全 文 ：第 26卷第4期
2006年4月
生 态 学 报
ACTA EC0L0GICA SINICA
Vo1．26．No．4
Apr．，2006
中国特有植物——华南五针松群落的种间关系
张 璐 ，苏志尧 ，陈北光
(华南农业大学林学院，广东，广州 510642)
摘要：采用连续样带取样法。在分析广东南岭华南五针松群落结构的基础上。测定了优势种群的种间协变系数，并将典范对应分
析(Canonical Corespondence Analysis，CCA)和聚类分析(Cluster Analysis)相结合 ，探讨了华南五针松与群落中其它种群的种间相互
关系。结果表明：(1)广东南岭华南五针松群落以 A级频度占绝对优势，华南五针松在主林层占据显著地位，但在演替层和更
新层中的优势远不及其他优势种群 ；(2)Spearman秩相关分析和相关分析的计算结果基本一致，华南五针松群落优势种群正协
变种对数显著多于负协变的种对数 ，且 Spearman秩相关比相关分析具有更高的灵敏度。华南五针松与长叶木姜存在显著负协
变，与其它优势种群种对间协变关系不明显；(3)海拔高度 、坡度、坡位、坡形、腐殖质层厚度以及枯枝落叶层厚度与 3个排序轴
都有较强的相关性，环境因子在第一和第二排序轴的位置明显反映其生态特点。105个乔木种类沿第一排序轴的分类完全与
物种的性状特征相符。海拔高度是影响华南五针松分布的主导因素；(4)华南五针松群落种间关系揭示 了群落内不同乔木种
类因受小生境因子影响而体现在空间分布上的差异。典范对应分析和聚类分析结果共 同揭示环境因子影响物种的分布，并通
过生态习性表达出来。
关键词：种群结构；种间协变；排序 ；聚类；珍稀濒危植物
文章编号：tO00．0933(2006)04．1063．10 中图分类号：9948 文献标识码：A
Interspecifc relationships in the forest community dominated by Pinus kwang-
tungensis，a Chinese native species
ZHANG Lu，SU Zhi-Yao ，CHEN Bei-Guang (CoHege of Forestry。South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China)．Acta
Ecologica Sinica，2006，26(4)：1063—1072．
Abstract：Pinus kwangtungensis，is a rare and endangered pine species native to China．interspecifc relationships in a natural
forest of Pinus kwangtungensis were studied based on inventory data from a 7200 m2-plot area in Nanling National Nature Reserve
．
This study was aimed to quantitatively analyze the relationships of Pinus kwangtungensis to other species in the forest community
and to their habitat．The continuous transect sampling method was employed to investigate interspecific relationships in the forest
community dominated by Pinus kwangtungensis．A horizontal transect(10 m×120 m)was placed at an 100 m altitudinal interval
along the elevation from 1 100 m to 1600 m a．s．1．，which represents the altitudinal range of Pinus kwangtungensis in Nanling
National Nature Reserve．The contiguous d quadrat sampling method was used for the inventory in each transect，which
consisted of 1 2 quadrats(10 m×10 m)．Al of the vascular plants were talied by quadrat．Both Canonical Correspondence
Analysis(CCA)and Cluster Analysis were used to detect the interspecifc relationships．The results show(1)the frequency of
dominance of Pinus kwangtungensis in Nanling was ranked an A class by Raunkiaer’S law of frequency．Pinus kwangtungensis
dominated in the canopy more than in the subcanopy and undemtory．(2)Both Spearman rank corelation(SRC)coefficients and
基金项目：中国香港特别行政区嘉道理农场暨植物园资助项目(44oo．G04001)
收稿日期：2005—04．02；修订日期：2006．03．05
作者简介：张 璐(1973一)，女，贵卅I习水人，博士生，主要从事森林生态学研究 ．E．mail：zhanglu@scal1 edu．en
致谢：华南农业大学林学院李镇魁副教授，森林生态研究室硕士研究生杨加志、杨沅志、夏杰、张中峰、吴华荣，乳阳林业局八宝山管理站游章平、
杨辉以及何仲坚参加了外业调查工作，外业调查得到了南岭国家级自然保护区的大力协助，谨此致谢
*通讯作者 Corresponding author，E．mail：zysu@8cfin．edu．cn
Foundation Item：The mJeet was supported by the Kadoorie Farm and Botanic Garden，Hong Kong Special Administrative Region，China(No．4400_Ca)4~1)
Received date．~2005-04-02：Accepted date：2006-03-05
Biography：ZHANG Lu，Ph．D．candidate，mainly engaged in forest ecology．E-mail：zhanglu@beau edu．en
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Peamon correlation coeficients indicated that the number of positive covariation couplets was signifcantly higher than those
negative covariation couplets in the forest community，although SRC appeared to be more sensitive than Pearson correlation
analysis．Except the negative covariation with Litsea elongate，Pinus kwangtungensis exhibited no significant correlations with
other dominant species．(3)The altitude，slope，slope aspect，slope shape，thickness of humus layer and littefall all had
sigIlificant corelations with the three axes in CCA plot，and the environmental factors in the first two axes defined the ecological
conditions of the community．Th e categorization of 105 plant species found in the canopy was made according to the characteristics
of the species along the first axis．Altitude was the most efective factor influencing the distribution of P／nus kwangtungensis．(4)
Th e diference in spatial distribution among 105 tree species was influenced by the microenvironment．The results of Canonical
Correspondence Analysis and Cluster Ana】ysis indicated that environmental factors influenced the distribution and ecological
characteristic of the plant species in the forest community dominated by P／nus kwangtungensis．
Key words：population structure；interspecies covariation；ordination；cluster analysis；矾 and endangered plant
种间关系(interspecifc relationship)指异种种群之间的相互关系。生物群落中不同物种个体间的相互关系
既有互助性的，也存在对抗性的⋯。有关种间关系的研究已有上百年的历史，就植物个体或种群水平而言，国
内外对种间联结 、种间结合 、种间分离 和种间协变 等都曾先后开展过研究，但结合排序和聚类方
法定量研究种间关系，以及种间相互关系机制的探讨甚少。华南五针松 (Pinus kwangtungensis)属松科松属常
绿乔木，因其五针一束而得名，又由于主要见于南岭山地，所以又名广东松。为中国特有二级保护植物①，目
前已处于渐危状态 ¨。我国学者曾对华南五针松的生理特性⋯]、种群动态[1 、群落特征 ¨l4]、以及邻体干
扰_】 作了初步研究。然而，目前国内外尚无有关华南五针松种间关系的报道。因此本研究旨在通过实地群
落调查数据，定量研究华南五针松与其他树种间的相互关系，不仅可为研究松属分类和分布提供科学依据，对
于探讨华南五针松的群落动态以及群落中各主要树种间的相互关系，以及华南五针松的保护也具有重要意
义。
1 研究区概况
华南五针松为我国分布最南的五针松树种，位于广东粤北乳源瑶族 自治县和阳山县交界处的南岭国家级
自然保护区石坑尾(24。30 28 ～24。48 9 N，112。56 8”一113o4 18 E)1300多 hm 的华南五针松林，是 目前国内
发现的面积较大、株数较多、保存得较为完好的华南五针松群落。该区气候属典型的亚热带季风气候。年均
气温 17．7 c，年均降水量 1705 mm，多集中于 8月份，年Et照时数约 1234 h，年相对湿度 84％_l 6_。水平地带性
土壤为红壤，分布的土壤类型随海拔高度的不同而异n 。该群落植物生活型以高位芽为主，乔灌草垂直层次
明显，乔木层主要种类有华南五针松、五列木(Pentaphylax euryoides)、罗浮锥(Castanopsis
．
厂0bri)等，灌木层则以
射毛玉山竹(Yushania actinoseta)、箬竹(Indocalamus teseUatus)、北江荛花(Wikstroemia monnu1)等占优势，光里白
(Diplopterygium laevisima)、芒(Miscanthus sinensis)、乌毛蕨(Blechnum orientale)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)是
草本层常见种类。另外还有 巴戟 (Morinda oficinalis)、薯蓣(Dioscorea batatas)、异叶爬山虎 (Parthenocisus
heterophyUa)等藤本植物贯穿于整个群落。
2 研究方法
2．1 取样方法
在线路勘察的基础上，采用连续样带取样法，在华南五针松分布比较集中的南岭石坑尾从山脚(海拔
1100 m)到山顶玉兔峰(海拔 1600 m)以样带形式设置样地。海拔每升高 100 m设置一条水平样带，共 6条样
带，每条 120 m长，10 m宽，分为 12个 10 m x 10 m的样方单元。共计调查了7200 m2。在每个 10 m ×10 m
样方单元内进行每木调查，测定胸径(DBH)≥3 cm的所有立木的种名、胸径、树高、冠幅和枝下高，并记录样
① 国家重点保护野生植物名录．第一批．国务院．1999．4
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4期 张璐 等：中国特有植物——华南五针松群落的种间关系 l065
方内所有维管束植物。另外，在每个样方单元的四角和中心布设5个2 m×2 m小样方，在每个2 m×2 m小样
方中进行：①林下植物调查，记录植物种名、株数和盖度；②更新频度调查，记录乔木树种在主林层、演替层和
更新层的株数和高度。3层的划分以 DBH为标准：主林层 DBH>7．5 cm，演替层 2．5 am≤ DBH≤7．5 am，更
新层DBH<2．5 em；同步分别用手持式GPS、气压式海拔表、坡度计、郁闭度测定仪等实测样方的地理坐标、海
拔、坡度、坡向、郁闭度、土壤腐殖质层厚度和枯枝落叶层厚度等环境因子；同时目测坡位和坡形。坡向处理采
取每45。为一个区间的划分等级制的方法，以数字表示各等级。以朝东为起点(0。)，逆时针方向旋转，1表示
东坡(337．5 22．5o)，2表示东北坡(22．5 67．5o)，3表示北坡(67．5～112．5。)，4表示西北坡(112．5—157．5。)，
5表示西坡(157．5 202．5o)，6表示西南坡(202．5．5～247．5。)，7表示南坡(247．5—292．5。)，8表示东南坡
(292．5 337．5o)。从谷底到坡顶脊分 5级量化坡位，赋值 1—5，分凸、平、凹 3级量化坡形，分别赋值 1—3。
2．2 数据分析
根据调查样地72个样方单元以及优势种群在样方中的分布数据在 Statistiea¨副中进行 Spearman秩相关系
数和 Pearson相关系数(以下简称相关系数)的测算 。 。采用典范对应分析(Canonical co~espondence analysis，
CCA)在 PC．ORD_加 中分析 DBH(3 am的 105个种群及其在 72样地中的分布状况与海拔高度、坡度、坡向、坡
位、坡形、腐殖质层厚度、枯枝落叶层厚度以及郁闭度等 8个环境因子的相互关系。在进行 CCA排序前用对
数转化法对次数据集的环境变量进行标准化，选择变量最优的方式排序，并进行蒙特卡罗检验 Monte Carlo
Test，同时计算环境变量之间的相关性和环境变量与乔木种类排序轴之间的相关系数 。然后选用 Corlation
距离系数，利用 PC．ORD的组平均法(unweighted pair-group method using arithmetic average，UPGMA)对样地内
DBH≥3cm的所有种群进行聚类。
3 结果与分析
3．1 群落结构
按照 Raunkiaer的划分，将频度分为 5级，即 1％ ～20％为 A．级、2l％ 一4O％为 B级、4l％ 一6O％为 C
级、6l％ 80％为 D级、8l％ 100％为 E级 。华南五针松群落以 A级频度占绝对优势，为 90．1％，B级
7．7％，C级 1．6％，E级0．6％，D级为0，表现为 A>B>C>DB>C≥D基本一致。五列木、广东松、罗浮锥、大果马蹄荷等是群落中频度较高的种群。
P∞u Rhba Sere Lid Cygl Mifo Caey Rheh
Rhea Cafa Pikw Hxto Vabr Foho Tegy
种群Population
Peeu Rhba Scre Lid Cygl Mifo Caey Rhch
Rhca Cafa Pikw Ext0 Vabr Foho Tegy
种群Population
图l 华南五针松群落优势种群分层频度和平均高度
F．g_l Frequency and average height of dominant population at diferent laye~in a natural forest of Pinus kwangtungensis
种群代码见表 3 the species code is given in Table 3
华南五针松在主林层出现频度最大，平均高度也占明显优势。阔叶树种五列木、罗浮锥和大果马蹄荷
(Exbueklandi口tonkinensis)等也具有明显的高度优势(图1)。远看华南五针松群落，颜色灰绿，立木壮观挺拔，
林冠不连续，冠形广阔平展，重重叠叠，与中亚热带典型常绿阔叶林连续而微波状起伏的林冠有明显区别。虽
然华南五针松在主林层中占据显著地位，但在演替层和更新层中的优势远不及其他优势种群。群落更新层中
以五列木、石壁杜鹃以及长叶木姜等阔叶种群出现较多，表明强阳生性的针叶树种华南五针松 ” 在演替初期
8 6 4 2 0 8 6 4 2 0
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长势良好，但随着阔叶种群的逐步入侵，华南五针松的幼树和幼苗在其自身和其他种群的荫蔽下，种群数量和
更新都受到一定限制。此外，羊角杜鹃(Rhododendron eavaleriei)和石壁杜鹃(Rhododendron bachi)不仅是群落
演替层和更新层的常见种类，而且出现于主林层中，这或许是由物种 自身的种群特性所决定的，或许还有别的
原因，但至少表明了在南岭中高海拔的山地，一些常为灌木的种类在华南五针松群落中也占有一定的优势地
位，甚至长成大树而进入主林层中。
3．2 种间协变
种间协变指以物种的数量特征为依据，研究种对问相对数量变化的趋势和程度。Spearman秩相关分析的
结果表明(表 1)，华南五针松群落优势种群 15个种对呈极显著正协变，1个种对呈极显著负协变，还有 1个种
对呈显著正协变，3个种对呈显著负协变。
裹 1 华南五针松群落优势种群协变
Table 1 Parameters of covariant among dominant populations in a natural forest of Pinus kwangtungensis
对角线上为相关系数，下为Spearman秩相关系数corelation coeficients above diagonal，spearman rank corelation coeficients under diagonal；*，**
分别表示在5％。1％概率水平上相关显著 *and**noted a signifcant correlation at level of P=0．05 and P=0．01，respectively；物种代码见表
3 the species code is siven in Table 3
其中，以五列木和大果马蹄荷种对间协变程度最高，秩相关系数达0．55，说明两者互相适应，共同促进。
协变程度较高的种对还有石壁杜鹃和长叶木姜 (Litsea elongate)，五列木和石壁杜鹃，乌饭树(Vaeinium
braeteatum)和甜槠(Castanopsis eyrei)以及大果马蹄荷和甜槠，且都为正协变。表明这些种对具有相近的生物
学特性，对生境具有相似的生态适应性，一方的多度增加将使另一方的多度随之而增加。罗浮锥和甜槠是南
岭华南五针松群落唯一显著负协变的种对，二者皆为中上层乔木，具有相同的环境要求，生态位重叠，都表现
出对上层乔木所创造的荫蔽条件的依赖，两者表现出的显著负协变是相互竞争的结果。相关分析的结果也显
示出9个种对呈极显著正协变，l1个种对呈显著正协变。2个种对呈显著负协变，没有呈极显著负协变的种
对。Spearman秩相关分析和相关分析的计算结果基本一致，二者正协变种对数都显著多余负协变的种对数。
但 Spearman秩相关分析以其专门针对非正态分布样本的非参量计算而比假定向量取自正态分布样本的相关
分析具有更高灵敏度，所以 Spearman秩相关检验的正负极显著协变种对数均高于相关系数检验的种对数。
两种协变系数都显示华南五针松与长叶木姜呈显著负协变关系，表明华南五针松与长叶木姜二者共存不利而
互斥。但仅用数理统计公式测定的结果不能说明种问相关的原因，最好将之与环境因子分析相结合。
3．3 物种与环境因子的相互关系
排序是分析植物群落分布与环境关系的常用方法。典范对应分析(canonical Corespondence Analysis，
CCA)f~够在同一排序图上展示植物种类与环境因子的关系，是当今生态学应用最广泛的直接梯度排序方
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法 。 。南岭华南五针松群落典范对应分析(CCA)三个排序轴的特征根值分别为0．676，0．363和0．245，群落
与环境因子 3个排序轴的相关系数各为0．940，0．892和 0．871，且特征根和优势种群与环境因子的相关系数
都通过蒙特卡罗检验，P值皆为0．O1，说明排序效果理想。8个环境因子与 3个排序轴均有不同程度的相关
性(表2)。按绝对值大小排序，腐殖质层厚度与第一排序轴的相关性最大，其次为海拔高度，再次为坡度。坡
向、坡形以及郁闭度与第一排序轴的相关性较小，三者相关系数的绝对值都小于 0．35。与第二排序轴相关性
比较大的环境因子是坡位、海拔高度和坡度，郁闭度几乎与第二排序轴没有相关性。与第一排序轴和第二排
序轴相比，除了坡形与第三排序轴有较强的相关性以外，其余环境因子与第三排序轴的相关性明显地弱。说
明第一和第二排序轴与环境因子的关系比第三排序轴与环境因子的关系显著，环境因子在第一、第二排序轴
的位置明显反映其生态特点。在 8个环境因子中，海拔与坡位存在着很强的正相关性，腐殖质层厚度和枯枝
落叶层厚度也存在较强的正相关性，而坡度和腐殖质层厚度则有较强的负相关性。郁闭度除了与腐殖质层厚
度有正相关关系外，与其余环境因子的相关关系都不明显。华南五针松群落与环境因子的 CCA二维排序图
较好的解释了 105个乔木种类的生态分布与 8个环境因子的相关性(图2)。
表2 环境因子与排序轴以殛环境因子之间的相关系数
Table 2 Correlation coeficients for envtronmental variables and axes
图2中实心圆点代表乔木种类(名录见表 3)，实线长度表示环境因子与乔木种类的相关性大小，实心圆
点与实线的相对位置解释了乔木种类与环境因子的相关性。
105个乔木种类沿第一排序轴可以大致分为两大类，一类分布于第一排序轴的左侧，另一类主要集中于
排序轴的右侧，表现出与物种性状相关的特征。第一排序轴左侧的这些物种基本上都是落叶树种，多分布在
低海拔山地，而且频度较小。而右侧的物种多为常绿树种，除了小果冬青(1lex micrococca)和毒八角(1licium
toxicum)与其它种相隔较远外，其余的种群都集中于第一排序轴的周围。小叶冬青是分布于第一排序轴右侧
的唯一落叶物种，而毒八角仅分布于海拔 1700 m和 1800 m的高海拔地区，二者适应生境的能力与其它物种
相比差异较大，负相关性较强。表4列出了 15个优势种群在 3个排序轴的终值和加权值，结合图2可看出，
华南五针松位于第一排序轴的右上方，与第二排序轴联系较为密切(终值达 1。062755)。而其余的 14个优势
种群除了罗浮锥位于第一排序轴的上方外，都位于第一排序轴的下方(与第二排序轴的终值都为负值)。说明
华南五针松与海拔高度、坡位和坡度的正相关性较强，在海拔 1100～1600 m的范围内，随着海拔高度的增加，
华南五针松在样方中出现的几率也增大。这合理解释了华南五针松在样地中的实际分布状况，说明海拔高度
作为诸多环境因子的综合反映，是影响华南五针松分布的主导因素。
3．4 物种的聚类分析
群落内乔木的生态习性存在着差异，其种间关系揭示了群落不同种类因受小生境因子影响而体现在空间
分布上的差异。以种间距离系数作为划分标准，对南岭华南五针松群落 DBH≥3cm的乔木种类进行了划分
(图3)。聚类图形象地表达了105种乔木的种间亲疏关系。当距离系数为 14时，105个乔木种可分为3类，青
榨槭 (Acer davidi)、枫 香 (Liquidambar formo+ana)、拟赤 扬 (Alniphylum fortunei)、广东 大青 (Clerodendron
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裹3 华南五针松群落乔木种类植物名录
Table 3 List of the tree species in a natural forest of Pinus kwangtungensis
代码 Code 植物名称 Names of species 序号 Code 植物名称 Names of species
Aeda 青榨槭 Acer davldil Iltu 厚叶冬青 I／ex tutcher／
Aeme 南岭槭 AcerⅢ 蛳 [1to 毒八角 Iliciam toxicum
Actu 岭南槭 Acertutcheri Lifo 枫香 Liquidambarform~a．a
Ad 毛杨桐 Adinandraglisehroloma Libr 岭南石栎 Lithocarpus brevicaudata
Admi． 杨桐 Adinandra ndleti Lieo 容叶烟斗石栎 Lithocarpu~C017~15
Alfo 拟赤扬 Alniphylumfortunei Lift 华南石栎 Lithocarpusfenestmtus
Alch 阿丁枫 Altingia chlnemis Ligl 石栎 L／thocarpus g／abet
Arde 黄毛撼木 Aralia decahneana Liac 尖脉木姜子 Litsea acutivena
Beau 华南桦 Betu／a atstro-sinensis Lieu 山苍子 L]tsea cabeba
Brpa 构树 Brousonetla papyrifeFa Liel 长叶木姜 Litsea elongata
Busi 黄杨 Buxus sinica IJigl 潺槁木姜 Litsea glutinosa
Caeh 粤北鹅耳枥 Carpinus chunlana Mapa 刨花润楠 Machilus pauhoi
Cavi 雷公鹅耳枥 Carpinus dminea Maph 硬叶楠 Machilm phoenlds
Caea 白锥 Castanopsis carlesi Maro 粗壮润楠 Machilus ro6 m
Caey 甜槠 Castanopsis eyrei Math 红楠 Machilus thanbergi
Cafa 罗浮锥 Castanopsis，dbrl Mafo 木莲 Manglietiafordiana
Cdr 红背栲 Castanopsisfargesl Maya 乳源木莲 Mangletia l n￡m
Cala 鹿角栲 Castanopsis lanwnti Meol 红枝柴 Meliosma oldhami
Ceci 假肉桂 Celtis einnamomea Mesq 樟叶泡花树 Melimma squamulata
Cirl 卵叶桂 Cinnamomum rigldissirnum Mexy 陀螺果 Meliodendron xylocarpum
Clkw 广东大青 Clerodendron kwangtungense Mifo 金叶含笑 Michelia foveolata
C ∞ 野山楂 Crataegus cu∞吡fI Mima 深山含笑 Michdla maudiae
Cyeh 岭南青冈 Cyvlobalanopsis chompioni Mipa 布渣叶 Microcos paniculata
Cys| 青冈 Cyclobalanopsis glauea Neau 新木姜 Neolitsea aurora
Cyie 大叶青冈 Cyelobalanopsi．~jensenniana Nekw 广西新木姜 Neolitsea kwangsiensis
Dama 交让木 Daphniphylam macropodum Neze 南亚新木姜 Neolitsea zeylanica
Daol 虎皮楠 O,~phnip^ylzMl oldhamii Palo 乐东拟单性木兰 Parakaneria lottngertsls
Deho 香港四照花 Dendrobenthamia hongkongensis Peeu 五列木 Pentaphylax euryoides
Dede 树参 Dendropanax dent／ger Phpr 桃叶石斑 Photinia prunifolia
Dika 野柿 Diospyros kaki Pikw 华南五针松 Pinus kwangtungensis
Elde 杜英 Elaeacarpus decipiens Pinto 马尾松 Pinus massoniana
Elja 日本杜英 Elaeocarpas japonicas P1arn 苦竹 Pleioblastus
Elsy 山杜英 Elaeocarpus sylvestris Rain 春花 Raphiolepis indwa
Enfe 少叶黄杞 Engclhardtiafenzdi Rhba 石壁杜鹃 Rhododendron bachii
Enra 黄杞 Engelhardtia roxburghiana Rhea 羊角杜鹃 Rhododendron cavaleriei
Ema 野枇杷 Eriobotrya cavaleriei Rhch 刺毛杜鹃 Rhododendron championae
Erku 东方古柯 Etythroxylum kunthianum Rhkw 广东杜鹃 Rhododendron kwangtungense
Eudi 二列叶柃 Earya distichaophyUa Rhsi 南华杜鹃 Rhododendron imlarum
Euja 野鸦椿 Euscaphisjapon&a Rhch 盐肤木 Rhas chinensis
Euia 柃木 Euvajaponica Sere 疏齿木荷 Schima remotiserata
Evle 密楝吴茱萸 Evodia lentizelala Scsu 木荷 Schima superba
Evme 楝叶吴茱萸 Evod／a tr~liaefolia Stod 芬芳安息香 Styrax odoratissima．
Ext0 大果马蹄荷 Exbucklandia tonkinensis Sycr 厚皮灰木 Symplocos crass}扣lia
Falo 水青冈 Faguslongipetiolata Syla 光叶山矾 Symplocoslancifolia
Foho 福建柏 Fokienia hodgiradi Syra 多花山矾 Symplocos ramosissima
Gyeh 肥皂荚 Gymnocladus chinensis Sybu 赤楠蒲桃 Syugium 6 ifolium
HamB 银钟花 Halesia macgregori Tegy 厚皮香 Ternstroemia 6rym,nanl~ra
Havi 广东舟柄茶 Hartia viUosa Tien 两广椴 nlia endochrysea
Iled 凸脉冬青 flex editicostaata Tosu 野漆树 Toxieodendron succedaneum
lla 大叶冬青 llex latifolia Tsch 南方铁杉 Tsuga chinensis
Ilmi 小果冬青 Rex micrococa Tslo 长苞铁杉 Tsuga longibracteata
lpu 冬青 I／expurpurea Vabr 乌饭树 Vaceiniam braeteatum
Ilm 铁冬青 I／ex rotunda
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4期 张璐 等：中国特有植物——华南五针松群落的种问关系 1069
kwangtungense)、楝叶吴茱萸(Evodia meliaefolia)以及华南桦(Betula austro—sinensis)等落叶种群紧密联系在一
起，可划归为第一大类；白锥、岭南石栎(Lithocarpus brevicaudata)、南方铁杉、小果冬青、南华杜鹃(Rhododendron
sf 阴 m)以及华南五针松聚为另一类，为第二大类；其余种群，绝大部分为常绿阔叶树种，聚为第三大类。15
个优势种群中唯有华南五针松属于第二大类，其余 14个优势种群都属于第三大类。聚类图所划分的 3大类
在排序图上有规律地分布，第一大类居于排序图的左侧，第二大类位于排序图右上方，而第三大类主要集中于
坐标原点的周围。聚类分析与 CCA排序共同揭示环境因子影响物种的分布，并通过生态习性表达出来，可以
说生态习性是研究种间关系的重要指标。
Axis 2
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图 2 华南五针松群落乔木种类与环境因子的CCA二维排序图
Fig．2 CCA two—dimensional scatter ordination diagram of plant species of canopy in a natural forest of Pinus kwangtungensis
环境因子代码：slope坡度，slopesh坡形，Slopepe 坡形。Altitude海拔，Thickli枯枝落叶层厚度，Thickhu腐殖质层厚度．The environment factors
c0de8：Slope，slope；Slopesh，slope shape Slopepo．slope position；Altitude，altitude；Lifter，liteflail：Thickhu，thicknes。f humus．物种代码见表3 the
species code is given in Table 3
裹4 优势种群在排序轴的最终值和加权值
Table 4 Final SCOPES and raw data totals(weights)for 15 dominant species
种群代码见表3 the species code is given in Table 3
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1070 生 态 学 报 26卷
Distance(Objective Function)
7．4 11 15
图3 华南五针松群落乔木种聚类分析
Fig·3 Cluster analysis of arbor in a natural forest of Pinus kwangtungensis
种群代码见表 3 the species code is given in Table 3
4 结论与讨论
南岭华南五针松群落正协变种对数显著多余负协变的种对数 ，华南五针松在群落中占据绝对优势地位。
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4期 张璐 等：中国特有植物——华南五针松群落的种间关系
海拔高度、坡度、坡位、坡形、腐殖质层厚度以及枯枝落叶层厚度与 3个排序轴都有较强的相关性，105个乔木
层植物种类沿第一排序轴的分类完全与物种的性状特征相符，海拔高度是影响华南五针松分布的主导因素。
华南五针松群落种间关系揭示了群落内不同乔木种类因受小生境因子影响而体现在空间分布上的差异。典
范对应分析和聚类分析结果共同揭示环境因子影响物种的分布，并通过生态习性表达出来。
一 定的植物种类组成及其结构是群落生存和发展的基础，群落内种间复杂的相互关系对种群动态、种群
的数量调节以及群落的结构和演替都将发生重大影响。最初的种间联结测定主要是应用基于存在与不存在
的二元数据，近年来有采用定量数据进行研究的趋势。自Forbes S A-2 首次通过两物种间出现频度定量开展
种间联结测定以来，作为阐明物种之间可能存在的相互作用的一种诊断方法，种间联结的测定与分析一直为
生态学家尤其是群落生态学家所青睐。但 Forbes仅仅提供了一个松散的联结定义，而且其后诸多的种间联结
研究结论互相矛盾，以致有众多的修正公式先后出现 ]。我国学者-6 提出的种间结合从某种意义上来说等
同于种间联结，因为二者都以确定群落的基本成分，以及认识群落的整体结构和功能等为目的。而随后的种
间分离(Interspeeife segregation)和种间协变(Interspeeies eovariation)与种间联结存在较大差异。种间联结的测
定结果受样方面积大小和样方数 目多少的影响很大 。种间协变在一定程度上克服了二元数据分析的不
足，也避免了出现偏离种的缺陷 J。但无论是种群结构，还是种间协变还是排序和聚类分析，都只是从种群自
身现状或从环境因子这一角度揭示种群之间相互关系以及对环境需求和反应，不能剖析其过程。种间关系的
进一步深入研究，仅用样方调查数据进行数学分析是不够的。在运用常规的群落调查方法对植物个体或种群
本身进行长期定位研究的基础上，结合定量的实验生态学方法，如应用植物生理和分子生物学手段开展光合
作用的种间差异 刮以及种间基因序列比较研究 ’。副才能进一步揭示物种间的相互关系。
保护濒危植物最关键的手段之一就是保护其生境，华南五针松群落所处的南岭石坑尾居于广东南岭国家
级自然保护区的核心地带，人为活动对生境的干扰和破坏得以避免，群落结构基本维持现状。但仅仅简单的
就地保护远远不够，应开展保存种源和抚育工作，同时加强保护区的植物引种工作，以期逐步实现“以资养区”
的目标，确保华南五针松群落稳定发展和自然资源持续利用的双赢效益。
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