全 文 ：第 27卷第 1期
2007年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOG ICA SIN ICA
Vo.l 27, No. 1
Jan. , 2007
基金项目:国家科技攻关资助项目 ( 2004BA502B04) ;云南省科技攻关资助项目 ( 2001NG16) ;云南省自然科学基金资助项目 ( 98C083)
收稿日期: 2005-11-28; 修订日期: 2006-08-10
作者简介:陈晓鸣 ( 1957~ ) ,男,云南昭通人,博士,研究员,主要从事源昆虫学研究. E-m ai:l xm chen@ v ip. km169. net
Foundation item: The pro ject was fin ancia lly supported by National key science and technology program, C h ina( No. 2004BA502B04) , k ey science
and technology p rogram ofYunnan Prov ince ( No. 2001NG16) and natu ral science foundat ion of Yunn an Province( No. 98C 083 )
R eceived date: 2005-11-28; Accepted date: 2006-08-10
Biog raphy: C hen X iaom ing, Ph. D. , P rofessor, m ain ly engaged in resource en tomo logy. E-m ai:l xm chen@ v ip. km169. net
环境因子对白蜡虫泌蜡的影响
陈晓鸣,王自力,陈勇,叶寿德,王绍云,冯 颖
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所,国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室,昆明 650224 )
摘要: 白蜡虫是一种具有重大的经济价值资源昆虫, 白蜡虫分泌的白蜡是一种重要的天然化工原料。研究了不同温度、湿度、光
照等因子对白蜡虫泌蜡的影响,试验种群和自然种群研究结果表明, 白蜡虫在 15~ 25 e 下能正常分泌白蜡和生长发育, 在
30e 以上的持续恒温下, 白蜡虫能分泌白蜡, 但泌蜡量低 ,不能正常生长发育, 化蛹, 2龄末期死亡; 在高湿度 (年相对湿度 >
80% )、低光照 ( < 1600h /a)条件下, 白蜡虫泌蜡量高,但种群不能正常生长发育, 雌虫死亡率高,不能完成生活史。多因素分析
表明, 白蜡虫泌蜡对温度不敏感,影响白蜡虫泌蜡的关键因子是湿度和光照,适于白蜡虫泌蜡的环境因子为:温度 15~ 25 e 、年
降雨量 1300~ 2000 mm,年相对湿度 > 80% , 泌蜡期 5~ 8月份的相对湿度 > 90% ,年光照时数 < 1600h/ a。根据在峨嵋、昭通、昆
明等地对白蜡虫的生态适应性观察和分析,白蜡虫泌蜡高的环境不是白蜡虫适生区域, 白蜡虫适生区域主要生态指标为: 年均
温 11~ 16e , 降雨量 800~ 1200mm /年,年相对湿度 65% ~ 75% , 年光照时数为 1900~ 2500h /a。
关键词: 白蜡虫;泌蜡; 环境因子;适于泌蜡的环境;种群适生区域
文章编号: 1000-0933 ( 2007) 01-0103-10 中图分类号: Q142, Q968 文献标识码: A
The impact of environm ental factors on the wax excretion by Chinese white wax
scale(Ericerus pela Chavannes)
Chen X iaom ing, W ang Zil,i Chen Yong, W ang Shaoyun, Feng Y ing
T he Resea rch Institute of R esou rce Insects, C hinese A cademy of F orestry; K ey L aboratory of Cu ltiva tion and Utiliza tion of R esource In sects of S ta te F orestry
Adm in istra tion, K unm ing 650224, Ch ina
Acta Eco log ica Sinica, 2007, 27 ( 1): 0103~ 0112.
Abstract: Ericerus pela Chavanness is an mi portant resource insect w ith econom ic value. The white w ax excreted by
2
nd
larvae ofEricerus pela is one o f mi portant raw materia lswhich is w idely applied in the som e chem ical industries. In th is
paper, the wax excretion ofEricerus pela was analyzed for its mi pact of eco log ical factors. T he result showed that Ericerus
p ela could excrete wax, develop norm ally and fin ish its life cycle w ithin sustained temperatures rang ing betw een 15e to
25e . W hen the temperature exceeds 30e , E ricerus p ela can excrete wax, but the excretedw ax amount is low. M ost of the
larvae population dies at the end o f the 2
nd
instar, therefore, the insect can not develop norm ally, nor can it pupate and
finish its life cycle. H um idity and light are key factors affecting wax excretion ofEricerus pela. In an env ironm ent of high
hum idity( annual relative hum idity > 80% ) and low light ( < 1600 h /a), the wax am ount excreted byEricerus pela is high,
but the population can not develop normally, the high death rate of the fem ale insect prevents the developm ent of its life
cycle. The insect is not temperature sens itive, therefore, the tem perature w ill not affect its secretion. T he beneficial
eco log ical factors for Ch inese white wax scale to excreted wax are temperature 15 25e , light < 1600 h/a, rain fall
1300 2000 mm, annual relative hum idity> 80% and relat ive hum id ity > 90% from M ay toAugust .
According to ecological observation and analys is of Ericerus p ela living in Em e,i Zhaotong and Kunm ing, the
environments ofwh ich encourage rates of high excreted w axes are not su itable grow th areas forEricerus pela. The ma in
eco log ical characteristics for suitable grow th areas ofEricerus pela are described as follows: annua l average temperature 11
16e , light 1900 2500 h/a, rain fall 800 1200 mm and annual relat ive hum id ity 65% 75% .
K eyW ords: Ericerus pela; wax excret ion; env ironm enta l factors; beneficia l env ironm ent for wax excretion; population
suitable grow th area
白蜡虫是一种重要的资源昆虫, 白蜡虫 2龄雄幼虫分泌的白蜡是一种重要的天然化工原料,具有重大的
经济价值,被广泛地应用于化工、食品、医药、信息技术等行业。白蜡虫研究主要在中国, 国外的研究较少,主
要限于分类 [ 1~ 3]。前人对白蜡虫泌蜡作了不少工作,吴次彬等 [ 4~ 6]在四川作过不同地区来源的白蜡虫种虫泌
蜡研究,张子有等 [ 7~ 11]对陕西白蜡虫的泌蜡及生态适应性作过初步研究, 涉及到不同地方的种虫的泌蜡表
现;岑明等 [ 12 ]研究了降雨量与白蜡产量之间的关系;张长海等 [ 13]在云南景东,景洪等地研究过白蜡虫的生态
适应性;陈晓鸣, 陈勇等 [ 14, 15]在云南昆明, 昭通, 四川峨眉等地研究, 较系统地研究了白蜡虫不同地方种虫的
泌蜡表现,讨论了不同地方种虫分化的证据和白蜡虫在不同寄主的泌蜡表现。但是,国内外还缺乏环境因素
对白蜡虫泌蜡的研究方面。本文较系统地研究了温度、湿度、光照等对白蜡虫泌蜡的影响。
1 材料和方法
1. 1 材料
白蜡虫 Ericerus p ela Chavanness采自云南昭通炎山乡,女贞 L igustrum lucidum A it为各地白蜡园栽培。
1. 2 气候资料
来自于 1951~ 1980年中国地面气候资料 [ 16]。
1. 3 方法
1. 3. 1 温度实验
在昆明自然条件下在盆栽 1年生女贞放养白蜡虫, 待 2龄雄幼虫定杆后放入人工气候箱, 在相对湿度
70% ? 5%,光照 980 lx的条件下, 设置 ( 15 ? 2) e 、( 20 ? 2) e 、( 25 ? 2) e 、( 30 ? 2) e 、( 35 ? 2) e 等 5个温
度梯度观察白蜡虫泌蜡状况,待雄虫进入前蛹时,测定泌蜡量,测定样本数为 30。
1. 3. 2 湿度实验
在昆明自然条件下在盆栽 1年生女贞放养白蜡虫, 待 2龄雄幼虫定杆后, 放入人工气候箱内在温度
20e ,光照 980 lx的条件下,设置相对湿度 50% ? 5%, 70% ? 5%, 90% ? 5% 3个梯度条件下观察白蜡虫泌
蜡表现;待雄虫进入前蛹时,测定泌蜡量; 测定样本数为 30。
1. 3. 3 光照实验
在种植 3年生女贞试验林地上设置 50% , 70%的遮光网各 100m2放养白蜡虫, 设置自然状况下放养白蜡
虫作为不遮光对照,随机抽样, 样本数为 30测定白蜡虫泌蜡量。
1. 3. 4 泌蜡测定
( 1)个体泌蜡量及单位面积泌蜡量 在白蜡虫泌蜡结束时 (前蛹期 )将蜡块从树上取下,根据形状分块切
割为 2cm 2以内的长方形或正方形,测定蜡块的长宽计算蜡块面积, 20e 烘箱中烘干水分,称蜡块重量,然后挑
出雄虫记数,称重,计算单位面积泌蜡量, 用下列公式换算出白蜡虫个体泌蜡量:
个体泌蜡量 =蜡重 -虫重雄虫数
( 2)种虫产蜡量 采用单虫,单枝放养,即在将 1头白蜡虫种虫单独放养在 1支寄主植物枝条上, 在白蜡
虫泌蜡结束时,收取白蜡称重, 计算每头放养每头白蜡虫种虫的白蜡产量。
104 生 态 学 报 27卷
1. 3. 5 雌虫死亡率调查
雌虫死亡率调查:在寄主植物上放养白蜡虫, 待 2龄雌幼虫定杆后,在枝条上随机抽选 50个样, 每个样
10个 cm2, 调查单位面积上雌虫数, 雌虫进入成虫时调查单位面积上雌虫存活数,计算出雌虫死亡率。
1. 3. 6 统计分析
泌蜡量的统计分析采用新复级差法 ( Duncan氏方法 ) ,环境因素对泌蜡影响多元统计分析采用偏相关系
数进行。
2 结果分析
2. 1 温度对白蜡虫泌蜡的影响
人工气候箱内光照 980 lx, 70%的相对湿度下,白蜡虫实验种群试验观察发现 (表 1): 在 15~ 25e 温度范
围内,白蜡虫 2龄雄幼虫泌蜡正常,能进入蛹期和羽化,完成生活史; 在 30e , 35e 持续稳定的温度条件下,白
蜡虫 2龄雄幼虫虽然能泌蜡,但不能进入蛹期, 在 2龄末期,白蜡虫 2龄雄幼虫全部死亡,不能完成生活史,长
期持续恒定的高温可能是 2龄雄幼虫致死的主要原因。从白蜡虫泌蜡量分析,在 15~ 35e 温度范围内, 白蜡
虫泌蜡量有较大的差异,在 15~ 25e 温度下白蜡虫泌蜡较高; 在 30~ 35e 温度下,白蜡虫泌蜡量较 15~ 25e
温度范围内的泌蜡量显著降低, 实验表明,在 15~ 35e 温度范围内白蜡虫泌蜡量呈现出随温度上升而下降的
趋势。用新复级差法 ( Duncan氏方法 )检验,白蜡虫在 15~ 20e 和 30~ 35e 温度区间泌蜡差异不显著, 其它
组间差异极为显著。
表 1 不同温度下白蜡虫泌蜡量比较 ( mg /` )
Table 1 The com parison of am ount of w ax (m g /` ) excreted by Ch inese white wax scale under different tem pera ture
序号
No.
温度梯度 ( e )
Tem perature
平均泌蜡量 x i +标准差
Average amoun t of w ax x i ? SD
x i - x5 x i - x4 x i - x3 x i - x2
1 15 0. 0965 ? 0. 0374 0. 061705** 0. 059933* * 0. 026433* * 0. 0148
2 20 0. 0817 ? 0. 0537 0. 046905** 0. 045133* * 0. 011633* *
3 25 0. 0701 ? 0. 0398 0. 035272** 0. 0335**
4 30 0. 0366 ? 0. 0142 0. 001772
5 35 0. 0348 ? 0. 0127
新复级差法 ( Dun can氏方法 )分析, R ( p ) > R 0. 01(p, 149), * * 为极显著差异 Duncan analys is, R (p ) > R 0. 01( p, 149) , * * show ing sign if icant d ifference
在自然界中,白蜡虫自然种群泌蜡受多种生态因素的影响,试验中,选择了白蜡虫传统产蜡区峨眉; 传统
产虫区昭通,引种产蜡区广西贺县;有白蜡虫自然生长, 既不是典型的产虫区,又不是产蜡区的昆明地区进行
泌蜡分析。从 3地的研究结果来分析 (见图 1) : 白蜡虫在四川峨眉的泌蜡量最高, 平均个体泌蜡量为
01643887mg /` (标准差 ? 0. 048); 一般在 1kg种虫可以生产 5kg左右蜡花 (从寄主植物上取下未经加工的粗
白蜡 ), 云南昆明平均个体泌蜡量为 0. 446049mg /` (标准差 ? 0. 0880) , 昭通平均个体泌蜡量为 0. 458771
mg /` (标准差 ? 0. 047 ) ,广西贺县平均个体泌蜡量为 0. 424387mg /` (标准差 ? 0. 054), 3地的泌蜡量相
似,一般 1kg种虫可以生产 2kg左右蜡花。根据气象统计资料 (各点气象资料统计见表 3), 峨眉泌蜡时期 ( 5
~ 8月份 )的平均温度为 23. 08e ;云南昆明的月平均温度为 20. 76e ,昭通在白蜡虫泌蜡时期 ( 5~ 8月份 )的
月平均温度为 19. 79e , 广西贺县在白蜡虫泌蜡时期 ( 5~ 8月份 )的月平均温度为 27. 20e 。在 4个试验点
中,四川峨眉和广西贺县的在白蜡虫泌蜡时期 ( 5~ 8月份 )的年降雨量大于 1500mm和相对湿度大致相似,在
四川峨眉泌蜡时期的月平均温度为 23. 08e , 广西贺县的在白蜡虫泌蜡时期的月平均温度为 27. 20e 左右,广
西贺县和四川峨眉泌蜡时期的温度相差 4e 左右,在基本相同的相对湿度条件下两地白蜡虫泌蜡量呈现出温
度高, 白蜡虫泌蜡量低的状况, 这与白蜡虫试验种群 15~ 35e 温度范围内, 超过 25e 后, 白蜡虫泌蜡量随温度
升高而降低的结果基本一致。云南昆明、昭通与四川峨嵋泌蜡期的温度在泌蜡适宜范围内,但云南昆明、昭通
与四川的湿度和光照有较大的差异, 所以泌蜡量有较大的差距。
105 1期 陈晓鸣 等:环境因子对白蜡虫泌蜡的影响
从不同温度条件下的白蜡虫自然种群和实验种群的泌蜡状况来分析, 白蜡虫在 15~ 25e 范围都能正常
泌蜡。在自然界中,白蜡虫泌蜡时期在 6月 ~ 9月份, 在这段期间白蜡虫产虫区和产蜡区的平均温度在 20~
25e ,属于正常泌蜡温度范围,故温度对白蜡虫泌蜡的影响不大, 影响白蜡虫泌蜡的主要因子应该是湿度和
光照。
2. 2 湿度对白蜡虫泌蜡的影响
在人工气候箱内光照 980 lx,温度 20e , 50% ~ 90%相对湿度的条件下,实验种群泌蜡表明 (图 2) : 白蜡
虫泌蜡以相对湿度 90%条件下最好,个体泌蜡量 0. 2735mg /` (标准差 ? 0. 10328) ,在 70%和 50%相对湿度
条件下,白蜡虫泌蜡量为 0. 21mg / ` (标准差 ? 0. 09806)和 0. 1575 /` (标准差 ? 0. 03669) ,在 50% ~ 90%相
对湿度范围内,呈现出相对湿度高,泌蜡量高的趋势。
图 1 不同温度地区白蜡虫泌蜡比较
Fig . 1 The w ax am ount excreted by Ch inese w h ite w ax scale in
d ifferent tem perature areas
图 2 白蜡虫在不同湿度下泌蜡比较
Fig . 2 The w ax excreted by Ch inese w h ite w ax sca le und er d if feren t
hum id iry
在自然界中,白蜡虫产蜡区一般都选择在湿度较高的地区。通过对云南昆明、昭通,四川峨眉 3个地方白
蜡虫泌蜡研究证实 (表 2) ,白蜡虫自然种群泌蜡较好的地区,在白蜡虫泌蜡期间 ( 5~ 8月份 )相对湿度一般都
在 85% ~ 90%。在四川峨眉、云南昆明和昭通等地小气候观察, 峨嵋白蜡虫泌蜡期间相对湿度在 95%左右;
云南昆明、昭通的相对湿度在 85%左右;白蜡虫泌蜡量以峨眉为最高,个体泌蜡量为 0. 6439 mg /` (标准差 ?
01048),昆明和昭通的个体泌蜡量分别为 0. 4461mg /` (标准差 ? 0. 088) , 0. 4588 mg /` (标准差 ? 0. 047)。
自然种群的泌蜡结果同样显示出湿度高、泌蜡量高的趋势。
表 2 不同地区泌蜡期 ( 5~ 8月 )湿度与白蜡虫泌蜡比较
Table 2 The hum idity and excreted wax am ount from M ay to August in different areas
地区
A reas
相对湿度 RH (% )
年平均
Y ear average
5月
M ay
6月
Jun
7月
Ju ly
8月
August
5 ~ 8月平均
Average
个体泌蜡量
The excretedw ax
amoun t(m g /` )
昆明 Kunm ing 73 76. 75 86. 95 92. 03 87. 08 85. 70 0. 4461 ? 0. 088 a
昭通 Zhaotong 74 79. 82 80. 05 93. 60 86. 40 84. 96 0. 4588 ? 0. 047 a
峨眉 Em ei 85 95. 45 92. 60 97. 88 95. 50 95. 36 0. 6439 ? 0. 048b
* 表中个体泌蜡量值为平均数 ? 标准差,同列值后不同字母表示差异显著 W ax am ount valu es in tab le are m ean ? SD; Va lue in the sam e rank s
by d ifferent letters are sign if icant ly d ifferent (p < 0. 01 )
2. 3 光照对白蜡虫泌蜡的影响
光作为一个重要的生态因素,直接影响昆虫的生长发育等生理活动。光照对白蜡虫泌蜡的影响一直未引
起注意。在传统的白蜡生产中, 白蜡虫泌蜡较高的地区都是在日照时数小于年日照时数 1500h /a的地区,例
如:四川峨眉 (年日照时数 1000~ 1200 h /a), 南充 (年日照时数 1100~ 1400 h /a),湖南芷江 (年日照时数 1500
~ 1600 h /a)。通过在四川峨眉、云南昆明和昭通 3地试验发现 (图 3 ), 四川峨眉白蜡虫的个体泌蜡量为
106 生 态 学 报 27卷
016439mg /` , 1kg白蜡虫种虫可以生产 2 ~ 3kg白蜡; 云南昆明和昭通的个体泌蜡量为 0. 4461mg /` 和
014588mg /` , 1kg白蜡虫种虫只能生产 1~ 2kg白蜡; 四川峨眉白蜡虫产蜡量明显高于云南昆明和昭通。从
气象因子来分析,云南昆明和昭通的年日照时数较高,白蜡虫泌蜡较低,而四川峨眉的年日照时数较低, 白蜡
虫泌蜡较高;光照与白蜡虫泌蜡成负相关,显示出光照低泌蜡量高的趋势。
为了证明光照对白蜡虫泌蜡的影响, 在昆明的女贞试验地内设置了遮光试验,试验结果表明 (图 4): 在同
一地点,自然光条件下,白蜡虫个体泌蜡量为 0. 2639mg /` (标准差 ? 0. 1177) ;遮光 50%的条件下,白蜡虫个
体泌蜡量为 0. 3358 mg /` (标准差 ? 0. 0908); 遮光 70%的条件下, 0. 1373 mg /` (标准差 ? 0. 0751)。遮光
50%条件下, 白蜡虫泌蜡量高于自然光条件下白蜡虫泌蜡量; 遮光 70%条件下, 白蜡虫泌蜡量低于遮光 50%
和自然光条件下白蜡虫泌蜡量,表现出高光照和低光照对白蜡虫泌蜡都不利的趋势。在自然界中, 昆明地区
的年日照时数为 2400~ 2500h /a, 遮光 50%的条件与白蜡产区光照环境相似,显示出泌蜡量较高, 这一试验结
果与自然白蜡产区基本吻合。光对白蜡虫泌蜡的影响较为复杂,是光照时间的长短, 还是光照强度, 直射光和
散射光影响白蜡虫泌蜡,还需作进一步研究和分析。
图 3 不同光照地区白蜡虫泌蜡状况
F ig . 3 Th e w ax excretedby Ch in ese w h ite w ax scale und er d ifferent
ligh t areas
图 4 不同光照下白蜡虫泌蜡比较
F ig. 4 E xcreted w ax by Ch inese w h itew ax scale in d if feren t light
在自然界中,环境因子对白蜡虫泌蜡的影响是多因素综合作用的结果, 白蜡虫泌蜡受到温度、湿度和光照
等多因素的影响,是一种复杂的综合作用的过程,需要从温度、湿度、光照等多因子进行分析,才能了解环境因
子与白蜡虫泌蜡的规律。
2. 4 温度, 湿度和光照对白蜡虫泌蜡的多元相关分析
为了较准确地分析温度、湿度和光照等多因素对白蜡虫泌蜡的影响,根据我国白蜡虫产虫区、产蜡区和引
种区的气候资料和产蜡状况 (表 3) ,采用偏相关分析对气候因子与泌蜡关系进行多因素分析,结果表明 (表
4) :在控制温度条件下,光照与泌蜡量的偏相关系数为 - 0. 7473, 说明光照与泌蜡量成负相关,在日照时数为
1300~ 2500h /a的范围内,光照越强泌蜡量越低; 湿度与泌蜡量的偏相关系数为 0. 7569, 湿度与泌蜡量正相
关,在相对湿度为 70% ~ 95%的范围内, 湿度越大泌蜡量越高。在控制湿度的条件下,光照与泌蜡量的偏相
关系数为 - 0. 5256,说明光照与泌蜡量成负相关,在日照时数为 1300~ 2500h /a的范围内, 光照越强泌蜡量越
低,温度与泌蜡量的偏相关系数只有 0. 0684, 说明温度与泌蜡量关联度较小。在控制光照的条件下, 湿度与
泌蜡量的偏相关系数为 0. 7026,在湿度为 70% ~ 95%的范围内, 显示出湿度高泌蜡量高的特征,温度与泌蜡
量的偏相关系数为 - 0. 5292,说明在温度 17~ 27e 范围内,泌蜡量随温度增加而减少。
从温度、湿度和光照 3个气象因子对白蜡虫泌蜡的影响来分析, 湿度和光照对白蜡虫泌蜡的影响较大。
在分别控制光照和温度的条件下,湿度偏相关系数均大于 0. 7,说明湿度与泌蜡的关联度较高,是影响白蜡虫
泌蜡最重要的因子;在分别控制温度和湿度的条件下,光照偏相关系数在 - 0. 5256和 - 0. 7473之间, 也是影
响白蜡虫泌蜡最重要的因子;在分别控制湿度和光照的条件下,温度偏相关系数在 0. 0684和 - 0. 5292之间,
107 1期 陈晓鸣 等:环境因子对白蜡虫泌蜡的影响
108 生 态 学 报 27卷
在 3个气象因子中,温度对白蜡虫泌蜡影响最小。气候因子与泌蜡的多元相关分析结果与白蜡虫试验种群和
自然种群的试验结果相一致,在自然界中,生产白蜡地区的温度一般在 18~ 30e 之间,温度对白蜡虫泌蜡的
影响不大,湿度和光照是影响白蜡虫泌蜡的主要因素。
2. 5 温度, 湿度和光照对白蜡虫死亡状况的多元相关分析
白蜡虫的雄虫的寿命只有 4个月左右 ( 5~ 9月份 ) ,雌虫生活周期 12个月,看白蜡虫对环境是否适应,主
要是分析白蜡虫雌虫的死亡和生长发育状况, 根据我国白蜡虫产虫区、产蜡区和引种区的气候资料和种虫死
亡与生长发育状况 (表 3)进行多因素分析, 结果表明 (表 5): 在控制温度条件下,在年降雨量 700~ 2000mm
的范围内,湿度与雌成虫初期的死亡状况的偏相关系数为 0. 8221,说明湿度高, 死亡率高; 光照与雌成虫初期
的死亡状况的偏相关系数为 - 0. 6935, 在日照时数为 1300~ 2500h / a的范围内,高光照地区死亡率较低。在
控制湿度的条件下,光照与雌成虫初期的死亡状况的偏相关系数为 - 0. 4577, 在日照时数为 1300~ 2500h /a
的范围内,光照越强, 雌成虫初期的死亡率越低;温度与雌成虫初期的死亡状况的偏相关系数为 0. 7357, 在年
均温 11~ 20e 的范围内, 温度高,死亡率高。在控制光照的条件下, 湿度与雌成虫初期的死亡状况的偏相关
系数为 0. 6547, 显示出湿度高, 死亡率高的特征,温度与雌成虫初期的死亡状况的偏相关系数为 0. 6848, 死亡
率随着温度增高而增高。
多元偏相关分析表明,白蜡虫的死亡状况与湿度和温度成正相关,与光照成负相关。高湿、高温, 低光照
地区死亡率较高,低湿、低温,高光照地区死亡率较低。从全国白蜡虫的主要产虫区、产蜡区的生态环境和自
然种群的生长发育和种群繁衍特征来分析 (表 3), 白蜡虫自然种群在云南昭通、昆明、四川喜德等海拔在
1500m以上低湿、低温, 高光照的产虫区生长发育良好,能正常地繁衍后代;而在低海拔地区四川峨嵋、湖南芷
江等地海拔 500m以下的高湿、高温, 低光照的产蜡区, 白蜡产量高, 但白蜡虫自然种群难以正常生长发育和
繁衍; 在陕西安康,虽然白蜡虫种群基本能够完成生活周期,但与云南昭通、昆明、四川喜德等地相比, 自然繁
衍的能力较低,不是白蜡虫种群生存和繁衍的适生区域;在广西贺县, 白蜡虫虽然能够泌蜡, 但不能完成生活
周期, 显然不是白蜡虫的适生区域。
3 讨论
311 环境因子与泌蜡
昆虫的生长发育,繁衍等行为受到温度,湿度, 光照等多种环境因素的影响。白蜡虫泌蜡包括着复杂的生
态和生理问题,受到温度, 湿度,光照等多种环境因素的影响,白蜡虫在适应复杂的生态环境过程中产生泌蜡
等生理现象。从本文的研究结果来分析, 白蜡虫泌蜡主要受湿度, 光照的影响, 呈现出高湿度,低光照地区白
蜡虫泌蜡量高的趋势。
( 1)温度 从白蜡虫试验种群和自然种群泌蜡与温度的研究表明, 在 15~ 25e 条件下属于白蜡虫正常泌
蜡的温度,在此温度范围内温度不是白蜡虫泌蜡的关键因子。因为,从白蜡生产的区域来分析, 白蜡虫泌蜡在
每年的 5~ 9月份之间,这段时间在白蜡虫产区的温度一般在 18~ 25e 之间, 正好在白蜡虫泌蜡的适宜温度
范围内,满足白蜡虫的正常生长发育,不会对白蜡虫泌蜡产生较大的波动。实验种群的研究表明,白蜡虫泌蜡
期的温度在恒温 30e 以上, 白蜡虫种群不能正常生长发育, 在自然界中, 白蜡虫泌蜡期温度长期持续超过
25e ,则不适于白蜡虫种群生存。
( 2)湿度 白蜡虫泌蜡是一个复杂的生理、生态现象,受温度、湿度、光照等多种生态因子的综合影响,研
究表明,高湿度 ( 85% ~ 90% )、低光照 ( < 1500h /a)地区白蜡虫泌蜡高。湿度对白蜡虫泌蜡的影响,前人没有
系统的研究和观察。岑明等 [ 13 ]曾在广西贺县等作过降雨量对白蜡虫的影响的初步研究, 认为白蜡虫生产的
先决条件是年降雨量,其上限为 1552. 5mm左右, 1552. 5mm以上的降雨量影响白蜡虫泌蜡, 对白蜡虫种群造
成大量死亡,使白蜡产量减少。岑明等发现对降雨量对白蜡虫种群造成大量死亡并影响白蜡虫泌蜡的事实,
但没有注意到湿度高有利于白蜡虫泌蜡, 对降雨量与白蜡虫产蜡的描述与实际有情况较大的差距。事实上,
109 1期 陈晓鸣 等:环境因子对白蜡虫泌蜡的影响
表 5 气候因子与白蜡虫死亡状况的多元偏相关分析
Table 5 The partia l correlation coefficients of clim ate factors and
dea th of Chinese white w ax scale
控制温度
C ontrolling for T empeerature
死亡状况
Death
死亡状况
Death
1. 0000
( 0 )
P = 0. 000
湿度
RH
0. 8221
( 4)
P = 0. 045
光照
L ight
- 0. 6935
( 4)
P = 0. 126
光照
L ight
0. 8221
( 4 )
P = 0. 045
1. 0000
( 0)
P = 0. 000
- 0. 6310
( 4)
P = 0. 179
光照
L ight
- 0. 6935
( 4 )
P = 0. 126
- 0. 6310
( 0)
P = 0. 179
1. 0000
( 0)
P = 0. 000
控制湿度
Con trolling for hum id ity
死亡状况
Death
死亡状况
Death
1. 0000
( 0 )
P = 0. 000
光照
RH
0. 4577
( 4)
P = 0. 361
温度
L ight
0. 7357
( 4)
P = 0. 361
光照
L ight
- 0. 4577
( 4 )
P = 0. 361
1. 0000
( 0)
P = 0. 000
- 0. 2716
( 4)
P = 0. 603
温度
Tem perature
0. 7357
( 4 )
P = 0. 096
- 0. 2716
( 4)
P = 0. 603
1. 0000
( 0)
P = 0. 000
控制光照
C ontrolling for light
死亡状况
Death
死亡状况
Death
1. 0000
( 0 )
P = 0. 000
温度
Tem p.
0. 6848
( 4)
P = 0. 133
湿度
RH
0. 6547
( 4)
P = 0. 158
温度
Tem perature
0. 6848
( 4 )
P = 0. 133
1. 0000
( 0)
P = 0. 000
0. 2465
( 4)
P = 0. 638
湿度
RH
0. 6547
( 4 )
P = 0. 158
0. 2465
( 0)
P = 0. 638
1. 000
( 4)
P = 0. 000
白蜡虫产蜡区一般都在相对湿度高的地区, 例如, 我
国著名的白蜡产区四川峨眉, 年降雨量在 1500 ~
2000mm,在白蜡虫泌蜡期间 ( 5~ 8月份 )的湿度高达
90%以上, 都超过岑明等提出的 /年降雨量上限为
1552. 5mm左右 0。其实, 在广西贺县等地的白蜡虫
种群大量死亡, 白蜡产量减少不是雨量大、湿度高单
一因素造成的, 而是在白蜡虫泌蜡期间, 这些地区的
平均温度在 26~ 27e , 高温、高湿使白蜡虫种群大量
死亡, 白蜡产量减少。
光照:白蜡虫产蜡区大都在低光照地区 (光照时
数 < 1600h /a) ,这一事实被长期被忽略, 如, 传统产蜡
区四川峨嵋的光照时数为 1300 ~ 1400h /a, 湖南芷江
光照时数为 1400~ 1600h /a; 传统产虫区云南昭通和
种虫生长较好的昆明等地的光照时数为 1900 ~
2500h /a。前人在研究白蜡虫生态环境和生态适应性
时,对光照白蜡虫泌蜡的影响的研究没有涉及。本研
究表明,低光照有利于白蜡虫泌蜡, 光照对白蜡虫泌
蜡的影响可能是与降雨量和相对湿度一起通过控制
白蜡虫雄虫生长发育,从而影响白蜡虫泌蜡。
根据白蜡虫试验种群研究结果和自然种群在不
同生态环境中的泌蜡表现,结合我国白蜡虫产蜡区的
气候资料 (表 3)进行综合分析, 适于白蜡虫泌蜡的环
境因子为:温度 15~ 25 e 、年相对湿度 > 80%, 泌蜡
期 5 ~ 8月份的相对湿度 85% ~ 95%, 光照 <
1600h /a。
3. 2 白蜡虫泌蜡与生态适应性
昆虫的生长发育,繁衍等行为受到温度,湿度, 光
照等多种环境因素的影响。白蜡虫泌蜡与环境条件
密切相关,白蜡虫泌蜡前人作了不少研究, 但大多数
的研究只关注海拔、温度等因子, 多从高山、低山的角
度去研究和讨论白蜡虫泌蜡量和白蜡生产及生态适
应性 [ 17~ 21] ,缺乏对白蜡虫泌蜡环境的系统分析,对白
蜡虫的生态适应性问题,长期存在这争论。为什么白
蜡生产会采用 /高山产虫, 低山产蜡0的生产方式? 王
辅认为 [ 18, 19 ] ,白蜡虫的雌雄两性对环境条件具有不同
适应性,形成了两种不同的生活型。雌虫最繁荣的区
域,均在海拔 1000~ 3000m, 而冬季有较长的低温干
燥,但不太严寒的高原山区。雄虫最繁荣的产蜡区
域,则在海拔 400~ 1000m的夏季气候温暖、湿度较大
的低山丘陵地带。吴次彬 [ 20, 21]则认为,白蜡虫的雄虫和雌虫尽管生态习性上有一些差异, 但雌虫和雄虫对生
态条件总的要求是一致的,适合于雌虫生活的地区, 也一定适合于雄虫生长发育。雌雄虫不可能在地理分布
及气候条件上有明显不同的要求。王辅将 /高山产虫, 低山产蜡 0的现象看作白蜡虫雌雄群体对环境有不同
110 生 态 学 报 27卷
的适应性,但不能解释同一物种的雌雄群体为何有如此大的生态适应性差异;吴次彬不同意王辅的观点, 认为
高山和低山都能产虫,不认为两者之间有较大的差异。
上述这些观点争论的焦点在于白蜡虫雌雄虫在生态适应性上是否存在着显著的差异? 如果没有显著差
异,又怎么去解释白蜡虫产虫区与产蜡区分离在不同的生态环境中的现实,解释低山地区泌蜡量高于高山地
区的事实? 如果雌雄虫在生态适应性上有显著区别,又怎么去解释同一个物种的雌雄两性竟在生态适应性上
有如此巨大的差异,物种怎样生存和繁衍?
实际上,前人的研究有一个误区,都把白蜡虫泌蜡看作为白蜡虫雄虫对生态环境适应的标志,认为白蜡虫
泌蜡高则表明白蜡虫对生态环境适应,反之,则表明白蜡虫对生态环境不适应, 所以,无法解释为什么白蜡虫
在产蜡区雄虫泌蜡好而种群生长发育差, 在产虫区雌虫生长发育好而产蜡低,白蜡虫生态适应性问题长期存
在着争论。陈晓鸣等①的研究表明,在不利于种群生长的环境中白蜡虫的泌蜡量较高, 死亡率高; 而在适生环
境中的泌蜡量较低,死亡率低; 在此基础上提出了白蜡虫泌蜡机理:白蜡虫泌蜡实际上是昆虫为适应环境的一
种自身的保护性反应和生态对策,是对不良环境的一种抵御性反应,而不是白蜡虫对适生生态环境的标志。
通过对白蜡虫在产虫区、产蜡区的自然种群泌蜡和生态学的系统观察和分析, 结合实验种群泌蜡观察比
较分析可以看出,影响白蜡虫泌蜡的主要因素是湿度和光照,在白蜡虫产蜡区峨嵋、芷江等地泌蜡期相对湿度
高于 90% ,年光照时数小于 1600h,高湿度、低光照等不利环境因子刺激白蜡虫二龄雄幼虫泌蜡,但种群死亡
率高, 但对白蜡虫自然种群繁衍不利。在这种环境条件下, 白蜡虫自然种群不能完成生活周期或基本能完成
生活周期,但繁殖力低,在生产中缺乏生产价值。所以, 长期以来, 白蜡虫生产一直采用 /高山产虫,低山产
蜡 0的两地生产方式。古人在长期的白蜡虫生产实践中,采用 /高山产虫,低山产蜡 0,是在利用低山地区高湿
度,低光照环境刺激白蜡高产, 从而形成了 /高山产虫,低山产蜡0的两地生产方式。这种生产方式,实际上是
白蜡虫在适生区域生长发育,繁衍后代,然后将白蜡虫转移到高湿度, 低光照的不利环境环境中,刺激白蜡虫
泌蜡量增加,获得较高的白蜡虫产量。所以,白蜡虫的适生区应该为传统的白蜡虫产虫区域,其主要生态指标
为:年均温 11~ 16e ,雨量 800~ 1200mm /a, 年相对湿度 65% ~ 75% ,年光照时数为 1900~ 2500h /a, 在这个
区域内少大风、暴雨的地区对白蜡虫生长更为有利。
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112 生 态 学 报 27卷