物的产业化种植日益提上议事日程, 转基因作物
安全性问题的重要性更加凸显, 并引起公众的广泛关
注。复旦大学卢宝荣研究组通过对大量检测样本的大
规模田间实验, 建立了针对风媒传粉植物的环境生物
安全性评价体系, 初步证实转基因水稻的“基因漂移”
风险很低。他们的研究证实“基因漂移”的概率与不
同水稻种植空间的间隔距离相关, 会随着距离增加而
迅速下降, 同时将“6–10 m”作为转基因水稻种植的
安全隔离空间。这是继2008年吴孔明研究组对转基因
棉花安全性评价取得重大成果后, 中国科学家在转基
因水稻环境安全性评价方面取得的重要进展, 对转基
因水稻的产业化具有重要的指导意义。
在NSFC植物激素专项资助的持续推动下, 植物
激素作用机制的基础研究成绩显著, 一些研究成果在
国际上产生了重要影响。如李家洋研究组发现了新激
素独角金内酯(strigolactone)在水稻分枝机制中的功
能(Lin et al., 2009a); 清华大学谢道昕研究组证明
F-box蛋白COI1是茉莉酸(jasmonic acid, JA)的受体
(Yan et al., 2009)。此外, 我国化学家研发的植物激
素微量测定平台技术已显雏形(Wu et al., 2009d; 刘
昭和冯钰锜, 2010), 为激素作用研究奠定了重要的
基础, 将使中国逐渐走出依赖他国的困境。
据本刊不完全统计, 2009年中国本土科学家在植
物科学及其相关学科主流学术刊物上共发表论文175
篇, 其中54篇发表在最具影响力的期刊, 如Science、
Nature系列、Cell、Genes & Development、Current
Biology、PNAS、PLoS系列、Plant Cell和Molecular
Cell Proteomics等上。而2008年这2类文章的数量分
别为110和38篇, 论文数量和质量继续呈现明显的上
升趋势, 同时研究内容的广泛性和研究人员的多源化
也得到进一步提升, 显现出巨大的发展潜力。为了便
于广大读者了解这些重要成就, 我们继续组织编写了
“2009年中国植物科学若干领域重要研究进展”。由
于资料收集和篇幅的限制, 难免疏漏, 但我们希望此
文能够帮助广大读者全面追踪当前中国植物科学领
域的大事件和重要进展, 并以此彰显我国科学家所取
得的杰出成就。文章按照不同研究方向分述如下。
1 植物发育、代谢与生殖的遗传调控
1.1 植物发育遗传调控
植物的维管形成层是一种分生组织, 可以分化形成木
质部和韧皮部, 决定着植物的生长发育特性, 是木材
以及植物生物量的主要来源。迄今为止, 人们对于调
控维管形成层发生、形成层细胞分裂、木质部/韧皮部
细胞分化和排列的分子机制还知之甚少。北京大学瞿
礼嘉研究组从拟南芥(Arabidopsis thaliana) T-DNA
插入激活突变体库中筛选到了一个形成层活性升高
从而使维管组织排列方式发生显著改变的突变体
hca2(high cambial activity2)。该突变体的花序茎维
管束和束间区域都有形成层细胞的分裂活性, 束间形
成层过早形成而出现环状的维管组织。实验发现 ,
hca2突变体的表型是由于编码转录因子Dof5.6的基
因过量表达所造成的。表达分析结果表明, HCA2主要
在各个器官的维管组织中表达, 特别是在花序茎的形
成层、韧皮部和束间薄壁组织细胞中特异表达。他们
利用嵌合抑制子沉默(chimeric repression silencing)
技术抑制HCA2所调控下游基因的表达, 发现花序茎
束间形成层的形成受到了明显的抑制, 说明HCA2在
调控束间形成层形成过程中起重要作用。进一步的研
究结果表明, HCA2基因在拟南芥花序茎发育的早期
即开始发挥作用, 它可以促进花序茎顶端的维管组织
(即发育早期的维管组织)中束间薄壁组织细胞的平周
分裂, 进而在这些维管组织中促进束间形成层的形
成。HCA2是在拟南芥中发现的第1个调控束间形成层
形成的转录因子(Guo et al., 2009)。
被子植物的茎尖分生组织(shoot apical meristem,
SAM)由不断分裂的非分化细胞组成, 是产生植物体
地 上 部 分 各 种 组 织 结 构 的 基 础 。 拟 南 芥
ARGONAUTE10 基 因 AGO10( 也 称 为 PINHEAD
(PNH)或ZWILLE (ZLL))是SAM的关键调控因子之一,
但是对AGO10基因调控SAM的机制仍然缺乏了解。
中国科学院上海植物生理生态研究所黄海研究组证
明 , AGO10通过抑制microRNA165/166 (miR165/
166)以维持SAM并建立叶的近远轴极性 (adaxial-
abaxial polarity)。pnh/zll/ago10突变体的叶和SAM中
的miR165/166水平异常增加, 而miR165/166的靶标
王台等: 2009 年中国植物科学若干领域重要研究进展 267
homeodomain-leucine zipper (HD-ZIP) III基因的转
录本(transcript)减少; 并导致pnh/zll突变体的SAM和
叶发生缺陷。由于pnh/zll突变体的缺陷可以通过增加
HD-ZIP III转录本或者减少miR165/166在SAM和叶
中的水平而得到部分回复, 因此推测HD-ZIP III转录
本的减少是pnh/zll突变体发生畸变的主要原因。此外,
在pnh/zll rdr6和pnh/zll ago7双突变体中发现非正常
茎尖的发生几率增加, rdr6茎尖中miR165/166水平也
增加。以上实验证据表明, AGO10和RDR6/AGO7平
行地调节miR165/166的水平以维持正常的植物发育
过程(Liu et al., 2009d)。
体细胞胚胎发生是植物体外再生的有效途径, 通
常始于单个体细胞, 并受外源激素的调节, 是研究植
物发育调控的实验体系之一; 但其中的生物学问题是
未知的, 如生长素和细胞分裂素如何使体细胞转化为
多功能干细胞并发育成胚胎和植株？体细胞胚是否
与合子胚具有同样的遗传调控机制？针对这些问题,
山东农业大学张宪省研究组研究了合子胚发育中的
关键基因在体细胞胚胎发生过程中的表达调控及其
与生长素的关系, 发现愈伤组织中干细胞维持的关键
基因WUS的诱导表达需要特定浓度的生长素及其浓
度梯度, 生长素浓度梯度的建立与体细胞胚胎发生有
密切的关系(Su et al., 2009)。上述研究结果表明, 体
细胞胚胎发生与合子胚发育可能有类似的机制, 从而
为进一步了解体细胞发生机制提供了线索。中国科学
院遗传与发育生物学研究所陈凡研究组根据胡萝卜
(Daucus carota)体细胞胚胎生长受葡萄糖浓度调控
的现象, 模拟研究了种子休眠的分子机制, 发现bZIP
转录因子CAREB1和CAREB2虽然都能够结合DC3
启动子的ABA反应元件, 但它们在体细胞胚胎发生中
具有不同的时空表达模式和作用(Guan et al., 2009)。
证实了CAREB在体细胞胚胎发生中调控ABA信号途
径, 提示植物激素ABA在体细胞胚胎发生中可能起重
要的调控作用。
细胞壁在植物的生长发育和形态建成中具有重
要作用。细胞壁结构和组成复杂, 其形成是多个蛋白
(包括纤维素合酶等)协同作用的结果。中国科学院遗
传与发育生物学研究所周奕华研究组研究了水稻纤
维素合酶类蛋白CSLD4(ND1)的功能。nd1突变体由
于细胞分裂受阻, 生长受到抑制, 表现为叶片狭窄且
植株矮小。进一步分析发现, ND1参与调控不同组织
中细胞壁阿拉伯木糖的结构及纤维素和聚半乳糖醛
酸的含量 , 进而调控植物的生长发育 (Li et al.,
2009e)。
春化作用(累积低温)控制冬性植物由营养生长向
生殖生长转化, 对作物生长以及产量有巨大的影响。
研究植物细胞如何感受外界低温信号并作出发育模
式应答具有重要意义。中国科学院植物研究所种康研
究组研究发现, 小麦(Triticum aestivum)春化相关基
因VER2调节春化作用介导开花过程, 实验证明蛋白
质O-GlcNAc糖基化信号参与了小麦春化应答; 磷酸
化的VER2通过与O-GlcNAc修饰蛋白的结合介导春
化信号, 这一过程在胞内囊泡运输介导的系统中实
现, 揭示了春化作用新的表观遗传学调控模式(Xing
et al., 2009)。
泛素介导的蛋白降解途径在植物激素调控植物
生长发育的各种途径中发挥作用, 但关于SUMO化修
饰在发育中的作用还知之甚少。华南师范大学阳成伟
研究组发现, AtMMS1基因突变可影响根尖分生组织,
且突变体对细胞分裂素的反应下降。AtMMS1编码一
个SUMO E3连接酶, 该连接酶与SUMO E2接合酶
AtSCE1a相互作用, 通过调控细胞分裂素信号和细
胞周期来调节拟南芥根的发育 (Huang et al.,
2009a)。
1.2 植物代谢遗传调控
台湾分子生物学研究所的陈枝乾(Jychian Chen)研究
组对拟南芥中淀粉合成的空间调控进行了研究。淀粉
合成所必需的关键酶包括磷酸葡萄糖异构酶
(phosphoglucose isomerase, PGI)、磷酸葡萄糖变位
酶(phosphoglucose mutase, PGM)、ADP-葡萄糖焦
磷酸化酶(ADP-Glc pyrophosphorylase, AGPase)、
去分支酶(debranching enzyme, 如ISA)、淀粉合成
酶家族 (starch synthases, SSs)以及分支酶 (bran-
ching enzymes, 如BE)。他们发现, 在拟南芥幼苗中,
淀粉主要在表皮细胞(epidermal)、叶肉细胞(meso-
phyll)、维管束(vascular)和根冠(root cap)细胞的质体
中积累, 而在根的其它细胞中则没有积累。进一步的
研究结果表明, 在根部检测不到淀粉合成过程所必需
的PGM、AGPase和SS三种酶的活性, 造成这一现象
的原因是PGM1、APS1(AGPase小亚基 )、APL1
(AGPase大亚基)和SS1基因在根部细胞中不表达 ,
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这4个基因具有大致相似的表达谱。该研究组根据组
织表达特异性, 将淀粉代谢基因分为2类: 第1类基因
含有协同一致的表达模式, 包括淀粉合成和分解的部
分基因 ; 第2类基因则不具备明显的协同表达模式
(Tsai et al., 2009)。
转化酶(invertase)能将蔗糖水解为葡萄糖和果
糖, 而产物己糖在植物发育和代谢中具有重要作用。
澳大利亚Newcastle大学的澳大利亚-中国作物改良
研究中心与中国科学院上海植物生理生态研究所合
作研究发现, 番茄(Lycopersicon esculentum)细胞壁
转化酶抑制因子INVINH1位于细胞质外体, 在拟南芥
中异源表达该抑制因子可使转基因植株细胞壁转化
酶的活性降低。相反, 在番茄中沉默该基因则会使细
胞壁转化酶的活性特异性提高, 而胞质和液泡中的转
化酶活性则不受影响。在RNAi沉默该基因的番茄植
株中, ABA诱导的叶片衰老受到抑制, 叶片寿命延
长、种子重量增加且果实己糖含量增加, 这种己糖含
量的增加可能是由于果实维管束中蔗糖水解增强所
致。在番茄果实(包括连接种子的胎座区域)的韧皮部
薄壁细胞中, INVINH1与转化酶Lin5共表达并相互作
用, 通过调节转化酶的活性达到对叶片衰老、果实以
及种子发育的调控(Jin et al., 2009b)。
多糖的合成和代谢与细胞壁合成有着非常密切
的关系。蛋白质的糖基化修饰在其折叠和运输等方面
起着重要作用。通常Man5GlcNAc2首先加载到内质
网 (ER)膜中的脂载体PP-dolichol上 , 再在LEW3/
ALG11编码的α-1, 2-甘露糖基转移酶的催化下, 在
ER的胞质面加上额外的2个GlcNAc亚基。然后再翻
转到ER基质中继续加工并转移到新合成的蛋白质上,
最后经过Golgi分泌到不同部位。中国农业大学巩志
忠研究组发现当LEW3功能丧失后 , 细胞内积累
Man3GlcNAc2和Man4GlcNAc2多糖 , 突变植株育性
下降, 纤维素合成、初生细胞壁及木质部发育异常,
同时对ABA和渗透胁迫更加敏感。该研究证明, 蛋白
质N-糖基化在植物细胞壁形成、发育和胁迫反应中具
有重要作用(Zhang et al., 2009g)。
色氨酸(Trp)是一种必需氨基酸, 它不仅被用于
蛋白质的合成, 也参与许多其它植物代谢物的合成
(包括植物激素)。色氨酸生物合成被破坏的突变体,
其植物器官发育不正常, 然而, 色氨酸影响器官生长
和发育的机理仍不十分清楚。中国科学院植物研究所
胡玉欣研究组发现色氨酸合成酶的β-亚基编码基因
TSB1突变导致拟南芥突变体(smo1/trp2-301)细胞生
长迟缓, 最终器官变小。该突变体叶细胞的核内复制
减少, 叶绿体发育延迟。外源色氨酸处理可以恢复突
变体细胞的膨大和增殖, 但是生长素处理则不能恢
复。trp2突变体中一般蛋白的合成并未受到明显影响。
这些研究结果表明, 色氨酸(或其衍生物)不足是植物
器官发生中限制细胞扩展的一个因素(Jing et al.,
2009)。
1.3 植物生殖遗传调控
减数分裂调控是世代交替的重要环节之一, 染色体同
源重组是减数分裂的标志性事件。MER3编码一个
DNA解旋酶, 参与染色体的交换过程。中国科学院遗
传与发育生物学研究所程祝宽研究组发现, MER3突
变后减数分裂染色体交叉(CO)数目显著下降, 而存
在的少数CO也为随机分布。在减数分裂前期I, MER3
在染色体上呈点状分布, 与PAIR2不共定位, 但在后
期与PAIR2部分共定位。而且MER3在pair2突变体中
不能定位到染色体上, 说明MER3的定位需要PAIR2
的参与 , 但PAIR2的定位并不需要MER3(Wang et
al., 2009g)。华中农业大学吴昌银研究组发现pair3突
变体中同源染色体不能形成染色体二价体和联会
(Yuan et al., 2009a), 说明PAIR3是水稻减数分裂染
色体配对所必需的。复制蛋白复合体(RPA)是一个由3
个亚基构成的单链DNA结合蛋白, 参与调控DNA复
制、修复和同源重组等过程, 但其在水稻中的功能还
不清楚。吴昌银研究组发现osrpa1a突变体对DNA的
损伤非常敏感, 大孢子母细胞减数分裂异常, 形成
1–3个异常的大孢子并降解, 不能形成胚囊; 花粉母
细胞减数分裂基本正常, 染色体片段化发生频率高,
导致花粉败育(Chang et al., 2009)。说明水稻RPA1
可能参与DNA修复和染色体完整性的维持, 而不参
与同源重组。纺锤体是染色体分离的关键之一, 但目
前对植物减数分裂中纺锤体的研究较少。上海师范大
学杨仲南研究组分离到一个影响纺锤体的基因
MSP1。MSP1在减数分裂母细胞中表达, 编码一个独
特的卷曲螺旋蛋白。MSP1突变可导致减数分裂母细
胞形成不对等的二极或多极纺锤体, 染色体分离异
常 , 形成大小不等的花粉 , 最终表现为雌雄不育
(Jiang et al., 2009a)。上述研究结果加深了我们对植
王台等: 2009 年中国植物科学若干领域重要研究进展 269
物减数分裂遗传调控机理的认识。
配子体发育的遗传调控是近年来生殖发育研究
的热点之一, 我国科学家在胚囊和花粉发育的遗传调
控方面取得了新进展。中国科学院遗传与发育生物学
研究所杨维才研究组发现核糖体发生的调控在胚囊
发育中起着关键的作用。SWA2编码一个与酵母核仁
复合体蛋白NOC1同源的核仁蛋白, 它与NOC2互作
调控核糖体前体从细胞核向胞质的转运。SWA2突变
导致胚囊发育停止在2、4或8核时期, 表现为雌配子
体完全不育(Li et al., 2009f)。华中师范大学李学宝研
究组通过RNAi研究了脂肪酸代谢在花粉发育中的作
用, 发现RNAi下调脂酰辅酶A合成酶基因GhACS1的
表达并导致棉花雄性不育。GhACS1基因主要在初生
造孢细胞、花粉母细胞、小孢子和花药绒毡层细胞中
表达(Wang and Li, 2009)。这些结果表明, 脂肪酸代
谢在花粉发育中起着重要作用, 但导致花粉败育的具
体机制尚不清楚。类黄酮次生代谢物质在植物生长发
育中起着重要的作用。香港大学Clive Lo研究组发现,
二羟黄酮4-还原酶同源基因DRL1突变导致花粉不能
正常发育, 小孢子在四分体后期开始败育降解, 在开
花时没有花粉。DRL1在四分体、单细胞小孢子和花
药绒毡层中特异性表达 , 而在成熟花药中不表达
(Tang et al., 2009)。这项工作从遗传上证明类黄酮次
生代谢物在花药和花粉发育中具有重要功能, 但具体
是什么功能还不清楚。
花芽转换或假胎萌(pseudovivipary)现象在植物
(尤其是单子叶植物)中普遍存在, 是有性生殖向无性
繁殖转换的结果, 与植物生长环境关系密切, 但对其
遗传调控机理知之甚少。程祝宽研究组发现了一个水
稻假胎萌突变体pho, 其花变成了芽状结构, 在花上
发育出了完整的幼苗。有趣的是, pho是一个天然的
osmads15 osmads1 双 突 变 , 而 osmads15 和
osmads1单突变仅影响水稻花器官的发育。此项研究
说明2个调控花器官发育的转录因子功能的同时丧失
可以实现花向芽的转变, 首次为了解花变芽现象提供
了遗传基础(Wang et al., 2009f)。
自交不亲和反应(SI)是有花植物避免自交促进异
交的一种遗传机制 , 分为孢子型 (SSI)和配子型
(GSI)2种, 中国科学院遗传与发育生物学研究所薛勇
彪研究组经过多年的研究证明, GSI是通过花柱因子
S-核酸酶与花粉因子SLF的相互作用实现的, 二者相
互作用的结果是自身花粉管的生长受到抑制, 其中可
能有SLF介导的蛋白泛素降解途径的参与, 但其下游
的细胞学机制还不清楚(Zhang et al., 2009k)。南京农
业大学张绍铃研究组对配子型自交不亲和梨树
(Pyrus pyrifolia)的研究发现, S-RNase处理对亲和花
粉管的活性没有影响, 但对不亲和花粉管的影响却很
大, 处理30分钟后其活性显著下降, 并伴随线粒体膜
电位的消失、细胞色素C的泄漏和核DNA的降解。这
些典型的细胞凋亡标志说明, S-RNase在不亲和花粉
管中诱导细胞凋亡, 可能是GSI花粉抑制的细胞学机
制(Wang et al., 2009c)。
环境适应是植物生殖成功与否的重要影响因素。
春天是植物繁殖的季节, 也是温度变化较大的季节,
植物生殖器官需要进化相应的环境适应机制。中国农
业大学叶德研究组分离到一个对温度敏感的突变体
tms1, 尽管其花粉发育正常, 但花粉败育率随着温度
的升高而逐渐增加, 突变体花粉管生长受高温抑制是
败育的主要原因。TMS1编码一个DnaJ类热激蛋白
HSP40, 其可能通过调节其它蛋白的折叠或稳定性
来行使功能(Yang et al., 2009a)。
1.4 水稻开花控制的遗传调控
光周期和温度是影响水稻抽穗期的2个重要的环境因
子。水稻是典型的短日照植物, Hd1是水稻中第1个被
克隆的与开花相关的基因 , 与拟南芥中的CO同源
(Yano et al., 2000)。Hd1表现为短日照条件下促进开
花(抽穗), 长日照条件下抑制开花。Kojima等(2002)
报道了水稻中与拟南芥FT同源的基因Hd3a, 该基因
同样在短日照条件下促进开花。虽然光周期对水稻抽
穗的影响已经被广泛报道, 但是温度控制水稻抽穗的
分子机制还不清楚。中国农业大学孙传清、清华大学
谢道昕和中国水稻研究所孙宗修研究组一起探讨了
光周期和温度的交互作用对水稻抽穗期的影响。该研
究报道了一个从组织培养中获得的早抽穗突变体, 考
察了不同光周期和温度处理下野生型(中花11)和突变
体的抽穗期。连锁分析表明控制该突变表型的位点与
Hd1位点共分离, 序列分析表明, 该突变包含2个插
入和几个单碱基的替换 , 最终导致突变体中Hd1
mRNA表达水平与野生型相比急剧降低。同时, 也对
Hd1和Hd3a在不同光周期和温度条件下的表达模式
进行了分析, 分析表明, Hd1 mRNA水平在不同的光
270 植物学报 45(3) 2010
周期和温度条件下表现出相同的表达模式, 即在黑暗
条件下高水平表达而在光照条件下表达水平下降。此
外, 在长日照和低温条件下, Hd1表现出轻微的高表
达水平。对于Hd3a, 无论是长日照还是短日照, 在低
温条件下均表现出极低的表达水平。这些结果表明,
Hd3a表达的抑制是导致水稻在低温和长日照条件下
迟抽穗的原因(Luan et al., 2009)。在拟南芥中, 光周
期控制开花反应的途径, 已经通过对不同开花突变体
的研究被阐明。而水稻中光周期、温度控制开花(抽
穗)的途径或网络还未被详细地阐述, 因此光周期和
温度对水稻抽穗期影响的相关研究将有利于水稻开
花控制途径的丰富和完善。
水稻花器官的形成是一个很复杂的过程, 由茎顶
端分生组织转变为花序分生组织, 最终形成小花分生
组织。目前对花器官研究比较透彻的是双子叶模式植
物拟南芥和金鱼草(Antirrhinum majus), 作为单子叶
模式植物, 水稻的花器官和双子叶植物有很大的相似
性, 但又有所不同。一般将双子叶植物的花器官分成4
层, 它们按照同心轮的方式排列, 从外到内分别是萼
片、花瓣、雄蕊和雌蕊, 而水稻除了内部的雄蕊和雌
蕊与之对应外, 还有自身特有的浆片和内颖、外颖。
最近的研究除发现两者之间内部花器官(如雄蕊和雌
蕊)的分化调控机制高度保守之外, 对外部花器官如
水稻中颖壳发育的机制知之甚少。薛勇彪研究组与钱
前研究组合作克隆了EXTRA GLUME1(EG1)基因 ,
该基因编码一个脂肪酶, 其突变会导致在水稻4轮花
器官外产生新的颖壳或者新的异位花器官。EG1基因
在花序原基中表达量很高, 但在发育中的小花原基中
表达很弱。研究人员还发现在EG1的突变体中, 控制
小花原基和器官分化的OsLHS1基因无论是在表达模
式还是表达水平上都发生了变化, 因此这个基因很有
可能与突变体的性状相关。EG1编码III类脂酶, 与已
知的植物脂酶功能不同, 这些结果证明了颖片形成和
小穗发育调控新途径的存在, 为进一步深入研究水稻
花器官尤其是颖壳发育奠定了基础(Li et al., 2009c)。
被子植物花序的生长模型分为单轴对称、多轴对
称或者非对称。系统进化研究结果表明, 单轴对称是
由多轴对称经过几个世纪漫长的进化演变而来的。禾
本科植物是被子植物中最大的开花植物家族之一。
Luo等(1999)研究发现, 车前科植物中, 对称花序的
发育需要2个因子cycloidea(cyc)和dichotoma(dich),
这2个因子的主要功能是介导myb基因 radialis和
divaricata的特殊相互作用。cyc和dich基因是TCP基
因家族成员, 其基本特征是具有螺旋-环-螺旋TCP区,
该基因家族仅仅在被子植物中发现。近年来, 随着系
统学、遗传学和生物信息学的发展, 人们开始关注禾
本科植物花序和小花发育的分子调控机制。然而目前
对内、外稃的起始和发育机制尚存争议, 对控制花形
态结构多样化潜在的分子调控机制仍不甚清楚。上海
交通大学、中国水稻研究所及中国科学院上海植物生
理生态研究所及英国诺丁汉大学的研究人员合作, 发
现一个类CYC(CYCLOIDEA-like)的同系物RETAR-
DED PALEA1(REP1)基因控制水稻内稃的起始和发
育。REP1基因被定位在水稻第9号染色体上, 编码一
个TCP蛋白, 仅在花发育早期的内稃原基中表达。成
花后期该基因在雄蕊和内、外稃的维管束鞘细胞中的
表达逐渐消失, 导致rep1突变体内稃的发育明显迟
缓, 且突变体内稃中有5个维管束, 这些维管束的结
构与野生型外稃中的维管束结构相似。REP1基因的
异位表达引起内稃细胞非对称的过度分化, 并改变了
花器官的非对称性。该研究揭示了TCP基因家族的新
功能, 这些基因可用以界定禾本科植物花器官结构的
多样化。研究结果也表明禾本科和双子叶植物中类
CYC基因控制花器官对称性的机制比较保守(Yuan
et al., 2009b)。
中国科学院遗传与发育生物学研究所朱立煌研
究组克隆了水稻STAMENLESS 1 (SL1)基因并研究
了该基因的功能, 发现sl1突变体与B类基因突变体
spw1相似, 二者的浆片和雄蕊都转变为类似花瓣/外
稃的器官和心皮。sl1的花器官第3和第4轮数目改变
并产生无定形组织, 从而使花器官无法分辨。SL1通
过对SPW1/OsMADS16的正向转录调节而决定浆片
和雄蕊的形成。SL1编码与拟南芥JAG相近的C2H2
家族锌指蛋白。SL1与JAG在功能上的多样性表明,
在进化上自拟南芥之后的家谱分裂(lineage split)使
SL1增加了花器官特异性决定的功能 (Xiao et al.,
2009)。
1.5 水稻农艺性状的遗传调控
随着人口增加、社会经济发展及自然气候条件变化,
水资源短缺、土壤盐碱荒漠化的趋势日益加剧。干旱
和盐碱已成为造成农作物产量和质量下降的2个主要
王台等: 2009 年中国植物科学若干领域重要研究进展 271
环境因素。一直以来国内外植物学家都十分重视对作
物抗逆性的研究, 并把较高的抗逆性作为评价作物优
良品种的重要指标之一。为了寻找水稻中的抗逆相关
基因, 林鸿宣研究组通过大规模筛选水稻EMS诱变
突变体库, 获得了一份较强抗旱、耐盐, 而且稳定遗
传的水稻突变体dst (drought and salt tolerance)。
DST基因编码一个只含有1个C2H2类锌指结构域的
新型转录因子。在dst突变体中, 该蛋白的2个氨基酸
的变异显著降低了DST的转录激活活性。研究表明,
DST作为抗逆性的负调控因子, 当其功能缺失时可直
接下调过氧化氢代谢相关基因(如过氧化物酶基因)的
表达, 使清除过氧化氢的能力下降从而增加过氧化氢
在保卫细胞中的累积, 促使叶片气孔关闭, 减少水分
蒸发, 最终提高水稻的抗旱耐盐能力。该研究揭示了
水稻抗旱耐盐的一种新的分子调控机制, 即旱盐胁迫
时, 水稻通过下调DST的表达降低其下游过氧化氢代
谢相关基因的表达, 减小叶片气孔的开度, 控制水分
流失, 从而增强抗干旱和耐受盐胁迫的能力(Huang
et al., 2009d), 为开展作物抗逆的分子遗传机理研究
和作物抗逆分子育种改良提供了理论基础。
阳光是影响植物生长速度和形态最为重要的一
个环境因子。植物通过对光环境的适应完成生活史。
在弱光或黑暗条件下, 植物生长速度较快, 形态幼
嫩; 而强光下则反之。传统的光受体调控机制是解释
植物生长现象的主流模式。抗逆相关基因HAL3
(halotolerance3)是在筛选酵母耐盐基因的过程中分
离克隆的, 它编码一种促进细胞分裂以及提高耐盐性
的核黄素蛋白。HAL3的过量表达可以提高植物的耐
盐性, 同时还可以加速植物的生长。林鸿宣研究组通
过对水稻耐盐相关基因OsHAL3的功能分析发现, 水
稻中HAL3同源基因OsHAL3介导了一个与普通光受
体模式不同的光控发育机制。OsHAL3基因编码的蛋
白以三聚体的形式行使功能, 而阳光, 特别是蓝光可
以促使三聚体解体, 从而导致该蛋白功能失活; 同
时, 光还能抑制该基因的表达。光的这种双重抑制效
应使细胞分裂减慢, 最终导致水稻的生长变缓。光照
产生的活性氧以及光线对于HAL3配体黄素单核苷酸
(flavin mononucleotide, FMN)的直接作用, 可能是三
聚体解聚的原因。研究还认为HAL3与一种可能参与
降解细胞分裂抑制因子的E3泛素连接酶HIP1互作,
并激活后者而促进细胞分裂。而先前发现的磷酸泛酰
半胱氨酸脱羧酶的功能则被证明与其参与的细胞分
裂作用不相关(Sun et al., 2009d)。该研究第1次发现
HAL3扮演细胞分裂信号转导的角色。同时 , 由于
HAL3基因广泛存在于包括人类在内的生物界, 使得
这一研究具有更广泛的意义。
高产稳产历来是作物育种追求的最终目标之一,
寻找与高产相关的功能基因对水稻高产育种具有重
要的理论意义和应用价值。然而, 水稻产量由分蘖数、
穗粒数、粒重、灌浆速率以及株型等多种农艺性状决
定, 是由多个基因和环境协同控制的复杂数量性状。
目前对产量形成的分子调控机制的认识还非常有限,
研究难度很大。中国科学院遗传与发育生物学研究所
傅向东研究组与中国水稻研究所钱前研究组合作, 从
中国东北超级稻品种沈农265中成功分离出控制水稻
产量的关键多效基因——DEP1, 在该位点上的显性
基因是由于获得性突变造成的, 导致少编码了一个类
似于磷脂酰乙醇胺结合蛋白的蛋白。这个突变的
DEP1基因能促进细胞分裂, 使稻穗变密、枝梗数增
加、每穗籽粒数增多, 从而促进水稻增产15%–20%。
研究人员还发现, 目前在我国东北和长江中下游地区
大面积种植的直立和半直立穗型的高产水稻品种都
含有突变的DEP1基因, 表明DEP1基因已在我国水
稻增产中发挥了关键作用。比较分析发现大麦
(Hordeum vulgare)基因中有与水稻DEP1高度相似
的序列, 为相关的进化研究提供了极为有价值的线索
(Huang et al., 2009e)。水稻DEP1基因的成功分离,
为水稻超高产分子育种提供了有重要应用价值的新
基因, 也为揭示中国超级稻产量形成的分子机制提供
了新线索。
在水稻中, 作为植物正常发育的一部分, 萌发于
茎节底端且携带嫩芽的冠根是主要的根型, 但其发育
机制目前尚不是很清楚。近年来的研究表明, WUS-
CHEL同源框(WOX)基因在芽与根分生组织的功能和
器官形成以及相关基因的表达调节过程中起重要的
协调作用。华中农业大学周道秀研究组以中花11号变
种水稻为材料, 研究了其中的WOX基因(WOX11)的
表达及功能。他们发现, WOX11在冠根萌发时表达,
之后出现在根分生组织的细胞分裂区域, 认为这可能
是由于外部的植物激素和细胞分裂素诱导所致, 而且
该基因的功能缺失突变或衰减调节都会引发冠根数
量及其生长率的降低。相反, 过表达则导致冠根早熟,
272 植物学报 45(3) 2010
同时因茎节上部和花基部长出冠根, 而使根生物量急
剧增加。在WOX11过表达和RNA干涉转基因植物中,
应答植物激素和细胞分裂素的基因表达均受到影响。
可见, WOX11与冠根的萌发激活和生长有关。进一步
分析发现, WOX11直接抑制在冠根原体中表达的A型
细胞分裂素应答调节基因 (RR2)。以上结果表明 ,
WOX11可能是一个植物激素和细胞分裂素的整合体,
在冠根发育时期直接抑制RR2以调节细胞增殖(Zhao
et al., 2009c)。
水稻茎秆的强度可以影响水稻的机械支撑力, 是
决定水稻的倒伏或抗倒伏性状的重要因素, 从而影响
水稻的产量。然而, 降低水稻植株机械强度可以使水
稻茎秆变得脆嫩, 易于用作动物饲料和秸秆还田, 脆
嫩性状还可以应用于蔬菜育种等领域。因此, 研究水
稻茎秆机械强度控制机理在农业生产中具有重要意
义。糖基转移酶(glycosyltransferase, GT)是植物细胞
壁多聚糖和糖蛋白合成所必需的最大的酶家族之一,
然而, 由于其相关表型突变体数量的限制, 还很难了
解糖基转移酶在细胞壁合成中的生物学功能。周奕华
研究组与钱前研究组利用脆秆突变体bc10研究了
BC10基因的功能。BC10编码产物是一个定位于高尔
基体的II型内整合膜蛋白, 含有DUF66结构域, 体外
酶活实验表明其具有糖基转移酶的功能。BC10与
C2GnT有一定的序列相似性, 主要在发育中的厚壁
组织以及维管束细胞中表达。bc10突变体中BC10基
因的第2内含子和第3外显子交界处缺失17 bp, 导致
RNA的可变剪切发生改变, 提前形成终止密码子。它
的突变引起纤维素合成受损以及阿拉伯半乳聚糖蛋
白(AGPs)水平的下降, 从而导致植株机械强度的下
降。这些结果表明BC10是水稻的脆秆基因, 通过调节
细胞壁纤维素合成和阿拉伯半乳聚糖蛋白含量, 控制
水稻植株的机械强度, 同时影响植物的生长和发育
(Zhou et al., 2009e)。
叶片是植株进行光合作用的重要场所和理想株
型的重要组成部分。叶片的卷曲在一定程度上是对干
旱、强光等逆境的适应。中国科学院上海生命科学研
究院植物生理生态研究所薛红卫研究组与中国水稻
研究所钱前研究组合作, 利用辐射、EMS化学诱变等
方法获得了多个等位的水稻叶片极端卷曲突变体
sll1(shallot-like leaf), 并通过图位克隆技术成功分离
和克隆了控制水稻叶片形态的基因SLL1。SLL1基因
突变造成叶片远、近轴面出现大量的表皮毛和泡状细
胞, 维管束分布紊乱; 同时, 叶片维管束远轴面厚壁
细胞缺失, 被叶肉细胞所取代, sll1叶片中叶绿素含
量增加显著。借助功能互补实验、基因芯片、RT-PCR、
GUS表达及原位杂交等技术进一步探明了SLL1基因
在水稻叶片极性建成中的作用机理: SLL1基因的主
要功能是编码一个具MYB-DNA结合域的SHAQKYF
类转录因子, 它通过调控水稻叶片远轴面厚壁组织细
胞的程序化死亡来调控水稻叶片的形状。该研究为探
索水稻高产的分子奥秘提供了新线索, 同时为分子设
计育种塑造具有理想株型的超级稻提供了重要的可
利用的基因资源(Zhang et al., 2009a)。
叶夹角大小是株型的重要指标, 与产量密切相
关。油菜素内酯(brassinosteroid, BR)通过诱导近轴
面细胞伸长导致叶夹角增大。中国科学院植物研究所
王志勇研究组分离鉴定了具有叶夹角增大表型的水
稻功能增强型突变体 ILI1-D。 ILI1基因与拟南芥的
PRE1基因同源。过表达和RNAi抑制ILI1分别导致水
稻叶夹角增大和减小。ILI1和PRE1可以结合bHLH蛋
白IBH1, IBH1可造成水稻叶夹角减小和拟南芥植株
矮化。过表达ILI1或PRE1可以促进细胞伸长并且抑制
过表达IBH1造成的拟南芥植株矮化, 即ILI1和PRE1
可以通过异二聚化使bHLH转录因子的抑制作用失
活。BR通过促进转录因子BZR1来增加ILI1和PRE1
的RNA水平并抑制IBH1表达。这些结果证实, 水稻和
拟南芥中存在BR通过一对作用于BZR1下游的相互
拮抗的bHLH/HLH转录因子调控植物生长发育的保
守机制(Zhang et al., 2009f)。
高等植物的花序形态建成是植物形态建成的重
要组成部分, 对植物的生育成功具有重要作用。水稻
花序的形态建成由一级和二级枝梗的数量和长度决
定, 是重要的农艺性状且具有发育生物学意义。一级
枝梗的数量和位置是在水稻由营养生长向生殖生长
转变时确定的, 已知有多个基因参与了这个过程, 它
们通过调节花序分生组织的活性调控穗的发育。其中
MOC1在营养生长和生殖生长阶段控制叶腋分生组
织形成; FZP在调节花序分生组织的专一性中起积极
作用并抑制水稻小穗叶腋分生组织的形成; LAX在穗
发育中控制花轴分枝分生组织的起始及保持。但是对
花序枝梗伸长的分子调控机理的研究仍鲜有报道。李
家洋研究组与钱前研究组合作, 得到了一个新的穗延
王台等: 2009 年中国植物科学若干领域重要研究进展 273
伸缺陷突变体short panicle1(sp1)。SP1基因在幼嫩
穗的韧皮部中高水平表达, 其编码产物SP1包含一个
具有12个跨膜域的保守PTR2功能域, SP1-GFP融合
蛋白定位于质膜上, 因此SP1编码一个属于多肽转运
蛋白(PTR)家族的转运蛋白。系统进化树分析表明
SP1可能是硝酸盐转运蛋白, 但是在卵母细胞和酵母
中均未发现硝酸盐转运活性和由PTR蛋白转运的其
它组分。现有结果表明, SP1的转运功能需要其它组
分的参与或者其在单子叶植物中有未知底物(Li et al.,
2009g)。
株型也是重要的农艺性状, 株型改良对提高水稻
单产具有极其重要的作用, 而株型是由遗传发育系统
和环境条件共同决定的。无柄植物(固着植物)在进化
过程中形成了一种微妙的适应机制, 在受到胁迫时可
以通过改变植株生长发育方式适应环境变化。在此过
程中, 植物激素发挥了重要作用。然而, 目前尚不清
楚胁迫条件下与生长和胁迫相关的信号转导分子机
理。河北师范大学孙颖研究组报道了一个功能获得型
突变体tld1-D。其特点是分蘖数增加, 叶夹角增大, 植
株矮化。TLD1基因编码一个IAA氨基化合成酶, 催化
IAA与氨基酸的螯合反应, 使游离IAA含量降低。正常
情况下TLD1的表达受地上组织的抑制, 但是在干旱
胁迫下, 会发生明显变化。在tld1-D突变体中, TLD1
的表达量显著提高, 促进IAA与氨基酸的螯合而使叶
片结合处、地上部基部和节的IAA含量降低, 从而引
起水稻株型发生改变, 同时上调抗旱相关基因的表达
而使抗旱性提高。游离IAA含量降低有利于胚发生后
期大量mRNA的积累。相比之下, 野生型的mRNA积
累量较少。IAA含量变化可以直接调节干旱诱导基因
的表达, 这是植物适应干旱胁迫而改变株型的一种模
式(Zhang et al., 2009i)。该研究为水稻生长发育和干
旱胁迫研究提供了理论依据, 也为今后设计最优化作
物提供了帮助。
品质是农作物最重要的农艺性状之一, 科学家们
对水稻产量性状研究较多, 而对稻米品质的研究却相
对滞后, 其重要原因之一是决定品质性状的遗传网络
较复杂。李家洋、钱前与顾铭洪研究组合作, 通过关
联分析等手段对淀粉生物合成途径中的18个基因进
行系统研究, 发现这些基因之间的关系, 从而揭示了
调控稻米食用和蒸煮品质的精细调控网络: 通过影响
直链淀粉含量(AC)、胶稠度(GC)和糊化温度(GT)形成
的复杂遗传网络来决定稻米蒸煮与食味品质
(ECQs)。其中, Wx和SSII-3是2个主要的通过影响
AC、GC和GT来决定ECQs的基因, Wx是唯一对AC
和GC具有主效作用的基因 , 而对GT具有微效性 ;
SSII-3是唯一对GT具有主效作用, 而对AC和GC具
有微效性的基因。在消除主效基因的影响后, 分别检
测到2个微效基因同时影响2个品质性状: ISA和SBE3
同时对GC和GT有微效作用; 也检测到微效基因对每
个品质性状的特定作用: SSIII-2、AGPlar、PUL和SSI
4个基因只对AC有微效作用, AGPiso只对GC有微效
影响, 而SSIV-2只对GT有微效影响。同时本研究还
表明, 各个不同的淀粉合成相关基因(SSRGs)在淀粉
合成的不同阶段对品质性状产生影响。这一结论得到
了遗传转化实验的证实。此外, 相关性分析和遗传转
化为水稻育种提供了至关重要的信息, 便于对水稻其
它重要农艺性状的调查研究, 也适用于对其它重要农
作物的研究(Tian et al., 2009)。
2 蛋白质组与基因组
2.1 蛋白质组学分析
与过去几年相比, 2009年蛋白质组技术得到了更为广
泛的应用, 植物蛋白质组研究取得了多方面的进展,
这些研究涉及植物生长发育(Chen et al., 2009d;
Shen et al., 2009d; Yang et al., 2009b)、耐逆性
(Cheng et al., 2009b; Peng et al., 2009; Wang et al.,
2009l, 2009m; Zhang et al., 2009b, 2009d)、衰老
(Qin et al., 2009a, 2009b)、激素信号转导(Li et al.,
2009b)、抗病(Ji et al., 2009; Liao et al., 2009)、次
生代谢的调节(Pan et al., 2009)和营养元素的利用
(Zheng et al., 2009a)等。双向电泳(2-DE)分离结合考
马斯亮蓝染色的蛋白质定量分析是目前多个实验室
利用的技术, 除了对蛋白质在发育或不同处理条件下
相对水平变化的分析外, 一些研究结合应用了其它技
术, 如关键蛋白质的功能分析。山东大学夏光敏研究
组比较了耐盐和抗干旱的体细胞杂交小麦栽培系山
融3号(SR3)及其亲本济南177(JN177)在盐和干旱胁
迫条件下叶和根的蛋白质组变化, 结果显示, 在盐或
干旱胁迫下SR3和JN177有类似数量的差异表达蛋
白质, 但大多数差异表达蛋白质在这2个小麦材料中
是不同的。结果也显示盐响应蛋白质的数量显著多于
274 植物学报 45(3) 2010
干旱响应蛋白质的数量, SR3的耐盐和抗干旱能力与
其增强的调控渗透势以及离子稳态的能力相关(Peng
et al., 2009)。在蛋白质定量分析的基础上, 通过蛋白
质的亚细胞定位分析, 可以深入解析蛋白质在特定生
理过程中的作用。南京农业大学张炜研究组比较了盐
胁迫对盐敏感水稻wuyuanjing 8根质膜相关蛋白质
组的影响, 鉴定了18个响应盐胁迫的蛋白质, 其中富
含亮氨酸的受体激酶类的蛋白质激酶OsRPK1在盐
胁迫下表达水平增加; OsRPK1的表达也受低温、干
旱与脱落酸诱导。免疫化学定位分析显示, 该蛋白质
定位于根皮层细胞的质膜中(Cheng et al., 2009b)。
这些结果表明, OsRPK1可能在盐等逆境胁迫反应中
起重要作用。翻译后修饰是调控蛋白质功能的重要机
制之一, 涉及蛋白质亚细胞定位、蛋白质降解以及蛋
白质构象变化等的调节。近几年由于氧化还原稳态在
生命活动中的重要性, 蛋白质的氧化修饰备受关注,
中国科学院植物研究所田世平研究组利用2-DE技术
结合蛋白质免疫印迹 (immunoblotting)分析了桃子
(Prunus persica)衰老过程中线粒体蛋白质羰基化
(carbonylation) 变化 , 结果显示 , 线粒体膜蛋白
voltage-dependent anion-selective channel (VDAC)、
三羧酸循环的酶蛋白 malate dehydrogenase 和
aconitase以及抗氧化蛋白manganese superoxide
dismutase(MnSOD)是氧化修饰的靶蛋白, 这些蛋白
质的氧化修饰导致VDAC的功能变化以及苹果酸脱氢
酶和MnSOD催化活性的丧失, 进而导致线粒体内活
性氧(ROS)的增加。在低温条件下, 降低线粒体内的
ROS水平可以阻止相关蛋白质的氧化修饰以及果实
的衰老, 反之用H2O2处理可以促进这些蛋白质的氧
化修饰和果实的衰老。这些结果表明, 线粒体外膜蛋
白、三羧酸循环相关蛋白以及抗氧化蛋白的氧化损伤
是影响果实衰老的重要诱因(Qin et al., 2009a)。与基
因组和转录组学技术相比, 蛋白质组学技术的优势是
通过亚细胞组分的分离及蛋白质鉴定和定量分析, 提
供亚细胞组分的蛋白质组成、蛋白质在不同处理或发
育过程中的动态变化以及蛋白质修饰状态信息, 从而
为蛋白质(基因)的功能解析提供重要的基础数据。因
此在蛋白质组分析的基础上, 进一步结合蛋白质(基
因)功能解析技术深入分析其分子生理功能, 是功能
蛋白质组学的发展方向。河北师范大学郭毅研究组在
细胞质外体(apoplast)蛋白质组方面的工作是一个例
子。细胞的质外体蛋白质在信号转导和细胞互作过程
中可能起重要作用。他们利用2-DE与质谱技术分析比
较了10天龄水稻幼苗在200 mmol·L–1NaCl处理下 ,
不同时间点的质外体可溶性蛋白质的变化, 发现了
10个表达水平变化的蛋白质。在这些蛋白质中, 细胞
外功能域类(extracellular domain-like)、富含半胱氨
酸基元(cysteine-rich motif)的蛋白质OsRMC(Oryza
sativa root meander curling)在盐处理初期表达水平
显著上调。利用RNA干扰(RNA interferance)技术下
调该基因的表达, 导致转基因株系的种子萌发对盐胁
迫不敏感、植株生长受抑制, 并提高了转基因植株的
耐盐胁迫能力。这些结果表明, 质外体蛋白质在植物
的盐胁迫反应中起重要作用(Zhang et al., 2009b)。
除了基于2-DE的蛋白质组定量分析外, iTRAQ
(isobaric tags for relative and absolute quantifica-
tion)与非标记(label-free)的蛋白质定量分析技术在国
内同行的研究中也得到应用。东北林业大学王柏臣研
究组利用非标记的定量蛋白质组技术分析了玉米
(Zea mays)黄化幼苗叶转绿过程中的蛋白质组变化,
在鉴定的400余个蛋白质中, 发现有73个蛋白质的表
达水平在黄化叶转绿过程中发生了显著变化。在这些
变化的蛋白质中, 31个涉及叶绿素合成与光合作用,
但是它们相应的转录本水平不受光-暗处理条件变化
的影响(Shen et al., 2009d)。这些结果表明, 在黄化
叶片转绿过程中翻译或翻译后水平的调节对光合作
用的功能是重要的。尽管非标记技术需要的蛋白质量
较其它分析技术要少得多, 但国内目前技术体系的解
析通量较低(400多个蛋白质), 因此技术体系的进一
步完善是必需的。武汉大学杨代常研究组利用iTRAQ
技术比较了转hGW-CSF(human granulocyte-macro-
phage colony stimulation factor)水稻与非转基因水
稻胚乳蛋白质组的差异, 在鉴定的1 883个蛋白质中,
发现103个蛋白质在这2个材料的胚乳中表达水平有
显著差异。在转基因材料的胚乳中, 贮藏蛋白质和糖
代谢相关蛋白质的表达显著下调, 而26S蛋白酶体与
分子伴侣蛋白质的表达显著上调。进一步的分析结果
表明, hGW-CSF的表达诱导内质网胁迫并激活26S
蛋白酶体介导的蛋白质降解途径。这些结果为评估转
基因植物的安全性提供了重要参考 (Luo et al.,
2009)。
在蛋白质互作方面, 浙江大学陈新研究组利用拟
王台等: 2009 年中国植物科学若干领域重要研究进展 275
南芥现有的数据库, 建立了预测蛋白质互作对的方法
与数据库。该方法预测互作对的置信度为48.67%, 预
测互作对大约覆盖整个互作组的29.02%(Lin et al.,
2009c)。苏州大学陈洛南研究组构建了作物病原真菌
Fusarium graminearum蛋白质互作数据库, 该数据
库包含了7 406个F. graminearum蛋白质的223 166
个互作对(Zhao et al., 2009b)。
2.2 基因组与基因分型
在重要经济作物及模式作物的全基因组序列测定方
面, 我国科学家继续取得重大突破。由中国农业科学
院蔬菜花卉研究所和华大基因研究院等国内外多家
研究机构参与的国际黄瓜基因组计划取得阶段性重
大成果, 该计划是继水稻之后第2个主要由我国科学
家完成的植物基因组计划。黄瓜除了是重要的经济作
物以外, 还是研究植物性别决定、果实味道、病理和
维管运输系统的重要模式植物。黄瓜基因组测序的完
成使它成为第7个已经完成并发表基因组测序的植
物, 并为解决上述问题提供了坚实的基础。黄瓜基因
组包含7条染色体, 其中5条来源于10条祖先染色体
的融合, 通过与其它葫芦科(Cucurbitaceae)植物的
基因序列比较, 初步揭示了葫芦科植物基因组的进化
历程。黄瓜基因组的测序将极大推动科学家对整个葫
芦科植物的研究。此外, 该项工作是基于Illumina GA
高通量测序平台、运用SOAPdenovo算法对数据进行
拼接而实现基因组测序的代表作之一, 效率高而且成
本低, 体现了基因组测序发展的新趋势(Huang et al.,
2009b)。
新一代测序技术和越来越多的基因组测序的完
成, 为重新设计应用更有效的遗传图谱和基因组分析
中的基因分型战略提供了机会。中国科学院国家基因
研究中心韩斌研究组与中国水稻研究所合作, 开发出
新的高通量基因分型方法并应用该方法构建了遗传
图谱, 将一个控制水稻株高的主效QTL定位在含有水
稻“绿色革命”基因的100 kb的范围内。与传统的基
于PCR的分子标记构建的遗传图谱相比, 基于测序
的遗传图谱构建方法更加快捷和精确。计算机模拟结
果表明, 该方法适合于来自基因组序列大小不一的生
物体的不同类型的定位群体, 并且对有较大基因组和
较小多态性的生物体的研究也是可行的。随着测序技
术的进一步发展, 这种基于基因组的基因分型方法将
可能取代传统的基于标记的基因分型方法, 从而为大
规模的基因发掘和许多不同生物问题的解决提供了
强有力的研究工具(Huang et al., 2009c)。
杂交水稻的大面积推广, 为解决世界性的粮食问
题发挥了重大的作用。杂种优势形成的分子机理是一
个经典的科学难题。中国科学院遗传与发育生物学研
究所朱立煌和朱祯研究组、中国科学院基因组所于军
研究组和湖南杂交水稻中心袁隆平院士经过数年的
合作研究, 发现了籼型水稻基因, 绘制了超级杂交水
稻II优培9及其双亲花序及叶发育的转录本, 在水稻
杂交优势的分子机理研究方面取得重大突破(Wei et
al., 2009a)。
3 叶绿体发生和光信号转导
高等植物叶绿体的生物发生是一个复杂的过程。突变
体是研究叶绿体发生调控机制的重要材料。杨仲南研
究组和种康研究组合作研究, 获得了一个早期叶绿体
生物发生突变体atecb2, 其表现为子叶白化和幼苗死
亡, 并缺乏一种叶绿体类囊体膜。AtECB2基因编码
一个在子叶和幼苗中高度表达并具有C末端DYW域
的三角状五肽重复蛋白 (pentatricopeptide repeat
protein)。AtECB2蛋白定位于叶绿体, 包含1个类似于
胞苷脱氨酶活化位点的保守HxExB(nB)CxxC基序
(motif)。AtECB2的突变影响了质体编码基因的表达
模式。免疫印迹分析表明, atecb2突变体中的光合蛋
白质数量大幅度下降。在所有已报道的质体RNA编辑
位点中, atecb2突变体中的accD没有被编辑。因此,
AtECB2蛋白可能调节此位点的RNA编辑, 未编辑过
的RNA分子产生没有功能的AccD蛋白, 导致突变表
型。上述结果表明, AtECB2是叶绿体accD RNA编辑
和拟南芥光合蛋白早期生物合成所必需的(Yu et al.,
2009)。中国科学院植物研究所张立新研究组鉴定了
一个低光系统II(PSII)含量的拟南芥突变体(lpa66)。该
突变体具有高叶绿素荧光特征, 其PSII蛋白含量降
低。体内蛋白质标记实验表明, 在PSII反应中心蛋白
D1/D2的合成比率降低, PSII核心蛋白的周转率升高。
lpa66突变体可以将新合成的蛋白质组装成PSII, 但
是效率降低。LPA66基因编码一个pentatricopeptide
repeat家族叶绿体蛋白。在lpa66突变体中, 将丝氨酸
转变为苯丙氨酸的psbF RNA编辑受阻。因此, 拟南
276 植物学报 45(3) 2010
芥LPA66是编辑psbF转录本所必需的 (Cai et al.,
2009)。以上研究揭示了RNA编辑在植物叶绿体生物
发生中扮演的重要角色。
植物的异常变绿(virescence)是一种叶片变绿速
度比正常叶片较慢的现象, 异常变绿被认为是健康叶
绿体发育之前为免受光氧化损伤而发展的一种保护
机制。了解异常变绿的分子机理对阐明叶绿体发育的
调控机制具有重要意义。中国科学院上海生命科学研
究院植物生理生态研究所黄继荣研究组发现, 敲除拟
南芥YS1等位基因会导致异常变绿表型, 发芽3周后
表型消失。YS1突变导致8天苗龄的幼苗光合能力下
降, 光合色素复合物明显减少, 类囊体膜的超微结构
发生改变。然而, 黑暗预处理5天的ys1突变体幼苗子
叶变绿速度与在光下生长的野生型几乎相同, 表明
ys1的发育缺陷仅限于种子萌发后的最初几天。YS1
是一个核编码的、位于叶绿体的三角状五肽重复蛋白,
通过检查所有已知质体基因RNA的编辑和剪接情况,
发现YS1是编辑rpoB转录本25992位点所必需的。
rpoB RNA编码质体RNA聚合酶(PEP)亚基, PEP活性
缺失与ys1幼苗质体转录模式的改变一致。PEP包含
由未编辑RNA翻译而来的rpoB, 其活性不足以使叶
绿体快速分化(Zhou et al., 2009c)。在真核细胞中,
许多细胞外信号被细胞表面受体所感受, 并由异三聚
体G蛋白传输到细胞内。但是, G蛋白信号是否在叶绿
体的发育中起作用尚属未知。黄继荣研究组利用拟南
芥叶斑突变体thf1和ftsh2对上述问题进行了研究, 结
果表明, G蛋白通过调控FtsH基因的表达来调节叶绿
体的发育(Zhang et al., 2009e)。
拟南芥镁螯合酶I亚基由2个基因CHLI1和CHLI2
编码。“中央研究院”(中国台湾)分子生物学研究所
Huang 和 Li(2009) 的 研 究 结 果 表 明 , chli1/chli1
chli2/chli2双基因敲除突变体发生白化。单基因敲除
突变体chli1/chli1表现为淡绿色, 表明CHLI2可以在
CHLI1完全缺失的情况下支持某些叶绿素的生物合
成。实时定量RT-PCR结果表明, CHLI2的表达水平较
CHLI1低很多。利用CHLI1启动子, 通过转基因表达
CHLI2, 可以完全恢复双突变体chli1/chli1 chli2/chli2
的表型。这些研究结果表明, CHLI1和CHLI2的主要区
别在于表达水平不同。此外, 2个单基因敲除突变体,
chli1/chli1和chli2/chli2, 在脱黄化阶段的存活率均低
于野生型, 表明这2个基因都是幼苗在脱黄化阶段正
常生长所需要的。
由于叶绿体需要大量的蛋白质参与光合作用, 叶
片叶绿体需要合成(或运进)更多的蛋白质。叶绿体中
的大部分蛋白质由细胞核基因编码, 因此叶绿体的生
物合成与功能依赖于蛋白质的转运。蛋白质跨外层叶
绿体膜的转移依赖易位子复合物(Toc)的活性。拟南
芥的转录因子CIA2特异性上调编码易位子蛋白质
Toc33和Toc75的基因的表达。在cia2突变体中, 叶绿
体蛋白质输入效率降低。为了进一步了解CIA2的功
能, 国立台湾师范大学Sun等(2009a)比较了野生型
和cia2突变体中的基因表达图谱。结果表明, 除了编
码易位子蛋白质组分的基因外, cia2突变体中表达下
调的基因几乎全部是编码叶绿体核糖体蛋白的基因。
cia2叶绿体中的蛋白质合成和含量降低。而当CIA2在
根中异位表达时, 易位子和核糖体蛋白基因的表达均
增加。进一步的分析表明, CIA2是通过直接结合基因
的启动子区域来上调这些基因表达的。根据上述结果,
研究人员认为CIA2是协调增加蛋白质输入和蛋白质
翻译效率的重要因素。
在拟南芥中光敏色素phyA通常被认为介导了
VLFR和远红光下的HIR, 而phyB介导红光下的HIR
和红光/远红光可逆的LFR。尽管人们一直猜测phyA
也参与了LFR, 但没有找到直接的生化证据。北京大
学邓兴旺研究组在前期对phyA途径特异的下游基因
FHY1进行过生化和细胞生物学的研究, 并报道当植
物从暗处转到红光下, FHY1会被快速泛素化并降解。
目前他们继续关注这一过程中FHY1 western杂交条
带上方出现的迁移率变慢的条带, 并证明该条带对应
于磷酸化的FHY1, 而且FHY1的磷酸化在红光/远红
光下是可逆的。进而在不同光受体突变体背景下对这
一现象进行分析, 确认phyA是唯一介导FHY1磷酸化
的光受体。他们还进一步证明phyA和FHY1及其同源
蛋白FHL在体内和体外都存在相互作用, phyA可以在
体外磷酸化FHY1, 而且在体内FHY1的磷酸化依赖
于phyA的Pfr形式。这项研究将FHY1的磷酸化及依赖
于泛素化的蛋白降解与phyA下游信号转导联系起来,
而且引发了人们对phyA Pr形式生理功能的新思考
(Shen et al., 2009c)。
外界环境改变会影响植物气孔的发育。已知植物
成熟叶片可以感知光强度的变化, 将信号传递到新叶
并影响新叶上气孔的密度。上海交通大学杨洪全研究
王台等: 2009 年中国植物科学若干领域重要研究进展 277
组运用遗传学的方法找到了光信号转导和气孔发育
途径之间的联系。他们用红光和蓝光受体的突变体
phyA、phyB和cry1cry2证明光受体对不同光质促进
气孔发育是必需的, 而且这种作用是加性的。他们还
发现在cop1突变体中有成簇的气孔发育, 说明COP1
对气孔发育有组成型抑制作用, 而且与调控光形态建
成类似, COP1的作用也位于光受体下游。进一步把这
些光信号转导途径的突变体与若干气孔发育途径突
变体杂交, 证明光受体和COP1的作用平行于TMM,
COP1和TMM以加性方式共同抑制气孔发育。更重要
的是, 研究还发现YODA及其下游的SPCH、MUTE
和FAMA都位于COP1的遗传学下游。尽管没能进一
步阐明COP1对YODA的调控机理, 这项工作仍然为
人们进一步了解光控气孔发育指明了方向(Kang et
al., 2009)。
南京农业大学马正强研究组从小麦中克隆了2个
隐花色素基因TaCRY1a和TaCRY2。这2个基因与已
克隆的隐花色素基因具有很高的相似性。在正常条件
下, TaCRY1a主要在叶片中表达, 在根中及萌发的胚
胎中很少表达; 而TaCRY2在叶片及萌发的胚胎中表
达量相近。TaCRY1a具有与拟南芥CRY1类似的光诱
导后从细胞质到细胞核的穿梭运动, 包含2个核定位
信号(NLS)和1个核输出信号(NES); 而TaCRY2则在
黑暗中定位于细胞核。对幼苗进行高盐、聚乙二醇以
及ABA处理可使TaCRY2表达上调。在拟南芥中异源
超表达这2个基因, 都表现出蓝光下短下胚轴的表型,
在萌发时及萌发后对高盐、高渗和ABA的敏感性提高,
其胁迫和ABA反应基因的表达也被改变, 初生根对
ABA的耐性减弱。说明小麦的TaCRY1a和TaCRY2
除了在蓝光信号转导中发挥作用外, 还参与了ABA的
信号转导途径(Xu et al., 2009b)。
4 植物激素与信号转导
4.1 激素受体发现
脱落酸(abscisic acid, ABA)受体的研究近年来受到
广泛的关注, 也引起了很多的争议。虽然拟南芥镁螯
合 酶 H 亚 基 (magnesium-chelatase H subunit,
ABAR/CHLH)与ABA特异性结合并作为受体的功能
已经报道, 但是也有人提出质疑。清华大学张大鹏研
究组通过进一步研究 , 提出新的证据证明ABAR/
CHLH是ABA受体(Wu et al., 2009b), 并介导转录因
子(WRKY)基因的调节(Shang et al., 2010)。他们利
用新建立的ABA亲和层析法, 证明ABAR/CHLH的C-
末端片段能够特异结合ABA, 而N-末端片段则不能。
对一系列ABA的促效物/拮抗物(agonists/antagonists)
的测定结果表明它们都不能与ABAR/CHLH结合 ;
ABAR的C-末端片段(631–999位氨基酸残基)能够结
合ABA, 因此可能是ABA结合的核心区域。同时, 将
ABAR/CHLH的C-末端片段与GFP的融合蛋白在野
生型植株中表达引起主要ABA反应, 表现为ABA过
敏, 包括种子萌发、萌发后生长和保卫细胞运动。将
该融合蛋白在表现为ABA非敏感的ABAR/CHLH突变
体cch中表达能恢复突变体的所有ABA反应的敏感
性。然而ABAR/CHLH的N-末端片段与GFP的融合蛋
白在野生型中表达的效果仅限于对苗的生长, 而对
cch突变体的恢复作用则仅限于对种子萌发。此外,
对新获得的2个ABAR/CHLH等位基因突变体abar-2
和abar-3进行了分析。abar-2中发生点突变导致蛋白
的N-端Leu-348改变为Phe, 而abar-3中发生点突变
导致蛋白的N-端Ser-183改变为Phe。这2个突变体的
种子萌发和萌发后生长中与ABA相关的表型发生变
化, 但气孔运动正常。这些研究结果提供了新的证据
说 明 ABAR/CHLH 是 一 个 ABA 受 体 , 同 时 说 明
ABAR/CHLH的C-端片段是ABA信号转导的核心部
位, 而ABAR/CHLH的N-端片段对于该受体的功能也
是需要的。
F-box蛋白COI1在茉莉酸(JA)信号转导途径中起
主导作用, 并且对拟南芥中所有JA引起的响应都是
必需的。作为JA信号途径中的关键负调控因子, COI1
可以与众多蛋白结合形成SCFCOI1 E3复合体并招募
含有ZIM结构域的JAZ蛋白, 将它们导向26S蛋白酶
体进行降解。但是一直以来人们并不知道谁是JA的真
正受体。谢道昕研究组对COI1进行了高质量的结构
建模, 并对COI1和JA的相互作用进行了模拟。同时,
他们利用固定化JA、表面质子共振技术和光亲和标记
3种不同的方法对COI1、JAZ、JA-Ile以及COR之间
的相互作用进行了验证, 证明COI1是JA的受体(Yan
et al., 2009)。
气态植物激素乙烯在植物生长发育过程(如种子
发芽、胚轴伸长、根毛启动、花和叶的衰老、果实成
熟和器官脱落)中起着重要的作用, 同时影响植物对
278 植物学报 45(3) 2010
生物和非生物胁迫的响应。许多研究结果表明, 乙烯
能够调控多种双子叶植物的生长发育并参与病害防
御, 但是在单子叶植物中却很少有类似报道。中国科
学院遗传与发育生物学研究所张劲松研究组在水稻
中观察到了一个subfamily II的乙烯受体ETR2, 它具
有丝/苏氨酸激酶活性和一个组氨酸激酶结构域, 可
以使受体结构域磷酸化, 但不具有组氨酸激酶活性。
其激酶区域的N-box发生突变使ETR2的活性丧失。在
ETR2过表达的转基因水稻中, 乙烯活性降低, 花期
延迟, 有效分蘖和种子结实率降低。相反, 在ETR2
的RNAi干涉及T-DNA插入突变体(etr2)中, 乙烯活性
增强, 花期提前, 千粒重较对照明显增加。ETR2过表
达植株的节间处有淀粉颗粒积累, 而etr2突变体中却
没有。进一步分析发现ETR2的过表达植株中, 同源
基因GIGANTEA和TERMINAL FLOWER1/CENTR-
ORADIALIS表达上调引起了花期延迟, 但在etr2突
变体中其表达相应下调。类似的 , α-淀粉酶基因
RAmy3D在ETR2过表达植株中表达受到抑制, 而在
etr2突变体中表达增强。因此, 通过调控乙烯受体基
因ETR2可以延长花期 , 并使淀粉在秸秆中积累
(Wuriyanghan et al., 2009)。
4.2 激素信号转导
独角金内酯 独角金内酯(strigolactone)为萜类内酯
化合物, 是新近发现的一种植物激素或其前体, 能够
抑制植物的分枝和侧芽的生长, 与生长素和细胞分裂
素一起调控植物的分枝数量。前人对水稻分蘖突变体
的研究表明, 分蘖芽受一类类胡萝卜素衍生的MAX/
RMS/D(多叶腋分枝)蛋白途径调控, 该途径在高等植
物中非常保守。李家洋研究组与钱前研究组等合作探
讨了控制水稻矮秆多分蘖的发育调控基因D27。图位
克隆表明D27的 cDNA全长为1 254 bp, 包含7个外
显子, 编码一个由278个氨基酸残基组成的定位于叶
绿体上的含铁蛋白。突变体d27表现为分蘖增多(多达
野生型的3倍), 株高降低。该突变体中D27基因的第4
外显子发生4 bp缺失, 提前形成终止密码子。原位杂
交结果表明, D27主要在幼叶、腋芽、花序原基、侧
根和冠状根, 尤其在主茎地上部顶端和幼叶以及节和
节间的维管束细胞中表达。通过与其它类似多蘖突变
体进行遗传比较分析, 发现d27 d10双突变体表型与
d10类似, 而d10是由于缺失MAX4/RMS1的同源蛋
白而造成的突变体。d27突变体可以通过GR24
(strigolactone类似物)恢复野生表型。以上结果表明,
D27蛋白参与MAX/RMS/D途径, 是参与strigolactone
生物合成的一个新成员。D27突变之后生长素极性运
输增强, 根部分泌液中检测不到独角金萌发素内酯,
导致分蘖芽向外生长的抑制作用被解除, 因此表现出
多分蘖表型 (Lin et al., 2009a)。回顾Umehara等
(2008)和Gomez-Roldan等 (2008)2个研究小组在
Nature上发表的文章 , 提出独角金萌发素内酯是
MAX途径产生的一种控制植物分枝的新激素, 这有
别于传统上认为的植物茎分枝由生长素和细胞分裂
素这2种激素调控的理论, 对于植物激素以及发育调
控研究具有重要意义。以上工作在此研究的基础上,
确认了strigolactone参与控制水稻分蘖的证据, 进一
步揭示除传统熟知的2大激素(生长素和细胞分裂素)
相互作用能对水稻分蘖产生影响之外, 还有新的途
径, 即strigolactone也参与了对水稻分蘖的控制, 因
而对完善水稻分蘖分子机理的研究具有里程碑式的
意义。
脱落酸 脱落酸对植物的生长发育有重要的调节作
用。以往的研究多数集中在植物对ABA的快速响应方
面, 而植物是否能够通过影响表观遗传学的状态影响
基因组的稳定性并没有受到应有的关注。巩志忠研究
组通过基于ABA抑制拟南芥幼苗生长和种子萌发的
分析, 筛选得到了ABA敏感突变体abo4-1。遗传学分
析结果表明, 显性突变体abi1-1和abi2-1抑制abo4-1
对 ABA 的 敏 感 表 型 。 ABO4-1 是 At1g08260/
POL2a/TIL1基因的一个新的等位基因, 其编码DNA
聚合酶ε的催化亚基, 参与DNA的复制、损伤修复和
重组等过程。abo4-1突变体的种子萌发和幼苗生长对
MMS超敏感, 幼苗生长对紫外线UV-B也敏感; DNA
损伤诱导基因GR1、RAD51、MRE11、BRCA1和
KU70在abo4-1突变体内组成型高表达, MMS处理增
加了野生型和abo4-1突变体中这些基因的表达, 且
突变体中的增加幅度高于野生型。细胞周期基因H4b
和CYCB1;1表达升高, 表明abo4-1突变体细胞周期
的S期和G2/M期延长。abo4-1突变体同源重组频率明
显增加, 说明ABO4基因参与DNA的同源重组过程。
ABA处理增加了野生型和abo4-1突变体的同源重组
频率, 导致abo4-1突变体内DNA断裂增加; ABA处理
还增强了GR1和MRE11基因的表达, 抑制RAD51、
王台等: 2009 年中国植物科学若干领域重要研究进展 279
BRCA1和KU70基因的表达, 表明MMS和ABA处理
对这些基因表达调节的机制是不同的 (Yin et al.,
2009)。这一研究首次证明了DNA稳定性与ABA之间
的相互关系, 提出了新的有关植物响应ABA的作用机
制。
转录延伸因子(elongator)是一个组蛋白乙酰基
转移酶复合物, 在真核生物中高度保守, 早先的研究
认为它与ABA信号转导相关。该复合物包含6个亚基,
其中ELP1、ELP2和ELP3组成一个亚复合物, ELP4、
ELP5和ELP6组成另一个亚复合体。巩志忠研究组在
ABA超敏拟南芥突变体的遗传筛选中获得了2个新的
突变体, elp2和elp6。ELP2和ELP6分别编码酵母延伸
因子亚基ELP2和ELP6的直系同源蛋白。elp2、elp6、
elp1/abo1/elo2和elp4/elo1四个延伸因子突变体都具
有窄叶、根生长减缓、ABA超敏感以及高花色素苷积
累等表型。核心亚复合物ELP1/ABO1和ELP2的突变
导致ABA过敏性气孔关闭。另外 , 这4个突变体对
CsCl及甲基紫精产生的氧化胁迫抗性均强于野生型。
基因表达分析结果显示, 这4个突变体在正常条件下
均有较高的CAT3(编码过氧化氢酶)转录水平; ABA处
理下ZAT10(编码参与茉莉酸生物合成的转录抑制子
蛋白)的表达也增强。而花色素苷生物合成的负调控
因子MYBL2在突变体中的转录水平则下降。因此, 研
究人员认为延伸因子在调节植物对ABA的响应、抗氧
化胁迫和花色素苷生物合成中起关键性作用(Zhou et
al., 2009d)。
中国科学院遗传与发育生物学研究所李传友研
究组发现了在ABA调节种子萌发和早期幼苗生长的
信号途径中新的正调控因子RHA2a。对rha2a突变体
与多个ABA不敏感突变体进行杂交获得的双突变体
进行分析发现, RHA2a在ABA信号通路中的作用并不
依赖于ABA信号途径中的转录因子ABI3、ABI4以及
ABI5。同时, RHA2a作为环指(Ring finger)E3连接酶
正调节植物对盐和渗透势胁迫的反应, 其保守的环指
区域在发挥生物学功能中具有重要作用(Bu et al.,
2009)。
河南大学宋纯鹏研究组的研究结果表明, 拟南芥
PERK4编码一个富含脯氨酸的伸展蛋白类受体激酶,
在ABA响应中起重要作用。T-DNA插入突变体perk4
在种子萌发、幼苗生长和初生根根尖生长等过程中表
现出对ABA的敏感性降低, 且对根生长的效应是由于
对细胞伸长(而不是细胞分裂)的促进引起的。在ABA
存在的情况下, perk4突变体根细胞中的胞内游离钙
浓度和钙离子通道电流均低于野生型。施用钙离子通
道阻滞剂后 , perk4根的生长与野生型植株相似。
PERK4定位于质膜, 是一种ABA和钙离子激活的蛋
白激酶。这些结果表明, PERK4编码的类受体激酶在
ABA信号途径早期发挥作用, 通过干扰钙离子稳态抑
制根细胞的伸长(Bai et al., 2009)。
南京农业大学章文华和国外研究组合作测定了
磷脂酶Dα1(PLDα1)及其脂质产物磷脂酸(PA)在ABA
诱导拟南芥保卫细胞产生活性氧中的作用。pldα1突
变体的保卫细胞不能因ABA响应而产生活性氧。ABA
能够刺激野生型保卫细胞中的NADPH氧化酶活性,
但在pldα1保卫细胞中却没有此效果。而PA能够在2
种基因型植株的保卫细胞中促进NADPH氧化酶活
性。PA可以结合拟南芥NADPH氧化酶RbohD (res-
piratory burst oxidase homolog D)和RbohF。其结合
基序被确定, RbohD第149、150、156和157位上的
Arg突变导致PA结合缺陷, 同时失去了PA对RbohD
的激活功能。在rbohD突变体中, ABA介导的活性氧产
生及气孔的关闭也受到了影响。此外, pldα1突变体保
卫细胞内ABA诱导的NO产生被削弱。破坏PA与ABI1
蛋白磷酸酶2C的结合, 并不影响ABA诱导产生ROS
和NO, 但是PA与ABI1的相互作用却是ABA、H2O2
和NO诱导气孔关闭所必需的。该研究表明PA是保卫
细胞脂质信号转导中的中心作用分子, 它通过连接
ABA信号网络中的不同组分发挥作用(Zhang et al.,
2009l)。
乙烯 在乙烯生物合成的调控研究中, 乙烯反应因子
(ethylene response factor, ERF)对于理解乙烯在植
物中的作用机制十分重要。中国农业科学研究院黄荣
峰研究组发现了ERF在番茄和烟草 (Nicotiana ta-
bacum)中的新功能。他们在番茄中超表达LeERF2/
TERF2的结果表明, 该蛋白是乙烯生物合成基因表
达和乙烯产生的重要调节因子。LeERF2/TERF2的表
达受乙烯诱导, 在其反义基因转化植株中, 受乙烯刺
激的乙烯产生受到抑制, 说明该蛋白是乙烯形成反馈
环中的正调节因子。在烟草的种子萌发、幼苗生长以
及下胚轴的伸长过程中, LeERF2/TERF2具有同样的
保守功能。生化分析结果表明, LeERF2/TERF2与
NtACS3启动子上的GCC盒以及LeACO3的脱水反应
280 植物学报 45(3) 2010
元件发生相互作用, 导致番茄和烟草中乙烯生物合成
基因的转录活化(Zhang et al., 2009m)。
原叶绿素酸酯氧化还原酶PORA和PORB是将叶
绿素酸酯转化为原叶绿素酸酯的限速酶。北京大学郭
红卫研究组发现乙烯信号转导中一个重要的转录因
子EIN3/EIL1可以结合到PORA和PORB的启动子上
并直接激活它们的表达, 从而抵抗光氧化对拟南芥的
损伤并促进幼苗的绿化。他们还发现EIN3/EIL1可以
与PIF1协同作用并位于COP1的下游, 其蛋白的丰度
受到COP1的加强和光的降解。该研究工作对于理解
乙烯怎样通过对抗光氧化来保护黄化幼苗的存活及
促进其发育具有重要的意义(Zhong et al., 2009)。
油菜素内酯 油菜素内酯(BR)是植物生长发育所必需
的一类植物激素, 在植物的生长发育过程中起着非常
重要的调节作用。在拟南芥中, 广泛的分子遗传和生
化研究使得BR信号转导途径从细胞表面受体识别到
核内基因表达已基本清晰, 很多信号转导组分也已被
鉴定。然而, 对单子叶植物中的BR信号转导途径仍知
之甚少。曾经有报道表明BR在调控水稻株型上发挥
着重要作用, 能影响植株的高度并且改变叶片的直立
状态。中国科学院遗传与发育生物学研究所储成才研
究组以一个水稻矮秆少分蘖突变体(dlt)为材料, 鉴定
了一个新的与 BR信号转导相关的负调控因子
——DLT。DLT基因编码GRAS家族(已有报道表明该
家族基因在植物生长发育和光信号转导过程中具有
重要作用 , 如控制水稻植株叶腋分生组织形成的
MOC1)中的一个新成员, 属于一类植物特有的转录
调控因子。通过胚芽鞘延伸等定量实验发现dlt突变体
对BR不敏感, 且该突变体中很多参与BR转录调节的
基因表达被改变。研究证实DLT反馈抑制BR生物合成
相关基因, OsBZR1通过BR的受体元件能够与DLT的
启动子特异结合。该研究结果有助于一个新的信号元
件的鉴定 , 而这个元件在水稻中与BR的响应有关
(Tong et al., 2009)。
4.3 激素信号互作
赤霉素(gibberellin, GA)和茉莉酸(JA)是对植物生长
发育具有重要影响的植物激素。缺少GA或者JA都会
导致雄蕊过短并造成雄性不育。但是并不清楚在花器
官形成过程中这2种植物激素之间的协调机制。已经
证明MYB家族的MYB21、MYB24和MYB57对于拟南
芥雄蕊的发育有至关重要的作用, 而这3个基因都受
GA和JA的调控。鉴于此, 浙江大学彭金荣与清华大
学谢道昕研究组进行合作, 针对拟南芥雄蕊发育过程
中这3个基因与GA和JA的关系进行了研究。他们的研
究证明MYB21、MYB24和MYB57是依赖于GA的在雄
蕊中表达丰富的基因。在GA缺失突变体中DELLA蛋
白 RGA 和 RGL2 的功能丧失可以恢复 MYB21 、
MYB24、MYB57的表达, 并同时恢复雄蕊丝的生长。
myb21-t1 myb24-t1 myb57-t1三基因突变体形成短
雄蕊丝并导致雄性不育。遗传分析表明GA可以激活
JA合成的关键基因DAD1和LOX1。对GA缺失的
ga1-3 gai-t6 rga-t2 rgl1-1四基因突变体的花蕾中JA
含量的分析也同样证明, 突变体中的JA含量远低于
野生型。这些实验证据表明, GA促进JA合成, 而高含
量的JA则诱导MYB21、MYB24和MYB57的表达, 并
进一步促进雄蕊发育(Cheng et al., 2009a)。这一研
究建立起新的有关GA和JA在雄蕊发育过程中的调控
途径, 是首次提出的在雄蕊发育过程中GA和JA相互
作用的分子和遗传证据。此外, 谢道昕研究组还通过
对一个COI1部分抑制的突变体psc1进行遗传图谱、
序列分析及互补实验的研究, 发现psc1是DWF4的一
个渗漏突变体, 而DWF4在BR生物合成过程中编码
关键酶。生理学分析显示, 外源BR的施用会消除psc1
对COI1的部分抑制作用。研究结果表明, BR参与JA
信号转导途径, 并对JA抑制根的生长起负调控作用,
同时DWF4能够被JA下调, 其位于JA信号转导途径
中COI1的下游(Ren et al., 2009)。该研究将2种重要
的植物激素联系在一起, 为进一步探明二者信号转导
途径及相互关系提供了一条新的途径, 也对在植物发
育过程中不同激素间协同或拮抗作用研究具有一定
的指导意义。
BR与ABA相互作用调节许多基因的表达, 进而
调控多种生物学过程。然而, 现在还不清楚BR与ABA
之间的相互作用是通过修饰或是初始信号转导级联
反应, 还是以独立或平行途径实现的。复旦大学王学
路研究组利用BR信号的生物化学和分子标记技术以
及ABA生物合成突变体, 证明外源ABA能够通过改变
BES1磷酸化状态和BR响应基因表达, 迅速抑制BR
信号输出。对bri1-116的研究结果表明, BR受体复合
物并不是ABA作用于BR信号输出所必需的。然而, 当
BR下游信号组分BIN2受到LiCl的抑制时, ABA不能
王台等: 2009 年中国植物科学若干领域重要研究进展 281
再抑制BR信号输出。而且, 通过分析一系列ABA非敏
感突变体, 研究人员发现ABA调节BR信号途径中位
于BRI1下游、BIN2上游的未知组分, 并且ABA对BR
信号输出的调节依赖于ABA途径早期的信号组分
ABI1和ABI2(Zhang et al., 2009h)。
李传友研究组通过对一个在高浓度JA处理下仍
然不表现出侧根促进生长的拟南芥突变体 jdl1/
asa1-1的分析, 建立起植物中2大重要激素JA和生长
素(auxin)之间的联系, 通过图位克隆的方法鉴定出
该突变基因是生长素合成酶基因——ANTHRANI-
LATE SYNTHASE α1。根据一系列实验结果, 他们
认为JA可以通过调控生长素的合成来调节侧根的形
成, 同时还发现JA可以消减PIN依赖的生长素运输来
控制侧根形成。由于JA是参与植物抗病的重要激素,
该结果暗示JA介导的侧根形成调节对于植物的适应
性具有重要意义(Sun et al., 2009c)。
种康研究组的研究结果表明 , GA诱导GAST
(GA-stimulated transcript)基因家族成员OsGSR1的
表达, 而BR抑制该基因的表达。OsGSR1-RNAi转
基因水稻的内源BR水平降低, 表现为矮化、叶片直立
等表型, 施用外源BR能恢复RNAi水稻的矮化表型。
进一步研究发现OsGSR1能与DIM/DWF1互作。
DIM/DWF1是BR合成途径的关键酶, 催化从24-亚甲
基 固 醇 (24-methylenecholesterol) 到 油 菜 甾 醇
(campesterol)的转化。OsGSR1-RNAi植株对GA的敏
感性降低 , 但其内源GA水平增加 (Wang et al.,
2009h)。这些结果表明OsGSR1介导了GA和BR信号
途径的互作。
5 蛋白修饰、降解和RNA代谢
玉米是研究植物表观遗传学(epigenetics)和进化学
(evolution)的良好模式植物。邓兴旺研究组以玉米为
研究对象, 系统分析了组蛋白修饰以及DNA甲基化
对植物基因表达的影响。他们发现, 在基因组水平上,
H3K4me3、H3K9ac和H3K36me3在功能基因编码区
内丰度更高, 而转座子元件(transposable elements,
TEs)区域则被高度甲基化, 缺少转录活性。在基因转
录水平上 , 不同基因的转录活性与H3K4me3、
H3K9ac和H3K36me3的丰度呈正相关, 表达水平越
高的基因含有这3种组蛋白的数量越多, 可见H3K4-
me3、H3K9ac和H3K36me3对基因表达起正调控作
用。与此对应的是, 转录水平越低的基因则含有越多
的H3K27me3修饰或者DNA甲基化修饰, 二者对基
因表达起负调控作用。除了编码基因外, 该研究组还
分析了小RNA(small RNA, smRNA)中miRNA (mi-
croRNA)和siRNA的组成比例, 发现miRNA和siRNA
的分布具有组织特异性, 这种组织特异性可能是由
MOP1基因的表达量调控的, MOP1表达量降低会导
致24 nt的siRNA含量降低和相对的21 nt的miRNA含
量升高。最后, 该研究组还分析了产生于长发卡结构
(long hairpin dsRNAs)的新型22 nt的siRNA, 并且证
明21、22和24 nt的siRNA的靶基因是各不相同的
(Wang et al., 2009k)。
DNA甲基化和组蛋白修饰是生物体中调控基因
表达的重要因素。ROS1基因编码一个DNA糖基化酶/裂
解酶, 具有DNA去甲基化的功能。在ros1突变体中,
不但植株中外源的pro35S-NPTII-proRD29A-LUC表
达被沉默, 内源的RD29A基因也由于启动子区域的
高度甲基化而被沉默。巩志忠研究组将ros1-1突变体
经EMS诱变并筛选能够恢复NPTII表达的突变体, 得
到了CHLOROPHYLL A/B BINDING PROTEIN UN-
DEREXPRESSED1(CUE1)基因的突变体。CUE1基
因编码一个质体内的磷酸转运体, cue1突变体恢复了
部分NPTII表达。进一步研究发现, CUE1基因的突变
没有影响 proRD29A-LUC 基因的转录水平沉默
(transcriptional gene silencing, TGS)过程, 它依赖
于RNA引导的DNA甲基化途径。CUE1基因可能参与
了叶绿体与细胞核间的信号转导过程(Shen et al.,
2009b)。
谷蛋白(glutelin)是水稻的主要贮存蛋白之一。谷
蛋白在内质网中首先合成其57 kDa的蛋白前体
(precursor), 之后经蛋白分选途径进入蛋白贮存液泡
并被加工为酸性和碱性亚基。南京农业大学万建民研
究组发现了一个新的水稻谷蛋白突变体W379, 该突
变体积累高水平的57 kDa的谷蛋白前体。通过遗传分
析证明该突变体表型由一个隐性核基因所控制。通过
图位克隆方法鉴定到该基因 , 证明是一个拟南芥
bVPE的同源基因, 由此将该基因命名为OsVPE1。在
W379中该基因编码蛋白发生点突变, Cys269改变为
Gly。虽然该突变蛋白仍然可以通过蛋白分选途径进
入液泡, 但是其酶活性几乎完全丧失。同时, OsVPE1
282 植物学报 45(3) 2010
被非正常地切割, 形成较小的成熟蛋白。这些研究证
据说明OsVPE1是一个半胱氨酸蛋白酶, 在水稻谷蛋
白成熟过程中起关键作用。此外, OsVPE1的Cys269
是维持该酶Asn特异切割活性的关键位点(Wang et
al., 2009p)。这一研究结果为解释水稻贮存蛋白的形
成机制提供了新的证据。
赤霉素(GA)调控植物生长发育过程中的多个方
面。在植物对赤霉素的响应过程中, 涉及抑制蛋白
DELLA的降解。现有的研究表明, DELLA蛋白的降解
和泛素化途径相关, 但具体的调控机制尚不清楚。邓
兴旺研究组通过建立拟南芥无细胞体系来研究这一
过程, 证明了GA受体和多亚基的E3连接酶在DELLA
蛋白降解过程中具有特殊作用, Lys-29是DELLA蛋白
泛素化的主要位点。同时发现, DELLA蛋白的LZ结构
域对于其蛋白的稳定和降解是必需的。另外, 通过在
无细胞体系中加入PP1/PP2A磷酸酶抑制剂可以阻断
DELLA蛋白的降解, 表明其降解需要蛋白的Ser/Thr
去磷酸化活性。拟南芥无细胞体系的建立, 为研究细
胞信号转导途径中的蛋白质降解提供了一个很好的
平台(Wang et al., 2009d)。
miRNA对植物的生长发育具有重要的调控作用。
它通常与Argonaute(AGO)蛋白相互作用, 进一步形
成效应复合物 , 然后剪切靶mRNA, 抑制基因的表
达。北京生命科学研究所戚益军研究组在前期工作的
基础上, 对水稻中的4个AGO基因进行RNAi干涉使
其沉默。转基因株系显示靶mRNA积累, 并表现出多
种发育异常的表型。AGO1a、AGO1b和AGO1c均具
有以5末端尿(嘧啶核)苷结合小RNA(sRNA)的能力,
且具有Slicer活性。通过对AGO1s复合物的sRNA进
行深度测序发现, 3个AGO1s均能与miRNA结合, 三
者之间具有冗余性, 但也有特异性。此外, 进一步对
水稻全基因序列进行靶基因的分离, 获得了控制主要
发育阶段和生理过程的转录因子, 说明miRNA调控
作用在水稻中广泛存在(Wu et al., 2009c)。
台湾农业生物科技研究中心邱子珍 (Tzyy-Jen
Chiou)研究组应用高通量测序的方法, 分析了磷饥饿
(phosphate deficiency)状态下拟南芥中microRNAs
(miRNAs)和其它小RNA的表达情况。发现磷饥饿胁
迫可诱导miR156、miR399、miR778、miR827和
miR2111的表达, 而抑制miR169、miR395和miR398
的表达。同时, 他们发现拟南芥在不同的无机盐饥饿
条件下, miRNAs的表达受到交叉调节。进一步对只受
磷饥饿诱导 , 而不受其它无机盐饥饿诱导表达的
miR2111家族的研究发现miR2111的生物合成不只
局限于DCL1途径, 可能还经过了DCL4途径。虽然
miRNA2111在磷饥饿状态下被诱导表达, 但是其靶
基因At3g27150的表达水平却是恒定的。对于这一现
象, 研究人员解释为At3g27150的表达受到了协同调
控。最后, 该研究组观察到受磷饥饿诱导的ta-siRNA
(small interfering RNAs)TAS4-siR81(–)受到其靶基
因PAP1/MYB75的正向调控, 从而通过这样一种自
我调控机制(autoregulatory mechanism)参与花青素
苷(anthocyanin)的生物合成(Hsieh et al., 2009)。
高等植物中的许多生理过程均受到在韧皮部移
动的系统性RNA信号分子的远程调控。台湾植物与微
生物研究所 Huang 和 Yu(2009) 运用花序嫁接和
RT-PCR分析证明, RNA在韧皮部的运输具有特异
性。GA-insensitive (GAI) RNA的运输需要特异的
RNA基序, 该基因的编码序列和3’非翻译区域对于运
输非常重要。此外, RNA的结构可能比特异序列更为
重要。这些结果表明, 非细胞自主性RNA的长距离运
输需要特异的RNA移动因子来驱动。
6 细胞形态建成与物质运输
植物细胞通过极性生长形成与其功能密切相关的特
殊形态。细胞骨架在植物细胞形态建成过程中起重要
作用。在细胞的特定区域高度动态的微管骨架组织成
平行排列的有序结构, 通过引导纤维素微纤维在细胞
壁沉积从而限制细胞在此区域的扩张生长。然而传递
生长发育信号到微管骨架调控其有序化的信号转导
机制还有待深入研究。拟南芥叶片表皮细胞(pave-
ment cell, 或称铺板细胞)具有独特的不规则形状,
单一细胞内既有局部生长引起的凸出区, 又有生长局
部受抑制导致的凹陷区, 细胞的凸出区与相邻细胞的
凹陷区相互嵌合, 这种特殊的形态和生长模式使铺板
细胞成为研究植物细胞形态建成的重要的模式材料。
中国农业大学傅缨研究组与美国加州大学河滨分校
的杨贞标研究组利用该模式系统的合作研究发现, 植
物特有的小G蛋白ROP GTPase家族成员ROP6是调
控有序微管形成的重要信号分子。ROP6功能缺失会
导致周质微管的随机排列, 从而增强凹陷区的扩张生
王台等: 2009 年中国植物科学若干领域重要研究进展 283
长; 而过量表达ROP6则促进周质微管的有序化, 抑
制细胞的侧向扩张生长, 形成了没有凸起区的狭长细
胞。进一步的研究结果表明, 活化的ROP6与微管结
合蛋白RIC1直接结合, ROP6的活性对于RIC1结合到
微管上并行使其促进微管排列有序化的功能具有关
键的作用。ROP6-RIC1-微管骨架信号途径亦被证明
参与调控下胚轴表皮细胞的极性生长, 说明这是一个
普遍适用于不同类型细胞的调控机制, 这也是植物细
胞中第1条被证明的促进微管有序化的信号转导途径
(Fu et al., 2009)。
高等植物通过花粉管的伸长进行精细胞和营养
核的运输以完成双受精过程。因此, 对花粉管极性生
长的研究具有重要的科学理论意义。微丝骨架在花粉
管中形成规律排布的微丝索结构并对花粉管的物质
运输和极性生长起关键性的作用。但是长期以来并不
了解花粉管中微丝索形成的分子机制。中国科学院植
物研究所黄善金研究组与美国加州大学杨贞标教授
在中国农业大学的研究组对拟南芥的微丝结合蛋白
formin3(AFH3)的合作研究发现, AFH3是一个微丝成
核因子并在花粉管沿长轴分布的微丝索的形成中起
关键作用。将AFH3的formin保守域FH1和FH2构建
AFH3 FH1FH2并进行体外分析, 证明其与微丝的正
端结合并具有微丝成核活性。过量表达AFH3的烟草
(Nicotiana tabacum)花粉管中形成过量的微丝索, 且
微丝索进入花粉管的尖端。而在拟南芥花粉中特异地
下调AFH3表达则导致花粉管中微丝索的缺失以及花
粉中微丝减少; 同时, 花粉管中胞质环流受到干扰,
花粉管极性生长受阻(Ye et al., 2009)。这些研究证明
了AFH3在拟南芥花粉管微丝索的形成和组织中的重
要功能, 同时也进一步说明了微丝索结构在花粉管物
质运输和极性生长中的重要作用。
线粒体在植物细胞中的运动依赖于微丝和微丝
马达肌球蛋白(myosin)系统。微丝在细胞中通常处于
高度动态的过程, 此动态特性对于微丝的许多生理功
能都是至关重要的。但是尚无研究报道说明微丝动态
在线粒体运动中是否也具有重要作用。中国科学院植
物研究所林金星研究组与国际同行合作, 对拟南芥根
毛细胞中线粒体运动与微丝动态的关系进行了研究。
通过各种特异性药物处理, 并且对细胞微丝动态以及
线粒体不同运动(trajectories and instantaneous)速
率的显微镜与轮盘共聚焦显微镜(spinning disk con-
focal microscopy)观察, 证明线粒体的运动速率依赖
于肌球蛋白活性与微丝的动态; 同时微丝在线粒体表
面的解聚参与线粒体在细胞中的定位。根据研究结果,
他们提出了植物细胞中线粒体运动速率的调控、线粒
体定位以及线粒体运动方向控制的机制(Zheng et
al., 2009b)。这一研究是植物细胞线粒体运动机制研
究方面的重要进展, 为阐明植物细胞线粒体的动态提
供了重要的理论依据。该研究对活体细胞中细胞器运
动的观察方法也具有重要的借鉴之处。
裸子植物花粉萌发和花粉管生长是研究细胞极
性建立和维持的理想模式体系。林金星研究组通过差
异蛋白质组学以及透射电镜和免疫荧光抗体标记等
技术全面解析了我国重要树种白杄(Picea meyeri)花
粉萌发和花粉管生长过程中细胞极性建立和维持的
关键调控网络, 鉴定并分析了参与花粉管定向生长过
程中胞质钙稳态维持的重要功能蛋白类群及其响应
的特异时空模式。同时, 根据各功能类群蛋白表达的
变化模式和细胞学实验证据, 认为乙醇酵解途径是细
胞响应胞质钙离子浓度变化时重要的能量代谢途径,
参与了特定生理条件下ATP的合成和能量供应。该研
究成果为深入了解细胞极性的建立和维持提供了重
要理论基础和实验依据(Chen et al., 2009d)。林金星
研究组还利用显微注射、非损伤微测和免疫荧光标记
等细胞生物学技术, 研究了白皮松(Pinus bungeana)
花粉管极性生长过程中, 一氧化氮(NO)信号分子对
胞内外钙离子、微丝骨架、囊泡转运和细胞壁构建的
调节作用。结果表明, NO可能通过促进胞外Ca2+内
流, 从而维持胞内Ca2+浓度梯度, 进而影响花粉管顶
端微丝骨架的组装, 促进囊泡运输, 使花粉管顶端细
胞壁的酯化果胶累积, 最终促进花粉管的正常生长。
这一研究为阐明NO信号传递途径调节花粉管极性生
长的机理提供了新的实验证据(Wang et al., 2009o)。
质膜上存在一种富含甾醇物质的液相有序膜脂
微区(sterol-enriched microdomain, SEM), 被称作脂
筏(lipid rafts or lipid microdomains)。脂筏区域在真
菌和动物质膜上具极性分布, 与细胞的膜运输、运动
和形态发生有密切的关系。最近的生物化学研究证实
脂筏也存在于植物细胞, 然而迄今为止, 脂筏与植物
细胞极性生长相关联的直接功能证据尚未见报道。林
金星研究组首次在白杄花粉管上应用一种全新的苯
乙烯基染料di-4-ANEPPDHQ, 成功地在活体细胞中
284 植物学报 45(3) 2010
观察到脂筏在花粉管生长顶端的极性分布模式。他们
发现SEM确实在花粉管的生长端富集, 破坏SEM会
抑制花粉管顶端的ROS形成并削弱胞质Ca2+浓度梯
度, 从而抑制花粉管的极性生长(Liu et al., 2009b)。
此研究为了解SEM调控细胞的极性生长提供了证据。
该研究组还利用量子点、FRET、显微注射和非损伤
微测等多种新技术解析了胞外钙调素(calmodulin,
CaM)对细胞生长的调控机制。他们以花粉细胞、烟
草悬浮细胞BY-2以及拟南芥悬浮细胞为材料, 鉴定
了植物胞外CaM在细胞外膜空间上的结合位点, 证
明植物胞外CaM可以通过介导跨膜信号而发挥其信
号肽的功能(Wang et al., 2009j)。
蛋白质在细胞中的运输是细胞生物学研究的重
要领域。高尔基器(Golgi apparatus)和反面高尔基网
络(trans-Golgi network, TGN)在蛋白质运输中具有
重要功能。它们既相互联系而在功能上又有所差别。
Brefeldin A (BFA)是研究植物细胞分泌和内吞途径的
重要药物。在低浓度(5–10 μg·mL–1)下, BFA处理引起
烟草悬浮细胞BY-2中高尔基器和TGN形成明显的聚
集。香港中文大学姜里文研究组的研究表明, 由BFA
诱导形成的来自高尔基器和TGN的聚集体在形态和
功能上都是不相同的。共聚焦显微镜和免疫金标电镜
的观察结果表明, BFA诱导形成的来自高尔基器和
TGN的聚集体在形态上有明显区别; 内涵体标记物
FM4-64可以标记来自TGN的聚集体, 但是却不能标
记来自高尔基器的聚集体 ; 用内吞作用抑制剂
tyrphostin A23处理细胞的实验结果表明, BFA诱导
形成的TGN聚集体主要来自TGN的同类型融合, 而
不是内吞运输的重新形成。由于TGN同时不断接收来
自细胞质膜的物质, 因此起分泌作用的高尔基器与起
内吞作用的TGN在对BFA处理的反应上是不相同的。
这些研究结果也说明高尔基器和TGN是功能不同的
细胞器结构(Lam et al., 2009)。该工作为在细胞结构
方面研究植物细胞的分泌和内吞途径提供了重要的
线索。
利用碳纳米管能够穿透细胞膜的特性研究碳纳
米管在生物学和生物化学中的应用是交叉学科研究
的重要课题, 具有重要的理论和应用前景。虽然在哺
乳动物细胞中已经开展了对碳纳米管与细胞相互作
用的研究, 但是尚无报道碳纳米管是否也可以穿过具
细胞壁的植物细胞的细胞壁和细胞膜。中国科学院化
学研究所方晓红研究组针对这一问题开展研究。通过
制备稳定的可溶性氧化单壁碳纳米管(oxidized hipco
single-walled carbon nanotubes, o-SWNTs)以及吸
收了荧光染料FITC或者DNA的SWNT/FITC以及
SWNT/DNA; 并利用原子力显微镜和共聚焦显微镜
观察证明: 无论是SWNT/FITC或SWNT/DNA都可以
穿过完整的烟草悬浮细胞BY-2的细胞壁和细胞膜,
使标记物高效地进入细胞(Liu et al., 2009c)。这一研
究结果为碳纳米管在植物细胞研究中的应用奠定了
重要的理论和实验方法基础, 也为植物细胞的跨膜运
输途径研究提供了新的思路。
7 营养的吸收和转运
7.1 磷营养吸收及稳态调控
磷是植物必需的大量元素之一, 在植物细胞内维持在
毫摩尔水平, 而土壤中的磷含量极低, 一般低于10
μmol·L–1, 因此植物经常遭受低磷胁迫。植物如何响
应并调控其生理过程以适应低磷胁迫是一个重要的
科学理论问题, 同时也对农业生产有重要的指导意
义。WRKY转录因子是植物特有的一类转录因子, 共
有74个成员。关于WRKY转录因子参与植物响应低磷
胁迫的证据甚少。中国农业大学武维华研究组研究了
WRKY6 参与植物响应低磷胁迫的机制 , 发现
WRKY6通过调节PHO1基因的表达来响应低磷胁迫。
WRKY6基因过量表达会导致植物体内的磷含量降
低, 植株表现为对低磷胁迫敏感。利用ChIP实验和烟
草瞬时转化技术证明了WRKY6在植物体内能作用于
PHO1基因的启动子进而抑制PHO1基因的表达; 利
用western-blot实验和蛋白酶体抑制剂证明了在低磷
条件下 WRKY6 蛋白被降解进而解除 WRKY6 对
PHO1的抑制作用(Chen et al., 2009e)。该研究提出
了新的植物响应低磷胁迫的WRKY转录因子调控途
径。
植物通过磷转运体(transporter)吸收和转运磷。
水稻中的磷转运体家族Pht1有13个成员, 但是对这
些成员的特性尚缺少分析。南京农业大学徐国华研究
组与国内外同行进行合作 , 对这一家族中的
OsPht1;2 (OsPT2)和OsPht1;6 (OsPT6)的表达方
式、生物学特性以及生理功能进行了详细的分析。研
究结果表明, 当植物根和苗中的磷耗竭时这2个基因
王台等: 2009 年中国植物科学若干领域重要研究进展 285
的表达量都显著提高。对自身启动子驱动的GUS转基
因水稻植株的分析表明, OsPT2的表达仅限于主根和
侧根的中柱中, 而OsPT6则在较幼嫩的主根和侧根
的表皮和皮层细胞中表达。OsPT6可以在高亲和浓度
范围内互补酵母磷吸收突变体, 而OsPT2则不能。将
OsPT2 mRNA注射入爪蟾卵母细胞, 发现在外加毫
摩尔浓度的磷时细胞中发生磷积累以及磷诱发的细
胞膜电位去极化, 表明OsPT2参与卵母细胞的磷吸
收。用RNAi方法抑制OsPT2和OsPT6的表达导致转
基因水稻植株的磷吸收和从根向苗的磷转运显著降
低。因此, OsPT6在磷的吸收和转运中都起重要作用,
而OsPT2则作为一个低亲和型磷转运体在贮存磷的
转运过程中发挥作用(Ai et al., 2009)。
植物体中磷的平衡(phosphate homeostasis)对
于植物的生长发育是非常重要的。植物通过相关的信
号途径调整磷水平, 以达到生长发育所需的磷平衡。
已有证据表明拟南芥SPX(SYG/PHO81/XPR1)基因
参与磷的信号转导途径。浙江大学寿惠霞研究组的研
究证明水稻SPX基因OsSPX1参与调控水稻的磷酸
盐平衡。OsSPX1受根磷饥饿的特异诱导。用RNAi
方法抑制OsSPX1表达导致由于磷过度积累所形成
的严重毒害症状, 同样的现象在OsPHR2(phosphate
starvation response transcription factor 2)过量表达
植株和pho2突变体 (phosphate-responsive mutant
2)中也被观察到。定量RT-PCR分析结果表明 , 在
OsPHR2过量表达植株以及pho2突变体中OsSPX1
的表达被强烈诱导 , 说明OsSPX1位于OsPHR2和
PHO2的下游。通过对10个与磷饥饿信号途径相关的
基因的表达分析 , 证明OsPT2(phosphate trans-
porter 2)和OsPT8的表达在OsSPX1-RNAi植株中被
明显诱导, 说明OsSPX1-RNAi植株中磷的过度积累
是由于磷转运增加所致。相反, 过量表达OsSPX1则
对所检测的所有10个基因的磷饥饿诱导表达产生抑
制。因此, OsSPX1形成了一个负反馈, 使植物在磷缺
乏的条件下能够达成适度的生长 (Wang et al.,
2009b)。
华南农业大学廖红研究组在利用基因工程技术
改造植物的磷效率方面取得进展。他们利用靶向细胞
外的胡萝卜膨胀素多肽序列为引导, 在大豆(Glycine
max)中过量表达拟南芥PAP15基因, 获得了转化的
毛状根和完整植株。分析显示在转化的毛状根及完整
植株的根和叶中, 酸性磷酸酶的分泌都有所增加, 转
基因大豆的磷效率和产量均得到明显提高(Wang et
al., 2009n)。
7.2 硝态氮的根茎运输
氮是植物的必需元素, 而硝酸盐是植物从环境中获取
氮营养的主要形式。“中央研究院”(中国台湾)分子
生物学研究所蔡宜芳研究组在证明硝酸转运体CHL1
的Thr101发生磷酸化时是高亲和性的硝酸转运体 ,
而Thr101发生去磷酸化时则是低亲和性的硝酸转运
体的基础上, 对CHL1在感受环境硝酸盐过程中的功
能和作用机制进行了研究。研究结果表明, CHL1是高
等植物的硝酸感受器(sensor)。通过筛选CHL1的点突
变获得了可以将硝酸盐吸收和感受分离的拟南芥突
变体, 并经过一系列分析, 证明CHL1的硝酸转运体
活性并非硝酸盐感受所必需, 而CHL1是作为硝酸感
受器直接感受硝酸盐的。通过对CHL1T101D和
CHL1T101A转基因植株的原初硝酸反应 (primary
nitrate responses)的分析表明, CHL1的磷酸化引起
低水平原初反应 (low-level primary response), 而
CHL1的去磷酸化则引起高水平原初反应(high-level
primary response)。进一步通过体外和体内的多方面
实验证明: 在低硝酸盐浓度条件下, 蛋白激酶CIPK-
23可以磷酸化CHL1的Thr101以维持低水平的原初
反应。因此, CHL1是利用双亲和性结合(dual-affinity
binding)以及磷酸化开关作为感受器来感受土壤中硝
酸盐的浓度的(Ho et al., 2009)。在此基础上, 该研究
组提出了CIPK23和CHL1介导的高等植物在原初硝
酸反应中的硝酸盐感受模型。该研究是对植物元素感
受器的首次报道, 是在高等植物如何感受环境元素浓
度方面研究的重大突破, 具有非常重要的科学理论价
值。研究中所采用的方法和策略对于研究植物中的其
它元素感受器也颇有借鉴之处。
植物氮元素利用效率的研究不仅对于农业生产
具有非常重要的意义, 同时也对过度氮肥使用造成的
环境问题具有重要意义。研究证明, 粮食产量与氮的
贮存能力以及氮的有效重新分配密切相关。蔡宜芳研
究组还通过对拟南芥硝酸转运体NRT1.7的研究为植
物中硝酸盐重新分配的问题提供了新的机制。通过免
疫印迹、定量RT-PCR、GUS分析以及免疫定位等多
方面的分析, 证明NRT1.7编码一个低亲和性的硝酸
286 植物学报 45(3) 2010
转运体; NRT1.7在成熟叶片小叶脉的韧皮部表达; 其
表达水平随叶片源强度(source strength)的增强而增
加; 在nrt1.7突变体中硝酸盐停留在老叶中而较少向
需氮的组织中转移, 同时在老叶韧皮部渗出液中检测
到的硝酸盐量也减少。这些观察数据表明, NRT1.7在
源叶(source leaf)韧皮部的硝酸盐装载(loading)中起
关键的作用。此外, 当外部氮耗竭时nrt1.7突变体表
现出生长迟缓。这一研究结果表明, 硝酸盐在植物中
能够进行转移(remobilization), 当氮素缺乏时硝酸盐
的转移对于植物维持旺盛的生长是非常重要的, 而硝
酸盐的源-库(source-to-sink)转移是通过韧皮部进行
的(Fan et al., 2009c)。这一研究为硝酸盐在植物中的
转移机制提供了重要的分子生物学证据, 具有重要的
科学理论意义。
硝酸盐不仅是植物从土壤中吸收氮元素的主要
形式, 同时也是信号分子。硝酸盐可以迅速诱导一些
硝酸相关基因的表达, 这一过程被称为硝酸原初反应
(primary nitrate response)。但是长期以来并不清楚
植物是如何感受硝酸信号以及相关的信号转导过程。
蔡宜芳研究组的研究发现, CIPK8, 一个CBL互作蛋
白激酶(calcineurin B-like (CBL)-interacting protein
kinase, CIPK), 参与了拟南芥早期的硝酸信号转导
过程。CIPK8的表达被硝酸盐迅速诱导。对突变体的
分析结果表明CIPK8正调控硝酸原初反应基因, 包括
硝酸转运体以及硝酸盐同化所需基因的表达。对于这
些被硝酸盐诱导基因的表达水平的动态特性分析结
果表明 , 硝酸原初反应具有 2个不同的反应型
(response phase): 一个Km值约为30 μmol·L–1的高
亲和性型以及另一个Km值约为0.9 mmol·L–1的低亲
和性型。由于cipk8突变体的缺陷主要发生在低亲和
性型反应, 因此这2个反应型在遗传学上可能是不同
的, 而CIPK8参与的是低亲和性型反应体系。同时,
还发现CIPK8参与受硝酸盐调节的拟南芥主根的生
长和液泡苹果酸(malate)转运体的表达。这一研究证
明, CBL-CIPK途径不仅参与逆境反应和低钾胁迫反
应, 同时也参与了硝酸的感受(Hu et al., 2009)。
7.3 金属离子的吸收和转运
高等植物通过转运体(transporter)从环境中吸收其生
长发育所必需的金属离子。ZIP(ZRT, IRT-like pro-
teins)家族是参与铁、锌以及其它二价金属阳离子吸
收的重要转运体家族。“中央研究院”(中国台湾)农
业生物科技研究中心叶国桢研究组对Arabidopsis
thaliana 以 及 具 有 Zn/Cd 富 集 能 力 的 直 系 同 源
Arabidopsis halleri进行比较, 发现A. halleri中ZIP家
族的IRT3表达量较高。来自A. halleri和A. thaliana的
IRT3基因都可以功能互补裂殖酵母 (Schizosacc-
haromyces pombe)的Zn吸收突变体Spzrt1和芽殖酵
母(Saccharomyces cerevisiae)的Zn吸收双突变体
zrt1zrt2以及Fe吸收突变体fet3fet4, 使其获得Zn和
Fe的吸收活性, 然而Mn吸收突变体smf1的表型则无
法互补。对表达IRT3:GFP的拟南芥原生质体的观察
结果表明IRT3定位于细胞质膜。在A. thaliana中过量
表达AtIRT3, 导致Zn在苗中以及Fe在根中的聚集量
增加。以上实验证据证明, IRT3是拟南芥中吸收Zn和
Fe的转运体(Lin et al., 2009d)。
大气中CO2浓度的升高可以增加植物的生长量,
同时也提高了植物对营养元素的需求。浙江大学郑绍
建研究组对提高CO2含量与植物Fe利用的关系进行
了 研 究 。 他 们 的 研 究 结 果 表 明 , 如 果 番 茄
(Lycopersicon esculentum ‘Zheza 809’)生长于铁限
制的介质中 , 当CO2浓度从350 μL·L–1提升到800
μL·L–1, 植株的生物量与根/冠比会提升, 同时苗和根
中Fe含量的相对增加缓解了缺铁所造成的失绿症状。
虽然提高CO2浓度改善了植株在铁限制的介质中生
长的营养状态, 但是缺Fe所诱导的反应, 包括ferric
chelate reductase的活性, 质子的外排, 亚顶端根毛
的发育, FER、FRO1和IRT基因的表达等都高于在正
常CO2浓度下生长的植株。提高CO2浓度也可以提高
在铁充分介质中生长的植株的生物量, 但是观察不到
组织中Fe含量的变化以及缺Fe所诱导的反应。因此,
在铁限制介质生长条件下提高CO2浓度能够改善植
物的Fe营养状态以及引起缺Fe诱导反应可能是由于
CO2浓度提高与Fe耗竭(deprivation)之间的相互作用
所致。CO2浓度提高同样会增加根中的NO水平, 但是
用NO清除剂cPTIO处理铁限制介质生长条件下的植
株却抑制根中 ferric chelate reductase的活性以及
LeFRO1、LeIRT1和FER的转录本的积累。这些观察
结果表明, 在Fe受限以及CO2浓度提高并存的条件
下NO可能参与缺Fe诱导反应。因此, Fe受限时提高
CO2浓度诱导了形态、生理以及分子水平的反应, 这
些反应使得植物能够更加有效地利用可溶性铁(Jin et
王台等: 2009 年中国植物科学若干领域重要研究进展 287
al., 2009a)。
7.4 糖的吸收和转运
糖转运体是糖跨膜运输的主要机制, 同时糖的可利用
性(sugar availability)也可以作为信号调控糖转运体。
但是并不清楚糖的可利用性调控糖转运体的机制。张
大鹏研究组在苹果(Malus domestica)果实中鉴定到
定位于质膜的蔗糖转运体MdSUT1和山梨糖醇转运
体MdSOT6。利用酵母双杂交技术、免疫共沉淀以及
双分子荧光互补技术, 证明这两种蔗糖转运蛋白在体
外和体内均与锚定于内质网的苹果细胞色素b5
(MdCYB5)相互作用。在酵母中, 这2个不同的互作复
合体增强转运体的亲和性, 提高蔗糖转运蛋白对糖的
吸收活性, 使细胞适应糖缺乏的环境。2种蔗糖转运
体蛋白也与拟南芥中的细胞色素AtCYB5-A存在互作
并具有类似的功能。苹果中MdSUT1的第73位亮氨酸
和MdSOT6的第117位亮氨酸在互作中起关键作用,
MdSUT1的点突变 leucine-73/proline以及MdSOT6
的点突变leucine-117/proline干扰双分子的互作, 但
是对转运体的活性没有重要影响, 同时转运体-细胞
色素b5复合体对糖转运体亲和性的刺激效应也被消
除。但是酵母(Saccharomyces cerevisiae)的细胞色
素ScCYB5虽然可以与这2种蔗糖转运体互作, 但是
失去了对其转运活性的调控作用, 从而揭示植物细胞
色素b5在酵母系统中起特异作用(Fan et al., 2009b)。
该研究提出了一个植物细胞依据环境可利用糖而快
速调节糖吸收的新机制。
8 环境胁迫与适应
8.1 生物胁迫的适应机理
在水稻虫害中, 褐飞虱(Nilaparvata lugens)是最严重
的专一性害虫之一。它把口针插入植物维管束韧皮部
细胞内, 吸取营养, 造成植物营养匮乏进而影响水稻
的正常生长, 同时还可传递病毒。在过去40多年中,
尽管已定位了19个抗褐飞虱的遗传位点, 但均未得
到克隆。武汉大学何光存研究组经过多年不懈的努力,
首次通过图位克隆法分离了水稻抗褐飞虱基因
BPH14。BPH14属于典型的CC-NB-LRR类抗病基因,
它通过在褐飞虱取食部位维管束中的高表达, 激活水
杨酸(salicylic acid, SA)信号途径, 诱导韧皮部细胞
胼胝质的形成并产生胰蛋白酶抑制因子, 进而抑制褐
飞虱的取食和生长 , 达到抗虫的目的 (Du et al.,
2009a)。有趣的是, 当编码叶绿体二型13脂氧化酶的
基因(OsHI-LOX)表达下调时, 也可以增加水稻对褐
飞虱等口吸式昆虫的抗性, 但对咀食性昆虫却更加敏
感。浙江大学娄永根研究组发现OsHI-LOX表达下调
的植株对褐飞虱的抗性与H2O2、SA和超敏(hyper-
sensitive response, HR)反应有关, SA增加可能反过
来抑制了茉莉酸(JA)信号途径。提示OsHI-LOX可能
与JA合成有关, 调控水稻对口吸式和咀食性昆虫的
不同反应(Zhou et al., 2009a)。中国农业科学院王国
英研究组发现, 在拟南芥中当CRP30基因突变后, 植
株矮小且呈现出对病原细菌的组成型抗性。这些反应
需要EDS1、PAD4和NDR1等抗病基因的参与。
CRP30是一个F-box蛋白 , 与ASK1和ASK2相互作
用, 很可能通过泛素蛋白降解途径负调控SA依赖和
SA非依赖型植物的防卫反应(Gou et al., 2009)。但
CRP30是否直接降解EDS1、PAD4或NDR1还有待证
实。病毒是另一类病原, 它往往通过劫持宿主细胞的
蛋白功能来实现其繁殖能力。中国科学院遗传与发育
生物学研究所谢旗研究组研究了甜菜卷叶病毒
(BSCTV)与宿主细胞互作的机制, 发现病毒的C4蛋
白诱导植物细胞表达一个RING-finger E3连接酶
RKP, 它通过与细胞周期抑制蛋白ICK1/KRP1的互
作, 调节后者的降解, 从而使得病毒能够在宿主细胞
中复制(Lai et al., 2009)。这些研究成果不仅加深了我
们对植物抗病虫分子机理的认识, 也为农作物遗传改
良提供了很好的思路和基因资源。
华中农业大学王石平研究组报道了一对等位基
因OsWRKY45-1和OsWRKY45-2, 它们的编码产物
仅有10个氨基酸的差异, 但在水稻抗细菌病害中却
扮演相反的角色。OsWRKY45-1过量表达植株对百叶
枯病菌变种Xoo和Xoc的易感性增加, 而敲除该基因
的植株则表现出对Xoo和Xoc的抗性增加 ; Os-
WRKY45-2过量表达和抑制表达的植株却出现了相
反的情况。有趣的是, OsWRKY45-1和OsWRKY45-2
过量表达植株对稻瘟病菌都显示了增强的抗性。进一
步的研究表明, OsWRKY45-1调控的Xoo抗性伴随着
SA和JA积累的增加及一系列防御反应基因的诱导表
达 ; 而OsWRKY45-2起作用时则只有JA积累增加
(SA没有增加)以及另一些防御反应基因被诱导表达。
288 植物学报 45(3) 2010
说明这2个等位基因在水稻-Xoo相互作用中具有相反
的功能是由于它们介导了不同的防御反应信号途径
(Tao et al., 2009)。
PAMP是途径介导的植物免疫第一道防线, 但是
有关这道防线是如何调控的目前还知之甚少。北京生
命科学研究所周俭民研究组通过筛选得到一个与植
物免疫相关的新突变体ein3-4。细菌生长检测实验表
明, ein3-1 eil1-1双突变体比野生型拟南芥更具病原
菌(Pseudomonas syringae)抗性, PR1(PTI通路中的
重要作用因子)的表达水平也明显上调 ; 而过表达
EIN3的植株则对该病原菌更敏感。通过基因芯片分析
鉴定了EIN3的下游作用因子——SID2, 并通过ChIP
和EMSA实验分别在植物体内和体外证明了EIN3与
SID2的启动子特异结合。研究结果表明, EIN3和EIL1
通过与转录因子SID2互作来负调控PAMP防线, 而
之前对EIN3和EIL1的研究则只集中在乙烯信号转导
方面。该研究从遗传和生化的角度深入揭示了EIN3
和EIL1在PTI防线中所发挥的精细调控作用, 也为乙
烯途径和水杨酸途径的相互耦合提供了直接的证据
(Chen et al., 2009c)。
番茄蛋白激酶Pto可以识别番茄丁香假单胞菌
(Pseudomonas syringae pv tomato, Pst)的2个序列
不相关的蛋白效应子, AvrPto或AvrPtoB, 从而激活
对细菌性斑点病的抗性。Pto通过与Prf蛋白的协同作
用来诱导对Pst的免疫。对AvrPto-Pto复合体结构的研
究表明, AvrPto和Pto的相互作用减轻了Pto的抑制作
用, 使得Pto激活Prf。而另一个蛋白效应子AvrPtoB
与Pto作用的复合体结构还没有得到解析。北京生命
科学研究所柴继杰研究组为我们展现了AvrPtoB上
Pto的结合位点(121–205位氨基酸残基)在1.9 Ǻ分辨
率下和AvrPtoB121–205-Pto复合体在3.3 Ǻ分辨率下
的晶体结构。AvrPtoB121–205具有不同于AvrPto的
三级折叠, 即使结合了Pto其构象依然保持不变。与
AvrPto-Pto复合体一样, AvrPtoB-Pto复合体依赖于2
个界面。其中一个界面在2个复合体中是相似的, 虽
然两者的氨基酸序列非常不一致。在另一个界面处
Pto 的 1 个 氨 基 酸 的 替 换 (PtoL205A/F213A) 瓦 解 了
AvrPtoB-Pto的相互作用, 但对AvrPto-Pto不起作用。
有趣的是, 影响AvrPtoB-Pto相互作用的这个氨基酸
替换仍然保留了Pto诱导依赖于Prf的宿主细胞死亡的
能力, 并且此能力不依赖于任何一个效应蛋白。该研
究工作揭示了Pto识别2个序列差异大的效应蛋白的
机制, 同时支持AvrPtoB和AvrPto依赖于Pto的免疫
激活是通过破坏Pto对Prf的抑制作用这一假说(Dong
et al., 2009)。
南京农业大学张正光和王源超研究组的工作发
现, 神经鞘脂生物合成途径中的丝氨酸棕榈酰转移酶
(SPT)的LCB2亚基可作为细胞死亡的衰减器。在烟草
(Nicotiana tabacum) 叶 片 中 超 表 达 来 自 白 菜
(Brassica campestris ssp. chinensis) 的 基 因
BcLCB2, 可以抑制激发子PB90诱导的超敏细胞死
亡(hypersensitive cell death, HCD)以及H2O2的积累;
BcLCB2也可以抑制小鼠Bax蛋白介导的HCD。相反,
在烟草(Nicotiana benthamiana)中沉默NbLCB2基因
则可促进激发子诱导的HCD。研究证实, 在植物的
HCD与胁迫引起的酵母细胞死亡过程中有一条共同
的LCB2参与的信号转导途径, LCB2可通过抑制活性
氧(reactive oxygen species, ROS)的积累来抵御细
胞死亡, 而且这种抑制作用是不依赖于其丝氨酸棕榈
酰转移酶活性的(Gan et al., 2009)。
8.2 非生物胁迫的适应机理
基因调控机制 MYB转录因子在植物响应非生物因子
的胁迫反应中起重要作用。种康研究组揭示了水稻
MYB转录因子OsMYB3R-2在植物发育与低温耐受中
的重要作用。低温处理能显著提高OsMYB3R-2的表
达水平 , 该蛋白质特异性地与有丝分裂基因 (如
OsCycB1;1和OsKNOLLE2)启动子区高度保守的顺
式作用元件(T/C)C(T/C)AACGG(T/C)(T/C)A结合。
OsMYB3R-2过量表达增加转基因水稻的耐低温能
力, 与野生型或转OsMYB3R-2反义基因的株系相比,
OsMYB3R-2过量表达显著提高了G2/M特异基因
OsCycB1;1、OsCycB2;1、OsCycB2;2和OsCDC20.1
在低温胁迫下的表达水平, 并相应增加细胞有丝分裂
指数。而OsCycB1;1过量表达也能增加转基因水稻的
耐低温能力(Ma et al., 2009)。这些结果表明, Os-
MYB3R-2通过对有丝分裂进程的调节来调控植物的
耐低温反应。此外, 华中农业大学熊立仲研究组的研
究表明, 转录调控因子和RNA剪接体组分OsSKIPa
也参与调控水稻对各种非生物胁迫的反应。对
OsSKIPa互作蛋白的分析结果显示它可能通过调控
细胞周期、泛素介导的蛋白降解以及转录控制等细胞
王台等: 2009 年中国植物科学若干领域重要研究进展 289
活动来实现对多种逆境胁迫反应的调节, 但其分子机
理还有待进一步研究(Hou et al., 2009)。
中国科学院遗传与发育生物学研究所陈受宜研
究组通过对PHD锌指蛋白转录因子的遗传操作提高
了大豆的抗逆性。他们分离并鉴定了6个GmPHD, 其
表达受干旱、盐、冷冻以及ABA的胁迫诱导; 它们都
可以与核内DNA顺式作用元件‘‘GTGGAG’’结合, 且
其N端对这种结合起主要作用。GmPHD1–GmPHD5
具有转录抑制活性, GmPHD6可以形成同源二聚体或
者与除GmPHD2以外的成员形成异源二聚体。超表达
GmPHD2的拟南芥植株表现出耐盐性, GmPHD2可
能通过调节下游基因的表达, 减弱氧化胁迫而起作用
(Wei et al., 2009b)。该研究组的另一项工作显示, 三
螺旋转录因子GmGT-2A和GmGT-2B的表达也受上
述非生物胁迫的诱导 , 在酵母和植物细胞中 ,
GmGT-2B具有转录激活活性并可形成二聚体。超表
达这2个基因的拟南芥表现出对盐、冷冻以及干旱胁
迫的耐受性, 许多胁迫反应基因的表达也发生改变
(Xie et al., 2009b)。
信号转导机制 植物在长期的进化过程中形成了特
有的耐受盐碱胁迫的机制。虽然植物体在整体水平上
的适应机制有多种类型, 但在细胞水平上却很相似。
无论是耐盐或盐敏感的植物都需保持细胞质中较低
的Na+浓度, 以避免对细胞造成伤害。SOS途径是一
条重要的调控Na+运输的信号转导通路。北京生命科
学研究所郭岩研究组发现: 和SOS3同一家族的钙结
合蛋白SCaBP8同样可以与SOS2共同作用 , 调节
SOS1的活性, 进而增强拟南芥的耐盐能力。SOS3
和SCaBP8通过激活蛋白激酶SOS2进而激活SOS1,
以保护拟南芥免受外界的盐胁迫。SOS3主要作用于
根部, 而SCaBP8主要作用在地上部分; 它们有着独
特的生化调节机制。SOS2不能磷酸化SOS3, 但却能
磷酸化SCaBP8。该磷酸化反应发生在细胞质膜上,
并受盐诱导。它稳定了SCaBP8-SOS2的相互作用,
并增强质膜Na+/H+反向转运蛋白的活性(Lin et al.,
2009b)。这些结果表明SCaBP8被SOS2磷酸化是
SOS信号途径调节拟南芥耐盐机制的重要一环, 为
SOS途径增加了新的内容。
北京林业大学等单位联合研究, 运用离子选择性
电极扫描技术 (scanning ion-selective electrode
technique)测定了抗盐杨树(Populus euphratica)及
盐敏感杨树(Populus popularis)根组织和原生质体中
的H+、Na+和Cl–的流动, 发现短期和长期氯化钠处理
可以提高抗盐杨树根的Na+排出能力。从长期被胁迫
的杨树根中分离的原生质体, 在pH5.5条件下Na+的
流出和相应的H+流入都受到促进。进一步的抑制剂实
验证明, 盐胁迫下抗盐杨树根的Na+排出是由Na+/H+
反向跨膜运输活性引起的, 盐敏感杨树的根中该活性
则不足。此外, 在长期盐胁迫下抗盐杨树的根保持了
高排Cl–的能力。研究表明氯化钠诱导的根离子流的
改变主要归因于离子选择性效应(Sun et al., 2009b)。
河北师范大学孙大业研究组前期的工作表明钙
调素(CaM)参与植物热激(heat shock, HS)信号转导
途径。2009年, 他们又通过对3个T-DNA插入CaM基
因敲除突变体的研究, 获得了进一步的直接证据。
atCaM2、atCaM3和atCaM4突变体在正常条件下与
野生型表现一致, 而热激后atCaM3突变体的耐热性
明显下降, 而过量表达(或互补该基因)能够增强其耐
热性。电泳迁移率改变分析、定量RT-PCR以及
Western Blot分析结果表明, 热激后, 热激转录因子
与DNA的结合、热激蛋白基因的转录及蛋白的积累在
AtCaM3敲除的植株中下调而在超表达植株中上调。
由此证明, 内源AtCaM3是Ca2+-CaM HS信号转导中
一个重要的信号组分(Zhang et al., 2009j)。
气孔运动在控制植物的气体交换中起关键作用。
已有研究报道细胞外钙调素(extracellular calmod-
ulin, ExtCaM)能够激发一系列胞内信号, 包括三聚体
G蛋白(heterotrimeric G protein)、H2O2和Ca2+, 并调
控气孔运动。然而并不清楚ExtCaM在保卫细胞中的
信号途径。河北师范大学陈玉玲研究组的研究结果表
明, 拟南芥中依赖于NITRIC OXIDE ASSOCIATED1
(AtNOA1) 的一氧化氮 (nitric oxide, NO) 积累在
ExtCaM诱导的气孔关闭中起关键作用。在野生型植
株中ExtCaM诱发与气孔关闭相关的NO水平的显著
上升, 而在atnoa1突变体中这些效果被完全消除。
ExtCaM介导的NO生成受三聚体G蛋白的Gα亚基
GPA1的调控。依赖于ExtCaM的NO积累在gpa1突变
体中被消除, 而在过量表达持续激活(constitutively
active)的GPA1的植株中则被促进。cGα atnoa1和
gpa1-2 atnoa1双突变体表现出与atnoa1类似的反
应。gpa1的缺陷可以被AtNOA1过量表达所恢复。此
外, 有关NO生成的G蛋白活化则依赖于H2O2。降低
290 植物学报 45(3) 2010
cGα突变体中保卫细胞的H2O2水平阻断气孔的反应,
而外施H2O2则恢复gpa1突变体的ExtCaM介导的气
孔关闭缺陷。而且, atrbohD/F突变体(保卫细胞中缺
少NADPH氧化酶活性)中ExtCaM诱导的NO生成减
少, atnoa1中H2O2诱导的气孔关闭和NO积累水平也
显著降低。这些研究结果表明ExtCaM诱导气孔关闭
的信号途径包括依赖于GPA1的H2O2的生成以及随
后 发 生 的依 赖 于 AtNOA1 的 NO 积 累 (Li et al.,
2009d)。该研究提出了ExtCaM诱导气孔关闭的信号
途径。
油菜素内酯(BR)可诱导植物体对一系列胁迫的
耐受力。浙江大学喻景权研究组发现, BR水平与黄瓜
对光氧化和冷胁迫的耐受力以及对黄瓜花叶病毒的
抵抗力呈正相关。BR处理可增强NADPH氧化酶的活
力, 并可提高质外体的H2O2水平, H2O2的积累也同时
提高了植株对氧化胁迫的耐受力。抑制NADPH氧化
酶以及化学清除H2O2均可以降低BR诱导的植物对氧
化和冷胁迫的耐受性和防御基因的表达。BR处理对
基因表达的诱导既包括RBOH、MAPK1和MAPK3等
调节基因, 也包括参与防御和抗氧化剂响应的基因。
这些研究结果表明, 通过增强NADPH氧化酶活性引
起的H2O2水平增加参与了BR诱导的胁迫耐受性(Xia
et al., 2009a)。中国科学院植物研究所张文浩研究组
报道了NO在冷驯化 (cold acclimation)和冷耐受
(freezing tolerance)中的作用。他们对拟南芥硝酸还
原酶突变体以及相关突变体的研究表明, 依赖于硝酸
还原酶的NO生成可通过调节脯氨酸的积累在冷驯化
诱导的抗冻性增强反应中发挥重要作用(Zhao et al.,
2009a)。
9 植物生态与环境生物学
全球碳平衡是国际生态学研究的热点。北京大学方精
云研究组利用3种不同的方法分析了当前中国陆地碳
平衡及其在20世纪80–90年代期间的碳转移机制, 3
种方法得到了相似的结果: 每年碳净化率在0.19–0.26
PgC范围内。他们还发现, 由于过度采伐和森林退化,
中国东北部地区已成为向大气中排放CO2的源。相比
之下, 中国南方可以占到碳汇的65%以上, 这是由于
区域气候变化、20世纪80年代以来大规模积极种植的
政策以及灌木恢复等带来的结果(Piao et al., 2009)。
由于大气、土壤和水域可以富集来自农业的有效
氮, 在中国农业密集的地区过量施氮肥会导致严重的
环境问题。中国农业大学巨晓棠研究组利用人工方法
在中国最集中的2个复种地区(中国东部太湖地区水
淹米/山地小麦与中国北部平原地区灌溉小麦/玉米)
调查了粮食产量和氮损失的途径。他们发现, 以基础
氮贮存量的30%–60%为基准 , 每年施加550–600
kg·hm–2的氮, 并不能显著增加作物产量, 但损失到
环境中的氮可增加2倍, 即造成氮素污染。因此需要
探求一种更好的施氮措施, 以达到不牺牲作物产量的
目的。而采取优化施氮技术、控制氮损失的主要途径
以及提高农业推广服务的性能可以显著降低环境风
险(Ju et al., 2009)。在耕地面积逐渐缩小和粮食需求
不断增加的严峻形势下, 如何提高土地利用率和作物
产量是当务之急。云南农业大学朱有勇研究组在中国
云南省10个县的15 302 hm2耕地上, 对烟草、玉米、
甘蔗、马铃薯、小麦和蚕豆进行了间作实验。在这些
地区的观测结果表明, 一些组合使作物产量同比增长
33.2%–84.7%, 土地当量比达到1.31–1.84。他们的
研究结果为间作在我国的推广提供了理论依据(Li et
al., 2009a)。
中国科学院植物研究所匡廷云研究组和林金星
研究组合作研究了CO2浓度变化对植物生殖发育的
影响。他们以拟南芥为材料, 在CO2浓度升高的条件
下, 连续进行了15个有性生殖世代的研究, 发现高浓
度CO2可促进植物开花, 增加光合效率和淀粉积累,
降低气孔密度和呼吸效率, 但对生殖器官的发育和种
子数目没有明显的影响, 并将这种结果归因于CO2未
能对母体产生遗传变异所致。该成果是在多年连续观
察和测定基础上得到的, 是当今国际上观察世代最
多、持续时间较长的重要成果, 它对植物响应全球变
化的研究具有重要意义(Teng et al., 2009)。
生殖生长是植物生活史的关键组成部分。生殖生
长是异速的, 因此有关土地利用的生殖生长量的可见
变化是否只受尺寸依赖效应的影响, 或植物产量的分
割是否依赖植物尺寸的大小, 这些问题尚不清楚。兰
州大学杜国祯研究组对高寒草地进行了3年的实验研
究, 在高寒草地放牧和施肥后观察到生殖生长量的许
多变化, 但尺寸依赖效应不能解释所有的变化(Niu et
al., 2009)。
茎秆微管系统强烈影响着植物叶片的结构和功
王台等: 2009 年中国植物科学若干领域重要研究进展 291
能、植物的生活史以及分布。中国科学院西双版纳热
带植物园曹坤芳研究组对一个悠久的种植园中17种
龙脑香科(Dipterocarpaceae)树种的木质部结构和分
支系统的导水率、叶片功能特性以及生长速率进行了
分析。研究结果表明, 茎秆的水力状况调节着叶片的
水况、C固定、营养利用效率以及植物的生长率。龙
脑香科树种中的这些功能特征和生长速率的广泛变
异 , 为热带雨林群落的共存提供了一套解释方案
(Zhang and Cao, 2009)。
植物利用多个直接或间接的防御策略保护自身
免受植食性昆虫的侵害。然而, 多数实验致力于根部
诱导反应, 而对植物地下部分与地上昆虫的相互作用
以及它们如何影响各自的寄主知之甚少。华南农业大
学邱宝利等量化评价了一种野生型甘蓝地下和地上
诱导反应对甘蓝菜青虫(Pieris brassicae)及其寄主绒
茧蜂(Cotesia glomerata)行为的影响。实验结果表明,
地上和地下诱导反应对植食性动物产生的差异效应,
也会通过寄主植物的差异性以一种非线性的方式影
响食物链上层动物, 地下食草动物对地上宿主的间接
影响可能通过化学他感作用实现, 但其作用方式比较
复杂(Qiu et al., 2009a)。
退耕还林工程在地表美化和土地利用上是一种
可快速实现的方案, 并且对生物多样性的保持具有重
要意义。北京林业大学曹世雄研究组在陕北实地的研
究结果显示, 在干旱半干旱地区管理者应该降低脆弱
区域农耕和放牧的强度, 而不是把造林作为最重要的
工具。虽然目前植树造林依然是一种很有价值的手段,
但是应该有限制地栽种一些本地的以及不会加剧土
壤水分缺失的物种, 例如一些天然荒漠草原的稳定群
落及具有最大水分利用率的矮灌木, 甚至在一些退化
更为严重的地区种植苔藓类植物。该研究为干旱半干
旱地区如何绿化提供了理论依据(Cao et al., 2009)。
人工湿地是一种新兴的环保工程系统。与传统的废水
处理方法相比, 它们要求较低的投资和运行成本, 同
时能够提供更高的处理效率和更多的生态系统服务
措施。浙江大学常杰研究组从人工湿地技术的基础原
理、发展历史和执行效率等方面对人工湿地在污水处
理上的应用进行了总结, 并重点强调还需要足够和适
当的数据, 以协助人工湿地系统的进一步发展, 同时
他们建议通过由公众和政府部门整合的自下而上和
自上而下的方式进行实施(Liu et al., 2009a)。
大尺度模型通常采用平均温度作为气候驱动因
子来模拟陆地生态系统碳循环对气候变暖的响应和
反馈。这些模型包含2种潜在的假设: (1) 均匀的白天
和夜间增温幅度; (2) 全天增温的效应等于白天和夜
间的增温效应之和。中国科学院植物研究所万师强研
究组的研究结果表明, 夜间变暖刺激植物的光合作
用, 不能利用全天增温的效应来预测自然条件下发生
的昼夜不对称增温对陆地生态系统碳循环的影响, 从
而否定了利用平均温度作为气候驱动因子模型中的
第2种假设。该研究结果为改进和完善气候变化-碳循
环反馈关系的模型模拟和预测提供了直接而关键的
实验证据和参数估计(Wan et al., 2009)。
在群落生态学中, 物种和栖息地的关系(SARs)
描绘了物种多样性在空间上的分布特征, 但这种生物
学机制尚未被完全了解。浙江大学、中国科学院、东
海大学和阿尔伯塔大学的研究者联合对两大森林进
行了研究, 一个是中国东部的面积为24 hm2的亚热
带森林古田山国家级自然保护区, 另一个是位于巴拿
马的面积为50 hm2的热带雨林巴罗科罗拉多岛。研究
结果表明, 虽然分散、生境异质性对物种和栖息地之
间的关系产生重要作用, 但单独任何一个因素均不足
以解释这种关系, 它们的联合作用则可以充分解释这
种关系。对于维护物种在空间的分布方面, 生境异质
性和分散局限性是2个主要机制。这些结果增强了对
自然森林群落里以区域差异为基础的生态过程的理
解(Shen et al., 2009a)。另外他们还在古田山国家级
自然保护区的亚热带常绿阔叶林调查了栖息地、空间
和空间结构进化对物种丰富度和物种组成成分的影
响(Legendre et al., 2009)。北京大学、哥伦比亚大学
和苏黎世大学的研究人员联合对174个草原位点中的
171个物种进行了研究, 得出以下结果: (1) 物种内站
点差异能解释14%–23%; (2)站点内物种差异能解释
20%–34%; (3)两者结合能解释叶片之间总协方差的
42%–63%。该研究为权衡植物生产力和持续力提供
了基本理论依据(He et al., 2009)。
在植物生态学研究和调查过程中, 不充分检测的
问题一直没有得到足够的重视。对此中国科学院植物
研究所马克平研究组在中国东部一个大型固定样本
区研究了物种之间的检测、观察员、调查工作和样本
大小的关系。研究结果表明, 当调查强度能够覆盖调
查区域20%的面积、或者目标物种的斑块大小能覆盖
292 植物学报 45(3) 2010
调查区域19%的面积时, 就能达到对目标物种95%的
“检测”水平。而且调查强度和斑块大小对“检测”
水平的影响是交互的。调查前的训练能够消除不同调
查员之间“检测”水平的差异, 这一点对于消除生物
多样性调查过程中不同调查员之间“检测”水平的差
异有应用价值(Chen et al., 2009a)。
黄山梅属(Kirengeshoma)有2个种――生长于温
带落叶林中国东部/日本南部的黄山掌叶(K. palmata)
和生长于韩国的黄山长白(K. koreana)。浙江大学邱
英雄研究组通过对黄山梅(K. palmata)叶绿体DNA
和内部简单重复序列变异的研究, 确定了中国东海周
围植物的分类历史。叶绿体DNA和内部简单重复序列
分析显示, 中国和日本黄山梅的基因差异相对于对照
组较低, 符合同属内的分类原则。分子定年结果表明,
韩国和日本族群在更新世边界产生分歧, 而后者则在
更新世早期到中期通过中国东海盆地迁移到中国。中
国和日本族群的代替种种族隔离很可能发生在更新
世中期(Qiu et al., 2009c)。
种子是种子植物特有的繁殖结构, 对于种子植物
的起源和研究具有重要意义。中国科学院成都生物研
究所孙书存研究组分析了亚热带木本植物小枝架构
和种子数量对种子大小变异的影响。跨物种和全面的
种系分歧分析显示, 无论是常绿还是落叶物种的种子
大小均与每枝的种子数量呈负相关和等距相关, 体现
了种子大小和数量的权衡存在。相对地, 小枝大小与
种子大小没有直接关联(Chen et al., 2009b)。
10 植物系统进化
10.1 植物系统学与生物地理学
作为禾本科中的重要类群, 稻族(Oryzeae)包含了亚
洲栽培稻(Oryza sativa)以及其它一些重要的经济作
物。中国科学院植物研究所葛颂研究组利用20个叶绿
体片段构建了目前最为可靠的稻族系统发育树; 发现
稻族以及组成稻族的2个亚族——稻亚族(Oryzinae)
和菰亚族(Zizaniinae)均为单系类群; Maltebrunia属
和Prosphytochloa属互为最近的姐妹类群, 然后二者
与Potamophila属进一步形成单系类群; 菰亚族可能
经历了快速的谱系分化; 稻族干群在大约2 440万年
前(渐新世晚期)开始分化, 稻属在大约1 500万年前
(中新世中期)开始分化; 长距离扩散在稻族物种的生
物地理演化中起了重要作用(Tang et al., 2010)。
中国科学院植物研究所张大明研究组对稻属药
稻复合体间的系统发育关系、分歧时间以及基因组加
倍后的二倍化过程进行了深入的研究。结果表明: C
与B基因组的分化时间为480万年前, 随后C基因组
在短时间内分化为二倍体物种(大约180–90万年前);
CCDD四倍体物种的形成时间为大约900万年前 ,
BBCC四倍体物种的形成时间为约60–30万年前 ;
BBCC四倍体物种Oryza punctata中的B和C基因组
间发生了部分同源染色体的易位; C基因组在CCDD
三个物种中经历了不同的进化历程; 所有的C基因组
物种形成时间远远晚于大陆开始分裂的时间, 其目前
的地理分布格局用长距离扩散来解释更为合理
(Wang et al., 2009a)。
水稻的驯化过程一直是人们关注的热点。英国伦
敦大学学院Dorian Q Fuller、北京大学中国考古学研
究中心秦岭和中国社会科学院考古研究所赵志军研
究员通过合作研究位于浙江余姚田螺山新石器遗址
中稻穗颖花出现的密集程度, 发现在6 900–6 600年
前的时间跨度内, 人工栽培型稻米的出现比例由27%
增至39%, 而野生型稻米和过渡型稻米的比例明显下
降。随着时间的推移, 稻米残体在挖掘出的所有植物
残体中所占的比例越来越高 , 由最初的8%增至约
24%, 这表明稻米在该遗址先民的食物中变得日益重
要。其它多种与栽培稻相关的典型一年生草本的数量
也在这一时期增长, 表明了典型栽培稻耕作区中杂草
已经出现(Fuller et al., 2009)。
赖草属(Leymus)是禾本科小麦族中的一个多倍
体类群, 其在形态、生境以及分布上都具有丰富的多
样性。四川农业大学周永红研究组以单拷贝基因
(AAC1)为研究对象对该属植物的起源和演化问题进
行了深入探讨。研究表明: 赖草属植物为异源多倍体,
并与新麦草属(Psathyrostachys)、冰草属(Agropyron)
和旱麦草属(Eremopyrum)植物亲缘关系密切; 新麦
草(P. juncea)是赖草属植物Ns型基因的贡献者, 而
Xm型基因则可能来源于冰草属和旱麦草属植物的共
同祖先; 赖草属植物可能在1 200–1 100万年前起源
于亚欧大陆; 北美的赖草属植物可能是通过白令陆桥
迁移过去的; 亚欧大陆的赖草属植物在距今430–370
万年和210–170万年分别发生了2次适应性辐射, 而
且适应性辐射的形成可能与青藏高原的隆起以及随
王台等: 2009 年中国植物科学若干领域重要研究进展 293
后发生的气候变迁有关(Fan et al., 2009d)。
柳叶菜科(Onagraceae)露珠草属(Circaea)包括
8种和6亚种植物, 分布在亚欧大陆以及北美地区。该
属植物的系统发育关系及其起源和多样性形成机制
一直不清楚。美国史密森尼博物馆的文军教授与中国
科学院植物研究所谢磊博士合作, 利用露珠草属中
13种植物的3种叶绿体分子标记(petB-petD、rpl16和
trnL-F)以及1种核基因分子标记(ITS)对上述问题进行
了研究。结果表明: 露珠草属植物形成单系, 但是子
房两室的类群作为一个支系位于子房单室类群的内
部; 分布于北美西部的植物C. alpina ssp. pacifica是
本属中最早分化出来的类群; 该属植物最早的分化时
间不晚于1 617万年前, 起源于新世界, 并且通过白
令陆桥从北美大陆向亚欧大陆发生了3次独立的扩散
事件; 东亚地区露珠草属植物的多样性可能是由于北
半球第三纪晚期地理和生态环境变化引起的(Xie et
al., 2009a)。该研究为东亚-北美间断类群的迁移演化
研究提供了新的证据和参考。
我国是世界上伞形科(Apioideae)物种资源最为
丰富的国家和地区之一, 拥有10个特有属, 但是它们
之间的系统进化关系尚不明确。中国科学院昆明植物
研究所彭华研究组对中国伞形科(Chinese Apioid-
eae)芹亚科(Apioideae)的特有类群进行了广泛的取
样, 并利用2个叶绿体基因内含子片段和核基因间隔
序列(ITS)对其进行了分子系统发育分析。结果表明:
该类群可以分为 2 大支 (Komarovieae 和 Chama-
esieae), 其中作为单系的Chamaesieae代表了亚洲
伞形科植物最早分化的一支。该研究不仅使传统上定
义的东亚分支(East Asia Clade)的界限得到极大的扩
充, 而且使中国10个特有属的系统学位置得到了解
决(Zhou et al., 2009b)。这既为后续的分类学修订构
建了基本框架, 同时也为研究形态性状的演化以及生
物地理学问题奠定了基础。
绞股蓝属植物绞股蓝(Gynostemma pentaphy-
llum)为多年生藤本, 具有不同的倍性。西北大学赵桂
仿研究组通过对绞股蓝叶绿体基因片段 (trnL-F、
psbB-psbF和rpl20-pos12)以及核基因序列(RPB2和
ITS)的研究, 提出了绞股蓝起源于同源多倍化, 并且
认为多倍化是绞股蓝进化的重要机制。除了1个八倍
体类型之外, 其余绞股蓝的叶绿体单倍型几乎没有变
化; 绞股蓝的多倍化与地理分布没有明显的关联; 绞
股蓝中二倍体与多倍体类型的分布可能与冰期后不
同地域的生态环境有关(Jiang et al., 2009b)。
第四纪气候如何影响青藏高原植物分布和种内
分化的问题一直受到研究者的关注。兰州大学刘建全
研究组利用叶绿体DNA和核糖体ITS区域的变异对露
蕊乌头(Aconitum gymnandrum)的谱系生物地理学
进行了研究。结果表明: ITS标记可以在地理上分为
东、西2个谱系; 叶绿体DNA可以分为9种单倍型, 这
些单倍型也可在地理上分成与上述ITS分析对应的2
个主要谱系。通过对叶绿体单倍型的空间分布和溯祖
理论分析, 他们推测出4个独立的冰期避难所, 其中3
个避难所位于高原台面上。该研究认为, 在低温耐受
物种中, 至少一部分在第四纪冰期存活于青藏高原台
面上(Wang et al., 2009i)。
在针叶树中, 由于线粒体和叶绿体分别采用母系
和父系遗传模式, 线粒体和叶绿体DNA经历了不同
水平的基因流, 因此预测在这个类群中线粒体DNA
基因渐渗应该快于叶绿体DNA。基于该假设, 刘建全
研究组以中国的5种近缘云杉物种组成的云杉复合体
(Picea asperata complex)为研究材料, 通过测定线
粒体和叶绿体DNA序列, 从5个种的46个自然居群共
459个个体中分别得到了9种叶绿体单倍型和9种线粒
体单倍型。研究发现: 与线粒体DNA相比, 叶绿体
DNA标记在居群内具有更高变异和较低的分化, 因
此, 叶绿体DNA的变异比线粒体DNA的变异具有更
高的物种特异性。结合其它文献报道, 线粒体单倍型
经常为近缘针叶物种共有, 而叶绿体单倍型则呈现物
种特异性。因此, 他们推测增强的种间基因流降低了
物种内的差异而不影响种间差异(Du et al., 2009b)。
刘建全研究组还以分布于青藏高原的丽江云杉
(Picea likiangensis)、青杄云杉(P. wilsonii)和紫果云
杉 (P. purpurea)以及分布于天山的雪岭云杉 (P.
schrenkiana)为材料, 研究了基因组12–16个座位的
核苷酸变异。研究表明: 分布于天山的雪岭云杉多样
性受到强烈限制, 而分布于青藏高原的3种云杉具有
高水平的核苷酸多样性, 与欧洲北部云杉属植物经历
的瓶颈效应相反; 分布于青藏高原及其周边地区的云
杉属植物在DNA多态水平上符合标准中性分布模式
(丽江云杉、青杄云杉和雪岭云杉)或符合种群增长模
式(紫果云杉); 丽江云杉、青杄云杉和雪岭云杉分别
独立存在于各自的结构分支上, 相反, 紫果云杉分别
294 植物学报 45(3) 2010
散在于每个结构分支中, 并非仅存于丽江云杉和青杄
云杉分支中; 紫果云杉具有非常复杂的起源过程, 同
时也不能排除其它云杉属植物参与了紫果云杉的物
种形成(Li et al., 2010)。
为了调查气候变迁对东亚大陆温带森林破碎化
的影响, 浙江大学傅承新研究组对温带落叶林带特有
物种八角莲(Dysosma versipellis)的谱系地理学进行
了研究。结果发现: 通过叶绿体DNA区分的西部和中
部-东部两大支系的植物在形态上无法区分。两大支
系于更新世中期发生分化, 西部支系以青藏高原为避
难所, 长期以来未发生显著的群体扩张, 而中东部支
系在倒数第2次冰期期间以长江中下游以南地区为避
难所发生了显著的群体扩张, 并且在新近的冰期-间
冰期周期中发生了群体隔离。该研究认为相同的地理
隔离因素(如由气候引起的通过生物/非生物替换导致
的温带森林生境中的生态-地理隔离)在冰期以及间冰
期的不同时间和空间尺度上促进了八角莲不同支系
及群体间的分化, 其物种的进化模式符合“晚第四纪
避难所隔离(refugial isolation)促进了东亚温带植物
的异域物种形成”的观点(Qiu et al., 2009b)。
中国科学院西双版纳热带植物园冯玉龙研究组
与国外学者合作, 利用同质种植园实验比较研究了中
国恶性外来入侵植物紫茎泽兰 (Ageratina adeno-
phora)入侵种群和原产地种群叶氮向细胞壁和光合
机构分配的差异及其生理生态学后果。研究表明: 入
侵种群和原产地种群叶片总氮含量差异不显著, 但是
入侵种群降低了叶氮向细胞壁的分配比例, 从而把更
多的氮分配到光合机构; 氮向光合机构和细胞壁的分
配具有权衡关系, 而且这种权衡关系受单位面积叶重
的调节; 入侵种群单位面积叶重不但显著低于原产地
种群, 而且其单位面积叶重和细胞壁氮含量导致其对
天敌尤其是专性天敌的防御能力降低; 入侵种群较小
的叶片和较低的叶片密度是其对入侵地的专性天敌
缺乏做出的进化响应; 入侵种群通过提高氮向光合机
构的分配比例, 使其光合能力和光合氮利用效率得到
增强, 从而导致入侵种群地茎和株高生长均较原产地
种群快。该研究不仅明确了“资源”(氮)及其分配部
位(光合机构和细胞壁), 探讨了氮分配进化的生理生
态学后果, 而且对于入侵植物的防治也有一定的指导
意义(Feng et al., 2009)。
花通常能表现出对生物和非生物环境因子的适
应, 但是花粉对雨水伤害的敏感性是否在花部形态进
化中起作用仍不清楚。武汉大学黄双全研究组选取代
表不同花形态和传粉方式的46科80种有花被子植物,
调查了这些物种的花在雨中的反应, 同时比较了花粉
在干燥环境、纯水和不同浓度蔗糖溶液中的存活率。
研究发现: 被花结构完全保护了的花粉对水分伤害敏
感, 而在不被花结构保护的花粉中, 耐受雨水的花粉
占很高的比例; 暴露花粉的花结构也能通过花粉呈现
的时序模式降低雨水对花粉的伤害。这些结果支持花
结构能够在雨中保护易感花粉的功能假设, 也说明
雨水是塑造花形态的动力之一 (Mao and Huang,
2009)。
10.2 分子进化、比较基因组学和进化发育生物学
比较基因组学是解释基因以及基因组进化的有效手
段, 在系统发育背景下对多基因组进行比较更能提高
分析的准确性。中国科学院遗传与发育生物学研究所
陈明生研究组通过对稻属(Oryza)14个物种中控制分
蘖蘖芽形成的关键基因——MONOCULM1(MOC1)
及其周围区域的比较基因组学分析, 发现这一区段在
所研究的物种中具有较保守的共线性关系。但是, 自
从稻属植物发生适应辐射(距今1 400万年)之后, 转
座子扩增的差异导致了属内不同物种基因组大小的
差异。在MOC1区域, 仅仅同型基因组之间的转座子
是保守的(例如AA或者BB)。此外, 在该基因区域, 还
发现了一些特殊的现象, 例如AA型基因组中新基因
的产生以及O. coarctata(KK型)和O. sativa基因组中
2个不同的3-基因片段的插入。MOC1基因侧翼的非
编码序列在进化过程中受到了强烈的净化选择作用。
在所研究的异源四倍体种中, O. alta和O. minuta是新
近多倍化的产物; 重复基因的假基因化非常普遍(Lu
et al., 2009a)。该研究为理解植物基因功能和基因组
进化、驯化、多倍化以及生态适应性等问题提供了理
论指导。
发育生物学和比较基因组学的研究结果表明, 生
物体一些重要的生理生化特性和形态性状通常由属
于同一个多基因家族的基因所控制。因此, 研究多基
因家族的进化对于理解生物生理生化过程和形态性
状的演化至关重要。F-box超家族成员是SCF泛素连
接酶复合体中识别底物的组分, 在泛素介导的蛋白质
降解途径中起着重要的作用。在植物中, F-box基因数
王台等: 2009 年中国植物科学若干领域重要研究进展 295
目众多, 但其相互关系和进化历史尚不清楚。中国科
学院植物研究所孔宏智研究组在系统发育分析的基
础上建立了被子植物中F-box基因分类和进化的基本
框架, 鉴定出了高度保守的基因和快速进化的基因,
并清楚地揭示了进化方式与基因功能的相关性。进化
上比较保守的F-box基因在蛋白质结构上也比较保
守, 可能被用来识别相对稳定的底物。快速进化的
F-box基因往往编码序列明显不同的蛋白质, 表明它
们在功能上已经发生分化。在进化较快的基因中, 新
基因产生的基本方式是串联重复, 而内含子序列的外
显子化和外显子序列的假外显子化是重复基因在编
码区和蛋白质序列上发生分化的主要方式(Xu et al.,
2009a)。该研究对于理解F-box超家族中基因的结构
和变化及其在蛋白质降解过程中的功能分化具有重
要的指导意义。
转录因子的进化对于遗传体系和表型的改变具
有非常重要的影响。MADS-box基因编码一类转录因
子, 在植物的生长发育(特别是花序和花的发生发育)
过程中起着非常重要的作用。对MADS-box基因家族
的进化研究一直是进化发育生物学的热点。孔宏智研
究组还对几类与花发育密切相关的MADS-box基因
的进化式样进行了研究。结果表明, 这几类基因都是
在放松了的选择压力下进化的, 这种放松选择具有位
点和分支特异性; 而且其选择特异性与基因重复事件
和被子植物的早期分化密切相关。该研究不仅阐明了
MADS-box基因的进化式样与序列结构和功能分化
之间的关系, 而且为理解被子植物花形态的进化提供
了重要资料(Shan et al., 2009)。
谷胱甘肽硫转移酶(GST)基因家族在植物抗逆反
应、次级代谢、催化解毒异源物质、细胞信号转导和
植物生长发育方面发挥着重要作用。中国科学院植物
研究所曾庆银研究组以毛果杨(Populus trichocarpa)
的GST基因家族为例, 通过整合系统发育关系、基因
表达模式、酶底物特异性、酶动力学和蛋白质三维结
构数据, 在不同层次上系统性地揭示了该基因家族的
功能分化模式及其分化机制。结果表明: 毛果杨中的
8个GST基因亚家族在进化速率、基因结构、非生物
胁迫条件下的表达式样以及所编码蛋白的酶学性质
等方面都存在明显的差异; GST蛋白的N-末端和C-末
端所受到的选择压力和功能约束并不相同; GST蛋白
的C-末端倾向于受到松弛的功能约束, 从而允许其
酶活性、与底物的亲和性以及酶底物特异性的快速变
化。该研究不仅揭示了亚功能化是重复基因得以保留
的主要机制, 进而导致GST基因家族的形成, 而且对
于认识重复基因功能分化的分子机制以及基因家族
的进化具有重要意义(Lan et al., 2009)。
反转录转座(retroposition)是新基因形成的一种
机制, 但该机制在植物进化中所起的作用一直不清
楚。北京大学龙漫远研究组对毛果杨的反转录转座子
进行了全基因组范围的研究。结果发现: 在毛果杨中
共有106个反转录转座子, 其中有功能的反转录转座
子占89%; 17%的反转录转座子的基因结构已经发生
了显著变化: 即通过嵌合的方式形成了新的基因和/
或发生了内含子化; 而且, 在发生变化的基因中, 有
8个是在杨树和拟南芥分化以后发生的。该研究认为
基因中内含子化现象的频繁发生可能是真双子叶植
物中外显子-内含子结构变化的一种重要方式; 反转
录转座对毛果杨的性别决定基因在染色体上的分布
并没有显著影响(Zhu et al., 2009)。
作物的不落粒对于农业生产具有重要意义。为了
探讨水稻落粒基因的进化历史, 了解水稻驯化过程和
机制, 葛颂研究组对落粒基因进行了群体遗传学研
究。他们通过选取栽培稻代表品种籼稻(Oryza sativa
ssp. indica)和粳稻(O. sativa ssp. japonica)以及代表
水稻野生祖先种O. nivara和O. rufipogon的群体样品,
对控制水稻落粒的2个位点(sh4和qSH1)的变异进行
了研究。结果表明: 不落粒的等位基因在所有栽培稻
中都被固定下来, 多态性极低; sh4等位基因为单次
起源, 在水稻驯化过程中通过人工选择而得以固定;
对qSH1的选择在栽培稻 indica和 japonica中都不明
显 ; 人类对sh4基因的选择很强 , 以至于该基因在
100年内就被固定在栽培稻的居群中, 因此推测考古
学所报道的不落粒表型的缓慢固定可能是由于在水
稻培育的早期对变异相对较弱的选择, 而不是对于
sh4的选择(Zhang et al., 2009c)。该研究从基因进化
的角度为揭示栽培稻的起源提供了重要资料。
葛颂研究组还对赤霉素合成途径的进化进行了
研究。他们选取8个稻属代表物种, 对赤霉素合成途
径中7个基因的分子进化进行了研究。结果发现: 7个
基因都存在进化速率的异质性; 处于赤霉素合成途径
下游的一些基因(GA20ox、KO、KAO和GA3ox)受到
强烈的负选择, 进化速率最慢; 赤霉素合成途径基因
296 植物学报 45(3) 2010
进化速率的异质性归因于轻微的选择约束松弛
(constraint relaxation)而非正选择作用(Yang et al.,
2009c)。
淀粉代谢途径是禾谷类作物(如玉米、水稻、大
麦和小麦等)最为重要的代谢途径之一, 它直接关系
到作物的产量和品质。浙江大学樊龙江研究组联合国
际玉米小麦改良中心(CIMMYT)等单位的科研人员,
以中国糯玉米(Chinese waxy maize)为材料, 研究了
玉米淀粉代谢途径在近代育种过程中的分子进化过
程。研究结果表明: 在玉米淀粉代谢途径关键基因中,
通过转换定向选择压力, 由靶基因bt2、ae1和su1转
向wx, 短期内就可以培育出全新的玉米品质类型。通
过上述途径, 中国糯玉米至少分别在我国云南-广西
一带和长江流域2个地区经历了独立的改良过程; 这
2次改良利用和选择的wx基因突变有所不同, 云南-
广西流域利用的是第10外显子上的一个15 bp删除突
变, 而长江流域利用的是第7外显子上的一个30 bp
删除突变; 2次独立的改良过程均对wx基因进行了强
烈的定向选择(Fan et al., 2009a)。这是第1次针对作
物的某一个重要代谢途径展开的现代遗传改良分子
选择机制研究。
小麦谷蛋白是人类最重要的蛋白质来源之一。γ
麦醇溶蛋白是小麦谷蛋白家族中最古老的一支, 其进
化历史比较复杂。四川农业大学魏育明研究组和郑有
良研究组从普通小麦及其近缘种中分离到了170个γ
麦醇溶蛋白基因, 并推测其中138个基因具有功能。
研究结果表明: γ麦醇溶蛋白可以分为2种类型或者17
个亚组; 该蛋白在小麦及其近缘种中表现出高度多样
性; 来自亚组SG-10和SG-12以及具有短的重复结构
域的γ麦醇溶蛋白在提供小麦营养方面更为重要(Qi
et al., 2009)。
FLOWERING LOCUS T(FT)基因在拟南芥及其
近缘种的花发育过程中发挥着重要作用。华中农业大
学孟金陵研究组通过对四倍体植物甘蓝型油菜
(Brassica napus, AACC型基因组)中的FT直系同源
基因进行调查研究, 发现该物种中存在6个旁系同源
基因, 分别分布于其染色组的6个不同区域。这6个区
域都与拟南芥I号染色体的同一段区域对应, 并有4个
区域位于染色体反向重复的片段(A7和C6)上; 在6个
旁系同源基因中, 有3个基因分别位于与开花时间相
关 的 QTL 区 段 上 , 有 2 个 基 因 (BnC6.FT.a 和
BnC6.FT.b)位于C6染色体上, 具有促进开花的功能。
冬季型和春季型栽培甘蓝型油菜普遍存在FT的等位
基因, 证明FT基因可能在控制开花时间方面起作用;
芸苔属植物的FT基因来源于2个不同的拷贝(Wang et
al., 2009e)。该研究为讨论多倍体物种中功能基因的
进化问题提供了新的资料和证据。
12-氧-植物二烯酸还原酶(12-oxo-phytodienoic
acid reductases, OPRs)在催化α, β-不饱和醛或酮的
双键还原反应中以及茉莉酸合成途径中发挥重要作
用。中山大学王宏斌研究组通过比较基因组学的方法
对该基因家族成员间的系统发育关系、结构进化以及
功能分化进行了深入细致的研究。结果表明: 植物中
的OPR基因分别属于7个不同的亚家族; 植物OPR基
因家族的扩增发生在陆地植物中, 而且扩增方式主要
以串联重复为主。不同基因亚家族之间结构的差异主
要体现在内含子的数目和长度上, 而内含子的位置和
相位则是高度保守的; 内含子丢失以及发生在内含子
内部的插入和缺失也是OPR基因结构进化的因素之
一; 在该基因家族中存在一些与重复基因功能分化相
关的正选择位点和关键氨基酸位点(Li et al., 2009h)。
该研究不仅阐明了植物OPR基因家族的分子进化式
样, 而且对于深入研究该家族基因的生化和生理功能
具有重要的指导意义。
在叶绿体基因组研究中, 蕨类植物经常被忽视。
中国科学院武汉植物园王艇研究组和中山大学苏应
娟研究组测定了孑遗蕨类植物桫椤(Alsophila spinu-
losa)的叶绿体基因组序列。研究结果表明: trnR-UCG
基因由于仅在桫椤中被报道, 因此极有可能是树蕨类
植物的独有特征; trnD-GUC基因中发生的一次倒位
事件为所有蕨类植物的共同特征; 一段长度为565
bp的特殊区域位于一个古老倒位的末端, 包括11个
串联重复(Gao et al., 2009)。这些结果不仅为认识叶
绿体基因组的结构和组织方式提供了新的启示, 而且
为后续的蕨类植物系统发育基因组学和分子适应性
进化研究奠定了坚实的基础。
裸子植物百岁兰(Welwitschia mirabilis)的叶绿
体基因组一直被认为是营光合作用的陆地植物中最
小的。“中央研究院”(中国台湾)生物多样性研究中
心赵淑妙研究组通过对4种买麻藤类植物的研究发
现 , 木贼麻黄 (Ephedra equisetina)和小叶买麻藤
(Gnetum parvifolium)的叶绿体均较百岁兰小; 买麻
王台等: 2009 年中国植物科学若干领域重要研究进展 297
藤类植物的叶绿体基因组中丢失了其它种子植物普
遍存在的18个基因; 买麻藤类植物的叶绿体基因组
存在对A和T碱基的使用偏倚, 内含子以及基因间隔
区也都相对较短, 这可能源于非编码序列的大片段丢
失。该研究认为, 买麻藤类植物所具有的较小的叶绿
体基因组是该类植物在进化过程中寻求“经济化
(economic)”的一种策略(Wu et al., 2009a)。
花色在花期内变化的现象十分常见, 但是对其机
制的研究却很少。中国科学院植物研究所鲁迎青研究
组对影响圆叶牵牛(Ipomoea purpurea)花色变异的
环境调控因子进行了研究。结果表明: 温度(3天前)
和紫外线强度(5天前)与花青素苷的含量呈显著的正
相关, 说明环境中影响花色的主要因子是温度和紫外
光强度; 温度和紫外光强度对花色的影响有显著不同
的模式; 调控基因与结构基因在转录水平上有动态的
消长关系(Lu et al., 2009b)。该研究为进一步理解自
然界的环境调控对植物次生代谢过程的影响提供了
新资料。
广义唇形目(Lamiales sensu lato)是被子植物中
以两侧对称花为主的一个较大支系。为了研究花对称
性的分子机制, 中国科学院植物研究所王印政研究组
从该目苦苣苔科植物鼎湖后蕊苣苔 (Opithandra
dinghushanensis)中克隆得到了4个ECE-CYC2类
TCP基因(OpdCYC1C、OpdCYC1D、OpdCYC2A和
OpdCYC2B)和2个编码D3型细胞周期蛋白的基因
(OpdcyclinD3a和OpdcyclinD3b)。表达分析结果表
明: OpdCYC基因的表达与腹部和背部雄蕊的退化相
关, 而OpdcyclinD3基因的表达与前者呈负相关。这
一结果暗示OpdCYC通过负调控OpdcyclinD3抑制鼎
湖后蕊苣苔中腹部和背部雄蕊的发育。该研究说明苦
苣苔科ECE-CYC2类TCP基因在腹部雄蕊退化方面
存在与金鱼草类似的调控体系(Song et al., 2009)。
王 台 (中国科学院植物研究所)
钱 前 (中国水稻研究所)
袁 明 (中国农业大学)
王小菁 (华南师范大学)
杨维才 (中国科学院遗传与发育生物学研究所)
瞿礼嘉 (北京大学)
孔宏智 (中国科学院植物研究所)
许亦农 (中国科学院植物研究所)
蒋高明 (中国科学院植物研究所)
种 康 (中国科学院植物研究所)
致谢 本刊编辑部刘慧君、孙冬花和白羽红同志在本
文的资料收集整理和文字编辑中有重要贡献, 特此致
谢!
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Research Advances on Plant Science in China in 2009
Tai Wang1, Qian Qian2, Ming Yuan3, Xiaojing Wang4, Weicai Yang5, Lijia Qu6, Hongzhi Kong1, Yi-
nong Xu1, Gaoming Jiang1, Kang Chong1
1Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2China National Rice Research Institute, Hang-
zhou 310006, China; 3College of Biological Sciences, China Agricultural University, Beijing 100094, China; 4College of Life
Sciences, South China Normal University, Guangzhou 510631, China; 5Institute of Genetics and Developmental Biology,
Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 6College of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871, China
Abstract Plant science in China has been developing rapidly in 2009. This year, Chinese scientists have reported a lot
of original research findings in various aspects of plant biology and made a serial of significant progresses in plant ge-
nome sequencing, identification of important functional genes in rice, and phytohormone receptor as well as signal
transduction of plant hormone. The industrialization of transgenic crops including rice and maize achieved break-
through and the research on the ecological safety has supplied novel technical standard and knowledge in evaluat-
ing ecological safety of transgenic crops during industrialization of these crops. This review aims to provide an overall
picture of research advances on plant science in China and highlights some of the important findings in 2009.
Key words China, plant science, research advances, 2009
Wang T, Qian Q, Yuan M, Wang XJ, Yang WC, Qu LJ, Kong HZ, Xu YN, Jiang GM, Chong K (2010). Research ad-
vances on plant science in China in 2009. Chin Bull Bot 45, 265–306.
(责任编辑: 刘慧君)