全 文 ：第 26 卷第 11 期
2006 年 11 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 11
Nov. ,2006
三峡库区岸生植物野古草( Arundinella anomala
Steud. )光合作用对水淹的响应
罗芳丽1 ,王　玲2 ,曾　波1 , 3 ,叶小齐1 ,陈　婷1 ,刘　巅1 ,张艳红1 ,Arnd Kuhn3
(1. 西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室 ,西南大学重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室 ,
西南大学生命科学学院 ,重庆　400715 ;2. 重庆市辐射环境监督管理站 ,重庆　400015 ;
3. Institute Phytosphere , Research Center Juelich , 52425 Juelich , Germany)
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30440035 ;30500041)
收稿日期 :2006205217 ;修订日期 :2006209220
作者简介 :罗芳丽 (1981～) ,女 ,四川都江堰人 ,硕士生 ,主要从事植物生态学研究. E2mail : lflst @swu. edu. cn3 通讯作者 Corresponding author. E-mail :bzeng @swu. edu. cn
Foundation item :The project was financially supported by National Natural Science Foundation of China (No. 30440035 ;30500041)
Received date :2006205217 ;Accepted date :2006209220
Biography :LUO Fang2Li ,Master candidate ,mainly engaged in plant ecology. E2mail : lflst @swu. edu. cn
摘要 :为了阐明水淹对三峡库区岸生植物野古草光合作用的影响 ,模拟了三峡库区消落带水淹发生情况 ,考察了在不同水淹处
理下野古草 ( Arundinella anomala Steud. )的光合及叶绿素荧光特性。实验设置了对照 (不进行水淹 ,常规供水管理) 、半淹 (植株
置于水中 ,植株地上部分一半被淹没) 、水下 0. 5m (植株置于水中 ,植株顶部在水面下 0. 5m) 、水下 2m (植株置于水中 ,植株顶部
在水面下 2m) 4 个不同的水淹深度和 0、20、40d 和 60d 等 4 个不同的水淹时间处理 ,测定了在不同水淹深度和水淹时间处理下
野古草的净光合速率、总叶绿素含量、PSⅡ的最大光化学效率、电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利用效率与羧化效率。结
果发现 ,在水淹前期 ,水淹对野古草的光合特性影响较小 ,直到水淹 60d 后 ,才对野古草的光合特性产生明显影响 ,且影响程度
随水淹深度的不同而不同。野古草在水淹 20d 和水淹 40d 后 ,各水淹处理的净光合速率与对照相比无明显降低 ,其中水淹 20d
后 ,半淹处理的野古草叶片净光合速率比对照还高出 1611 %。水淹 60d 后 ,水下 015m和水下 2m的净光合速率显著低于对照和
半淹 ,其净光合速率分别为 7151μmol·m - 2·s - 1和 9115μmol·m - 2·s - 1 。结果表明 ,水淹 20d 和 40d 对野古草的电子传递速率、表观
量子效率和羧化效率没有影响。水淹处理 60d 后 ,与对照植株相比 ,半淹处理植株的电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利用
效率和羧化效率没有明显变化 ,但水下 015m和水下 2m处理植株的电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利用效率和羧化效率
有明显降低。在整个实验期间 ,半淹处理植株的净光合速率、电子传递速率、表观量子效率和羧化效率没有受到任何不利影响。
尽管在水淹 60d 后水下 015m和水下 2m处理植株的净光合速率、电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利用效率和羧化效率降
低 ,但降低后的数值仍不低于甚至高于一些自然生长的未受水淹的植物物种。研究表明 ,野古草对水淹具有很好的耐受能力 ,
是一种可以用于三峡库区消落区植被构建的优良植物物种。
关键词 :三峡库区 ;野古草 ;水淹 ;光合响应
文章编号 :100020933(2006) 1123602208 　中图分类号 :Q94811 　文献标识码 :A
Photosynthetic responses of the riparian plant Arundinella anomala Steud. in Three
Gorges reservoir region as affected by simulated flooding
LUO Fang2Li1 , WANGLing2 , ZENGBo1 , 3 , YE Xiao2Qi1 , CHEN Ting1 , LIU Dian1 , ZHANG Yan2Hong1 , Arnd Kuhn3
(1. Key Laboratory of Eco2environments in Three Gorges Reservoir Region ( Ministry of Education) , Chongqing Key Laboratory of Plant Ecology and Resources
Research in Three Gorges Reservoir Region , School of Life Science , Southwest University , Chongqing 400715 , China ; 2. Chongqing Supervision Department of
Radiation Environments , Chongqing 400015 , China ;3. Institute Phytosphere , Research Center Juelich , 52425 Juelich , Germany) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,
26( 11) :3602～3609.
Abstract :To reveal the effects of flooding on the photosynthesis of riparian plant species Arundinella anomala Steud. in Three
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Gorges reservoir region , a flooding simulation experiment was conducted and the photosynthesis and chlorophyll fluorescence of A .
anomala were analyzed. Four flooding2depth levels and four flooding durations were set in the experiment . Four flooding2depth
levels included : control , aboveground half2submerged ( half of the aboveground of plant submerged in water) , submerged with
015m water depth (top of plants 015m below water surface) , submerged with 2m water depth ( top of plants 2m below water
surface) . Four flooding durations included : 0 days , 20 days , 40 days and 60 days. The net photosynthetic rate ( Pn) , total
chlorophyll content , maximal photochemical efficiency of PSⅡ, electron transport rate , apparent quantum yield , photosynthetic
chlorophyll utilization efficiency and carboxylation efficiency of A . anomala plants were determined after 0 days , 20 days , 40
days and 60 days inundation treatments , respectively. It was shown that flooding did not have significant effects on photosynthetic
characteristics of A . anomala subjected to inundation less than 60 days. After 20d and 40d inundation , Pn of plants subjected to
treatments of three inundation depths did not decrease significantly as compared with Pn of control plants. The aboveground half2
submerged plants after 20d inundation contrarily had 1611 % higher Pn than control plants. After 60d inundation , Pn of plants
submerged with 015m water depth and plants submerged with 2m water depth decreased to 7151μmol·m - 2·s - 1 and 9115μmol·
m
- 2·s - 1 , which was significantly lower than the Pn of control and aboveground half2submerged plants. In the experiment , it was
found that inundation of 20d and 40d did not affect electron transport rate , apparent quantum yield and carboxylation efficiency.
After inundation of 60d , the electron transport rate , apparent quantum yield , photosynthetic chlorophyll utilization efficiency and
carboxylation efficiency of aboveground half2submerged A . anomala plants did not decrease as compared with control plants , but
the electron transport rate , apparent quantum yield , photosynthetic chlorophyll utilization efficiency and carboxylation efficiency of
plants submerged with 0. 5m and 2m water depth decreased. During the whole experimental period , the net photosynthetic rate ,
electron transport rate , apparent quantum yield and carboxylation efficiency of half2submerged A . anomala plants were not
affected by inundation. Although the net photosynthetic rate , the electron transport rate , apparent quantum yield , photosynthetic
chlorophyll utilization efficiency and carboxylation efficiency of plants submerged with 0. 5m and 2m water depth experienced
inundation of 60d decrease , but they are still not lower than those of some plant species which do not experience inundation. Our
work shows that as regards photosynthesis , A . anomala has high tolerance to inundation , it is a promising species for revegetation
of riparian area in Three Gorge reservoir region.
Key words :Three Gorges reservoir region ; Arundinella anomala Steud. ; flooding ; photosynthetic responses
三峡工程是世界上最大的水利工程 ,最高坝高 181m ,大坝全长 2309m。根据三峡水库的运行调度方案 ,水
库正常蓄水位 175 m ,汛期防洪限制水位 145 m。在汛期 6～9 月份 ,水库一般维持在防洪限制水位 (145m) 运
行。从 10 月初水库开始蓄水 ,水位逐渐升高 ,于 10 月末蓄水至正常蓄水位 (175m) 。12 月至翌年 4 月份 ,水库
尽量维持在较高水位 ,4 月底以前水位最低不低于 155m。野古草 ( Arundinella anomala Steud. )是一种多年生禾
本科植物 ,在三峡库区江 (河)及其支流江岸有自然分布 ,对成百上千年河流自然汛期水位涨落已有一定的适
应能力。每年汛期来临时 ,野古草因江水上涨而被淹没 ,被淹时间和被淹深度随植物在河岸上垂直分布高度
不同而异。经长期野外观察发现 ,三峡库区野古草对短期的自然汛期水淹有较强的耐受能力 ,但它能否耐受
三峡库区成库以后长时间的水淹还有待进一步研究。
以往研究表明 ,水淹会对植物物种的光合及相关特性产生负面影响[1～5 ] ,特别是对一些不耐淹的物种影
响更大[4 ,6 ] 。水淹导致植物净光合速率下降的原因包括植物叶片气孔关闭[2 ] 、光合色素含量下降[2 ,7 ] 、PS Ⅱ光
化学效率降低[7 ] 、Rubisco 活性下降[8 ] 、电子传递速率降低[9 ] 、光合产物库需求量降低[10 ] 和光合产物运输减
缓[11 ]等。另一方面 ,由于植物的光合能力受光合产物需求的负反馈调节和光合产物库容量大小的影响[12～16 ] ,
水淹发生导致部分叶组织无法进行光合作用 ,植株未被水淹的叶组织其光合可能会增强。由于野古草能耐受
三峡库区江河短期的自然汛期水淹 ,因而有可能短期水淹对植株的光合及相关特性的影响不明显 ,但在长期
水淹条件下野古草的光合生产是否会受到相当影响尚无报道。本文对水淹条件下野古草的净光合速率、总叶
绿素含量、PS Ⅱ的最大光化学效率、电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利用效率和羧化效率进行研究 ,明确
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水淹是否影响野古草的光合生产及可能的影响原因 ,以阐明耐淹植物野古草对水淹环境的光合适应机制。
1 　材料和方法
(1)实验材料 　野古草 ( A . anomala Steud. )属多年生禾本科植物[17 ] , 根系发达 , 耐瘠薄土壤 , 自然分布
在三峡库区江 (河)及其支流沿岸。每年汛期来临时 , 野古草因江水上涨而被淹没 , 被淹时间和被淹深度随
植物在河岸上垂直分布高度不同而各异[18 ] 。
(2)研究材料和地点 　从长江的重要支流嘉陵江江岸选取野古草当年生分蘖苗作为研究对象。在 2005
年 4 月将生长基本一致的 2000 株分蘖苗移栽入花盆中 ,每盆 3 株。盆中央内径为 25cm ,高 15cm ,盆内土层厚
度 12cm。将所有实验植株置于西南大学三峡库区生态环境教育部重点实验室实验基地内培养 ,保证所有实
验植株具有相同的土壤基质、光照条件和水分条件 ,并给予相同的除草等实验管理 ,2005 年 8 月随机抽取 200
株进行水淹处理。
(3)实验设计 　将实验植株随机分成 4 组 ,分别进行如下处理 :对照 (不进行水淹 ,常规供水管理) 、半淹
(植株置于水中 ,植株地上部分一半被淹没) 、水下 015m(植株置于水中 ,植株顶部在水面下 015m) 、水下 2m(植
株置于水中 ,植株顶部在水面下 2m) 。每个处理 30 株 ,相同水淹处理植株放置于同一实验水池内 ,定期更换
水池中的水 ,水淹从 8 月 14 日始至 10 月 14 日止。从水淹处理开始之日算起 ,每过 20d 对不同处理的野古草
的光合速率等指标进行测定 ,每个处理每次随机选取 3 株用于分析测定。
(4)光合参数测定 　将花盆从水中取出后第 2 天进行测定 ,使用LI26400 光合分析仪 (Licor) 对植株从顶叶
开始倒数第 2 或第 3 片叶进行测定 ,在 Pn2PFD 响应曲线的测定过程中 ,叶室温度设为 25 ℃,CO2 浓度控制在
360μmol·mol - 1 ,使用系统的自动可调光源制作 Pn2PFD 响应曲线 ,求得光量子通量密度 ( PFD , photon flux
density)在 1200μmol·m - 2·s - 1时的净光合速率 ( Pn) ,对 Pn2PFD 曲线 0～200μmol·m - 2·s - 1 PFD 范围内的数据
进行直线回归 ,求得该响应曲线的初始斜率为表观量子效率 ( AQY , apparent quantum yield) 。使用LI26400 便携
式光合系统的可调 CO2 供气系统在 1200μmol·m - 2·s - 1 PFD 和 25 ℃的叶室温度下制作 Pn2Ci 响应曲线 ,对 Pn2
Ci 曲线 0～250μmol. mol - 1 CO2 范围内的数据进行直线回归 ,求得该响应曲线的初始斜率为 RuBP 羧化效率
( CE , carboxylation efficiency) 。在光合测定前 ,先用饱和光对植物叶片进行 30min 光诱导。
(5)叶绿素荧光参数的测定 　使用 LI26400 光合分析仪 (Licor) 荧光叶室测定 PS Ⅱ最大光化学效率 ( FvΠ
Fm )和电子传递速率 ( ETR) 。将植株暗适应 3h ,用弱测量光测定初始荧光 ( Fo ) ,然后给一个饱和脉冲光
(6000μmol·m - 2·s - 1 ,脉冲时间 018s)测得最大荧光 ( Fm ) 。当饱和脉冲光结束后 ,打开光化学光 (1200μmol·m - 2
·s - 1 ) ,每隔 30s ,照射 1 次饱和脉冲光 (6000μmol·m - 2·s - 1 ,脉冲时间为 018s) ,测量 F′m ,关闭光化学光 ,同时打
开远红光照射 3s ,测量 F′o 。远红光照射结束后 ,重新打开光化学光 ,开始新的一个循环测量。根据以上数据
计算可变荧光 Fv ( Fv = Fm - Fo ) 、PS Ⅱ最大光化学效率 ( FvΠFm ) 和电子传递速率 ETR ( ETR = ( F′m - Fs )Π F′m
×PAR ×015 ×0184) [19 ,20 ] 。
(6)光合色素含量的测定 　采用浸提法[21 ]用岛津 2550 分光光度计测定单位面积总叶绿素 (Chls) 含量 ,用
于叶绿素提取的叶片为测定光合指标的叶片。叶绿素利用效率 ( PCUE , Photosynthetic chlorophyll utilization
efficiency) = 净光合速率 ( Pn)Π单位面积总叶绿素含量。(7) 统计分析 　利用统计分析软件 spss1210 进行实验
数据的处理和分析。水淹对野古草叶片净光合速率、总叶绿素含量、PS Ⅱ的最大光化学效率、电子传递速率、
表观量子效率、叶绿素利用效率和羧化效率影响采用单因素方差分析 (One2way ANOVA) 。用 Duncan 多重比较
(Duncan’s multiple range test)检验不同水淹时间和不同水淹深度处理之间植株的光合和叶绿素荧光特性的
差异。
2 　结果
211 　水淹对野古草净光合速率的影响
水淹深度对野古草净光合速率的影响随水淹时间的不同而不同 (图 1A) 。野古草在水淹 20d 和水淹 40d
后 ,所有水淹处理植株的净光合速率与对照植株相比无明显降低 ,其中半淹处理植株在水淹 20d 后的净光合
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速率显著高于对照植株 ,比对照植株增加了 1611 %(图 1A) 。水淹 60d 后 ,对照植株和半淹处理植株的净光合
速率显著高于水下 015m 和水下 2m 处理植株 (图 1A) 。水淹 60 后 ,半淹、水下 015m 和水下 2m 植株的净光合
速率分别为 1415、7151μmol·m - 2·s - 1和 9115μmol·m - 2·s - 1 。
随着水淹处理时间的增加 ,野古草净光合速率会发生不同程度的降低 (图 1B) 。在水淹处理 40d 内 ,对照
和半淹植株的净光合速率都无显著变化 ,处理 60d 后有降低 ,水下 015m 和水下 2m 植株在水淹 40d 和水淹 60d
后净光合速率出现不同程度的下降。水下 015m 植株在不同水淹时间的净光合速率分别为未淹时的 9419 %
(水淹 20d) 、6511 %(水淹 40d)和 3418 %(水淹 60d) (图 1B) 。水下 2m 植株在不同水淹时间的净光合速率分别
为未淹时的 9514 %(水淹 20d) 、7811 %(水淹 40d)和 4214 %(水淹 60d) (图 1B) 。
图 1 　不同水淹深度和水淹时间下野古草净光合速率 ( ±标准误)
Fig. 1 　Net photosynthetic rate (mean ±SE) of Arundinella anomala Steud. subjected to different levels and durations of water submergence stress
T1 对照 Control ;T2 半淹 Aboveground half- submerged ;T3 水下 015m 　Submerged with 015m water depth ;T4 水下 2m 　Submerged with 2m water depth
对每一水淹时间 (A)和水淹深度 (B)水平 ,标有不同字母的各处理之间有显著差异 (显著性水平 p = 0105) For each level of submergence duration
(A) and submergence depths(B) of treatments , means of treatments with different letters are significantly different ( p = 0105) ;下同 the same below
212 　水淹对野古草叶片总叶绿素含量的影响
在水淹前期 ,水淹促进野古草叶片总叶绿素含量升高 ,在水淹后期 ,野古草叶片总叶绿素含量有不同程度
的降低 (图 2A) 。水淹处理的植株总叶绿素含量在水淹 40d 之前都高于对照植株 ,在水淹 60d 后各水淹处理
的植株总叶绿素含量都低于对照植株。水淹 40d 各水淹处理植株的总叶绿素含量与对照植株总叶绿素含量
的比例为 147 %(半淹) 、128 %(水下 015m)和 121 % (水下 2m) 。水淹 60d 全淹处理植株的总叶绿素含量与对
照植株的总叶绿素含量的比例为 6813 %(水下 2m)和 7711 %(水下 015m) 。
图 2 　不同水淹深度和水淹时间下野古草叶片总叶绿素含量 ( ±标准误)
Fig. 2 　Total chlorophyllcontent (mean ±SE) of Arundinella anomala Steud. subjected to different levels and durations of water submergence stress
随着水淹时间延长 ,野古草叶片总叶绿素含量表现出先增加后降低的趋势 (图 2B) 。半淹、水下 015m 和
水下 2m 处理植株在水淹 20d 和 40d 后总叶绿素含量都显著高于未淹时植株的总叶绿素含量 ,在水淹 60d 后
水淹处理植株的总叶绿素含量都降低。半淹处理植株在不同水淹时间的总叶绿素含量与植株未淹时的总叶
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绿素含量的比例分别为 141 %(水淹 20d) 、145 %(水淹 40d)和 108 %(水淹 60d) , 水下 015m 处理植株在不同水
淹时间的总叶绿素含量与植株未淹时的总叶绿素含量的比例分别为 133 % (水淹 20d) 、126 % (水淹 40d) 和
7916 %(水淹 60d) ,水下 2m 处理植株在不同水淹时间的总叶绿素含量与植株未淹时的总叶绿素含量的比例
分别为 132 %(水淹 20d) 、119 %(水淹 40d)和 8918 %(水淹 60d) 。
213 　水淹对野古草叶片 PS Ⅱ的最大光化学效率的影响
在水淹前期 ,野古草叶片能保持正常的最大光化学效率 (图 3A) 。水淹 20d 和 40d 后 ,各水淹处理植株与
对照植株叶片的 PS Ⅱ的最大光化学效率差异不显著 ,水淹 60d 后 ,对照植株叶片 PS Ⅱ的最大光化学效率显著
高于水下 015m 和水下 2m 植株。水淹 60d 后 ,半淹、水下 015m 和水下 2m 植株叶片 PS Ⅱ的最大光化学效率与
对照植株叶片 PS Ⅱ的最大光化学效率相比分别下降了 415 %、1010 %和 1018 %。
图 3 　不同水淹深度和水淹时间下野古草叶片 PSⅡ的最大光化学效率 ( FvΠFm) ( ±标准误)
Fig. 3 　Maximal photochemical efficiency (mean ±SE) of PSⅡ ( FvΠFm) of Arundinella anomala Steud. subjected to different levels and durations of water
submergence stress
随着水淹时间的延长 ,不同水淹深度处理下野古草叶片 PS Ⅱ的最大光化学效率有不同程度的下降 (图
3B) 。各水淹处理时间对半淹植物叶片的 PS Ⅱ的最大光化学效率无显著影响 ,水淹 40d 和水淹 60d 后 ,水淹
015m 和水淹 2m 对植物叶片的 PS Ⅱ的最大光化学效率有不同程度的下降。水下 015m 处理植株在水淹 40d 和
水淹 60d 后的 FvΠFm 与未淹时相比 ,分别下降了 611 %和 12 %。水下 2m 处理植株在水淹 40d 和水淹 60d 后的
FvΠFm 与未淹时相比 ,分别下降了 319 %和 1218 %。
214 　水淹对野古草电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利用效率和羧化效率的影响
水淹 20d 后 ,野古草叶片的电子传递速率、表观量子效率和叶绿素利用效率 ( PCUE)在 4 个不同的深度处
理之间无明显差异 (表 1) 。
水淹 40d 后 ,各处理的电子传递速率、表观量子效率和羧化效率之间无显著差异 ,对照叶绿素利用效率高
于水淹处理植株 (表 1) 。
水淹 60d 后野古草叶片的电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利用效率和羧化效率随水淹深度的增加
有不同程度的下降。对照和半淹处理植株的电子传递速率、表观量子效率和叶绿素利用效率显著高于水下
015m和水下 2m 处理植株。水淹处理下野古草叶片的羧化效率与对照植株的比例分别是 9216 % (半淹) 、
4214 %(水下 015m)和 5711 %(水下 2m) (表 1) 。
3 　讨论
在水淹条件下 ,植物保持较高的光合速率和正常的光合特性是植物能耐受水淹的重要原因之一[5 ] 。野古
草自然分布在三峡库区江 (河)及其支流江岸 ,对成百上千年河流自然汛期水位涨落已有一定的适应能力 ,洪
水淹没后 ,可能仍能保持较高的光合能力。本文研究结果表明野古草的光合速率受水淹影响较小 ,光合生产
对水淹有较强的耐受性。水淹植株的光合速率在水淹 40d 之前均无明显降低 ,在 60d 后各水淹处理植株光合
速率出现不同程度的下降 (图 1) ,但下降后仍具有较高的光合速率。在水淹 60d 后 ,半淹、水下 015m 和水下
2m 的光合速率分别为 1415、7151μmol·m - 2·s - 1和 9115μmol·m - 2·s - 1 (图 1) 。
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表 1 　不同水淹条件下野古草光合生理特征( ±标准误)
Table 1 　Photosynthetic characteristics (mean ±SE) of Arundinella anomala Steud. subjected to different water submergence treatments
项目 Item 对照
Control
半淹
Aboveground
half2submerged 水下 0. 5mSubmerged with0. 5m water depth 水下 2mSubmerged with 2mwater depth
水淹 20d Submerged for 20d
　电子传递速率 ETR (μmol·m - 2·s - 1) 58. 820 ±3. 831a 52. 940 ±6. 848a 62. 820 ±0. 875a 50. 134 ±4. 368a
　表观量子效率 AQY (μmol·μmol - 1 (photon) ) 0. 058 ±0. 001a 0. 061 ±0. 001a 0. 056 ±0. 004a 0. 053 ±0. 002a
　叶绿素利用效率 PCUE(μmol·mg - 1·s - 1) 0. 053 ±0. 001a 0. 048 ±0. 002a 0. 046 ±0. 002a 0. 047 ±0. 001a
水淹 40d Submerged for 40d
　电子传递速率 ETR (μmol·m - 2·s - 1) 89. 417 ±2. 515a 97. 22 ±14. 726a 89. 820 ±4. 262a 77. 321 ±8. 482a
　表观量子效率 AQY (μmol·μmol - 1 (photon) ) 0. 059 ±0. 001a 0. 055 ±0. 002a 0. 056 ±0. 003a 0. 054 ±0. 001a
　叶绿素利用效率 PCUE(μmol·mg - 1·s - 1) 0. 061 ±0. 005a 0. 034 ±0. 003b 0. 035 ±0. 003b 0. 042 ±0. 003b
　羧化效率 CE(mol·m - 2·s - 1) 0. 083 ±0. 003a 0. 084 ±0. 012a 0. 077 ±0. 003a 0. 083 ±0. 009a
水淹 60d Submerged for 60d
　电子传递速率 ETR (μmol·m - 2·s - 1) 90. 940 ±12. 55a 81. 240 ±4. 800a 38. 090 ±2. 230b 49. 860 ±3. 330b
　表观量子效率 AQY (μmol·μmol - 1 (photon) ) 0. 057 ±0. 002a 0. 056 ±0. 006a 0. 034 ±0. 001b 0. 037 ±0. 001b
　叶绿素利用效率 PCUE(μmol·mg - 1·s - 1) 0. 041 ±0. 002a 0. 040 ±0. 002a 0. 028 ±0. 002b 0. 030 ±0. 002b
　羧化效率 CE(mol·m - 2·s - 1) 0. 1015 ±0. 018a 0. 094 ±0. 011ab 0. 043 ±0. 007c 0. 058 ±0. 011bc
　　电子传递速率 the electron transport rate ( ETR) ,表观量子效率 the apparent quantum yield (AQY) ,叶绿素利用效率 ( PCUE) the photosynthetic
chlorophyll utilization efficiency(PCUE)和羧化效率 the carboxylation efficiency(CE) ;对每一水淹时间水平 ,标有不同字母的各处理之间有显著差异 (显
著性水平 p = 0105) For each level of submergence duration of treatments , means of treatments with different letters are significantly different ( p = 0105)
　　已有不少研究发现 ,不耐淹的物种在遭受水淹胁迫时 ,光合作用会受到严重的损害 ,其净光合速率、蒸腾
速率、气孔导度都随着淹水时间的延长和淹水深度的增加呈极显著下降。研究表明 ,在水淹时间短于 50d ,小
麦、赤柏和烟草等一些不耐淹物种仅水淹地下部分的情况下 ,水淹将会使其净光合速率下降到对照的 0～
25 %[4 ,6 ,22～24 ] 。在本研究中 ,水下 015m 和水下 2m 的野古草植株水淹 40d 后的净光合速率与对照净光合速率
的比例为 7111 %和 8513 %。水淹 60d 后 ,水下 015m 和水下 2m 的野古草植株的净光合速率为对照的 4312 %
和 6918 %(图 1) ,其与对照的比例也显著高于不耐淹的植物物种。本实验测定了两种不耐淹的禾本科植物马
唐 ( Digitaia sanguinalis)和竹叶草 ( Oplismenus compositus)在水淹处理前后的光合表现。两种植物均只进行半淹
　　　　 表 2 　半淹处理下马唐、竹叶草水淹 30d 和野古草水淹 40d 后的净光
合速率(平均值±标准误)
Table 2 　The photosynthetic rate ( mean ±SE) of Digitaria cruciata ,
Oplismenus compositus (30d) and Arundinella anomala Steud. (40d) in
the aboveground half2submerged treatment
物种 Species 处理前 Before treatment(μmol·m - 2·s - 1)
处理后 After treatment
(μmol·m - 2·s - 1)
马唐 Digitaria
cruciata
151730 ±01684 淹没死亡(Died of inundation)
竹叶草 Oplismenus
compositus
61750 ±11557 11338 ±01111
野古草 Arundinella
anomala Steud. 2218 ±01361 1415 ±21031处理 ,水淹从 9 月 4 日始到 10 月 4 日止。水淹处理 1个月后 ,马唐的净光合速率为 0μmol·m - 2·s - 1 ,竹叶草的净光合速率为 1134μmol·m - 2 ·s - 1 ,而野古草在经过40d (水淹 20 ～ 60d) 的水淹后 , 其净光合速率为1415μmol·m - 2·s - 1 ,与马唐和竹叶草相比 ,仍具有较高的光合速率。3 种禾本科植物净光合速率下降的比例分别为 :马唐的净光合速率比 0d 降低了 100 % ,竹叶草的净光合速率比 0d 降低了 80 %(表 2) ,而野古草在水淹 40d 后降低了 36 % (图 1B) ,这说明水淹对野古草的净光合速率的影响远小于对这两种不耐淹的禾
本科植物的影响 ,同时也说明野古草在经过连续 60d
的水淹处理后 ,其净光合速率与马唐和竹叶草水淹后的净光合速率相比仍然较高。这表明 ,在水淹处理后 ,野
古草与其它不耐淹的物种相比仍具有较强的光合能力。
与不耐淹物种相比 ,水淹对野古草净光合速率的影响较小 ,同时综合以往研究 ,野古草与一些耐淹的植物
物种相比 ,在相同水淹时间和深度的处理下 ,水淹对野古草的净光合速率的影响也显著小于其对耐淹物种如
水紫树 ( Nyssa aquatica) [4 ]的幼苗、香蒲 ( Typha domingensis) [3 ] 、宽叶独行菜 ( Lepidium latifolium ) [5 ] 、牙买加克拉
莎草 ( Cladium jamaicense) [3 ]等的影响 ;宽叶独行菜对水淹环境具有较强的水淹耐受性 ,有研究表明 ,它在水淹
706311 期 罗芳丽 　等 :三峡库区岸生植物野古草 ( Arundinella anomala Steud. )光合作用对水淹的响应 　
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处理 42d 后 ,淹水水面高出土壤 1cm 处理组的净光合速率为对照的 56 %～72 %[5 ] ,而半淹处理的野古草植株
在水淹 20d 的净光合速率为对照的 116 % ,水淹 40d 和水淹 60d 的净光合速率分别为对照的 8413 %和 8219 %
(图 1) 。同时 ,野古草水淹后净光合速率也显著高于相同水淹深度和水淹时间处理后耐淹物种香根草
( Vetiveria zizanioides) 、水翁 ( Cleistocalyx operculatus)和落羽杉 ( Taxodium distichum) [1 ,5 ,25 ,26 ]的光合速率。说明野古
草与一些耐淹物种相比其光合能力受水淹影响较小。
叶绿素荧光检测可以灵敏快速地了解植物光合作用对外界环境因子的响应[27 ] ,植物叶片 PS Ⅱ的最大光
化学效率 ( FvΠFm)可以作为 PS Ⅱ潜在光化学活性的度量 ,在非胁迫条件下该参数变化极小 ,不受物种和生长
条件的影响 ,在胁迫条件下该参数明显下降 ,表明有功能的反应中心含量降低[28 ] ;同时 ,研究发现 ,在类囊体
受损伤时 FvΠFm 的值会降低[29 ,30 ] 。水淹 20d 和水淹 40d 后 ,对照、半淹、水下 015m 和水下 2m 处理野古草叶片
的 FvΠFm 都无显著差异 (图 3) ,表明水淹 20d 和水淹 40d 后 ,4 个不同的水淹深度处理对野古草叶片 PS Ⅱ的有
功能的反应中心影响较小 ;水淹 60d 后 ,水下 015m 和水下 2m 植株叶片的 FvΠFm 低于对照植株叶片 (图 3) ,表
明长时间的水淹可能会影响野古草叶片 PS Ⅱ的活性。
在水淹处理后 ,野古草叶片仍具有较高的电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利用效率和羧化效率 (表
1) 。在水淹 20d 和水淹 40d 后 ,各水淹处理植株的电子传递速率、表观量子效率、羧化效率都与对照植株无显
著差异。在水淹 60d 后 ,各水淹处理植株的光合参数有不同程度的下降 ,但与正常环境下生长的一些禾本科
植物的光合参数相比相差不大[31～33 ] 。这表明水淹处理后野古草仍具有较为正常的光合特性。
在水淹 20d 和水淹 40d 后 ,野古草的净光合速率与对照相比未出现下降 ,仍具有较高的光合速率 ,水淹植
株表现出比对照高的叶绿素含量 (图 2A) ,同时水淹植株 PS Ⅱ的最大光化学效率、电子传递速率、表观量子效
率、叶绿素利用效率和羧化效率也较高 (图 3A ,表 1) ,说明在水淹前期 ,水淹对野古草叶片光合器官及其中
Rubisco 的活性影响较小。在水淹 60d 后 ,水下 015m 和水下 2m 处理植株的净光合速率低于对照和半淹处理
植株 (图 1) ,水下 015m 和水下 2m 处理植株 PS Ⅱ的最大光化学效率、电子传递速率、表观量子效率、叶绿素利
用效率和羧化效率都显著低于对照和半淹植株 (图 3A ,表 1) 。说明野古草净光合速率降低的主要原因是由于
叶片 PS Ⅱ有功能的反应中心被破坏[34 ] ,同时也可能与叶片中 Rubisco 的活性和数量多少有关。
水淹导致植株部分叶组织无法进行光合作用而使植株的整体光合受到影响 ,植株未被水淹的叶组织的光
合可能会增强。野古草叶片的净光合速率在水淹 20d 后 ,半淹的净光合速率显著高于对照、水下 015m 和水下
2m ,比对照高出 1611 %(图 1A)其原因可能是植物的光合能力受对光合产物需求的负反馈调节[14～16 ] ,这可能
与野古草叶片在水淹前期具有较高的叶绿素含量和光能利用效率有关。
根据本研究可以看出野古草就光合特性而言能很好地适应较长时间的水淹环境 ,研究表明 ,经过 60d 的
水淹处理后 ,水下 2m 植株的光合特性较对照有一定程度的降低 ,但仍具有较高的光合生产能力 ,是其具有较
高水淹耐受性的重要原因 ,可以考虑将野古草列为构建三峡库区消落带植被的物种之一 ,但野古草能否耐受
三峡水库成库后更长时间的水淹将有待进一步深入研究。
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