全 文 ：第 25 卷第 11 期
2005 年 11 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 11
N ov. , 2005
外来入侵植物加拿大一枝黄花繁殖生物学研究
黄　华1, 郭水良1, 23
(11 浙江师范大学化学与生命科学学院, 浙江金华　321004; 21 上海师范大学生命与环境科学学院, 上海　200234)
基金项目: 上海市高校科学技术发展基金资助项目 (N o. 04DB17)
收稿日期: 2005205226; 修订日期: 2005209222
作者简介: 黄华 (1979～ ) , 男, 浙江余姚人, 硕士, 主要从事植物生态学研究. E2m ail: huanghua@zjnu. cn3 通讯作者 A utho r fo r co rrespondence. E2m ail: shu iliang@zjnu. cn
致谢: 加州大学尔湾分校 (U niversity of Califo rn ia, Irvine)的 Steven D. A llison 教授对英文摘要修改润色, 在此谨表谢意。
Foundation item: Science and T echno logy D evelopm ent Foundation of Shanghai H igh Schoo l (04DB17)
Rece ived date: 2005205226; Accepted date: 2005209222
Biography: HUAN G H ua, M aster candidate, m ain ly engaged in p lan t eco logy. E2m ail: huanghua@zjnu. cn
摘要: 加拿大一枝黄花 (S olid ag o canad ensis) 原产北美, 自然条件下既能结实, 同时又能以地下茎出芽的方式克隆繁殖, 是目前
我国东部地区危害严重的外来入侵杂草之一, 对我国部分省市的农业生产和生态环境构成了严重威胁。连续 3a 定点观测其种
群扩张规律, 从生境因子、种子性状及萌发特性、残体无性克隆生长, 地下部分形态特征和各器官热值能量的季节动态变化等方
面对加拿大一枝黄花的繁殖生物学作了研究, 同时比较了加拿大一枝黄花和其他 4 种菊科外来杂草的地下部分形态特征。研究
结果表明: (1) 自然条件下, 加拿大一枝黄花种子在 3～ 10 月期间均可萌发, 4～ 5 月份气候适宜, 雨水充沛, 是种子萌发的高峰
期。夏季的 6～ 8 月份是其营养生长和克隆增殖的旺盛期, 9 月份开始献蕾, 花果期为 10 月至翌年 1 月份。加拿大一枝黄花的结
实量高达 20000 粒ö株, 种子 (瘦果) 千粒重为 01045～ 01050g, 含水量在 60%～ 80% 之间; (2) 加拿大一枝黄花自然条件下种子
萌发率约为 30% , 在不同 pH 值、盐浓度和湿度环境条件下种子萌发的耐受性较强。不同环境胁迫下的种子萌发率和沪浙地区
加拿大一枝黄花土壤生境因子的调查结果均表明, 该种比较适应干燥、透气性良好的酸性低盐砂壤土, 对 Zn、Cu、Pb 等重金属
耐性较高; (3)加拿大一枝黄花地下茎和植株基部节处能萌生克隆分株。在机械除草等人为干扰条件下加拿大一枝黄花采用应
激繁殖对策, 容易产生更多的克隆分株。植株残体的无性繁殖能力为地下部分> 基部茎> 茎秆, 20cm 基部茎> 30cm 基部茎>
45cm 基部茎, 从小到大的机械破坏程度使地下部分残体出芽数依次减少, 但累计出芽数反而增加; (4) 与其他菊科外来杂草相
比, 加拿大一枝黄花地下部分的长度、表面积、体积等指标最大, 说明其在地下部分形态上具有广泛逸生的结构基础; (5) 加拿大
一枝黄花地上部分生长速率以及多数地下部分形态指标在 9 月份达到最大值。8 月份过于高温干旱的气候使茎、叶中的部分能
量转向地下部分, 增加须根以吸收更多的水分。加拿大一枝黄花生长周期内地下部分形态指标和各器官热值能量的动态变化与
其兼备有性繁殖和克隆生长的繁殖对策相适应。
关键词: 外来入侵植物; 加拿大一枝黄花; 繁殖策略; 种子萌发; 克隆生长; 热值
文章编号: 100020933 (2005) 1122795209　中图分类号: Q 948, Q 142　文献标识码: A
Study on reproductive b iology of the inva sive plan t Solidago canadens is
HUAN G H ua1, GUO Shu i2L iang1, 23 　 (1. Colleg e of Chem istry and L if e S cience, Z hej iang N orm al U niversity , J inhua, 321004;
2. Colleg e of L if e and E nv ironm en ta l S cience, S hang ha i N orm al U niversity , S hang ha i, 200234, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (11) :
2795～ 2803.
Abstract: S olid ag o canad ensis, a perenn ial compo site p lan t o riginat ing from N o rth Am erica, w as in troduced in to Ch ina as a
ho rt icu ltu ral p lan t in 1935. U nder natu ral condit ions, S. canad ensis allocates large amoun ts of energy to sexual rep roduction
and p roduces m any seeds, w h ich reflects an r2stra tegy w ith h igh seed num ber and sm all seed size. In addit ion, natu ralized
popu lat ions have a great capacity to grow clonally w ith underground stem s. S. canad ensis has becom e an invasive w eed in
eastern Ch ina, and caused serious dam age to agricu ltu ral p roduction and eco system s in several p rovinces of Ch ina. In o rder to
understand the rep roductive characterist ics of S. canad ensis and effect ively con tro l its sp read, w e exam ined so il condit ions,
seed characterist ics, seed germ ination and the capacity fo r asexual rep roduction in differen t p lan t parts. W e invest igated the
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popu lat ion dispersion of S. canad ensis in fixed sites fo r th ree years, and analyzed the seasonal dynam ics of mo rpho logical
param eters of below ground p lan t parts and the calo ric values of differen t o rgans of S. canad ensis. W e also compared differences
in the roo t system s of S. canad ensis and compo site exo tic w eeds. T he fo llow ing resu lts w ere ob tained: (1) U nder natu ral
condit ions, the germ ination season of S. canad ensis lasts from M arch to O ctober, w ith a germ ination peak in A p ril and M ay.
V egetat ive grow th and asexual rep roduction w ere especially vigo rous du ring the summ er season. A su itab le clim ate p romo tes
seed germ ination in the rainy season, w h ile h igh temperatu res and so il drough t stress increase vegetat ive grow th and asexual
rep roduction. M o st S. canad ensis flow er betw een Sep tem ber and January, and fru it in la te O ctober. A m atu re p lan t can
p roduce abou t 20000 seeds. T he m ean w eigh t of 1000 seeds ranges from 01045g to 01050g, and m ean seed mo istu re con ten t
ranges from 60% to 80%. T he ligh t2w inged seeds disperse readily by air, w ater, veh icles, hum an activity o r on livestock.
( 2) S. canad ensis seeds have a w ide to lerance fo r differen t values of pH , salin ity and so il mo istu re. T he m ean percen t
germ ination of seeds is 30% under su itab le condit ions. T he resu lts of seed germ ination under various environm en tal stresses
and the invest igat ion of so il condit ions indicate that w ell2aerated, sligh t ly acid so ils w ith low salin ity are su itab le fo r the grow th
of S. canad ensis. A ddit ionally, S. canad ensis has a h igh to lerance fo r con tam ination by heavy m etal elem en ts including Zn, Cu
and Pb, bu t has low accum ulat ion coefficien ts fo r these elem en ts. (3) S. canad ensis rep roduces asexually by underground
rh izom es and nodes on the stem base to recru it new individuals, and uses th is rep roductive stra tegy to p roduce clonal shoo ts in
p lan ts that experience m echan ical dam age. T he capacity fo r asexual rep roduction among differen t p lan t parts ranked as
below ground parts > stem 2base (20cm ) > stem 2base (30cm ) > stem 2base (45cm ) > stem. T he quan tity of shoo ts p roduced
by the p lan t decreases w ith increasing m echan ical dam age. ( 4) T he mo rpho logical param eters of the roo t system of S.
canad ensis including length, su rface area, vo lum e, and average diam eter w ere greater than fo r compo site exo tic w eeds. T hese
param eters indicate that S. canad ensis has the physio logical po ten tia l to w idely invade Ch ina. (5) T he aboveground grow th
rate and mo st of the below ground mo rpho logical param eters varied rem arkab ly among seasons, w ith a peak no rm ally occu rring
in Sep tem ber. In A ugust, a fract ion of the energy in leaves and stem s is allocated below ground to increase fine roo t grow th and
w ater up take du ring ho t w eather. A ddit ionally, the seasonal dynam ics of the below ground mo rpho logical param eters and the
calo ric values of differen t o rgans of S. canad ensis enhance its rep roductive ab ility. Based on the resu lts above, w e conclude that
S. canad ensis has great invasive po ten tia l in Ch ina. W e suggest that u rgen t m easu res shou ld be taken to con tro l its fu rther
sp read, and to m in im ize its impact on local p lan t diversity.
Key words: a lien invasive p lan ts; S olid ag o canad ensis; rep roductive stra tegy; seed germ ination; clonal grow th; calo ric values
　　加拿大一枝黄花 (S olid ag o canad ensis) 是原产北美的菊科一枝黄花属外来植物, 20 世纪 30 年代作为观赏花卉引种于我国
的上海、南京等地, 20 世纪 80 年代迅速扩散蔓延成杂草[1 ]。
加拿大一枝黄花植株粗壮, 成株平均高度 2m 以上, 主根较明显, 须根细且密布, 具长根状茎。黄色头状花序小, 在花序分枝
上排列成蝎尾状, 再组合成大型顶生圆锥花序。连萼瘦果长约 1mm , 上具 3～ 4mm 白色冠毛, 每棵成株可以产生约 2 万粒种子。
加拿大一枝黄花比较适应中国的环境, 主要分布于荒地路边、疏林果园、绿化地等生境[2 ]。依靠多年生地下茎极强的无性繁殖能
力和种子易传播、幼苗易萌发等特性, 加拿大一枝黄花迅速逸生扩散, 在秋季常形成单优势种群落, 导致生物多样性丧失, 严重
影响农林生产以及荒地植被的自然恢复过程[3 ]。我国已将加拿大一枝黄花列入中国重要外来有害植物名录[1 ]。
国内学者针对加拿大一枝黄花已经开展了部分研究工作, 如郭水良等[2 ]研究了加拿大一枝黄花入侵的生理生态学机制; 黄
华等[3, 9 ]介绍了一枝黄花属中的外来种的入侵模型以及生长域预测方法, 并测定了该种在长三角部分地区的种群的遗传分化;
方芳等[10 ]研究发现一定浓度的茎叶水提取液对其他植物生长有明显的抑制作用; 阮海根等[11 ]对该种的生物学特点进行了初步
研究。本文对加拿大一枝黄花的种子萌发特性、根系及地下茎的季节生长动态、植株各部分的热值季节动态以及加拿大一枝黄
花各部分的营养繁殖能力等做了研究, 分析其繁殖生物学特性, 为进一步研究该外来入侵杂草的入侵机制, 预测潜在分布范围
以及综合治理提供依据。
1　研究方法
111　生长节律和扩散规律的调查
在浙江金华加拿大一枝黄花野外逸生地确立 10 个样地, 观察种群生长节律。
2002 年 2 月移植野生加拿大一枝黄花多年生地下茎约 10 株于浙江师大生物园向阳开阔生境中, 移植植株的排列方式为
每行 3 株, 间距约为 015m。待植株成活后, 严格管理, 定期连续观测其扩散面积和密度, 并记录种群平均株高和叶数。
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112　土壤生境因子调查
从上海 (SH )、嘉兴 (JX)、杭州 (H Z)、金华 (JH ) 的加拿大一枝黄花生长旺盛的野外逸生地上采集土样, 每个地区设置 3～ 5
个间距至少 100m 的样点, 每个样点分别随机取 3 个土壤表层 (1～ 10cm ) 的样品, 混合均匀后测定砂粒含量、含水量、电导率、
pH 和重金属元素含量等指标。砂粒含量采用多孔筛子逐级筛选法; 含水量测定采用 108℃烘干法, 烘制时间为 12h; 土壤 pH 值
和电导率测定样品为孔径 019mm 的筛子筛选的新鲜土样用去离子水 1∶5 比例配制, 测定仪器分别采用HANNA 2pH 211C 型
酸度离子计和DD S2307 型电导率仪; 土壤重金属元素含量测定采用火焰原子吸收分光光度法[12 ] , 仪器为岛津AA 2670 原子吸
收分光光度计。
113　种子千粒重、含水量
2003 年底在浙江金华野外随机采收加拿大一枝黄花的成熟种子, 采收前天气晴朗久未雨; 经过自然风干、粗略筛选, 室温
保存于通风干燥处备用。2004 年 3 月, 随机抽取种子 100 粒计千粒重, 重复 12 次; 采用 105℃烘干法测定种子含水量。
114　环境因子对种子萌发的影响
种子的室内萌发试验在 4 月份进行, 种子先用蒸馏水洗涤 2 次, 然后按每个处理各选取种子 100 粒于实验室人工控制的条
件下进行培养萌发, 每一种处理均为重复 3 次。萌发后, 每 24h 检测 1 次, 累积统计发芽种子数, 芽体长至 5mm 后移至其他培
养皿。
11411　不同的pH 试验　采用纸碟法。将种子置于铺有滤纸的直径 10cm 的培养皿, 25℃恒温全光照培养, 用不同pH 值的磷酸
缓冲液保持滤纸湿润, pH 值处理有 pH 4、pH 6、pH 7、pH 8 和 pH 10。
11412　不同的盐浓度试验　采用纸碟法。25℃恒温全光照培养, 以不同浓度N aC l 溶液保持滤纸湿润, 盐浓度分别为 0 mo löL、
0102 mo löL、0105 mo löL 和 011 mo löL。
11413　不同的土壤湿度试验 采用砂培法。在铺有滤纸的直径 10cm 的培养皿中各装砂子 100g, 喷洒不同量的蒸馏水, 分别为
10g、15g、25g、35g、45g。将种子置于砂层表面, 25℃恒温全光照培养, 每天补足少量蒸发的水分。
115　克隆繁殖特性
2004 年 5 月, 取金华地区 2 年生的加拿大一枝黄花健壮植株, 截取地下部分、基部茎和茎秆 (距地面 20cm 以上) 等 3 部分;
模拟不同的机械破坏程度, 将地下部分分别去除 1ö8、1ö3 和 1ö2。以上植株残体重复 5 个培养于盛有砂壤土的塑料钵中, 置于窗
台室温培养, 环境因素一致, 每隔 2d 浇 100m l 水, 并观察生长状况, 15d 后统计出芽数、幼芽高度和生物量变化。
116　地下部分形态指标季节动态
2004 年 3 月至翌年 1 月, 应用 STD 1600+ 型根系分析仪 (R egen t In strum en ts Inc) , 测量记录金华地区 1 年生加拿大一枝
黄花种群的地下部分形态指标, 每次重复 5 个生物量基本一致的个体; 并于 2004 年 10 月初, 比较植株高度相对一致的加拿大
一枝黄花和钻形紫菀 (A ster subu la tus)、野塘蒿 (E rig eron bonariensis)、一年蓬 (E eig eron annuus)、小飞蓬 (Cony z a canad ensis) 等
菊科伴生杂草的地下形态指标。
117　能值分配的季节变化
样品在 80℃烘干至恒重, 应用长沙长兴高教仪器设备公司生产的HR 215 型微电脑氧弹式热量计, 测定 2004 年 3～ 12 月间
金华地区 1 年生加拿大一枝黄花各器官的干重热值 (GCV ) ; 样品的灰分含量的测定用干灰化法, 即烘干至恒重的样品在马福炉
550℃下灰化 5h 后测定其灰分含量 (P ) ; 以去灰分热值 (A FCV )表示单位干物质所含的能量: A FCV = GCV ö(1- P )。每次实验
前用苯甲酸标定, 测定环境为空调控温 20℃左右。每份样品重复 3 次以上, 每个结果重复 3 个植株。
2　结果与分析
211　个体生长发育与扩散规律
根据金华野外勘察和移植种群的定点观察发现, 3～ 10 月份期间种子均可萌发出苗; 3～ 9 月份为营养生长期, 其中夏季是
其营养生长和克隆繁殖的旺期, 无性克隆分株迅速生长后成密集状丛生; 9 月中旬开始献蕾, 10 月份为盛花期, 11 月份起部分
果实开始成熟, 1 月初开花结束, 种子成熟以后植株的花梗及其枝条顶部逐渐干枯死亡。在春季温度、水分等条件适宜的情况
下, 多年生的地下茎和基部茎又可萌发新的克隆分株。调查表明金华地区加拿大一枝黄花的花期为 9～ 12 月份, 国内资料记
载[13 ]其花期为 7～ 11 月份; 分布于土耳其卡斯塔莫努省 (Kastamonu) 和加拿大安大略省 (O n tario) 的加拿大一枝黄花花期为 8
～ 10 月份[14, 15 ], 在美国康涅狄格州 (Connecticu t) 其花期为 7～ 9 月[16 ] , 各地花期不一致的原因除了种内变种差异以外, 可能与
分布区域的海拔和纬度有关。浙江师大生物园内定植 2 年的加拿大一枝黄花种群生长速率季节变化见图 1。
2002 年 2 月至 2004 年 8 月生物园内加拿大一枝黄花植株密度和扩散面积变化见图 2。定植半年内, 加拿大一枝黄花的繁
殖主要依靠地下茎无性克隆生长, 达到 4316 株öm 2。定植 1 年后, 在无性克隆区域植株密度最大可以达到 196 株öm 2, 总株数可
达 1160 株; 种子在 3 月至 10 月份期间均可出苗, 第 2 年加拿大一枝黄花的分布面积增加至 154m 2, 但植株密度有所下降。由于
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当年植株产生大量种子, 且 4～ 5 月份气候适宜, 雨水充沛, 其出苗量占全年的 75% 以上, 因此, 第 3 年 5 月份的植株密度达到了
8612 株öm 2。至 2004 年 8 月分布面积进一步扩散至 369m 2, 由于植物自疏作用和占领面积的进一步扩大, 植株密度略有下降。
212　土壤理化性质
4 个地区各种土壤生境因子见表 1。结果显示分布于沪浙地区的加拿大一枝黄花的土壤砂粒含量为 60155%～ 82155% , 含
水量为 10159%～ 18152% , 电导率在 01084～ 01127 之间, pH 值为 7 左右。土壤中 Zn、Cu、Pb 等 3 种重金属国家二级标准含量
分别为 250、100、300 m gökg [17 ]。沪浙地区加拿大一枝黄花土壤生境中 3 种重金属元素的含量接近国家二级标准, 说明该种对土
壤中 Zn、Cu、Pb 等重金属含量的耐受性较高。
表 1　4 种土样中各种土壤生境因子
Table 1　Data of so il habitat factor in 4 sites
土样
Sites
砂粒含量
Gravel granule (% )
含水量
So il w ater (% )
电导率
CON (m söcm ) pH Zn(m gökg) Cu(m gökg) Pb(m gökg)
上海 SH 60155±14168 14186±4131 01104±01029 7102±0161 18514±4714 7818±1218 9116±1116
嘉兴 JX 77115±11182 16105±6134 01084±01032 6189±0125 12218±6211 6317±2014 16414±1516
杭州H Z 82155±6137 18152±5135 01112±01021 6185±0121 21913±4615 9014±914 24917±1916
金华 JH 73118±15146 10159±4198 01127±01018 6192±0119 22916±2719 8114±715 22010±2419
　土壤团粒直径大于或等于 1mm 为砂粒 T he granule diam eter of sand is ≥1mm
图 1　种群平均植株高度和叶片数量的季节动态
F ig. 1 T he seasonal dynam ics of average p lan t heigh t and leaf num bers
图 2　植株密度和扩散面积的变化
F ig. 2　T he dynam ics of p lan t density and invasive area
表 2　金华地区加拿大一枝黄花种子的千粒重和含水量
Table 2　1000- seed we ight and seed mo isture con ten t of
S1 canadens is from J inhua
项目 Itm e 平均值
M ean value
重复数
N o1 标准差Sd1 变异系数CV (% )
种子千粒重 10002seed
w eigh t (g) 010475 12 010062 1310863
种子含水量 Seed mo isture
conten t (% ) 7011389 12 917042 1318357213　加拿大一枝黄花种子千粒重和含水量加拿大一枝黄花种子千粒重约为 01045～ 01050g, 轻小的种子借助冠毛可利于种子的传播; 含水量在 60%～ 80% 之间(表 2) , 说明加拿大一枝黄花种子的生命力较强, 这些对于种子繁殖力来说是有正面效应的。同时, 加拿大一枝黄花种子的千粒重小, 所含营养物质有限, 这对于种子繁殖力有一定的负面效应。因此, 加拿大一枝黄花采取 r2对策种子繁殖策略以及地下茎营养繁殖方式是适应环境对其繁殖限制的结果。
214　不同环境下加拿大一枝黄花的种子萌发特性
加拿大一枝黄花种子在不同pH 值、不同盐浓度及不同湿度环境下的萌发率见表 3。一般地, 加拿大一枝黄花种子在无环境
胁迫的情况下累积萌发率约为 30% ; 2d 后种子开始萌发, 3～ 7d 是种子萌发的高峰期, 7d 以后萌发速率明显下降。
不同 pH 值环境下加拿大一枝黄花种子的累积萌发率见图 3。偏酸和偏碱的环境可提前种子萌发的时间, 说明偏酸和偏碱
的环境对胚根突破种皮起到一定的作用。不同 pH 值环境处理按种子累积萌发率的大小依次为 pH 6> pH 7> pH 8> pH 10>
pH 4, 说明外界环境过酸或过碱都会直接阻碍种子萌发率, 偏酸及中性环境有利于加拿大一枝黄花种子的萌发。加拿大一枝黄
花的种子萌发受盐胁迫的影响较明显见图 4。不同盐浓度胁迫下的种子萌发率均呈极显著差异 (p < 0101) (表 3)。由图 4 可见,
对照 (N aC l 浓度为 0)的萌发率最高, 随着盐浓度的增加, 萌发率呈现出明显下降的趋势。在 100g 砂子中加入不等量的蒸馏水模
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拟不同的土壤湿度环境, 其种子累积萌发率见图 5。加入 10、15、25 和 35g 蒸馏水的培养皿中的加拿大一枝黄花种子萌发率依
次增加, 最大达到 22133% ; 加入 45g 蒸馏水的培养皿中的种子萌发率仅 9167%。除加入 15g 和 45g 蒸馏水的处理, 其他处理间
的种子萌发率差异均达到极显著水平 (p < 0101) (表 3)。
表 3　不同环境处理下金华地区加拿大一枝黄花的种子萌发率
Table 3　Seed germ ination of S1 canadens is from J inhua treated with differen t solution s
种子萌发率 Seed germ ination (% )
pH 处理
T reatm ent w ith pH so lu tions
N aC l 处理
T reatm ent w ith N aC l(mo löL ) 蒸馏水湿度处理T reatm ent w ith w ater so lu tions (g)
4 6133±1153A 0 29133±2108A 10 4133±0158A
6 30133±2152B 0102 22133±3106B 15 8167±1116B
7 28100±2100BC 0105 15133±2152C 25 14100±1100C
8 23167±1153CD 011 5100±2100D 35 22133±2152D
10 21167±2108D 45 9167±0158B
　　表中同一列内相同的上标字母表示在 0101 水平上差异不显著 T he sam e superscrip t let ter in the sam e co lum n indicated no sign ifican t
differences among treatm ents at 0101 level
图 3　不同 pH 值条件下的萌发率
F ig. 3　Seed germ ination treated w ith differen t pH so lu tions
图 4　不同盐浓度下的萌发率
F ig. 4　Seed germ ination treated w ith differen t N aC l concentrations
215　营养繁殖特性
加拿大一枝黄花的地下部分、基部茎和茎秆都有一定的繁殖能力, 但是三者之间的营养繁殖能力存在较大差别 (图 6)。地
下部分、基部茎和茎秆分别在 3、8、10d 后长出新芽, 15d 后平均出芽数分别为 1714、315 个ö株和 110 个ö株, 幼芽平均高度分别
为 816、315cm 和 718cm , 其中基部茎的出芽数和幼芽高度与残体的长度成反比。植株残体营养繁殖出芽需要大量能量, 而幼芽
达到一定数量和高度以后就能够通过光合作用为残株提供更多的能量, 因此, 加拿大一枝黄花的地下部分、20cm 基部茎和
30cm 的茎秆经过 15d 的培养后均有不同程度的生物量增长, 而 30cm 和 45cm 的基部茎则出现了生物量负增长。
加拿大一枝黄花不同破坏程度的地下部分及不同大小植株个体在轻微破坏 (去除 1ö8) 条件下砂培 15d 后的成活率均为
100% , 生物量变化和出芽数见表 4。从表 4 可知, 从小到大的机械破坏程度使残体出芽数依次减少; 在轻微破坏 (去除 1ö8)条件
下, 个体大小决定地下部分出芽的数量; 结合实际观察, 地下部分生物量的变化主要和破坏程度及出芽的数量、时间有关。实验
结果同时发现, 破坏后残体地下茎的总发芽数均大于无破坏的植株地下茎发芽数。
216　地下部分形态参数
加拿大一枝黄花地下部分形态参数的季节动态见表 5。由表 5 可见, 从种子萌发的幼苗到次年 1 月地上部分枯萎期间, 其
地下部分的总长度在 8 月份达到最大值, 其他形态指标在 7 月和 9 月达到较大值, 8 月期间由于高温干旱等不利因素稍有回
落; 9 月起加拿大一枝黄花进入花果期, 地下部分各项形态指标值迅速降低; 12 月之后地下部分总长度、表面积、总体积和投影
面积有一定程度的增加, 而平均直径和地下茎长度继续减小, 其原因是由于地上部分逐渐枯萎, 地下茎转移部分能量至根系部
分, 为多年生地下部分的越冬提供一定的物质基础。
钻形紫菀、野塘蒿、小飞蓬、一年蓬均为我国分布广、危害较大的菊科外来杂草, 加拿大一枝黄花与 4 种菊科伴生外来杂草
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根系形态指标的比较结果见表 6。由表 6 可见, 加拿大一枝黄花地下部分的总长度、投影面积、表面积和总体积远远超过其他菊
科杂草的相应指标, 这说明加拿大一枝黄花的根系在干旱贫瘠的土壤生境中有更强的吸收和固着能力。加拿大一枝黄花具有大
量可以进行营养繁殖的地下茎, 因此其地下部分的平均直径较大 ( (1160±0121)mm )。加拿大一枝黄花的地下部分与几种习见
的菊科外来杂草相比最为发达, 说明加拿大一枝黄花在地下部分形态上具有广泛逸生的结构基础。
图 5　不同湿度下的萌发率
F ig. 5　Seed germ ination treated w ith differen t w aterso lu tions
图 6　加拿大一枝黄花不同植株部位的克隆繁殖能力
F ig. 6　Capability of clone rep roduction of differen t part of the p lan t
表 4　不同破坏程度的加拿大一枝黄花地下茎繁殖能力
Table 4　Reproduction of S1 canadens is rh izome treated with differen t damage
破坏程度
D am age degree
去除 1ö8 的地下部分
T he underground part after excising 1ö8
完整
In tegrated
去除 1ö8
Excise 1ö8 去除 1ö3Excise 1ö3 去除 1ö2Excise 1ö2 A B C
截根后的重量 (g)
W eigh t after excising
113172±5134 　96184±4181 　72138±5141 　52127±3163 　119119±4138 　82144±2171 　43112±3104
生物量变化 (g)
Change of b iom ass
5161±4123 - 3164±2134 - 6144±3113 - 1173±1122 - 4143±1184 - 2147±1118 - 0152±1137
增加的芽数
( ind. öp lan t)
Increased buds
17140±5194 　15120±2184 　13140±1194 　10180±2134 　20140±2117 　13140±1194 　10180±1142
表 5　加拿大一枝黄花不同生长季节地下部分形态参数
Tabel 5　Season var iation of some parameters of underground of S1 canadens is
月份
M onth
总长度 (cm )
To tal length
表面积 (cm 2)
Surface area
总体积 (cm 3)
Roo t vo lum e
投影面积 (cm 2)
P ro ject area
平均直径 (mm )
A verage D iam eter
地下茎长度 (cm )
Rh izom e length (D iam 1> 3mm )
3 52141±6199 4165±0194 0103±0101 1148±0130 0128±0103 0
4 501141±57139 196177±37155 6121±1178 62163±11195 1125±0116 20161±3161
5 1213134±104165 284124±31146 6173±1142 98167±10184 1103±0108 27184±4112
6 2292141±190102 453105±28181 7101±1113 151103±9117 0172±0107 32187±4168
7 2311186±235192 694165±70186 17161±3150 221111±22156 1101±0114 127169±45199
8 2354186±250190 671144±70161 15169±4114 213173±22147 0193±0117 118146±50161
9 1638179±225135 693115±97113 24104±7136 220164±30192 1137±0126 201109±49161
10 1046157±199167 422113±58194 15119±3174 134137±24156 1160±0121 74135±18124
11 753184±161187 283143±4187 8199±1128 87131±18174 1124±0119 35119±12174
12 637115±155120 217190±35162 6102±0181 69136±11134 1112±0115 21173±10159
1 988109±217111 307121±77161 7170±2169 97179±24170 0192±0111 8113±7111
217　器官能量分配的季节动态
3～ 12 月间的加拿大一枝黄花各器官的去灰分热值的测定结果见表 7。从能量投资的季节动态看, 3～ 7 月份的营养生长使
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加拿大一枝黄花各器官逐渐积累较多的能量; 8 月份高温干旱的天气对其生长产生了一定的影响, 茎、叶中的部分能量转而提
供给地下部分; 9 月始地下部分尤其是地下茎的能量迅速向地上有性繁殖器官转移, 而叶的能量则因为需要为有性繁殖提供更
多的光合产物而有所增加, 花序的能量随着繁殖器官的不断发育成熟而逐渐增加。
表 6　加拿大一枝黄花与菊科伴生植物的地下部分形态特征比较
Tabel 6　The difference of the root system between S1 canadens is and composite coordinal plan ts
植物种类
Species
植株高度
H eigh t
总长度 (cm )
To tal length
表面积 (cm 2)
Surface area
总体积 (cm 3)
Roo t vo lum e
投影面积 (cm 2)
P ro ject area
平均直径 (mm )
A verage diam eter
加拿大一枝黄花 S olid ag o canad ensis 138178±7164 1046157±199167 422113±58194 15119±3174 134137±24156 1160±0121
钻形紫菀A ster subu la tus 134183±4132 504183±50161 191107±22117 6138±1102 60182±8148 1133±0113
野塘蒿 E rig eron bonariensis 135115±9111 648184±63148 197174±24197 5101±0183 62194±8199 1109±0111
一年蓬 E eig eron annuus 126164±7184 610144±49127 152102±18146 3111±0146 48139±5123 0184±0106
小飞蓬Cony z a canad ensis 130173±6167 549127±54186 207137±26111 6135±1135 66101±7152 1124±0109
表 7　不同时期加拿大一枝黄花各器官的去灰分热值 (kJög)
Table 7　The ash-free ca lor ic values of differen t organ s of S1 canadens is in differen t season (kJög)
月份
M onth
地下部分
Roo t and rh izom e
茎
Stem
叶
L eaf
花序
Sp ike
3 171180±01197 — 191740±01426 —
4 161752±01370 171492±01284 191798±01531 —
5 171077±01336 171300±01371 191132±01262 —
6 171612±01524 181203±01437 191874±01371 —
7 181061±01530 191256±01832 201982±01338 —
8 181643±01449 161825±01318 191586±01820 —
9 181151±01337 161727±01172 201585±01174 161824±01124
10 171738±01375 161994±01267 201378±01254 171639±01226
11 171551±01565 171119±01438 201065±01371 181770±01327
12 151861±01344 171421±01410 211265±01561 201575±01266
3　讨论
311　加拿大一枝黄花对异质性环境的生态适应性
外来入侵种在异质性环境下产生可塑性反应是其生态入侵的重要机制之一, 主要包括对环境变化的敏感性和反应能力两
方面[18 ]。揭示已经杂草化的外来植物在不同土壤质地、酸碱度、盐度、温度和湿度等异质环境下的生理生态适应对策, 可以帮助
制定有效的综合治理方案, 预测其潜在的分布范围, 并为建立其他外来植物杂草化风险评价体系积累资料。郭水良等[19, 20 ]通过
比较不同温度条件下加拿大一枝黄花与一年蓬等外来杂草的生理指标和过氧物酶同工酶变化, 指出了该种对气候的适应特点。
本文对沪浙地区加拿大一枝黄花生境的土壤因子分析表明其生存的土壤生境异质性不大, 比较适应干燥、透气性良好的酸性低
盐砂土或砂壤土。不同环境条件下种子萌发的耐受性较强, pH 6 和pH 7 环境下的种子累积萌发率可达 30% 左右, 环境盐浓度高
于 011 mo löL 时或砂土湿度大于 30% 时种子萌发率受到明显限制, 这与加拿大一枝黄花在实验室逆境培养下的生理适应性表
现一致[2 ]。虽然加拿大一枝黄花对土壤中 Zn、Cu、Pb 等重金属含量的耐受性较高, 但郭水良等[21 ]发现该种对以上 3 种土壤重金
属的富集系数分别为 01246、01489、01570, 说明该种对重金属元素的富集能力并不强。
312　人为干扰下加拿大一枝黄花的应激繁殖对策
加拿大一枝黄花的种子利用人为干扰、风力、鸟兽等因素进行远距离传播, 先形成多个“卫星式”种群, 然后以地下茎营养繁
殖等方式填充空隙, 最终形成单优势群落排挤本地植物, 这种“分层传播模型”中人为干扰因素是外来杂草成功入侵的关键[3 ]。
人为干扰强化了克隆植物的活动性、持久性、跨时空的扩展与增殖能力, 从而实现储备有限的资源供将来使用, 以及同一基株内
分株间的生理整合与风险分摊[22 ]。本研究发现当植株受到机械除草等人为破坏后, 加拿大一枝黄花会采取应激繁殖对策, 机械
除草后的植株残体所萌发的不定芽总数远多于自然状态下完整植株的克隆分株数量。因此, 人工拔除或机械切除后, 如果不及
时有效地处理拔 (割)除后的地下茎和茎干, 会导致重新产生幼叶和不定根, 成为一种新的传播源。野外试验表明, 在加拿大一枝
黄花营养生长期或花果前期去除植株顶端优势, 会使其长出更多分枝, 产生更多的种子; 处于花蕾期的花枝常作为花卉切花材
料, 由于植物的逆境应激能力, 在作为花卉观赏的几天里, 部分种子会迅速成熟, 导致废弃的花枝成为潜在的传播源。
在我国, 加拿大一枝黄花于 20 世纪 80 年代开始在上海、南京等地归化, 20 世纪 90 年代分布至浙江、上海、安徽、湖北、江
苏、江西等地[1 ], 到 2004 年底已扩散至云南、黑龙江、河北、湖南、辽宁、天津、陕西、广西等省份。浙江省是加拿大一枝黄花入侵
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最严重的地区之一, 自 1996 年在沿海海塘发现后, 到 2004 年 11 月, 加拿大一枝黄花已经遍布省内全部的 11 个地市, 发生面积
共 1112 万 hm 2 以上加拿大一枝黄花在人为干扰下的应激繁殖对策可能是其迅速扩散的重要原因之一。
313　加拿大一枝黄花繁殖特性与地下形态、能量投资的对应性
加拿大一枝黄花为既具地下茎克隆生长能力, 又可有性繁殖产生大量种子的外来杂草, 其在生长周期中的地下形态和能量
投资动态与繁殖特性之间存在一定的对应关系。加拿大一枝黄花地上部分增长速率、叶片数量以及地下部分表面积、总体积、投
影面积和地下茎长度等指标在 9 月份达到最大值。这些结构指标的变化表明, 加拿大一枝黄花的营养生长为其 9 月中旬进入花
蕾期提供了物质基础。从能量投资的季节动态看, 3～ 7 月份的营养生长使加拿大一枝黄花各器官逐渐积累较多的能量; 8 月份
高温干旱的天气对其生长产生了一定的影响, 茎、叶中的部分能量转而提供给地下部分, 主要是增加须根以吸收更多的水分, 这
一点同样表现在 8 月份地下部分根系总长度增加, 而平均直径等指标明显下降; 9 月始地下部分尤其是地下茎的能量迅速向地
上有性繁殖器官转移, 而叶的能量则因为需要为有性繁殖提供更多的光合产物而有所增加, 花序的能量随着繁殖器官的不断发
育成熟而逐渐增加。
克隆生长的分株数量和每个分株产生的果实数量决定了加拿大一枝黄花基株的种子产量。一般的, 克隆植物基株的种子产
量不会随克隆生长的增强而无限增加, 当植物可利用的资源总量有限时, 投入到克隆生长的资源量增加, 必然会降低投入到有
性繁殖的资源量, 即在克隆生长与有性繁殖间存在着权衡关系, 且在有性与无性之间的资源分配可能随环境条件、植物密度、植
物大小等因素的不同而发生改变, 不同的资源分配方式可能是克隆植物对不同环境的可塑性适应策略[23～ 25 ]。但是,W eis 等[26 ]
发现, 加拿大一枝黄花不存在直接的克隆生长与有性繁殖间的权衡关系, 权衡关系的出现取决于可获取的资源量, 只有当营养
非常有限时, 才会出现强烈的资源分配权衡关系[27 ]。加拿大一枝黄花多年生的地下部分发达, 地上植株粗壮, 可获取的资源总
量相对较大, 繁殖分配的权衡制约关系不甚明显, 这说明其具有利用克隆繁殖和有性繁殖进行大量个体增殖并迅速扩散蔓延的
繁殖生物学基础。
基于加拿大一枝黄花的繁殖生物学特性, 各地在采取防治措施时, 应注意以下几点: (1) 对零星分布的加拿大一枝黄花群
落, 尤其是人为干扰生境下的群落应予以高度重视, 及早防除; (2)加拿大一枝黄花种子易于传播, 且种子萌发率高, 萌发时间跨
度长, 对酸、碱及水分的适应幅度广, 因此必须尽量控制种子的传播, 花期以后不宜人工或机械铲除加拿大一枝黄花。(3)对营养
期的加拿大一枝黄花进行机械防除或化学防除后, 应加强植株残体的管理和监控, 防止残株形成“二次扩散源”。(4)加拿大一枝
黄花茎和叶的能量在暑期高温干旱季节向地下部分转移, 建议在此期间采用内吸性除草剂 (如草甘膦)等防除。
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308211 期 黄　华等: 外来入侵植物加拿大一枝黄花繁殖生物学研究 　
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