全 文 ：第 26卷第 2期
2006年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26，No．2
Feb．．20o6
红树植物淹水胁迫响应研究进展
陈鹭真 。，林 鹏 ，王文卿
(1．厦门大学生命科学学院，厦门 361005；2．中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室，北京 100093)
摘要：潮汐淹水是红树植物面临的主要环境胁迫之一，也是导致 目前红树林造林成活率低的一个关键因子。由于长期适应于水
淹生境，红树植物发育出一套适应于潮间带生长的抗淹水机制。综述了与红树植物相关的抗淹水胁迫响应机制，包括了形态结
构 、生长、水分和光合作用、膜脂过氧化系统和根系脱氢酶系统、内源激素和胁迫多胺等 5个方面。提出应用人工潮汐系统研究
红树植物的淹水抗性机理是确定不同种类红树植物的耐淹水能力的有效手段。并指出生长的研究是淹水胁迫响应研究的基
础 ，而与分子手段相结合的激素水平的研究将在红树植物抗性胁迫研究中得到重视。
关键词：红树林；潮汐；淹水胁迫；抗性机制 ‘
文章编号：1000．0933(2006)02．0586．08 中图分类号：Q143，Q178．1，Q948，8 文献标识码 ：A
M echanisms of mangroves waterlogging resistance
CHEN Lu—Zhen’ ，LIN Peng
， WANG Wen-Qin’ (1．sc^。。l of Lif~sc ，xin n l y，xi mn 361005，Chi，Ⅲ；2 b。 。
ofQuantitative Vegetation Ecology，Institute ofBotany，Chinese AcademyofSciences，Beijing 100093，China)．ActaEcologiea Sinica，20O6，26(2)：586—593．
Abstract：Tidal waterlogging is one of the most important stresses to mangroves，The duration of waterlogging is a limiting factor for
the survival of mangrove seedlings，On adapting to waterlogging in the intertidal zones， mangroves have developed a set of
mechanisms of waterlogging resistance，such as the growth of aerial roots and air space in the roots，special photosynthesis rates
and nutrient circle．Scientists have shown great interesting in mangroves waterlogging resistance．The present paper reviews five
aspects of the mechanisms of mangroves in responses to waterlogging，which are morphological and anatomical factors，growth，
water use eficiency and photosynthesis，activities of alcohol dehydrogenase and enzymes processing reactive oxygen species，and
plant growth regulators．Aerial roots and aerenchyma in cortex are important for mangroves’resistance to waterlogging，by allowing
oxygen to be replenished．Under tidal flooding，oxygen transported in the aerenchyma can maintain the oxygen demand of the
roots．Like other stress，under waterlogging conditions the growth of mangroves fals，the photosynthetic rate declines，and leaves
pigment contents change．In addition，the activities of enzymes processing reactive oxygen species and of dehydrogenase change．
These physiological and photosynthetic responses of mangroves facilitate their tolerance to waterlogging．The plant growth regulator
abscisic acid is also g~atly induced by waterlogging．However，no reports about the relationship between content of ethylene or
polyamine and waterlogging in mangroves have been reported．
To investigate waterlogging resistance mechanisms of mangroves，artificial tidal equipment is usefu1．It simplifes the
conditions，and simulates different kinds of tidal cycles，including different durations of waterlogging．We find it necessary to
study further the growth of mangroves to waterlogging，because it is the base for plant resistance research．Similarly，studies on
plant hormone combined with molecular techniques wil be of great interest in research on mangroves waterlogging．Further studies
基金项目：国家基金资助项目(30200031)；教育部博士点基金资助项目(20030384007)；厦门市科技基金资助项 目(3502Z20021046)
收稿日期：2005．01．17；修订日期：2005 l2．20
作者简介；陈鹭真(1977一)，女，福建人，博士，主要从事植物生理生态学研究．
*通讯作者Author for corespondence．E-mail：linpeng@jingxian xnlu．edu．c：n
Foundation item：The pI．Diecl was 8upported by National Natural Science Foundation of China(No 30200031)；Doctorate Program Foundation of the Education
Miniatry of China(No．20030384007)；Item of Science and Technology in Xiamcn(No．3502Z20021046)
Received date：2005 01-l7；Accepted date：2005+12-20
Biography：CHEN Lu·Zhen，Ph，D．，mainly engaged in plant ecophysiology-
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2期 陈鹭真 等：红树植物淹水胁迫响应研究进展 587
should be focused on the molecular mechanisms of hormone changes in mangroves during waterlogging．Studies on the mechanisms
of mangroves waterlogging resistance will provide theoretical guidance for mangroves rehabilitation．
Key words：mangroves；tide；waterlogging stress；resistance mechanisms
自然状态下，红树植物及其幼苗的生长受到各种不利因素的干扰，除了人为干扰外，海水盐度、滩面高程、
淹水时间，以及藤壶附着和啮齿类动物的啃食等都对其生长具有显著的影响。自然状态下，不同种类的红树
植物根据其耐淹水能力不同，分布在不同高程的滩涂上⋯。在大部分的潮汐周期中，红树植物幼苗经常被潮
水淹没，处于没顶淹水的状态 ]。由于生境的恶化，幼苗没顶淹水的时间延长，淹水深度加深 ，将成为导
致红树林造林成活率过低的一个关键因素 ]。
国内外学者对红树植物的淹水耐性进行了大量的研究，其研究表明：红树植物由于长期适应于水淹生境，
发育出一套适应于潮间带生长的抗淹水机制 ，如特异的形态特征、生理响应以及营养循环。在不同高程
的滩涂上，这些生理上和结构上的适应特性具有显著的梯度变化 ¨ 。本文将从形态结构、生长、水分和光
合作用、膜脂过氧化系统和根系脱氢酶系统、内源激素和胁迫多胺等 5个方面对红树植物的淹水抗性研究进
行综述 。
l 红树植物与淹水相关的形态结构
1．1 根系的形态学和通气组织的解剖学特征
和许多湿地植物一样，红树植物由于长期适应于水淹生境，发育出了发达的不定根，植株内存在的发达的
气体交换系统，能将氧气源源不断的运送到根系，躲避根系厌氧 ¨。
红树林林下的土壤是由细质颗粒的沉积物组成的富含有机质的无结构土壤，高水分、高盐度、并缺乏氧
气⋯，仅在表层沉积物中的一个薄层有氧气。假根或次生根的数量增多是红树植物缓解根系缺氧的一种机
制 ¨。在白骨壤属(A icennia)和海桑属(Sonneratia)的种类中，背地性生长气生假根能有效地在大气和红树植
物根系内部进行气体交换 ；木榄属(Bruguiera)和榄李属(Lumnitzera)中的膝状呼吸根和表面根起到气体交
换的作用 ¨；红树属(Rhizophora)的植物中的支柱根能进行气体交换 。
淹水改变了根系的解剖学构造。根系表面的皮孔是气体交换的门户，例如，萌芽 白骨壤(Avicennia
germin肌s)和大红树(Rhizophora mangle)通过皮孔可以从地上向地下部分运送空气 。在许多红树植物的地上
部分的根系皮孔周围，可见剥落的组织，它们构成了内部组织与外间环境进行气体交换的门户⋯。白骨壤
(A．mar／n。)具有皮孑L的假根在淹水后3rain后可以完全恢复氧气的运送，而没有皮孑L的假根至少需要 lOmin
才能恢复根内氧气的运送 。皮孔不仅有利于氧气的进入，也有利于挥发性物质如乙醇和乙烯等的排出 。
同时，皮孔在气生根上的分布也很有规律，白骨壤(A．marina)的每个气生根上大约有 25个皮孔，而在气生根
与地下水平根系的交界处，皮孔多于25个 。
一 般而言，植物缺氧刺激乙烯合成，进而刺激纤维素酶的活性增强，细胞壁中果胶质分离，导致细胞分离，
逐步形成由小到大的细胞间隙，在皮层中形成发达的通气组织，这是皮层气室形成的裂生方式 ；若由于皮
层中某些细胞的整个细胞崩溃而形成的通气组织，为溶生性通气组织 。研究表明：红树植物根系中的几乎
所有的气室都是通过裂生方式产生的，而只有小根中的部分气室是溶生方式产生的 。在通气组织形成过
程中，乙烯作为一种厌氧信号，激活 c 和磷酸肌醇(phosphoinositides)的信号传导途径，最后导致细胞程序性
死亡 。根系皮层中产生的连续气室构成了气体通路，氧气可以在这个通道中运送 。厌氧条件下，红树
植物根系发达的通气组织能够把氧气从植株的地上部分运送到根部，保障缺氧条件下正常的生理活动⋯。同
时，红树植物茎的皮层中也有发达的气道起着输送氧气的作用⋯。
大多数红树植物在生长 la内的幼苗期 ，植株未长出气生根，例如，白骨壤(A．marina)幼苗通常在 1a后长
出气生根 。对于幼小的植株而言，当地上部分如茎、叶和胚轴暴露于空气中时，气体通过气孔进入叶片的
海绵组织，经皮孔进入茎和胚轴，运送到根系，供给地下的根系口 。在 1O个月大小的白骨壤(A．marin )植株
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生 态 学 报 26卷
中有连续的气室；叶柄、根、茎节问和胚轴这些较长的组织中，皮层的气室形成彼此连接的宽而长的通道，而茎
节处则有大量的海绵组织连接，从而构成一个气体运送通道 ；当植株长出呼吸根后，高潮时被海水覆盖，而
退潮时呼吸根露出水面，进行气体交换，此时，气体通过呼吸根进入根系是红树植物的主要呼吸方式。curan
等认为在正常的低潮时通过植株呼吸根进入根系的氧气就足以提供根内的气体需求 。
通气组织的发达程度与耐淹水的能力呈正相关。通常根系皮层中的气室数量最多，气室体积最大，占根
系体积40％ 50％ ；而从根系切片上看，在白骨壤(A．marina)气生根和粗根(Cable roots)的通气组织分别
占根系横截面积的69％～80％和81％一85％[191。因此，研究根系皮层及其气道面积占根系横截面积的比例、
或通气组织在根系所占的比例是衡量不同红树植物不同根系贮气能力的有效手段 ¨ j。
1．2 红树植物的氧气运送
测定根系中氧气含量的变化是确定根系内贮气能力的另一有效手段。Scholander等证明了涨潮时根系中
的氧气含量下降，而退潮时氧气的含量恢复正常；在整个淹水的过程中，气生根内部的气压呈梯度下降，当根
系露出水面后气压迅速恢复，而淹水后的低压能促使大量的空气在假根恢复呼吸时流入假根 。Alway等测
定出潮水淹没白骨壤(A．marina)的气生根后，气生根中的气压下降到 1．7kPa，其中氧气的含量也下降，约为
3mol·m一；但潮水退去，气生根干燥时，气压迅速回升到与大气相当，根系氧气含量也缓慢升高至与大气中的
含量相当 。
氧气是通过气体扩散进入气生根的皮孔 。 ，因为在退潮时根系氧气浓度的变化与通过扩散作用进入气
生根的氧气基本一致 。Andersen和Kristensen的研究表明气生根中的氧气含量占空气饱和度的63％ ～88％
时，地下根系中的氧气含量只占62％～73％，从地上部分到地下部分氧气含量呈下降趋势 ¨。Hovenden等通
过计算证明：当持续淹水超过 3．5h以上，白骨壤(A．marina)根系中的氧气就会下降至 0[ J。通过氧气的储
存和交换能力的计算发现：具有 3～9个气生根的较大的白骨壤(A．marina)植株根系中贮存的氧气至少可以
在淹水条件下保持6h的有氧呼吸 。
2 红树植物的生长分析
淹水能减缓植物的生长，促进根系分蘖、不定根增生、根系气腔形成 。 。但红树植物是一类生长在海
岸潮间带的植被类型，生长过程需要一定的潮汐作用 ，适当的淹水对其生长有利 ]。但其植株淹水过深、
淹水时间过长也会导致生长发育减慢、叶面积减少、生存率下降 ， ， 。
淹水处理下的植株生物量及其分配和相对生长率(RGR)可以反映淹水胁迫响应的能力 ·礼 。土壤表
面淹水使白骨壤 (A．marina)的总生物量和根系生物量显著下降 ；而萌芽白骨壤(A．germinans)，拉关木
(Laguncularia racemasa)和大红树(R．mangle)等 3种红树植物的根系和叶片的生长都受到显著抑制，总叶面
积减少，碳同化率下降 。
以大红树(R．mangle)为例，其幼苗在高潮带或低潮带的生长速率减缓，均低于在中潮带上的幼苗生长速
率 。在水深较深的滩涂上种植的大红树(R．mangle)幼苗，胚轴萌发初期生长最快，当植株成苗(sapling)后
其生长下降 ，同时地上部分的比例(root／shoot)升高，生长率下降 ；反之，水深较浅处的大红树(R．mangle)
的植株矮小，分枝和叶片少，叶片 C：N比下降；而在正常潮位生长的植株，其生长指标均比水深较深和较浅的
两个处理的植株高 10％～20％，相对生长率(RGR)比其它两个处理高 3％ ～23％ 。种于低潮位的红海榄
(R．styl0s0)幼苗成活率低，生长不 良 。淹水时间延长导致秋茄(Kandelia cande1)植株趋向于减少根系的生
物量的分配而增加幼枝的生物量的分配，秋茄根系将通过提高每单位根系生物量的营养吸收来维持较高的相
对生长率(RGR) ]。这与耐淹水植物中存在一种机制相一致，即当根系中生物量的分配降低，植株可以提高
每单位根系的营养吸收来维持较高的相对生长率(RGR) 。
3 红树植物水分关系与光合呼吸作用
淹水导致红树植物叶片气孔关闭，RuBP羧化酶活性受到抑制，光合速率(P )下降 ， 。叶片色素含量
发生变化 ， 。蒸腾速率(Tr)和气孔导度(g )也随淹水而发生变化，但对其水分利用率(WUE)没有显著影
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陈鹭真 等：红树植物淹水胁迫响应研究进展 589
响 · 。Eli 0n和Famswoah对大红树(R．，m e)幼苗的研究结果表明：淹水较深的处理植株的光合速率
( )最低，而生长在中潮带的幼苗，气孑L导度下降，光合速率极大增加，净光合速率比淹水较深的处理高
30％ 。对萌芽白骨壤(A．germinans)，拉关木(L．racemosa)和大红树(R．mangle) ，秋茄(K．cande1) ，
白骨壤(A．madn口)L,s J和木榄(Bruguiera gymnoriza) 的研究表明：淹水使叶片的水势和气孔导度减少，光合
作用受到极显著抑制。
与其他环境胁迫相似，淹水胁迫使红树植物植株的光合特性降低，CO 同化速率减缓，最终减缓植株生
长 ¨， 。大红树(R．mangle)受到高于正常潮位 16cm的水深浸淹时，苗木的最大光合同化率下降，生长减
缓b J。红海榄(R．StylOSa)在胚轴淹水的生境里，叶片光合同化速率减慢，幼苗生长缓慢 。
4 红树植物的膜脂过氧化系统和根系脱氢酶系统
4．1 红树植物的膜脂过氧化系统
当植物处于逆境时，活性氧等自由基能引起膜脂过氧化作用，从而破坏质膜，影响细胞的正常生理过程。
但植物体内的抗氧化酶保护系统，能够防止自由基破坏的膜保护系统 。抗淹水耐性较强的植物，过氧化酶
系统活性提高，保护植物免受氧化损伤 · 。
和湿地植物一样，红树植物的活性氧系统酶类有较高的活性，超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)
的活性随淹水的增加而提高 ¨ 。Takemura等报道了木榄(B．gymnoriza)在环境胁迫下 SOD酶活性升
高 ；Ye等发现随土壤淹水时间延长，秋茄(K．cande1)叶片中的 POD和 SOD活性显著增高，而木榄(B．
gymnorriza)叶片 中仅 POD活性有显著 变化，并认 为秋茄 (K．cande1)的抗 淹水能 力 高于木 榄 (B．
gymnor~za) 。Chen等发现当周期性没顶淹水时间超过8h，秋茄(K．cande1)幼苗叶片的POD和 SOD活性显
著提高，幼苗抗性提高 。。Youssef和 Saenger研究表明抗淹水能力强的红树幼苗气生根的抗氧化能力强 ¨。
与其他环境胁迫相似" ，膜脂过氧化性可以作为红树植物淹水胁迫的指示剂。
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的重要产物，会引起叶片的损伤 ¨蚓。淹水胁迫导致 MDA含量升高，质膜
受到损伤，膜透性升高，特别是根系细胞质膜透性增高，细胞内含物外渗 ，这一胁迫特性在秋茄(K．cande1)
幼苗叶片中也同样存在 。
4．2 红树植物的根系脱氢酶系统
对于旱生植物而言，缺氧迅速触发糖酵解过程，乳酸脱氢酶(LDH)活性迅速升高，乳酸发酵；当细胞质中
的 pH值达到 6．8时，乙醇脱氢酶(ADH)与丙酮酸脱羧酶(PDC)被激活，进入乙醇发酵途径 ¨’ 。植物在缺氧
时，将启动脱氢酶系统降解植物体内的毒性物质，如乳酸、乙醇以及苹果酸等毒害物质 。其中，ADH是根系
在厌氧条件下产生的主要酶，ADH活性的增加可以将毒害物质乙醇转化成乙醛，帮助植物躲避缺氧根系的主
要毒害物质——乙醇的损伤 。抗淹水植物的淹水耐性与 ADH活性的变化是成正比的 。湿生植物，
特别是红树植物的无氧呼吸功能强，酶活性高，在淹水条件下，根系迅速厌氧呼吸，ADH活性迅速升高 ¨。
Pezeshki等研究表明萌芽白骨壤(A．germinans)和大红树(R．mang／e)的幼苗根系的 ADH在淹水后有较大地
提高H ；Chen等研究表明秋茄(K．cande1)幼苗在每个潮水周期没顶淹水4～6h，根系的ADH活性较其他淹水
处理高 ；但这也说明当幼苗期气生根还未形成时，幼苗根系中的充氧作用系统还不足以应付淹水时土壤条
件的极度变化。另外，ADH能通过提高巴斯德效应以维持较高的能荷，有利于保护膜结构功能的完整性 ，延
长根系寿命 。
同时，缺氧引起根系呼吸速率和根系活力变化显著降低 ¨"J。红树植物淹水胁迫的研究结果也证明了
根系缺氧时，根系活力显著降低 。
5 红树植物的内源激素和胁迫多胺
淹水导致植物的一些生长发育特性改变，诸如气孔关闭、叶柄偏上性生长、叶片衰老、胚轴膨胀、通气组织
形成、生长减缓，而这些变化主要受到内源激素的影响 。淹水胁迫诱导的几种激素中，乙烯是研究得比较
透彻的激素之一，也是植物对淹水胁迫反应最敏感的激素之一 。但在红树植物淹水胁迫的研究中
，胁迫乙
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烯的含量变化还未见报导。
厌氧条件下，根系中柱中的Met(甲硫氨酸)转化为SAM(s一腺苷蛋氨酸)，在ACC(1-氨基环丙烷一1．羧酸)合
成酶作用下生成 ACC，扩散到低氧的根系皮层组织中，在需氧的 ACC氧化酶作用下，ACC被氧化成乙烯。乙
烯再通过木质部运送到地上部分而行使功效 玑¨豫 。淹水胁迫导致植株体内乙烯含量增加，主要有3个来源
途径：(1)淹水使乙烯合成能力加强；(2)淹水使体内乙烯扩散减少；(3)淹水增加土壤微生物产生外源乙
烯 ]。乙烯含量增加使植株出现不定根增生、气腔形成、生长减慢、器官脱落以及衰老加速等症状 ，特别是
能激活纤维素酶活性，溶解细胞壁，破坏细胞结构，导致细胞死亡，促进根系气腔形成 ，加速茎的韧皮部和
木质部分化 。
淹水胁迫诱导的另一类重要激素就是脱落酸(ABA)。作为植物的生长调节剂，在正常植株中，ABA基本
上是由地上部分合成的，特别是在老叶中合成，并向根系运送 ¨。植株淹水后，地上部分 ABA合成加速，并减
少了向根系运输的数量 ¨。ABA经过韧皮部运送到茎中，在茎中从韧皮部运送到木质部，再运送到根系 引，
但淹水胁迫导致 ABA合成增加的原因尚不清楚 ¨解 。植株淹水后，ABA首先在成熟叶和老叶中合成，再转运
到幼叶中 。¨。，叶片中ABA含量发生变化，导致气孔关闭，蒸腾作用和呼吸速率均下降 ¨。 。植物体内的
ABA含量变化可以反映植物的抗涝性 。但与红树植物淹水胁迫相关的 ABA的研究鲜见报道_47j。Chen等
研究表明：淹水时间的延长显著促进了秋茄(K．cande1)幼苗叶片中的ABA含量提高 。
多胺是一种低分子量含氮碱，一般认为它可作为广义上的植物激素，调节植物的生长发育，有助于提高植
物的抗逆性[印 。植物中常见的多胺有腐胺(Put)、尸胺(Cad)、亚精胺(Spd)、精胺(Spm)以及其他胺类 ，Put是多
胺生物合成途径的中心产物 。植物体内的多胺常以游离态、结合态和束缚态形式存在。结合态的多胺能
形成分子屏障，抵御外界不良因素的侵染；束缚态多胺则通过大分子的交联稳定细胞内成分。由于多胺带多
个正电荷，易与多价阴离子的核酸和质膜的磷脂相结合，改变膜透性。多胺还能转化成生物碱达到解毒作
用 。
多胺代谢与胁迫乙烯的产生有一定的相关性，由于具有抑制衰老作用的亚精胺和精胺与促进衰老的乙烯
具有相同的生物合成前体，即 SAM(s．腺苷蛋氨酸)，因此有研究认为乙烯和多胺在胁迫条件下竞争同一底
物 ，是具有相反作用的调节物质 j。多胺可能通过降低 ACC合成酶的合成和清除 自由基而抑制乙烯产
生，达到抑制衰老的作用 。
在分生组织和生长细胞中，多胺的含量及多胺合成酶的活性最高，而在衰老组织中则最低 ；多胺的氨基越
多，延缓衰老的活性越高，一般表现为 Spin>Spd>Put 。同时在稳定膜结构、抑制核酸酶和蛋白酶活性的升
高、抑制叶绿体的降解等方面，Spd和Spm的功能远大于 Put 。多胺不仅可以通过抑制内源乙烯的合成而延
缓衰老，还能抑制外源乙烯所诱导的衰老 。
在酸胁迫、渗透胁迫、盐胁迫和水分胁迫下，对植物内源多胺的含量变化及植物抗逆性有较多研究 ，还
未见淹水胁迫下多胺的变化研究；特别是与红树植物淹水胁迫相关的多胺研究也未见报道。
6 总结与展望
由于红树植物的自然生境受到 自然气候条件和人为干扰的影响，红树植物的淹水抗性的研究是关系到红
树林造林成活率低的重要问题，越来越多地受到国内外学者的关注，因此，此项研究也将继续得到深远发展。
通过本文的综述，对红树植物的淹水胁迫响应提出以下展望：
(1)植物生长的研究 植物的生长研究是研究的基础，能直观的反映出红树植物在淹水胁迫下的生长状
况。在红树植物的抗淹水研究中，生长的研究是不容忽视的。
(2)激素水平的研究 基于对各种激素了解的不断加深，在红树植物胁迫研究的激素水平响应也应得到
重视。特别是与淹水胁迫相关的内源激素调节和作为广义激素的内源多胺的研究，也将逐步得到重视。i~．-f
以将其与分子和蛋白质技术相结合，从激素水平进一步揭示红树植物的淹水胁迫响应的分子机理。
(3)红树植物长期适应于水淹生境，不同红树种类在潮问带的分布受周期性淹水频率的影响，当淹水频
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2期 陈鹭真 等：红树植物淹水胁迫响应研究进展 59l
率超过正常水平时，红树林将退化甚至死亡 。因此，红树植物特别是其幼苗在潮间带的浸淹频率将引起国
内外学者的关注。Waston、de Haan和 Chapman都从淹水等级的角度研究了不同红树植物种类的淹水耐性，对
红树植物耐淹水能力和在潮间带的自然分布做了较好的总结 。应用潮汐模拟装置，有效模拟自然潮汐作
用下的红树植物的生长特征 ]，是研究红树植物的淹水胁迫响应的一种新的思路。
因此，在探讨红树植物幼苗的抗淹水机制，确定红树植物在潮间带的浸淹频率和临界高程，划定不同红树
植物种类的宜林临界线具有一定的指导意义，将对红树林造林具有重要的实践意义。
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