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Snail Radix swinhoei (H. Adams) herbivory on three submerged plants

椭圆萝卜螺Radix swinhoei (H. Adams)对三种沉水植物的牧食选择



全 文 :第 26 卷第 10 期
2006 年 10 月
生   态   学   报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 10
Oct. ,2006
椭圆萝卜螺 Radix swinhoei ( H. Adams) 对
三种沉水植物的牧食选择
李宽意1 ,刘正文1 ,2 ,胡耀辉1 ,王传海3
(1. 中国科学院南京地理与湖泊研究所 ,南京 210008 ; 2. 暨南大学 ,广州 5106303 ; 3. 南京信息工程大学 ,南京 210044)
基金项目 :国家“863”计划资助项目 (2002AA601011204) ; 中国科学院知识创新工程重大资助项目 ( KZCX12SW212)
收稿日期 :2006203209 ;修订日期 :2006208220
作者简介 :李宽意 (1971~) , 男 , 湖南澧县人 , 副研究员 , 主要从事湖泊生态学研究. E2mail : kyli @niglas. ac. cn
Foundation item :The project was supported by National 863 Project of China (No. 2002AA601011204) ; The Key Project of CAS (No. KZCX12SW212)
Received date :2006203209 ;Accepted date :2006208220
Biography :LI Kuan2Yi , Associate professor ,mainly engaged in lake ecology. E mail : kyli @niglas. ac. cn
摘要 :报道了 2005 年 7~9 月在太湖试验基地进行的椭圆萝卜螺对沉水植物牧食的实验结果。结果表明 ,椭圆萝卜螺对 3 种沉
水植物的平均牧食率为 7187mg·g - 1·d - 1 ,其中对苦草的牧食率最高 (13163 mg·g - 1·d - 1 ) ,马来眼子菜次之 (9166mg·g - 1·d - 1 ) ,轮
叶黑藻最低 (0131mg·g - 1·d - 1 ) ,且牧食率与螺规格呈显著负相关。椭圆萝卜螺对沉水植物的牧食具有选择性 ,喜食苦草而较少
选食其他两种沉水植物。椭圆萝卜螺的食物选择性能力与其规格有关 ,随着生长对沉水植物的选择性加强。探讨了椭圆萝卜
螺对沉水植物的选食机理。
关键词 :椭圆萝卜螺 ;牧食 ;沉水植物 ;太湖
文章编号 :100020933(2006) 1023221204  中图分类号 :Q143 ,Q178. 1 ,Q958  文献标识码 :A
Snail Radix swinhoei ( H. Adams) herbivory on three submerged plants
LI Kuan2Yi1 , LIU Zheng2Wen1 ,2 , HU Yao2Hui1 , WANG Chuan2Hai3  (1. Nanjing Institute of Geography &Limnology , Chinese Academy
of Sciences , Nanjing 210008 , China ; 2. Jinan University , Guangzhou 510630 , China ; 3. Nanjing University of Information Science & Technology , Nanjing
210044 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 10) :3221~3224.
Abstract : Radix swinhoei ( H. Adams) is a freshwater snail commonly found in shallow regions of Taihu Lake. These snails often
are observed associating with aquatic plants and can graze some macrophytes. This research estimated consumption rates of Radix
swinhoei on three young submerged plants ( Vallisneria spiralis , Hydrilla verticillata and Potamogeton malaianus) in laboratory
experiments. The snail consumed V . spiralis at the highest rate (13163 mg·g - 1·d - 1) , P. malaianus at a lower rate (9166 mg
·g - 1·d - 1 ) , and H. verticillata at the lowest rate ( 0131 mg·g - 1 ·d - 1 ) . The consumption rates on V . spiralis varied
significantly with snail size ( p < 0105) , ranging from 13163 mg·g - 1·d - 1 for large2sized snails to 143142 mg·g - 1·d - 1 for small2
sized ones , and consumption rates generally had a negative correlation to snail size. Radix swinhoei had preferred V . spiralis over
H. verticillata and P. malaianus , and the selectivity increased with snail size. The selectivity mechanism of Radix swinhoei on
aquatic plants is discussed.
Key words : Radix swinhoei ( H. Adams) ; grazing ; submerged plants ; Taihu Lake
  沉水植物是湖泊湖滨带的重要组成部分[1 ,2 ] ,在维持浅水湖泊生态系统的稳定性中起重要作用[3 ] 。沉水
植物的生长受理化及生物因子影响[4 ] ,是脊椎动物[5 ] 与无脊椎动物[6 ,7 ] 的重要食物来源。无脊椎动物可以通
过摄食、排泄营养盐及去除植物表面的附生生物来影响沉水植物[8 ,9 ] 。螺是湖泊沿岸带常见的无脊椎动
物[2 ,10 ] ,主要以有机碎屑及藻类为食[11 ,12 ] 。然而 ,近来研究表明 ,一些螺尤其是大型种类也能牧食水生植
物[13~18 ] ,其选择性牧食作用对湖泊生态系统中水生植物种类的丰度与多样性有不同程度的影响[19 ,20 ] 。
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在我国 ,人们对螺与水生植物相互关系的研究甚少 ,很少注意到螺类对水生植物的牧食作用[21 ] 。椭圆萝
卜螺 Radix swinhoei (H. Adams)是太湖常见螺类 ,在太湖梅梁湾实施的水生植被恢复工程中观察到该螺类对
水生植物有牧食作用。本文拟通过室内实验分析椭圆萝卜螺对沉水植物的牧食率及食物选择性并探讨椭圆
萝卜螺对沉水植物的选食机理。
1  材料与方法
图 1  不同规格椭圆萝卜螺对苦草的牧食率
Fig. 1  Different size snail Radix swinhoei consumption rates on Vallisneria
spiralis
表 1  椭圆萝卜螺对沉水植物的牧食率
Table 1  Snail Radix swinhoei consumption rate on young plants
沉水植物种类
Submerged macrophytes
螺规格
Snail sizes
(g·ind - 1)
牧食率
Consumption rates
(mg·g - 1·d - 1)
轮叶黑藻 H. verticillata 0. 94 ±0. 06 0. 31 ±0. 32
马来眼子菜 P. malaianus 0. 91 ±0. 05 9. 66 ±0. 97
苦草 V . spiralis 0. 94 ±0. 06 13. 63 ±1. 94
实验于 2005 年 7~9 月在太湖“863”试验基地进行。实验所用的椭圆萝卜螺与沉水植物均取自太湖湖滨
带 ,沉水植物为轮叶黑藻 ( Hydrilla verticillata) 、马来眼子菜 ( Potamogeton malaianus) 与苦草 ( Vallisneria spiralis) 。
所采集的这 3 种水生植物在试验基地室外水族箱培育。考虑到椭圆萝卜螺的原位食物种类可能不一样 ,为了
避免对实验产生干扰 ,将收集到的椭圆萝卜螺放入无水生植物的水族箱内 (铺设有太湖沉积物) 培养约 1 个
月 ,培育期间螺以附生生物及有机质为食。
室内实验在 2000ml 大烧杯内进行 ,烧杯盛水 500ml ,实验用水为 Whatman ( GFΠC) 滤后的太湖水 ,自然光照
与水温 (26~30 ℃) 。实验前 ,挑选无牧食痕迹与疤痕的沉水植物幼体 ,在自来水中仔细漂洗 ,去除泥沙与附生
生物 ,并抽样镜检植物表面附生物质的清洁状况 ,最后以吸水纸吸干植株表面水分后称重。实验前 ,椭圆萝卜
螺饥饿 48h 后风干 2min 称鲜重。
螺对沉水植物的牧食率的计算公式为 : F = ( Wb - Wa )ΠWs ×24ΠT。式中 F 为日牧食率 (mg ·g- 1 ·d - 1 ) ;
Wb 与Wa 分别为实验前后水生植物的鲜重 (mg) ; Ws 为螺鲜重 (g) ; T 为实验持续时间 (h) 。将一定生物量的苦
草与马来眼子菜的叶片及轮叶黑藻的嫩枝分别放入盛水的烧杯 ,然后放入一定数量与生物量的椭圆萝卜螺。
为了了解螺规格的变化对牧食率的影响 ,将一定生物量的苦草放入盛水的烧杯 ,然后分别放入 3 种规格 (大规
格 ,0194g·ind - 1 ; 中规格 ,0138g·ind - 1 ; 小规格 ,0113g·ind - 1 )的椭圆萝卜螺。实验均持续 36h ,每个处理均 3 个
重复 ,实验结束后称重水生植物。
根据螺对 3 种沉水植物中每种植物的牧食率来判断螺对沉水植物的选择性。将苦草与马来眼子菜的叶
片及轮叶黑藻的嫩枝放入同一盛水的烧杯 ,再放入一定数量与生物量的椭圆萝卜螺。为了解螺规格的变化对
牧食选择性的影响 ,将一定生物量的苦草与马来眼子
菜的叶片及轮叶黑藻的嫩枝放入同一盛水的烧杯 ,然
后分别放入 3 种规格 (大规格 ,0175g·ind - 1 ; 中规格 ,
0144g·ind - 1 ; 小规格 ,0114g·ind - 1 )的椭圆萝卜螺。实
验均持续 36h ,每个处理均 3 个重复 ,实验结束后称重
水生植物。
2  结果
2. 1  椭圆萝卜螺对沉水植物的牧食
椭圆萝卜螺对 3 种沉水植物的平均牧食率为
7187mg·g - 1 ·d - 1 , 其中 , 对苦草的牧食率最高 , 为
131631mg·g - 1·d - 1 ,马来眼子菜次之 ,为 9166 mg·g - 1·
d - 1 ,轮叶黑藻最低 ,为 0131mg·g - 1 ·d - 1 (表 1) 。椭圆
萝卜螺对苦草的牧食率随螺规格的变化而改变 ,小规
格螺牧食率最高 ,为 143142 mg·g - 1 ·d - 1 ,大规格螺牧
食率最低 ,为 13163mg·g - 1·d - 1 ,牧食率与螺规格显著
负相关 (图 1) 。
2. 2  椭圆萝卜螺对沉水植物的食物选择性
根据椭圆萝卜螺对沉水植物混合物中每种植物
的牧食率来判断螺对沉水植物的选择性。无论规格
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如何 ,椭圆萝卜螺对苦草的牧食率均较高 ,对轮叶黑藻与马来眼子菜的牧食率较低 (表 2) ,即椭圆萝卜螺选食
苦草而较少牧食其他两种植物。而且 ,就椭圆萝卜螺的食物组成而言 ,苦草所占的份额随螺规格的增大而升
高 ,其他两种沉水植物所占的份额则随螺规格的增大有降低趋势 (图 2) ,也就是说 ,随规格的增大椭圆萝卜螺
的摄食率虽然显著降低 ,但对植物种类的选择性却加强 ,选食更多的苦草而减少对其他两种植物特别是轮叶
黑藻的牧食。
表 2  椭圆萝卜螺对 3 种混合沉水植物的选择牧食
Table 2  Snail Radix swinhoei food preference on young plant compounds
螺规格 (g·ind - 1)
Snail sizes
牧食率 Consumption rates(mg·g - 1·d - 1)
3 种混合植物 Plant compounds 马来眼子菜 P. malaianus 苦草 V . spiralis 轮叶黑藻 H. verticillata
0. 75 ±0. 01 14. 02 ±2. 11 4. 14 ±3. 75 7. 71 ±4. 60 2. 17 ±2. 95
0. 44 ±0. 04 62. 97 ±12. 77 11. 69 ±0. 62 33. 80 ±1. 48 17. 49 ±14. 87
0. 14 ±0. 01 180. 66 ±22. 14 54. 56 ±14. 40 78. 57 ±18. 82 47. 53 ±26. 56
图 2  不同规格椭圆萝卜螺的食物组成变化
Fig. 2  Food component of different size snail Radix swinhoei
3  讨论
据文献报道 ,椭圆萝卜螺几乎能牧食所有水生植
物 ,如马来眼子菜、微齿眼子菜 ( Potamogeton maackian2
us) 、轮叶黑藻、苦草、菹草 ( Potamogeton crispus ) 、荇菜
( Nym2phoides peltatum) 、菱 ( Trapa bispinosa) 等 ,是全能牧
食者 (generalist grazer) [21 ] 。Elger & Lemoine 的研究发现
静水椎实螺 ( Lymnaea stagnalis)对 11 种大型植物的牧食
率变化范围为 1113~14914 mg·g - 1·d - 1 [18 ] 。Pinowska 的
实验结果表明 , 螺类 ( Lymnaea turricula ) 对金鱼藻
( Ceratophyllum demersum) 、伊乐藻 ( Elodea canadensis ) 及
刚毛藻 ( Cladophora sp . )的牧食率变化幅度为 2~45 mg·
g - 1·d - 1 [16 ] 。本实验中椭圆萝卜螺对三种沉水植物的牧
食率的范围为 0131~13163 mg·g - 1 ·d - 1 。螺对植物牧
食率的不一致 ,主要是由于实验所选用的螺与植物种类
不同 ,另外与具体实验条件有关。椭圆萝卜螺对水生植
物的牧食明显受螺规格的影响 ,小规格螺牧食率显著高
于大规格螺 ,这和Levri 与 Lively 的实验结果一致[22 ] ,其原因可能是幼小螺类的新陈代谢旺盛 ,要牧食较多的
食物用于生长发育。
螺对水生植物的牧食往往有选择性。Sheldon 研究发现 ,一种螺类 ( Physa gyrina) 喜食轮藻类植物 ( Chara
sp1) ,较少牧食伊乐藻 ( E. canadensis) ,极少牧食金鱼藻 ( C. demersum) ,并通过对水生植物种类的选食 ,影响
到植物种间竞争关系 ,使水生植物群落结构发生了明显变化[19 ] 。Pinowska 实验表明 ,螺类 ( L . turricula) 选食
刚毛藻 ( Cladophora sp . )与伊乐藻而较少牧食金鱼藻[16 ] 。Elger 与 Lemoine 的选择性牧食实验发现 ,静水椎实
螺喜食慈姑 ( Sagittaria sagittifolia ) 等植物 ,极少牧食某些植物如 Potamogeton lucens、Callitriche platycarpa 及
Nuphar lutea [18 ] 。苹果螺 ( Pomacea canaliculata)在所有植物中明显选择牧食某地方种 ( Vigna marina) ,并已对许
多地区的湿地生境造成威胁[14 ] 。实验中 ,椭圆萝卜螺喜食苦草而较少牧食马来眼子菜与轮叶黑藻。螺对植
物的选择性牧食主要与植物的物理结构、营养物质含量与化学成分有关[23 ] 。坚韧的植物可能限制了无脊椎
动物的牧食[24 ] ,水生植物的适口性与干物质含量往往负相关[18 ] , Elger 与 Willby 甚至提议将植物的干物质含
量作为植物适口性的指标物质[25 ] 。本实验选择的是植物体的幼嫩部分 ,应该不会限制椭圆萝卜螺的牧食。
椭圆萝卜螺选食苦草 ,部分原因可能是苦草比其他两种植物有更大表面积的扁平叶片 ,这种叶片对螺类的牧
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食有利 ,因为螺牧食时身体必须匍匐在叶片上[26 ] 。此外 ,螺对植物的牧食选择性也与植物营养物质含量及化
学成分有关[23 ,27 ] 。Elger 与 Lemoine 研究发现 ,水生植物的适口性与蛋白质含量正相关 ,且适口性好的植物中
酚类含量 (phenolic content)往往较低[18 ] 。本实验中 3 种沉水植物的营养物质与化学物质的含量是否影响了椭
圆萝卜螺的牧食选择性 ,有待进一步分析验证。
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