全 文 ：第 26 卷第 12 期
2006 年 12 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 12
Dec. ,2006
干旱条件下臭柏的生理生态对策
温国胜1 ,张明如2 ,张国盛3 ,王林和3
(1. 浙江林学院 林业与生物技术学院 ,浙江 ,临安　311300 ; 2. 浙江林学院 旅游学院 ,浙江 ,临安　311300 ;
3. 内蒙古农业大学 林学院 ,呼和浩特　010018)
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30240033) ;国家教育部留学回国基金资助项目 (20042527)
收稿日期 :2005209225 ;修订日期 :2006202215
作者简介 :温国胜 (1959～) ,男 ,内蒙古丰镇人 ,博士 ,教授 ,从事树木生理生态学研究. E2mail :wgs @zjfc. edu. cn
致谢 :本研究得到了日本冈山大学农学部吉川贤教授的帮助 ,在此表示感谢。
Foundation item : This work was financially supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 30240033) and by the Scientific Research
Foundation for the Returned Overseas Chinese Scholars ,State Education Ministry(No. 20042527)
Received date :2005209225 ;Accepted date :2006202215
Biography :WEN Guo2Sheng ,Ph. D. ,Professor ,mainly engaged in tree ecophysiology. E2mail :wgs @zjfc. edu. cn
摘要 :为了探讨臭柏 ( Sabina vulgaris)的耐旱生理生态适应对策 ,进行了长期的野外调查和室内模拟实验。野外调查是在毛乌素
沙地的天然臭柏分布区内 ,设置固定样方 ,调查分析 ;室内实验是将臭柏插穗带往日本冈山大学 ,移植于砾耕栽培装置中 ,设置
对照区 ,弱干旱胁迫区 ,强干旱胁迫区 (培养液渗透势分别为 0 MPa , - 0. 1 MPa 和 - 0. 3 MPa) 3 种处理进行长期的干旱胁迫室内
模拟实验 ,研究各处理区臭柏的生理生态学特性 ,结果表明 ,在干旱胁迫条件下 ,臭柏表现出积极的生理生态适应对策 : (1) 在生
长方面 ,通过降低密度、自然稀疏及下部枝叶干枯的方式 ,以牺牲局部 ,确保个体生存的生态策略 ,有效地利用资源 ,维持种群的
生存。(2)在气体交换方面 ,气孔关闭 ,气体交换速率减缓 ,光合速率和蒸腾速率都下降 ,但是 ,与光合速率相比 ,由于蒸腾速率
受到更强烈的抑制 ,水分利用率提高。(3)在吸水保水方面 ,通过渗透调节能力的增强 ,细胞壁弹性的降低 ,增强忍耐脱水能力
和吸水能力 ;通过增加气孔密度 ,提高气孔调节的敏感性 ,增加角质层厚度 ,减少水分的散失 ;增强耐旱性。
关键词 :干旱胁迫 ;臭柏 ;气体交换 ;渗透调节
文章编号 :100020933(2006) 1224059207 　中图分类号 :Q948 ; S780. 55 　文献标识码 :A
Ecophysiological strategy of Sabina vulgaris under drought stress
WEN Guo2Sheng1 ,ZHANGMing2Ru2 ,ZHANG Guo2Sheng3 ,WANGLin2He3 　(1. School of Forestry and Biological Technology , Zhejiang
Forestry College ,Linan 311300 , Zhejiang , China ;2. School of Tourism , Zhejiang Forestry College , Linan 311300 , Zhejiang , China ;3. School of Forestry , Inner
Mongolia Agriculture University , Huhhot 010019 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 12) :4059～4065.
Abstract :To understand ecophysiological adaptation of Sabina vulgaris under drought stress ,the ecophysiological characteristics of
this species were studied in the field and laboratory. Investigation in the field was done at Mowusu Sand Land in Inner Mongolia of
China ,and laboratory experiment was done at Okayama University of Japan. The lab experiment consisted of three treatments :
control with 0 MPa ,light drought stress with - 0. 1 MPa ,and strong drought stress with - 0. 3 MPa in gravel culture box. The field
and laboratory experiment results show that the efficiency of water utility is increased while increasing drought stress by the
following aspect : (1) In growth. It increases the survival of individual by withering away the lower branches and leaves of the
individual plant and increases the survival of population by thinning. (2) In gas exchange. The stomas closes ,and all of the gas
exchange rate ,photosynthetic rate and transpiration rate decrease. The ratio of photosynthesis and water utility is increased under
drought stress ,since transpiration was inhibited more strongly than photosynthesis. (3) In water absorption and protection. The plant
increases water absorption and dehydration capability by adjusting osmotic openings and decreasing the elasticity of cell walls ;the
adaptability to drought stress is also strengthened by increasing the density of stoma ,increasing the sensitivity of stoma adjustment
to drought stress ,and increasing the thickness of the cuticular layer and reducing transpiration.
Key words : Sabina vulgaris ;drought stress ;gas exchanges ;osmotic adjustment
在自然条件下 ,由于降水与土壤水分的时空动态变化 ,使大多数植物都不同程度地受到干旱胁迫 ,在所有
的环境胁迫中 ,干旱胁迫给人类带来的危害与影响是最大的。生长在干旱环境中的自然界各种各样的植物经
过自然选择、协同进化 ,形成了各种微妙的耐旱生理生态适应对策[1 ] 。臭柏 ( Sabina vulgaris)又名叉子园柏、爬
地柏、沙地柏、新疆园柏、天山园柏等 ,因鲜叶和小枝揉之则发出特殊的气味 ,故名臭柏。它在毛乌素沙地大面
积成片分布 ,盖度达 90 %以上 ,四季常绿 ,在区域可持续发展中扮演着神奇的角色 ,从而吸引着许多学者进行
广泛的研究[2 ,3 ] ,在雌株和雄株叶结构和功能、叶型变化的生态意义、对养分资源的反应、群落景观动态、群落
地下水位的变化、不定根发生的特性等方面进行了报道[4～11 ] 。本课题组前期对干旱胁迫条件下臭柏的生长、
气体交换与荧光反应、水分特性分别进行了研究[12～15 ] ,但在回答臭柏为什么能够在严酷的沙漠环境中保存有
高覆盖度大面积的天然林时 ,仍然缺乏深刻广泛的认识。本文在对天然臭柏群落野外调查和室内长期干旱模
拟实验的基础上 ,试图揭示干旱胁迫条件下臭柏生理生态适应对策的某个侧面 ,为臭柏资源的扩大和合理利
用提供科学依据。
1 　实验概况
实验由野外实验和室内实验两部分组成。
野外实验是在毛乌素沙地的天然臭柏群落试验地内进行的 ,该区位于内蒙古毛乌素沙地开发整治中心北
试验地 ,地理位置为北纬 38°57′～39°1′,东经 109°2′～109°17′,海拔 1200～1350 m ;该地区流动沙地占 65 % ,固
定、半固定沙地占 10 % ,滩地占 25 % ;属温带大陆型半干旱气候区 ,年平均降水量 360 mm ,降水主要集中于 7、
8、9 三个月 ,约占年降水量的 60 %～70 % ;年平均蒸发量 2 300 mm ,是年平均降水量的 6 倍多 ;风大沙多 ,年平
均风速 3. 3 m·s - 1 ,大风多发生在 4～5 月间[9 ] 。试验区内选择 24 个固定臭柏灌丛进行生长的测定。生理生
态测定选取臭柏固定、半固定沙丘上部 (UD)和沙丘下部 (LD)的 2 个样地 ,取样枝基部距地下水的距离分别为
5. 86 m、2. 57 m。测定当日 ,在 2 个样地沙面以下 30～60 cm 深的沙层内各取 5 个土壤样品分析 ,土壤含水量
分别为 1. 5 % ±0. 12 % ,4. 9 % ±0. 16 %。
室内干旱胁迫模拟实验是在日本冈山大学农学部实验室内进行的。实验材料取自于砾耕栽培装置中干
旱胁迫连续处理的臭柏苗。实验是将臭柏插穗从中国带往日本冈山大学扦插 ,生根扦插苗移植于砾耕栽培装
置中 ,该装置中采用直径 1～2 cm 的砾石为基质 ,用 Hongland 培养液 ,1h 自动灌水 1 次 ,循环利用。通过调整
加入培养液中 PEG(polyethylene glycol ,分子量为 6 000) 的浓度 ,设对照区 (C) 、弱干旱胁迫区 (LDS) 、强干旱胁
迫区 (SDS) ,培养液中分别加入 PEG 0 g·L - 1 、50 g·L - 1 、100 g·L - 1 ,培养液渗透势分别为 0. 0 MPa、- 0. 1 MPa 和
- 0. 3 MPa。为了减少由于蒸发、植物营养的吸收所引起的培养液浓度及养分构成的变化的影响 ,每 6 周更换
一次培养液[10 ] 。
2 　材料和方法
实验材料取自于毛乌素沙地的天然臭柏群落和干旱胁迫实验处理装置中的臭柏苗木。
生长的测定是在毛乌素沙地试验区内选择 24 个固定臭柏灌丛 ,在各个灌丛中心和边缘设置 50 cm ×50
cm 的固定样方 ,每年 7～8 月份调查一次臭柏小枝的密度和枝下枯枝长。干旱胁迫模拟实验是 1 个月左右测
定一次砾耕栽培装置中臭柏苗的苗高、地径 ,年终统计每木全年生长量 ,计算苗高与地径之比 ,求出各个处理
区的平均值。
水分特征参数应用 PV 技术测定 ,测试材料选自枝条中上部向阳方向的正常发育的当年生小枝 ,为防止
空气从切口进入导管而影响吸水 ,在水中截取约 10～12 cm ,截后放入盛清水的杯中置于阴暗高温条件下进行
饱和吸水处理。当小枝吸水达到饱和后 (约 12～15 h) ,将小枝表面水分擦干 ,称重 (饱和鲜重)后 ,立即装入压
力室 (日本昭和商事制) ,在室温 (20～25 ℃)下 ,用逐渐升压法测定并绘制 PV 曲线 ,根据 PV 曲线 ,求出水分特
征参数。测定重复 3 次 ,结果取平均值。毛乌素沙地的供试样品取自臭柏固定、半固定沙丘上部和沙丘下部
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的 2 个样地中。干旱胁迫模拟实验的供试样品取自对照区、弱干旱胁迫区、强干旱胁迫区中栽培的臭柏
苗[14 ] 。
气体交换的测定 ,一般 1 个月测定 1 次日变化曲线。日变化测定从 6 :00～18 :00 结束 ,1 h 测定 1 次。净
光合速率、蒸腾速率乘以相应的时间段求和 ,得到日光合量及日蒸腾量 ,根据日光合量与日蒸腾量求出日水分
利用率。气体交换的测定采用便携式光合作用系统 (LI26400 ,LI2COR ,美国) ,每次测定在每个处理区选 3 株个
体 ,每株个体重复 3 次 ,结果取平均值。
气孔蒸腾和角质层蒸腾 ,用切枝蒸腾法测定[15 ] 。实验材料的来源与水分特征参数测定时一致。
3 　结果与分析
3. 1 　生长适应对策
在干旱胁迫条件下 ,细胞分裂减慢 ,生长抑制 ,苗高与地径均受到限制 ,而且随着干旱胁迫时间的持续 ,抑
制加大 ,直至枯死[12 ] 。为了研究营养物质在高生长和径生长的分配关系 ,求出每年的苗高与地径的生长比值
( HΠD) (图 1) ,无论哪个处理区 HΠD 值均有逐渐增加的趋势 ,即相对于地径 ,苗高增长更快。各个处理区比
较时 ,与对照区、弱干旱胁迫区比较 ,强干旱胁迫区更低 ,也就是说 ,在强干旱胁迫条件下 ,臭柏的苗高、地径生
长均受到抑制 ,但与地径生长相比 ,苗高生长受到更强的抑制。即苗高生长优先被抑制。
图 1 　苗高与地径比的年变化
Fig. 1 　Annual changes of HΠD
●:强干旱胁迫区 Strong drought stress , ▲:弱干旱胁迫区 Light drought
stress ; ○:对照区 Control
在自然条件下 ,也证实干旱胁迫对臭柏生长的抑制
作用。在毛乌素沙地的臭柏分布区内 ,臭柏灌丛的扩大
与地下水位关系密切。随着地下水距地表距离的增大 ,
灌丛半径生长量减小[8 ] 。毛乌素沙地毛细管水上升高
度为 60 cm ,臭柏的根系分布集中于 120 cm 以内 ,毛乌
素沙地的地下水丰富 ,丘间低地一般埋深为 1～3 m ,个
别地段为 0. 5 m[8 ] 。试验地内丘间低地地下水位在地表
下 0～90 cm 范围内随季节变化而变动[8 ] 。因此一般认
为 ,除了高大沙丘上部外 ,在沙丘中下部及丘间低地分
布的臭柏灌丛均可利用地下水 ,来缓减干旱胁迫 ,影响
灌丛的生长。臭柏新枝每年匍匐向外生长过程中 ,遇到
沙埋 ,产生不定根 ,直接利用地下水 ,吸收水分养分 ,加
速克隆生长。这可以缓冲局域的资源紧缺和环境胁迫 ,
对臭柏灌丛的维持与拓展具有非常重要的生态学意义。
另一方面根据臭柏的克隆生长特性 ,在自然界臭柏灌丛
是随着葡萄枝的向外生长 ,灌丛逐渐向外扩大 ,整个灌丛在资源的分配上是不同的。臭柏的枝下枯枝长和小
枝密度在灌丛的中心与灌丛边缘存在显著的差异 (见表 1) 。枝下枯枝长 ,灌丛的中心高于灌丛的边缘 ,且随
着时间的延伸 ,差异增大。小枝密度 ,灌丛边缘大于中心 ;随着时间变化 ,小枝密度在灌丛边缘逐渐在增加 ,而
在灌丛的中心则逐渐减小。在逆境条件下 ,臭柏为了保持个体的生存 ,通过降低密度、自然稀疏及增加枝下枯
枝长的方式 ,以牺牲局部 ,保全全株的生存策略 ,维持种群的生存。
3. 2 　气体交换的适应对策
臭柏的日光合量、日蒸腾量、日水分利用率的季节变化见图 2。日光合量的变化 ,在 11 月～翌年 2 月份较
低 ,从 2 月开始上升 ,对照区新枝生长旺盛 ,日光合量在 5 月份达到最高 ,然后开始下降直到冬季。而干旱胁
迫区早春新枝生长较慢 ,直到 7 月份 ,日光合量才达到高峰。日平均光合量 ,在强干旱胁迫区、弱干旱胁迫区
分别比对照区减少 46 %、24 %。日光合量不仅随着干旱胁迫的加剧而减少 ,而且干旱胁迫使早春生长开始缓
慢 ,旺盛生长期缩短。
日蒸腾量 ,2 月份开始上升 ,对照区 6 月份达到高峰 ,干旱胁迫区 7 月份达到高峰。8 月份的高温季节 ,代
160412 期 温国胜 　等 :干旱条件下臭柏的生理生态对策 　
谢减慢 ,日蒸腾量开始下降 ,9 月以后随着气温的逐渐下降 ,日蒸腾量持续下降。日平均蒸腾量 ,在强干旱胁
迫区、弱干旱胁迫区分别比对照区减少 52 %、40 %。
根据日光合量与日蒸腾量之比 ,求出日水分利用率。在生长季 (4～11 月份) ,水分利用率在处理区间差
异较小 ,从 11 月份开始 ,水分利用率上升 ,处理差异明显。日平均水分利用率 ,在强干旱胁迫区、弱干旱胁迫
区分别比对照区增加 55 %、31 %。干旱胁迫条件下 ,气孔关闭 ,日蒸腾量与光合量都受到抑制 ,但是在非生长
季节日蒸腾量的抑制相对于日光合量更明显 ,所以水分利用率上升 ,处理区间的差异增大。这在冬季严寒、干
旱的沙漠环境中对臭柏的生存是有利的。
表 1 　灌丛中心与边缘枝下枯枝长、小枝密度的变化 (平均值±标准误差)
Table 1 　Changes of deed shoot length and shoot density in centre and edge of patches ( €x ±s)
年份
Year
枝下枯枝长度 Deed shoot length(cm) 小枝密度 Shoot density(No. m - 2)
中心 Centre 边缘 Edge 中心 Centre 边缘 Edge
1996 24. 7 ±5. 0a 0b 48 ±8. 0a 117. 3 ±8. 3b
1997 44. 9 ±5. 0a 6. 8 ±1. 0b 13. 7 ±3. 0a 136. 8 ±17. 2b
1998 — — 10. 8 ±2. 0a 150. 7 ±16. 1b
　　根据LSD 法检验 ( p < 0. 05) ,相同的字母表示处理间差异不显著 ,表 2～4 与表 1 相同 　Figures with the same letters are not significantly different
among treatments at the p < 0105 by LSD ;The table 2～4 and table 1 are same
图 2 　光合量、蒸腾量、水分利用率的季节变化
Fig. 2 　Seasonal changes in the photosynthesis , transpiration , water use
efficiency
●:强干旱胁迫区 strong drought stress , ▲:弱干旱胁迫区 light drought
stress , ○:对照区 control
3. 3 　水分特性的适应对策
毛乌素沙地沙丘上部和沙丘下部的臭柏小枝的ψs
(膨压为 0 时渗透势) 、ψw (饱和含水时的最大水势) 、ε
(最大体积弹性模量) 、V PΠVO (膨压为 0 时细胞内液量
与饱和含水时的细胞内液量的比)如表 2 所示。在不同
的立地条件下 ,小枝的水分特性不同。在较干旱的沙丘
上部 ,与较湿润的沙丘下部相比较 ,ψs 、ψw 值分别减小
0. 53 MPa、0. 25 MPa ,ε、值则增大 0. 37 MPa ,V PΠVO 则差
异不显著。这表明 ,在沙丘上部生长的臭柏长期适应干
旱胁迫 ,渗透调节能力增强 ,细胞壁的弹性降低。臭柏
的这种耐旱机制在干旱胁迫模拟实验条件下得到进一
步的验证。即在干旱胁迫模拟实验条件下 ,ψs 和ψw 减
小 ,ε增大 ,V PΠVO 差异不显著 (表 2) 。这就是说 ,臭柏
的这种耐旱特性是可以改变的 ,通过抗旱锻炼可提高其
耐旱性 ,增强适应干旱生态环境的能力。
3. 4 　离体小枝的蒸腾速率
用切枝蒸腾法测定了干旱胁迫条件下离体小枝的
蒸腾速率 (表 3) 。干旱胁迫条件下 ,蒸腾速率受到抑
制。尤其是气孔蒸腾速率差异更加显著。毛乌素沙地
不同的立地条件下生长的臭柏的切枝蒸腾速率是不同
的。在远离地下水位的沙丘上部 ,和接近地下水位的沙
丘下部相比 ,蒸腾速率低 ,气孔开始关闭时的相对含水率 ( RWCSCP) 和气孔完全关闭时的相对含水率
(RWCCP)较高。这表明 ,在沙丘上部生长的臭柏 ,长期适应较强的干旱胁迫环境 ,气孔的开闭反应更加敏感 ,
以减少水分消耗。这一特征在室内模拟干旱胁迫条件下得到进一步的验证 ,即在干旱胁迫区 ,气孔蒸腾速率
及角质层蒸腾速率都有减小的趋势 ,而气孔关闭开始时的相对含水率和气孔完全关闭时的相对含水率则有增
2604　 生 　态 　学 　报 26 卷
大的趋势。因此 ,在干旱胁迫条件下 ,臭柏以其敏感的气孔反应 ,减少水分的散失 ,作为适应干旱的生存战略
之一 ,使其在干旱条件下生存成为可能。
表 2 　不同水分条件下水分特性的比较 (平均值±标准误差)
Table 2 　The comparison of water relations characteristies under different water conditions ( €x ±s)
项目
Item
毛乌素沙地 Mowosu Sandy Land 干旱胁迫处理区 Dought street treatments
沙丘下部LD 沙丘上部 UD 对照区 C 弱干胁迫区LDS 强干旱胁迫区 SDS
ψs MPa - 2104 ±0119 - 2157 ±0110b - 1192 ±0121a - 2104 ±0107ab - 2139 ±0101b
ψw MPa - 0177 ±0107a - 1102 ±0108b - 0192 ±0104a - 1107 ±0106ab - 1127 ±0106b
ε MPa 0160 ±0108a 0197 ±0116b 0172 ±0103a 1137 ±0121ab 1181 ±0127b
vpΠvo % 38 ±0a 40 ±2a 48 ±3a 53 ±1a 53 ±3a
表 3 　不同水分条件下蒸腾特性的比较
Table 3 　The comparison of transpiration characteristics under different water conditions
项目
Item
毛乌素沙地 Mowosu Sandy Land 干旱胁迫处理区 Dought street treatments
沙丘下部LD 沙丘上部 UD 对照区 C 弱干旱胁迫区LDS 强干进胁迫区 SDS
RWCSCP( %) 72a 82b 76a 83b 93c
RWCCP( %) 68a 78b 72a 77ab 85c
CT(mmol·m - 2·s - 1) 0. 25a 0. 04b 0. 11a 0. 11a 0. 08b
ST(mmol·m - 2·s - 1) 0. 74a 0. 05b 2. 83a 1. 21b 1. 57b
3. 5 　气孔密度与角质层厚度
在干旱胁迫模拟实验区内取样 ,测定臭柏气孔密度与角质层厚度 (表 4) 。经统计检验 ,各处理区间差异
显著。在干旱胁迫条件下 ,气孔密度增大 ,增加气孔调节能力 ;角质层增厚 ,减少水分的散失。
表 4 　干旱胁迫条件下气孔密度与角质层厚度的变化 (平均值 ±标准
误差)
Table 4 　Changes of stoma density and cuticular layer thickness under
drought stress( €x ±s)
项目
Item
对照区 CK 弱干旱胁迫区LDS
强干旱胁
迫区 SDS
气孔密度 Stoma
desity (no.Πmm2) 143 ±8a 157 ±7b 178 ±4c
角质层厚度
Cuticular layer
thickness(mm)
0. 01 ±0. 0009a 0. 02 ±0. 0009b 0. 03 ±0. 0006c
4 　结论与讨论
毛乌素沙地保存了大面积的臭柏天然林。面对
半干旱的沙地生境 ,臭柏形成了独特的生态适应方
式。在生长方面 ,通过降低密度、自然稀疏及增加枝
下枯枝长的方式 ,以牺牲局部 ,保全全株的生存策略 ,
有效地利用资源 ,维持种群的生存。资源分配是一个
消耗资源的过程 ,分配对策体现了植物对不同环境压
力作出的响应[6 ] ,水分变化可显著影响臭柏生物量分
配 ,表现在实生苗根重比根冠比随着土壤水分可利用
性提高而显著提高[16 ] ,也就是说 ,有限的水分供应在地上、地下生物量之间 ,优先投资于地下生长 ;当水分不
足时 ,在地上生长的苗高和地径投资方面 ,苗高生长优先受到抑制 (图 1) ,在枝条生长方面 ,优先供应顶端的
新枝生长而使基部枝叶枯死 (表 1) ;在更大尺度的灌丛的中心和边缘 ,优先投资于灌丛的边缘 (表 1) ,导致灌
丛边缘比中心有高的小枝密度和低的枝下枯枝长 (表 1) 。也就是说 ,臭柏生长对策的物质分配 ,不仅反映在
地上与地下分配方面 ,在地上的苗高与地径、小枝的不同部位、灌丛的不同部位都表现出来。这种投资格局 ,
有利于缓解水分胁迫 ,更加节约经济地利用水分资源 ,长时间维持灌丛的生存。
在气体交换方面 ,干旱胁迫条件下 ,气孔关闭 ,气体交换速率减缓 ,光合速率和蒸腾速率都下降 ,但是 ,与
光合速率相比 ,由于蒸腾速率受到更强烈的抑制 ,水分利用率提高。在毛乌素沙地的天然臭柏群落的研究中
曾有报道 ,水分梯度显著影响臭柏气体交换与资源利用效率[17 ] ;模拟山羊啃食所作的除叶干扰[18 ]和匍匐茎断
裂干扰[19 ]实验表明 ,随干扰强度的增加 ,气孔导度减少 ,资源利用率提高。干旱胁迫室内模拟实验 ,验证了在
天然臭柏群落中的研究结果 ,并且认为干旱胁迫不仅在量上影响气体交换 ,而且影响峰值日变化和季节出现
360412 期 温国胜 　等 :干旱条件下臭柏的生理生态对策 　
的时间 (图 2) [13 ] ,进而影响气体交换的日变化和季节变动格局 ,显著影响生理指标的总平均值。
在吸水保水方面 ,通过渗透调节能力的增强 ,细胞壁弹性的降低 ,增强忍耐脱水能力和吸水能力 ;通过增
加气孔密度 ,提高气孔调节的敏感性 ,增加角质层厚度 ,减少水分的散失 ;增强耐旱性。董学军等曾比较了毛
乌素沙地臭柏群落沙丘顶部和低地的水分特征参数、群落外貌、地下水位[17 ] 。指出沙丘顶部的臭柏处于严重
的水分饥饿当中 ,导致臭柏群落的退化乃至成片死亡。张国盛等对毛乌素沙地臭柏、樟子松 ( Pinus sylvistris
var. mongolica) 、沙柳 ( Salix psamophila) 、油蒿 ( Artemisia ordosica)的蒸腾速率研究表明 ,臭柏是对土壤含水量变
化反应最敏感的植物[20 ] ;何维明通过比较臭柏雌株和雄株的叶结构和功能 ,讨论了臭柏的繁殖分配对策 ,表
明雌株对干旱胁迫更敏感[4 ] 。这些研究成果说明了臭柏对水分的敏感性与耐旱性呈正相关。干旱胁迫条件
下 ,臭柏通过气孔密度增加 (表 4) 、相对含水率高时就关闭气孔 (表 3)等对策 ,增加对干旱胁迫的敏感性 ,是一
种主动的耐旱适应对策。而增加角质层厚度 (表 4) ,是一种被动的耐旱适应对策。反应适应对策的生理生态
指标又随着干旱胁迫程度的变化而变化。
根据臭柏耐旱的生理生态适应机制 ,在臭柏的开发利用实践中 ,提出几点建议供讨论 :第一 ,臭柏的耐旱
性是可变的 ,在育苗、引种过程中 ,通过逐渐的抗旱锻炼 ,可提高其耐旱适应性 ,以提高育苗质量及引种成功
率 ;第二 ,臭柏在逆境条件下以牺牲局部来保证供给种群生存必需的资源。在天然条件下 ,不同的生境下有不
同的反应。在臭柏资源开发利用中 ,要优先选择沙丘下部、灌丛边缘生长旺盛的枝条 ,加以利用开发 ;而对于
沙丘上部及灌丛中心的枝条 ,加强监测 ,采用适当的保护对策 ,防止灌丛衰退。在臭柏造林实践中 ,在沙丘上
部 ,要控制造林规模和密度 ,以减轻干旱胁迫 ;在沙丘下部及丘间低地逐渐扩大其造林面积。
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560412 期 温国胜 　等 :干旱条件下臭柏的生理生态对策