全 文 ：第 !" 卷第 ## 期
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生 态 学 报
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基金项目：国家重点基础发展研究规划资助项目（!$$!&45#!6$7）；国家自然科学基金委创新研究群体科学基金资助项目（5$7!##$#）
收稿日期：!$$89#!9!6；修订日期：!$$"9$:9#"
作者简介：吴雅琼（#:": ;），女，内蒙古人，博士，主要从事景观生态学和土壤碳释放研究2 (9<=>1：?@A#!#B #872 C0<
!通讯作者 &0DDEFG0HI>HJ =KLM0D2 (9<=>1：JM1>KB DCEEF2 =C2 CH
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森林生态系统土壤 9:;释放随海拔
梯度的变化及其影响因子
吴雅琼#，刘国华#，!，傅伯杰#，郭玉华!，胡婵娟#
（#2 中国科学院生态环境研究中心，北京Z #$$$[6；!2内蒙古巴彦淖尔市环境监测站 （环境科学研究所），内蒙古巴彦淖尔市Z $#6$$$）
摘要：联合国气候框架公约的签署提升了人们对全球变暖、碳循环的关注。土壤 &)!释放作为土壤9大气 &)!交换的主要途径之
一，成为了各国生态学家研究的重点内容。通过对 #[$$ ; !#66<海拔梯度上森林生态系统土壤 &)!释放进行研究，揭示了较小
空间尺度上土壤 &)!释放的变化规律及其控制机制。在研究区域内，随着海拔梯度的增加，森林土壤 &)!释放由（#2 :5 \ $] $8）
!<01 < ^! F ^ #逐渐增加至（!2 !! \ $2 $"）! <01 < ^! F ^ #。土壤温度、土壤水分、土壤有机碳（-)&）、全 .、全 U与土壤 &)!释放呈
显著正相关（! _ #5，" ‘ $2 $6）；土壤容重与土壤 &)!释放速率呈显著负相关（! _ #5，" ‘ $2 $6）；土壤 Ga 对土壤 &)!释放影响
不显著。作为一个复杂的生态学过程，环境因子及其交互作用对土壤 &)!释放产生影响，为了减少因子共线性影响，逐步降低
因子维数，采用主成分分析（U&%）揭示了土壤温度、土壤水分、-)&、全 .、全 U、容重 8 个因子的联合作用，其累积贡献率达到了
6"b以上；进一步运用逐步回归分析方法，探讨了影响土壤 &)!释放沿海拔梯度分布的主导因子，结果表明土壤水分是研究区
域森林生态系统土壤 &)!释放沿海拔梯度变化的主导因子。
关键词：土壤 &)!释放；森林生态系统；海拔梯度；土壤水分；土壤温度；土壤性质
文章编号：#$$$9$:77（!$$"）##958"[9$[Z 中图分类号：Y:5[Z 文献标识码：%
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联合国气候框架公约的签署提升了人们对全球变暖、碳循环变化，以及全球变化对未来环境的影响，充分
说明研究温室气体释放过程的重要意义［@］。土壤作为一个巨大的碳库，是大气 ;:>的重要源或汇，其轻微的
变化也会导致大气中 ;:>浓度明显改变。因此，在研究 ;:>浓度增加与气候变化的过程中，加强对土壤 ;:>
释放的研究，对于估算未来大气 ;:>浓度及全球变化具有举足轻重的意义
［>］。由此可见，精确的估算土壤
;:>释放及研究其控制机制极其重要。然而，由于植被、气候、土壤类型及研究方法等方面的差异，目前还不
能正确而充分的认识森林生态系统碳循环的过程，尤其对于山地森林土壤碳动态的研究，仍是土壤碳循环研
究中需要填补的空白领域［J，A］。
随着海拔变化，山地生态系统的气候、植被类型、土壤性质、土壤养分可利用性等要素均发生显著地变
化［D］，如果仅从单独环境因子的角度对土壤 ;:>释放进行研究，将严重限制对土壤 ;:>释放及其控制机理的
正确认识［K］。在海拔梯度上研究土壤 ;:>释放，不仅能够在更小的空间尺度上反映不同气候状况下土壤 ;:>
释放规律，揭示多个互相关联的环境因子对土壤 ;:>释放的综合影响；而且梯度研究可以为土壤 ;:>释放模
型、土壤有机碳（8:;）循环模型研究提供基础数据，因为这种野外试验相对于控制试验能够反映更多因子的
联合作用［D，L］。
本文通过研究海拔梯度上森林生态系统土壤 ;:>释放的分布特征，在较小的空间尺度上揭示土壤 ;:>释
放及环境因子的变化规律，阐明土壤理化性质与土壤 ;:>释放间的关系，为土壤有机质转化模型的研究提供
良好的基础，而且，其结果对于预测全球气候变化、土壤碳库的反馈作用具有重要的意义。
)* 实验材料与方法
)& )* 区域概况
本实验的研究区位于四川省阿坝羌藏族自治州茂县风仪镇静州村大沟流域（J@MA@NJ>O P J@MA>N@DO<，
@CJMD>NA@O P @CJMDJNDDO）。据中国科学院成都生物研究所茂县生态站多年气象观测资料显示，该地区年均温
Q& RS，"@CS积温为 >KRC& Q 度，年降雨量 RCC99，年蒸发量 LRD& Q99，属暖温带气候。该区域土壤为淋溶褐
土，土壤母质为千枚岩。在 @RDC P @RKC 年代尚存有辽东栎（#$%&’$( )*+,-$!.%!(*(）萌生林，经过近 JC- 的砍伐，
森林覆盖率由 KCT下降到 @RQD 年的 @A& AT。为改善当地生态环境，近 >C-来当地政府营建了一些人工纯林
和混交林，如油松（"*!$( -+/$)+%0,&1*(）、云南松（"*!$( 2$!!+!%!(*(）、华山松（"*!$( +&1+!3*）等［Q］。
)& +* 样地设置
在研究区域内，选择分布于 @QCC P >@DD9 海拔间人工混交松林为研究对象。该梯度范围内的森林生态
系统以林龄 >D-左右的华山松（"*!$( +&1+!3**）、油松（"4 -+/$)+%0,&1*）为优势种；林木平均高度、胸径分别为
（@@& J U >& C）9、（@>& > U @& >）(9；林分平均密度为（@RDC U RC）株·!9>；林下植被以锐齿栎（#$%&’$( +)*%!+
2-/& +’$-%(%&&+-+）、虎榛子（5(-&2,6(*( 3+7*3*+!+）、美丽胡枝子（8%(6%3%9+ 0,&1,(+）为优势种，覆盖度约为 KCT。
在海拔 @QCC P >@DD9范围内，每上升 DC9左右设置 @ 个海拔梯度。为了减少样地间的空间异质性，每个
RLKAV @@期 V V V 吴雅琼V 等：森林生态系统土壤 ;:>释放随海拔梯度的变化及其影响因子 V
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梯度上选择坡向、坡度、坡位及小地形类似的样地（坡向为西南向，坡度约为 //0）。
!& "# 土壤样品采集及分析
于 /112 年 3 月，在各个样地内分别挖取土壤剖面 4 个。以环刀法取 1 5 67(8土样，以测定土壤容重；同
时采集土壤样品带回实验室，进行理化性质分析。具体测定方法为：土壤 #9值:电位法；土壤有机碳测定采用
重铬酸钾容量法（外加热法）；土壤全氮测定采用半微量开氏法；土壤全磷测定采用 9;*<=:9/><=法。
!& $# 土壤 ;本研究采用动态箱式法测定土壤 ;C,)D(,’.(’D，?,.()*.，E’FG-DH-）。于 /112 年 3 月及 I 月，对各个样地土壤 ;地土壤 ;日的 66：11 5 6=：11 进行连续测量。每次记录 7 个土壤 ;的平均值为依据。
测量土壤 ;N，O
6& 7P，1 5 7P），及水分含量（Q?/R，S.+*-.T，O 1& 16U，1 5 =1P；O 1& 1/U，=1 5 31P）。
!& %# 分析方法
>J>>（>"-",D",(D J-(H-+’ V)G >)(,-* >(,’.(’）统计分析软件是本研究采用的主要分析工具。运用 NE法，分析不同海拔梯度上各个环境因子及土壤 ;共线性造成的影响，筛选主要成分；运用逐步回归分析，进一步探究导致土壤 ;因子。
&# 研究结果与分析
&& !# 土壤 ;图 6W 土壤 ;X,+& 6W >),* ;在研究区，随着森林生态系统沿海拔梯度 6I11 5
/677 8分布，土壤 ;布于 6I11 5 6I71 8之间的森林生态系统土壤 ;较低，其均值为（6& A= O 1& 12）! 8)* 8 Z/ D Z 6；6A11 5
/111 8范围内，土壤 ;8)* 8 Z/ D Z 6；而分布于 /111 8以上的森林生态系统，其
土壤 ;Z/ D Z 6，显著
高于 /1118以下森林生态系统土壤 ;17）。
&& &# 环境因子与土壤 ;大量的野外实验表明，土壤温度及水分含量，是影
响土壤 ;不成为限制因子的条件下，土壤温度是控制土壤 ;放的主要因子［A 5 66］；然而对于极端类型土壤，如极湿或极干燥的土壤而言，土壤水分含量和温度共同影响土
壤 ;［6/ 5 67］。不同的研究者、不同实验方法、不同研究地点所得到的温度与土壤 ;系可能各不相同，但在生态学上一般用指数方程对二者关系进行模拟。
本研究的野外实验是在一日中土壤温度最高的时段进行，因此不同海拔梯度上土壤温度的变化并不显
著。仅海拔 6A318和 /1118两个样点的土壤温度略低于其它林地（! [ 1& 17），主要原因是这两个地点的林
木密度（\ 6A11 株·!8/）略高于其它实验点（[ 6I11 株·!8/），林分郁闭度的差别影响了林下土壤温度的变
化。但总体上，随着海拔增加，研究区森林土壤 ;指数关系描述二者间的响应关系（"/ ] 1& 4=，! [ 1& 17）（图 /-）。
1I2= W 生W 态W 学W 报W W W /3 卷W
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图 /0 土壤温度（-），水分（1）与土壤 23/释放的关系
4,+& /0 5’*-",).6!,#6 1’"%’’. 6),* "’7#’8-"98’ （-），6),* 7),6"98’ （1）-.: 6),* 23/ ’7,66,).
另一方面，随着海拔梯度的变化，各个林地土壤水分含量在 ;& ;<= > //& ?@=之间变化；海拔为 ?A<< >
?A;< 7范围内土壤水分含量为 B& B= C/& ?=，?D<< > /<<< 7范围内土壤水分含量为 ??& E= C /& <=，而分布
于 /<<< 7以上的森林生态系统，其土壤水分含量为 /<& F= C?& @=，显著高于 /<<<7以下林地土壤水分含量
（! G <& 在土壤 23/释放的研究中，并没有一个具体的关系式来描述水分与土壤 23/释放通量之间的关系。本研
究表明，当森林土壤水分含量为 ;= > //=时，土壤 23/释放与土壤水分含量之间表现出显著的正相关关系
（"/ H <& ;;，! G <& 土壤微生物分解土壤有机物质，以此获得生长所需能量，这一过程中产生的 23/即为土壤 23/释放，因
此，土壤有机碳（I32）是影响土壤 23/释放的因子之一。图 E（-）表明，I32 与土壤 23/释放间存在显著的正
相关关系（"/ H <& EF，! G <& <;）。这主要是因为随着海拔增加，温度降低，降雨量增加，从而导致分解速率变
缓，因此土壤中积累了更多的 I32［?F > ?A］，土壤释放出更多的 23/进入大气。
温带森林土壤 J的有效性限制植物生长［?D］，而土壤 K是植物难以利用的元素，因此，土壤 K含量成为植
物生长、发育的重要限制因子［/<，/?］；土壤微生物生长所需要的 J来源于土壤，而 K显著影响微生物的结构、群
落组成及其活性［//］。因此，研究土壤 J、K对土壤 23/释放的影响机制是很有必要的（图 E1，E(）。本研究表
明，随着土壤中（< > ?;(7）J、K含量的增加，土壤 23/释放显著增加。
有研究表明，土壤酸化会降低土壤微生物分解、运移土壤有机质及养分元素的能力［/E，/@］，而且也会改变
土壤生物群落结构［/;］。在本研究中，土壤 #L值为 @& /? > ;& BB，与植被覆盖有关，因为根系、土壤微生物分泌
有机酸及呼吸作用都会降低土壤 #L［/F］，但 #L值与土壤 23/释放间的相关性并不显著（"
/ H <& <;），说明对于该研究区而言，土壤 #L的差异并未对土壤性质、微生物活性等造成显著影响。
土壤容重可以定性衡量土壤透气性及其孔隙度。研究表明（图 @）：随着土壤容重增加，土壤 23/释放逐
渐降低（"/ H <& /;，! G <& <;）。其原因在于土壤容重增加，破坏了土壤团聚体结构，降低了氧气由空气扩散
进入土壤的速率，同时也就影响了土壤微生物对氧气的消耗，进而引起土壤缺氧，降低了土壤微生物碳、土壤
呼吸及土壤酶活性［/B，/A］。土壤结构通过影响土壤粘粒组分、土壤有机质的化学性质、微生物组成，进而影响
土壤 23/释放
［B，/D］。
!" 讨论
海拔作为环境因子的综合体现，研究土壤 23/释放对其响应是山地生态系统碳释放焦点问题之一。虽然
国内外学者对典型生态系统土壤 23/释放的动态及影响机制研究由来已久，但是针对山地生态系统海拔梯度
上森林生态系统土壤 23/释放动态及其影响因子的研究却极少，而且现有一些研究结果间也存在极大的差
?AF@0 ??期 0 0 0 吴雅琼0 等：森林生态系统土壤 23/释放随海拔梯度的变化及其影响因子 0
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/ 图 0/ 土壤有机碳（-）、全 1（2）、全 3（(）含量与土壤 456释放的
关系
7,+& 0/ 8’*-",).9!,#9 2’"%’’. 9),* ):+-.,( (-:2). （-），")"-* 1 （2），
")"-* 3 （(）-.; 9),* 456 ’<,99,).
异。对于中国长白山地区而言，典型森林生态系统为阔
叶红松林（=>> ? @@>><）、云冷杉暗针叶林（@@>> ?
@A>><）、岳桦林（@A>> ? 6>>><），随着海拔增加，不同
类型森林生态系统生长季土壤 456释放逐渐降低，尤其
以云冷杉暗针叶林土壤 456释放最低
［0>］。对于温带典
型森林生态系统而言，随着海拔由 @>=>、@@=>、@0=><
增加，森林生态系统由油松人工林、辽东栎林向白桦林
过渡，其土壤 456释放年通量分别为 BCC、@D0@、@@06 +
456 <
E6 - E @，表现出一定的增加趋势［0@］。对于鼎湖山
典型森林生态系统而言，随着海拔上升（A> ? 0>><），土
壤 456释放年通量逐渐增加（D6F& =<+ 456 <
E6 - E @增加
至 DAA& F <+ 456 <
E6 - E @左右）［06］；而在海南岛尖峰岭
地区，海拔 B> ? D>><热带半落叶季雨林土壤 456释放
年通量（@>& = " !< E6 - E @）显著低于 C=> ? @6>><热带山
地雨林 （6F& BF " !< E6 - E @）［00］。G-:"’. H:& 等对
I##-*-(!,-. 山的研究指出，随着海拔的增加（00= ?
@CA><），土壤活性有机碳周转时间与年均温显著负相
关［=］；不仅如此，他们的研究还指出，高海拔样点
（@CA><）生长季土壤 456释放最高，其主要原因是地下
根系生物量对土壤 456释放的贡献超过了温度对其的
影响［@C］。
本文通过对不同海拔梯度上森林生态系统土壤
456释放的分布规律，及其控制机制进行研究，结果表
明：在研究区域内，随着海拔梯度 @B>> ? 6@==< 上升，
森林生态系统土壤 456释放逐渐增加，这与大多数已有
研究的结果类似。进一步对这种变化的控制机制进行
研究，表明土壤温度、土壤水分、土壤有机碳、全 1、全 3
及容重等环境因子对土壤 456释放的影响很显著。
然而，在自然条件下，各个环境因子不仅单独对土
壤 456释放产生影响，而且存在交互作用：如 J54 的矿
化速率受到温度的控制；温度影响着微生物的生理过
程［0D ? 0C］；土壤粉粒、粘粒含量，有机质的积累会导致土
壤容重的下降［0A］；J54含量与土壤容重、#K负相关，与
土壤持水能力呈正相关［0B ? D>］；土壤水分间接影响植物
根系光合及呼吸所需养分的有效性［C］；凋落物性质影响土壤中的 4、1含量；土壤表层有机碳含量与 1相互关
联［60，D@］等。为了降低各个因子间多重共线性的影响，减少影响因子的维数，本文采用主成分（34I）分析，用
更精简的模型对土壤 456释放的变异进行分析，结果表明：土壤水分、J54、全 1 含量、全 3 含量、土壤容重及
土壤温度这 C 个环境因子是影响土壤 456释放的主要因子，即，土壤水分、J54、全 1、全 3、土壤温度越高，土
壤容重越低，则土壤 456释放越高。C 个因子的累积贡献率达到了 =AL；而 #K值对土壤 456释放的影响则非
常小，其贡献率仅为 @BL左右。
运用逐步回归方法，在表 @ 的第 @ 个组分中筛选导致土壤 456释放沿海拔梯度变化最主要的环境因子。
6BCD / 生/ 态/ 学/ 报/ / / 6A 卷/
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
图 /0 土壤容重与土壤 123释放的关系
4,+& /0 5’*-",).6!,# 7’"%’’. 6),* 78*9 :’.6,"; -.: 6),* 123 ’<,66,).
结果表明，土壤水分含量是土壤 123释放在不同海拔梯
度上产生差异的主导因子，该因子可以解释土壤 123释
放随海拔梯度 =>?以上的变异（! @ A" BC> D >" >AEF
#；式中，! 为土壤 123释放（! <)* <
G3 6 G A）；# 为土壤
水分（?）；$3 @ >& ==；% H >& >A）。
事实上，随着海拔上升，不仅温度、降雨等气象因子
发生显著的变化，土壤理化性质、植被性质、土壤微生物
群落等生物、非生物因子也发生一定的变化，受这些环
境因子影响的土壤 123释放也必然表现出一定的变化
趋势。本文在 />>< 的海拔梯度上揭示了土壤理化性
质对人工林土壤 123释放的影响机制，而且进一步阐明
了土壤水分含量对土壤 123释放沿海拔梯度变化的主
导作用。但正如表 A 所示，土壤水分、温度、容重等 E 个
表 !" 主成分（#$%）分析结果
&’()* !" +’,-’./* -. 01-) $23 *4-00-1. ’)1.5 *)*6’7-1. 5,’8-*.7 *9:)’-.*8 (; 6’,-1<0 /14:1.*.70 1= 7>* #$%
主成分 1)<#).’." 总差异 I)"-* J-K,-.(’ 差异百分率? )L J-K,-.(’ 累积贡献率 18<8*-",J’（?）
A /& >3C =E& /EB =E& /EM
3 A& C3> AB& B=M EM& CCA
0 0 1)<#).’." A 是土壤水分、N21、全 O含量、全 P含量、土壤容重及土壤温度的联合效应；1)<#).’." 3 是 #Q的影响效应
因子的累积贡献率仅为 EM?，说明这 E 个因子，不足以完全揭示海拔梯度上土壤 123释放的控制机理，其它因
子，如群落结构、植物地上、地下生物量等有可能也是导致土壤 123释放沿海拔梯度的重要因子。
?*=*,*./*0：
［A ］0 2!-6!, R，S;)986’. T，N-,") U& R’-68K’<’." )L (-K7). :,)V,:’ ’J)*8",). LK)< - W-#-.’6’ (’:-K （&’()*+,-’./ 0/)+1.2/ X& X).）L)K’6" L*))K 86,.+
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