全 文 ：第 36卷第 6期
2015年 12月
水 生 态 学 杂 志
Journal of Hydroecology
Vol． 36，No． 6
Dec． 2015
DOI:10． 15928 / j． 1674 － 3075． 2015． 06． 007
收稿日期:2015 － 03 － 27
基金项目:国家水体污染控制与治理科技重大专项(No．
2012ZX07101-007-005);河南省重点科技攻关项目(152102310087);
河南省教育厅科学技术重点研究项目(14B180009)。
作者简介:高伟，1989 年生，女，江苏仪征人，硕士，研究方向为
污染与修复生态。E-mail:306343791@ qq． com
通信作者:马剑敏，男，教授。E-mail:mjm6495@ sina． com
伊乐藻抗椭圆萝卜螺牧食损害能力研究
高 伟1，胡灵卫2，王洁玉1，马剑敏1
(1．河南师范大学生命科学学院，新乡 453007;2．商丘医学高等专科学校，河南 商丘 476100)
摘要:观测椭圆萝卜螺(Ｒadix swinhoei)对伊乐藻(Elodea nuttallii)植株造成的牧食损害程度，研究伊乐藻的抗牧
食损害能力以及受损后的生长特性，进一步了解伊乐藻生态适应性以及入侵能力，为合理利用和控制伊乐藻提供
依据。选取 15 ～ 20 cm的伊乐藻嫩枝，除去附生生物，用蒸馏水冲洗干净，快速称量鲜重 2 g。螺的类型据重量分
为大螺(0． 17 ± 0． 02)g、中螺(0． 1 ± 0． 01)g和小螺(0． 03 ± 0． 01)g。玻璃缸水平置于室内靠窗户的位置，加入
2 L稀释 10 倍的 Hoaglands培养液。试验组分 3 组，每组放 1 种大小的螺 4 只，螺在培养液中饥饿 48 h 后用于试
验;对照组不放螺。每种处理 3 个重复，试验期 15 d。螺主要取食伊乐藻茎干和顶芽，取食优先顺序为茎干、顶
芽、叶 。中螺危害最甚，该组中伊乐藻的生物量增量约为对照组的 40%;大螺危害次之，小螺危害最小，2 组中伊
乐藻生物量增量分别占对照组的 92%和 96%。受牧食损害后的伊乐藻仍有较高的成活率，形成的断枝也有较高
的萌发率，大螺、中螺、小螺组伊乐藻断枝上腋芽萌发的数量占原枝条数的比例分别为 41． 7%、22． 6%和 10%。
椭圆萝卜螺可对伊乐藻造成明显的牧食损害，但伊乐藻抗牧食损害能力较强。
关键词:伊乐藻;椭圆萝卜螺;牧食;抗损害能力
中图分类号:Q948． 12，Q945． 78 文献标志码:A 文章编号:1674 － 3075(2015)06 － 0046 － 05
纽氏伊乐藻(Elodea nuttallii)(简称伊乐藻)是
水鳖科一年生沉水植物，雌雄异株，原产地北美，于
1980 年代初被引入我国(仅引入雄株)。伊乐藻耐
污性和无性繁殖能力强，成活率高，生长速度快，很
适合作为先锋种，与其他本土种相比有较大优势。
由于速生高产、营养丰富以及渔业适口性好(谷孝
鸿等，2002)，在我国，伊乐藻被越来越广泛的引种，
应用于污染水体的修复(李文朝，1997)和渔业养殖
等。
作为沉水植物，伊乐藻的生长受诸多因素的限
制，如光照、pH值、营养盐等(李宽意等，2007)。前
人在伊乐藻不同节长断枝的繁殖力(马剑敏，
2010)、光合作用的生态影响因子(靳萍，2013)、耐
污能力(朱伟等，2006)以及与其他本土种的竞争力
(许经伟等，2007;段德龙等，2011)等方面做过一些
研究。但关于伊乐藻对水生动物牧食损害耐受能力
的研究报道甚少。椭圆萝卜螺(Ｒadix swinhoei)属
肺螺亚纲(Pulmonata)椎实螺科(Lymnaeidae)萝卜
螺属(Ｒadix)，是湖泊中常见的无脊椎动物，它不仅
牧食附着生物及有机碎屑，还能牧食水生植物的活
体(李宽意等，2006)。伊乐藻也是椭圆萝卜螺的食
物之一。所以，为了解外来种伊乐藻对螺类牧食损
害的耐受性，进而了解螺类牧食对伊乐藻生长的影
响，选择椭圆萝卜螺为代表，通过观测椭圆萝卜螺对
伊乐藻植株造成的牧食损害程度，研究伊乐藻的抗
牧食损害能力以及受损后的生长特性，进一步了解
伊乐藻生态适应性以及入侵能力，为合理利用和控
制伊乐藻提供依据。
1 材料和方法
1． 1 试验材料
伊乐藻由中国科学院水生生物研究所净化组实
验室提供，然后长期培养于河南师范大学试验基地
室外的水缸中，椭圆萝卜螺很可能是附着于采集地
提供的伊乐藻上。伊乐藻和椭圆萝卜螺均取自这些
水缸。试验开始前预先在室内扩大培养。
1． 2 试验方法
将干净的玻璃缸水平置于室内靠窗户的位置，
加入 2 L 稀释 10 倍的 Hoaglands 培养液(Emanuel
Epstein，1972)，选取 15 ～ 20 cm的伊乐藻嫩枝，除去
附生生物(如丝状藻等)，用蒸馏水冲洗干净，快速
称量鲜重 2 g。用毛刷将椭圆萝卜螺清洗干净，在自
来水中冲洗后，在吸水纸上吸干水分，并干燥 1 min，
然后称重，再在蒸馏水中洗，之后放入已加入 2 g 伊
乐藻的玻璃缸中。螺的类型据重量分为大螺(0． 17
± 0． 02)g、中螺(0． 1 ± 0． 01)g 和小螺(0. 03 ±
0． 01)g。螺在培养液中饥饿 48 h后用于试验。
试验采用伊乐藻和螺类在 Hoaglands 培养液中
共培养的方法观察螺对伊乐藻的牧食损害。试验组
分 3 组，每组放 1 种大小的螺 4 只;对照组不放螺。
每种处理 3 个重复。
试验期 15 d，观察伊乐藻被螺的取食情况(伊
乐藻断枝数量和形成的部位)，测量螺和伊乐藻生
物量的增量，观察伊乐藻断枝的萌发情况。试验结
果以 3 组数据的平均值 ± 标准差表示，并采用
SPSS16． 0 for Windows统计软件进行单因素方差分
析(ANOVA)并作柱状图。
2 结果
2． 1 螺的生物量增量
螺的重量增加量见图 1。中螺的增重量较大，
最高可达 0． 091 g，平均增加 0． 067 g;大螺增加量次
之，平均 0． 045 g;小螺的增重量最小，平均 0． 038 g。
图 1 椭圆萝卜螺的生物量增量
Fig． 1 Biomass increment of Ｒadix swinhoei
2． 2 螺的大小对伊乐藻生长的影响
椭圆萝卜螺的大小对伊乐藻生物量增量的影响
见图 2。对照组伊乐藻生物量增量平均值为
0． 52 g，试验组伊乐藻鲜重的增加量都有所降低。
与对照相比，大螺组伊乐藻生物量增量显著降低
(P ＜ 0． 05)，平均增量为 0． 48 g;中螺组伊乐藻生物
量增量极显著降低(P ＜ 0． 001)，平均增量为
0． 20 g;小螺组伊乐藻生物量增量没有显著性差异
(P ＞ 0． 05)，平均增量为 0． 49 g。这说明在螺的数
量相同的情况下，螺的大小对伊乐藻鲜重的增加量
有很大的影响，其中中螺对伊乐藻的取食较多，伊乐
藻的生物量增量最低;大螺对伊乐藻的取食次之，伊
乐藻的生物量增量较低;小螺对伊乐藻的取食最少，
植物的被取食的量也较小，伊乐藻的生物量增量较
高。
图 2 伊乐藻生物量增量
Fig． 2 Biomass increment of Elodea nuttallii
2． 3 伊乐藻断枝顶芽、茎和叶的取食情况
椭圆萝卜螺取食伊乐藻断枝顶芽和茎的情况见
图 3 和 4，叶的取食量太少，图略。随观察时间的增
加，伊乐藻的茎或顶芽被取食的枝条数在不同大小
的椭圆萝卜螺组均增多。相同时间内，伊乐藻茎和
顶芽被取食的枝条数在不同大小的椭圆萝卜螺组有
所不同:中螺组最多，在第 10 天时茎被取食率已达
100%;大螺组次之，小螺组最少。
螺总体取食伊乐藻茎的比例相对顶芽较多，特
别是第 5 天时，伊乐藻被大螺和中螺取食茎的枝条
数极显著多于顶芽(P ＜ 0． 001)，而小螺对茎的取食
略多于顶芽，但没有显著性差异(P ＞ 0． 05)。
图 3 椭圆萝卜螺取食伊乐藻茎的情况
Fig． 3 Ｒ． swinhoei grazing on E． nuttallii stems
图 4 椭圆萝卜螺取食顶芽情况
Fig． 4 Ｒ． swinhoei grazing on E． nuttallii
terminal buds
2． 4 伊乐藻被牧食后断枝形成和腋芽生长情况
伊乐藻被牧食后断枝形成量见图 5。与原枝条
数相比，中螺组形成的断枝量最多，为 300%;大螺
组次之，形成率 144． 4%;小螺组最低，形成率 25%。
742015 年第 6 期 高 伟等，伊乐藻抗椭圆萝卜螺牧食损害能力研究
图 5 伊乐藻断枝形成量
Fig． 5 Fragment quantity of E． nuttallii
伊乐藻被牧食后断枝腋芽萌发情况见图 6。大
螺组伊乐藻断枝腋芽萌发的数量占原枝条数的比例
最高，达到 44． 4%;中螺组次之，为 28． 6%;小螺组
最低，仅为 12． 5%。
图 6 伊乐藻腋芽萌发量
Fig． 6 Axillary buds germinated from E． nuttallii lesions
3 讨论
伊乐藻能被不同大小的螺取食茎、顶芽和叶片，
这与 Pieczyńska等(2003)通过室内试验得出的“静
水椎实螺(Lymnaea stagnalis)能对加拿大伊乐藻
(E canadensis)的叶片、茎干和顶端均造成不同程度
牧食损伤”的结论相同。但伊乐藻被椭圆萝卜螺的
取食部位顺序为:茎部 ＞顶芽 ＞叶，与静水椎实螺对
加拿大伊乐藻的取食部位优先顺序(叶 ＞茎干 ＞顶
端)有所不同。推测一是由于试验开始时排除了其
他可食的附生生物的影响;二是椭圆萝卜螺被饥饿
处理 48h，伊乐藻茎部含纤维量较多，易饱食，所以
被优先取食。
本试验中，在各试验组螺数量相同的情况下，螺
的大小对伊乐藻造成的损害程度有影响:中螺最大，
大螺次之，小螺最小。这与试验中螺的生物量增量
排序(中螺 ＞大螺 ＞小螺)一致。中螺处于旺盛生
长的阶段，对伊乐藻的取食较多，生物量的增加量较
高，危害也最大;而大螺已经成熟，对伊乐藻的取食
较少，体重的增加量也较小，危害居中;小螺虽然也
处于生长较快的时期，但是本身的重量较小，对伊乐
藻的取食相对最小，生物量增量不明显，危害最小。
本研究结果与白秀玲等(2007)报道的太湖环棱螺
对伊乐藻和黑藻的生长有促进作用不同，可能是由
于白秀玲等室外试验中附生生物可为螺提供食物来
源，而本试验所用的培养液为 Hoaglands 培养液同
时除去了附生生物的缘故。此外，本试验研究了相
同数量、不同大小的螺对伊乐藻的影响，但未考虑生
物量。不同大小的螺对伊乐藻生长的影响也有可能
与生物量有关，相同生物量、不同大小的螺对伊乐藻
的影响可能与本试验结论不同，需要进一步研究。
动物对茎干及顶端的损害是植物的常见受损方
式。但对很多水生植物种类而言，受损后遗留下的
植物残体往往具有再生能力。Barrat-Segretain 等
(1999)观察到 16 种水生植物的残体都具有再生能
力，其中加拿大伊乐藻的残体均有极高的成活率及
再生潜力;Gross 等(2001)也观察到牧食损伤后即
使叶片缺失或茎颜色发黄，加拿大伊乐藻残体依然
能够长出新的侧枝;螺对伊乐藻造成牧食损害后，伊
乐藻残体可以直接从水体中吸收营养，不易腐烂死
亡(杨清心等，1989);伊乐藻断枝生长能力很强，顶
芽段和顶芽以下具腋芽断枝均有形成不定根继而形
成新植株的能力，具顶芽 4 节断枝的不定根生成率
最高达到 90%以上(马剑敏等，2010)。本试验，受
损后的伊乐藻断枝也表现出了较高的成活能力，腋
芽有较高的萌发率。一般情况下，有顶芽的伊乐藻
断枝，其腋芽不萌发，可能是顶端优势的缘故;被牧
食后无顶芽的断枝，顶端优势被打破，促进腋芽的萌
发。造成萌发差异的原因可能是由于被中螺取食茎
后留下的茎的节长较短，大多只有 1 节左右，节间和
叶被取食，损害大，发芽的几率很小;而被大螺取食
的伊乐藻虽然也很多为 1 节断枝，但是取食量相对
中螺小，而且还有较长的断枝，故断枝发芽的几率较
大;被小螺取食的伊乐藻断枝量较少，故而腋芽萌发
的量也为最少。也就是说，尽管在短时间内，螺对伊
乐藻形成了明显的牧食损害，抑制了伊乐藻的生长，
但从长期来看，螺对其造成的损害会形成大量断枝，
在一定程度上会促进伊乐藻的扩散。
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(责任编辑 张俊友)
942015 年第 6 期 高 伟等，伊乐藻抗椭圆萝卜螺牧食损害能力研究
Ability of Elodea nuttallii to Ｒesist Grazing by Ｒadix swinhoei
GAO Wei1，HU Ling-wei2，WANG Jie-yu1，MA Jian-min1
(1． College of Life Sciences，Henan Normal University，Xinxiang 453007，P． Ｒ． China;
2． Shangqiu Medical College，Shangqiu 476100，P． Ｒ． China)
Abstract:Elodea nuttallii，an annual submerged plant，was introduced to China in the 1980s from North America
and is widely used in water body restoration and aquaculture because of fast growth and high yield，with adequate
nutrition and good palatability for fish． Ｒesearch has confirmed that E． nuttallii growth is limited by environmental
factors including illumination，pH and nutrients． However，we know little about E． nuttallii response to grazing by
aquatic animals． In order to understand the resistance of this non-native species to grazing by herbivorous Ｒadix
swinhoei，we cultured E． nuttallii with Ｒ． swinhoei to study the effects of Ｒ． swinhoei grazing on E． nuttallii． Shoots
of E． nuttallii (15 － 20 cm)were rinsed with distilled water and co-cultured with Ｒ． swinhoei in Hoagland solution．
Three treatments of Ｒ． swinhoei of differing size were prepared，(0． 17 ± 0． 02)g，(0. 1 ± 0. 01)g，(0. 03 ±
0． 01)g，along with a control group，and the experiment was run in triplicate． Each treatment received four Ｒ．
swinhoei and the cultures were observed for 15 days． During the experiment，the number and position of lesions
caused by grazing were recorded． After 15 days，the biomass of E． nuttallii and Ｒ． swinhoei were measured and the
germination of E． nuttallii buds was noted． Ｒesults show that stems and terminal buds were most damaged and the
feeding priorities of Ｒ． swinhoei were stems，terminal buds and leaves． Ｒ． swinhoei in all cultures grazed on E． nut-
tallii，but those of medium size (0． 1 ± 0． 01)g had the most negative impact on the biomass gain of E． nuttallii，
with a 40% biomass gain compared to that of the control group． The large size Ｒ． swinhoei (0． 17 ± 0． 02)g were
next (92%)and the small size (0． 03 ± 0． 01)g had the least impact (96%)． Damaged E． nuttallii had high sur-
vival rates and the buds had high germination rates． Axillary buds germinated at the lesions，most frequently in cul-
tures containing large individuals，where 41． 7% of the original branches developed axillary buds． The number of
the axillary buds in the medium size group was 22． 6% and 10% in the small size group． Ｒ． swinhoei caused dis-
tinct damage to E． nuttallii，but it has strong resistance to grazing by Ｒ． swinhoei．
Key words:Elodea nuttallii;Ｒadix swinhoei;grazing effects;resistance ability
05 第36卷第 6 期 水 生 态 学 杂 志 2015 年 12 月