全 文 ：第 26 卷第 10 期
2006 年 10 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 10
Oct. ,2006
秋茄幼苗叶片单宁、可溶性糖和脯氨酸
含量对 Cd 胁迫的响应
覃光球 ,严重玲 3 ,韦莉莉
(厦门大学生命科学学院 污染生态学研究实验室 ,福建 厦门　361005)
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30530150 ;30470301)
收稿日期 :2005207202 ;修订日期 :2006202204
作者简介 :覃光球 (1982～) ,男 ,广西南宁人 ,硕士生 ,主要从事污染生态学研究. E2mail : qinguangqiu @sina. com3 通讯作者 Corresponding author. E-mail :ycl @xmu. edu. cn.
Foundation item :The project was supported by National Natural Science Foundation of China (No. 30530150 ;30470301)
Received date :2005207202 ;Accepted date :2006202204
Biography :QIN Guang2Qiu , Master candidate , mainly engaged in pollution ecology. E2mail : qinguangqiu @sina. com
摘要 :在温室条件下 ,采用土壤盆栽技术研究了红树植物秋茄的幼苗在不同浓度的 Cd(0～50 mg·kg - 1 )胁迫下叶片单宁、可溶性
糖和脯氨酸的含量变化。研究表明 :秋茄幼苗叶片中的单宁、可溶性糖和脯氨酸含量均随着 Cd 胁迫浓度的增加出现不同程度
先升后降的趋势 ,这表明秋茄幼苗对低浓度的 Cd 有一定的抵抗能力 ,但在高浓度的 Cd 胁迫下则受到伤害 ;单宁、可溶性糖和脯
氨酸的含量分别在土壤 Cd 处理浓度为 30mg·kg - 1 、20mg·kg - 1 、40mg·kg - 1时达到最高 ,相应地 ,单宁、可溶性糖和脯氨酸浓度最
高分别达到 6612 mg·g - 1 、10510mg·g - 1和 12122mg·g - 1 ; Cd 胁迫对脯氨酸含量的影响极显著 ,因此可以作为秋茄对 Cd 污染的检
测指标。
关键词 :Cd ;秋茄 ;单宁 ;脯氨酸 ;可溶性糖
文章编号 :100020933(2006) 1023366206 　中图分类号 :Q143 ,Q948 ,X503. 23 　文献标识码 :A
Effect of cadmium stress on the contents of tannin , soluble sugar and proline in
Kandelia candel ( L . ) Druce seedlings
QIN Guang2Qiu ,YAN Chong2Ling 3 ,WEI Li2Li 　( Laboratory of Pollution Ecology , School of Life Sciences , Xiamen University , Xiamen 361005 ,
China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 10) :3366～3371.
Abstract :Soil2culture medium was used to investigate the physiological and ecological response of the Kandelia candel (L. ) Druce
to cadmium pollution stress , including the contents of tannin , soluble sugar and proline. The seedlings were cultured in
greenhouse conditions under a series of cadmium pollution stress(0～50 mg·kg - 1 ) from the beginning of May in 2004 to the end
of December in 2004. After harvesting , the contents of tannin , soluble sugar and proline of leaves in Kandelia candel (L. ) Druce
were measured. The results showed that contents of tannin , soluble sugar and proline all increased firstly in lower cadmium stress ,
which might be regarded as a self2protecting function of plants. After they reached the highest values , 6612mg·g - 1 , 10510mg·
g - 1 and 1212mg·g - 1 , when the treated concentration of CdCl2 was 30mg·kg - 1 , 20mg·kg - 1and 40mg·kg - 1 , respectively , the
contents of these solutes decreased. This indicates that the plants would have been harmed at the greater amount of cadmium. The
increasing concentration of tannin might result in the over accumulation of cadmium in Kandelia candel (L. ) Druce. As tannin
can combine with cadmium , however , it could reduce the toxicity of this pollutant . The increasing concentration of soluble sugar
and proline functioned as osmotic adjustors , so the heavy metal cadmium could be less harmful to the plant . As the content of
proline was significantly influenced by the cadmium stress , it could provide a valuable monitoring index of heavy metal cadmium
pollution.
Key words : Kandelia candel (L. ) Druce ; cadmium; tannin ; soluble sugar ; proline
红树林是热带、亚热带海岸潮间带的木本植物群落 ,对维持生态平衡和保护环境起着重要的作用。秋茄
[ Kandelia candel (L. ) Druce ]是红树植物群里中最为常见的红树植物之一[1 ] 。
由于生长在海陆交汇的河口海湾地带 ,红树林面临着来自江河流域和海岸城市经济发展所带来的各种污
染物的冲击 ,其中重金属污染尤为严重持久。重金属对红树林的作用以及红树林对重金属的累积及动态研究
已经受到重视[2～5 ] 。研究表明红树植物对重金属 Cd 污染具有一定的耐受性和抗性[6～8 ] 。
红树植物是单宁含量最高的植物种类之一[9 ] 。红树植物体内丰富的单宁含量在其抵御各种不良环境中
发挥着积极的作用[10 ] 。可溶性糖和脯氨酸是植物细胞渗透调节的重要物质。在逆境条件下 ,植物通过合成
积累可溶性糖和脯氨酸等有机物质来调节细胞内的渗透压 ,稳定细胞中酶分子的活性构象 ,保护酶免受的直
接伤害 ,增强适应环境的能力[11 ] 。
本文以红树植物秋茄为材料 ,研究其幼苗叶片中单宁、可溶性糖和脯氨酸的含量对重金属镉 (Cd) 胁迫的
响应 ,旨在了解秋茄对重金属 Cd 的耐受性生理基础 ,包括 : (1) Cd 胁迫与秋茄幼苗叶片单宁含量之间的关系 ,
探讨红树植物体内含量丰富的单宁在其抵御重金属 Cd 毒害的过程中发挥的作用 ; (2) 确定 Cd 胁迫对秋茄幼
苗叶片可溶性糖含量的影响 ; (3)确定 Cd 胁迫与秋茄幼苗叶片脯氨酸含量之间的关系。为红树林生态系统的
保护和管理 ,以及植物修复湿地污染提供科学依据。
1 　材料与方法
111 　材料
供试验的土壤沉积物样品于 2004 年 2 月采自福建九龙江口龙海市浮宫镇红树林区 ,取亚表层土 (5～
20cm) 。土壤 pH6152 ,阳离子交换量 (CEC)为 16123meΠ100g ,有机碳含量为 2414g1kg - 1 ,水分含量为 43168 % ,土
壤颗粒的直径 90 %以上小于 50μm。采集回来的土壤沉积物分装在 9 个塑料桶里 (每桶 45kg) ,分别加入一定
量的 CdCl2 ,使各桶沉积物中的 CdCl2 含量分别为 0mg·kg - 1 、015mg·kg - 1 、1mg·kg - 1 、5mg·kg - 1 、10mg·kg - 1 、20mg
·kg - 1 、30mg·kg - 1 、40mg·kg - 1 、50mg·kg - 1湿重。每星期加水并混匀 1 次 ,持续 8 个星期 ,以尽量保持沉积物的
初始状态并使 CdCl2 在土壤中均匀分布。
表 1 　不同处理土壤中镉的浓度
Table 1 　The contents of Cd in soil
CdCl2 处理浓度
CdCl2 treatment
(mg·kg - 1 ,WW)
盆栽前总镉浓度
Contents of Cd before culture
(mg·kg - 1 ,DW)
0 1116 ±0108
015 2128 ±0107
1 3143 ±0119
5 11172 ±0143
10 24168 ±0179
20 44129 ±0114
30 70141 ±0192
40 90118 ±2178
50 112186 ±3103盆栽前分别取各处理土样 ,用 HF ,HNO3 和 HClO4消化后 ,采用原子吸收光谱法测定 CdCl2 处理后土壤(干重)的实际 Cd 含量 ,结果如表 1。供试验的秋茄胚轴于 2004 年 4 月采自福建九龙江口龙海市浮宫镇红树林区 ,选取刚从母树上掉落的成熟、大小相对一致、生活力强的胚轴进行培养。112 　栽培试验栽培试验用玻璃容器 ,尺寸为 400mm ×200mm ×250mm。每箱含上述用 Cd 处理好的土壤沉积物约13kg ,种植秋茄胚轴 15 根。每个处理设置 3 个重复 ,
置于温室中进行培养 ,培养期 8 个月。培养期间每天
用自来水补足蒸发损失的水量。
113 　测定方法
单宁含量的测定参考 Terrill 等[12 ]的方法。可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法[13 ] 。脯氨酸含量的测定
采用磺基水杨酸法[13 ] 。
114 　数据处理
试验原始数据的处理采用 Excel 软件完成 ,差异显著性分析采用 SPSS1115 软件完成。
2 　实验结果
211 　Cd 胁迫下秋茄幼苗叶片单宁含量的变化
763310 期 覃光球 　等 :秋茄幼苗叶片单宁、可溶性糖和脯氨酸含量对 Cd 胁迫的响应 　
Cd 胁迫下 ,秋茄幼苗叶片的单宁含量变化呈单峰曲线 (图 1) ,其变化范围为 511～6612 mg·g - 1 。Cd 浓度
为 30mg·kg - 1时 ,单宁含量达到最高值 ,为对照含量的 12196 倍。在 50mg·kg - 1土壤 Cd 浓度下 ,单宁含量降至
2015mg·g - 1 ,但仍高于对照 ,为对照的 40211 %。方差分析结果表明 ,Cd 处理浓度为 30mg·kg - 1时 ,单宁含量与
对照相比差异极显著 ( p = 01008) 。
212 　Cd 胁迫下秋茄幼苗叶片可溶性糖含量的变化
实验结果 (图 2)表明 :低浓度的 Cd 胁迫使秋茄叶片可溶性糖含量增加 ,高浓度的 Cd 胁迫使可溶性糖含
量迅速下降。可溶性糖含量的变化范围为 5113～10510 mg·g - 1 。土壤 Cd 浓度为 20mg·kg - 1时 ,可溶性糖含量
达到最高值 ,为对照的 18817 %。在 50mg·kg - 1 土壤 Cd 浓度下 ,可溶性糖含量降至 5714mg·g - 1 ,但仍高于对
照 ,为对照的 10312 %。方差分析结果表明 ,Cd 处理浓度为 20mg·kg - 1时 ,可溶性糖含量与对照相比差异极显
著 ( p = 01006) 。
图 1 　Cd 胁迫对秋茄叶片单宁含量的影响
Fig. 1 　Changes of tannin content of leaves in Kandelia candel (L. ) Druce
under Cd stress
图 2 　Cd 胁迫对秋茄叶片可溶性糖含量的影响
Fig. 2 　Changes of soluble sugars contents of leaves in Kandelia candel (L. )
Druce under Cd stress
图 3 　Cd 胁迫对秋茄叶片脯氨酸含量的影响
Fig. 3 　Changes of proline contents of leaves in Kandelia candel (L. ) Druce
under Cd stress
213 　Cd 胁迫下秋茄幼苗叶片脯氨酸含量的变化
从图 3 可以看出 ,Cd 胁迫下秋茄叶片中的脯氨酸
含量变化趋势也呈单峰曲线。脯氨酸含量的变化范围
为 214～1212 mg·g - 1 。在土壤 Cd 浓度达到 40mg·kg - 1
时 ,脯氨酸含量达到最大值 1212mg·g - 1 , 为对照的
51011 %。土壤 Cd 浓度达到 50mg·kg - 1 时 ,脯氨酸含量
降至 813mg·g - 1 ,但仍高于对照 ,为对照的 34616 %。用
统计分析软件 SPSS 分析显示 ,各处理浓度间脯氨酸含
量差异极显著 ( p = 0100) 。方差分析结果表明 ,与对照
相比 ,Cd 处理浓度大于 10mg·kg - 1 时 ,脯氨酸含量均达
到极显著差异 ( p < 0101) 。
3 　讨论
311 　Cd 胁迫对秋茄幼苗叶片单宁含量的影响
单宁是植物进化过程中所产生的一类起自身保护作用的次生化学成分。有研究表明 ,红树植物树皮单宁
含量可达到树叶重量的 20 %[14 ] 。单宁的存在对于植物的生存和进化有着重要的意义。由于单宁的涩味 ,减
轻了昆虫和动物对植物的直接啃食。另外 ,单宁在红树植物的抗盐适应中发挥着重要的作用[10 ] 。单宁能与
植物体内的蛋白质和纤维素结合 ,形成稳定的化合物 [15 ]。单宁亦可以与重金属离子结合 ,单宁作为污水处理中
的重金属离子吸附剂的研究已有不少[16～18 ] 。已有研究结果表明 ,红树植物体内的单宁能与重金属离子结合
形成难溶的化合物或络合物 ,降低重金属离子的毒性[7 ,8 ] 。
本实验中 ,秋茄在低浓度的 Cd 胁迫下 ,其叶片中的单宁含量有上升的趋势 ,在 Cd 浓度达到 10mg·kg - 1以
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前 ,单宁含量上升的趋势比较平缓 ,这说明秋茄幼苗对 Cd 有一定的耐受性。Cd 胁迫浓度为 10～30mg·kg - 1
时 ,单宁含量大幅度增加 ,最高达到空白对照的 12196 倍。已有研究表明 ,单宁分子具有多个活性基团 (酚羟
基、羧基等)且易溶于水 ,在适宜的条件下 ,重金属离子可与单宁中的酚羟基、羧基等的氢原子发生离子交换 ,
形成络合物而被吸附[19 ] 。单宁与重金属离子相接触时 ,可发生如下反应 (以 Me2 + 代表二价金属离子) [20 ] :
6T2OH + Me2 + H4 [Me (O2T) 6 ] + 2H+
2T2COOH + Me2 + T2COOMeOOC2T + 2H+
因此 ,推测红树植物的高单宁含量可能有利于对重金属的固定 ,秋茄通过增加叶片中的单宁含量来减弱
Cd 的毒害。方差分析结果显示 ,在 Cd 处理浓度为 30mg·kg - 1 时的单宁含量与空白对照的差异极显著 ( p =
01008) 。在一定浓度范围内的 Cd 胁迫下 ,单宁含量的增加在一定程度上体现了单宁在秋茄抵抗 Cd 毒害过程
中发挥的作用 ,其机理有待深入研究。
312 　Cd 胁迫对秋茄幼苗叶片可溶性糖含量的影响
可溶性糖是植物体内一种重要的渗透调节物质 ,水分胁迫、盐胁迫、冷胁迫等不良环境都会使植物体内的
可溶性糖含量发生显著变化[21～23 ] 。虽然大部分研究认为 Cd 对植物体内糖代谢有影响 ,但是其影响程度尚无
一致结论。对蚕豆种子和烟草的研究表明 ,低浓度 Cd 胁迫使植物体内可溶性糖含量增加 ,高浓度 Cd 胁迫使
植物体内可溶性糖含量降低[24 ] 。对高等水生植物的研究表明 ,耐性较强的凤眼莲和较敏感的紫背萍叶片可
溶性糖含量均随水中 Cd 浓度的升高而增加[24 ] 。但也有不同的研究结果 :白蒿[25 ] 等人研究了水体 Cd 污染对
水稻种苗初期生长的影响 ,发现可溶性糖含量随着 Cd 胁迫浓度的增大而呈下降趋势。杨居荣[24 ]等的研究表
明玉米、大豆和黄瓜的可溶性糖含量因 Cd 污染而下降。
本研究表明 ,秋茄幼苗叶片中的可溶性糖含量随着 Cd 胁迫浓度的增加出现先升后降的趋势。方差分析
结果显示 ,在 Cd 处理浓度为 20mg·kg - 1时 ,可溶性糖含量与空白对照的差异极显著 ( p = 01006) 。表明 20mg·
kg - 1的 Cd 处理浓度对秋茄幼苗叶片的可溶性糖含量产生了显著影响。当 Cd 浓度高于 20mg·kg - 1时 ,可溶性
糖的含量随 Cd 浓度的减小而迅速下降 ,这可以解释为 Cd 胁迫破坏了植物的光合作用系统 ,使植物对 CO2 的
固定减少造成的[26 ] 。有研究认为 ,Cd2 + 可使光合色素含量降低 ,进而使光合产物减少[25 ] 。当植物叶片局部积
累过多的 Cd 时 ,Cd 可与蛋白质上的2SH等结合和取代其中的 Fe2 + 、Zn2 + 等 ,破坏叶绿体的结构和功能[25 ] ,直
接导致了在高浓度的 Cd 胁迫下 ,植物体内可溶性糖含量的迅速下降。但在本实验中 ,直到 Cd 浓度为 50mg·
kg - 1时 ,可溶性糖的含量还处在空白对照之上。这说明在 Cd 胁迫诱导了秋茄幼苗叶片中可溶性糖含量的增
加 ,以减小 Cd 胁迫对其产生的不良影响 ,具有一定的耐 Cd 特性。
313 　Cd 胁迫对秋茄幼苗叶片脯氨酸含量的影响
植物游离脯氨酸含量的增加是植物对逆境胁迫的一种生理生化反应 ,是植物在逆境下的适应表现。脯氨
酸具有多种生理功能 ,如作为细胞质渗透调节物质、稳定生物大分子结构、降低细胞酸度以及作为能量库调节
细胞氧化还原势等[27 ] 。许多植物在受到环境胁迫 ,例如在干旱、盐渍、低温等胁迫条件下时 ,体内的脯氨酸含
量会发生很大的变化[29～31 ] 。因此 ,通常把脯氨酸含量变化作为植物体内氨基酸代谢是否发生障碍的指标。
已有研究表明 ,Cd 胁迫下 ,植物体内的脯氨酸含量会发生显著变化 ,可高达到对照的 3～4 倍[32 ] 。
本实验的结果表明 ,秋茄幼苗叶片中的脯氨酸含量随着 Cd 胁迫浓度的增加出现先升后降的趋势。在土
壤 Cd 浓度达到 40mg·kg - 1时 ,脯氨酸含量达到最大值 1212mg·g - 1 ,为对照的 51011 %。胁迫条件下植物体内
脯氨酸含量的剧烈变化已经在很多研究中得到证实[33～35 ] 。有研究表明 ,Cd 胁迫下植物体内脯氨酸等蛋白质
含量的增加是由于 Cd 刺激植物体内 mRNA 的合成造成的[32 ] 。Cd 浓度大于 40mg·kg - 1之后 ,脯氨酸的含量随
着 Cd 浓度的增大而迅速下降 ,但在本实验的一系列浓度的 Cd 胁迫下 ,秋茄叶片的脯氨酸含量始终保持在空
白对照之上。说明脯氨酸含量可以很好的指示 Cd 的存在。方差分析显示 ,各处理浓度间脯氨酸含量差异极
显著 ( p = 0100) ;与对照相比 ,Cd 处理浓度大于 10mg·kg - 1时 ,脯氨酸含量均达到极显著差异 ( p < 0101) 。证明
Cd 对秋茄叶片脯氨酸含量有显著影响 ,两者之间具有一定的相关性 ,因此脯氨酸可以作为秋茄对土壤 Cd 污
963310 期 覃光球 　等 :秋茄幼苗叶片单宁、可溶性糖和脯氨酸含量对 Cd 胁迫的响应 　
染的检测指标。在 Cd 胁迫下 ,秋茄幼苗可通过增加叶片中的脯氨酸含量 ,来抵御 Cd 的伤害 ,具有一定的抗
Cd 污染特性。
4 　结论
秋茄幼苗叶片中的单宁、可溶性糖和脯氨酸含量均受土壤 Cd 胁迫的影响 ,表明 Cd 已被植物吸收运输到
叶片中 ,并对植物叶片的生理代谢产生影响。
单宁、可溶性糖和脯氨酸的含量分别在土壤 CdCl2 处理浓度为 30mg·kg - 1 、20mg·kg - 1和 40mg·kg - 1时达到
最高值。相应地 ,单宁、可溶性糖和脯氨酸含量最高分别达到 6612mg·g - 1 、10510mg·g - 1和 1212mg·g - 1 。三者
的含量均随着 Cd 胁迫浓度的增加出现不同程度的先升后降的趋势。这表明秋茄幼苗对低浓度的 Cd 有一定
的抵抗能力 ,但在高浓度的 Cd 胁迫下则受到伤害。
Cd 对脯氨酸含量的影响极显著 ( p = 0100) ,因此可以作为秋茄对 Cd 污染的检测指标。
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173310 期 覃光球 　等 :秋茄幼苗叶片单宁、可溶性糖和脯氨酸含量对 Cd 胁迫的响应