全 文 ：第 26卷第3期
2006年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26，No。3
Mar．。2006
翅果油树(Elaeagnus molis)群落的种间分离
张殷 波 ，
(1．中国科学院植物研究所数量生态重点实验室，北京
张 峰
100093；2．山西大学生命科学与技术学院，太原 030006)
摘要：在野外对山西翅果油树群落 31个样方内所有基径≥lcm的灌木绘制空间分布图，应用最近邻体法判定每个个体的最近
邻体植株，然后采用 N×N最近邻体列联表及其截表(2×2最近邻体列联表)的方法，研究翅果油树群落所有灌木的种间分离
规律。结果表明：该群落中随机毗邻种对占绝大多数(80．94％)，正分离种对较少(18．78％)，负分离种对极少(O．28％)。呈负分
离的极少数种对是一些个体较小的小灌木 ，它们多为群落的伴生种，具有相近的生境需求，较激烈的种问竞争可能导致它们随
机或均匀分布，因此这些种对表现出负分离；较大的个体之间容易发生正分离，因为它们大多是群落的建群种或优势种，具有强
的适应能力和竞争能力。从星座图上可清晰地看到种间分离在不同种之 间存在一定的差异。另外 ，引入群落全面分离这一新
概念 ，并应用 检验进行检验研究了翅果油树群落中所有物种的全面分离规律。结果表明，翅果油树群落内 38个物种互相交
错分布，是全面不分离的。
关键词 ：种间分离；最近邻体法 ；N×N列联表； 。检验；星座图；翅果油树
立章编号；1000．0933(2006)03—0737．06 中田分类号：Q948．15 文献标识码：A
Interspecific segregation in Elaeagnus moUis communities
ZHANG Yin-Bo ，ZHANG Feng~ (1
． Laboratory ofQI加眦加# o f曜y，lmtitme ofBotany， f，le"Ac 如 & ，Belting
100093；2．School of ＆ and Technology，8hanxi University，Taiynan 030006，China)．AcreEeotogiea Sinlca，2O06，26(3)：737—742．
Abstract：Elaeagnus molis is an endemic tree species in China and is ranked the second—class for protection of rare and
endangered plants．It grows in a form of large shrub or dwarf tree and its distribution in China is restricted in Shanxi and Shaanxi
provinces。and mostly in the south of Luuliang Mountains and west of Zhongtiao Mountains of Shanxi．Community of E．molis is
one of the typical vegetation types in the hills and lower-mountains of southern Shanxi．
Interspecific relationship is an important factor afecting community composition，structure，function and dynamics．In order
to understand the role of interspecific segregation in E．molls communities，we investigated 3 1 quadmts of E． moUis
communities in field，and drew a distribution map for al shrubs whose basal diameter is greater than 1 cm．The nearest neighbors
of each individual were obtained by using the nearest neighbor’s method．The interspecifc segregation was studied with an N ×N
nearest—neighbor contingency table and a 2×2 nearest-neighbor contingency sub—table．
The result of interspecific segregation indicated that most of the species-pairs are randomly segregated(80．94％)，some
species—pairs are positively segregated(18．78％)，and only a few species·pairs are negatively segregated(O．28％)．Negative
segregation may occur between a few dwarf shrubs that have similar habitat requirements，which are mostly companion species in
communities．Intensive interspecifc competition may result in random or uniform distribution，therefore，such species—pairs are apt
to be negatively segregated．Large individuals that are dominant or constructive species in communities tend to be positively
segregated with other large arbors，due to their strong capacity in adaptation and competition．The constellation diagrams showed
基金项目；山西省留学基金资助项 目(960024)
’收稿日期：2005．05．30；修订日期：2005．10．20
作者简介；张殷波(1979一)，女，山西人，博士生，主要从事数量生态学和植物生态学研究 ．E-mail：ybzhang@ibcas．ac．cn
*通讯作者 Author for correspondence．E-mail：fzhang@8XU．edu．cn
Foundation item：The project w∞ supported by the Fund of Study Abroad in Shanxi(960024)
Received da te：2005-05-30：Accepted da te ：2005-10-20
Biography：ZHANG Yin-Bo，Ph．D．candidate，mainly engaged in quantitative ecology．E-mail：ybzhang@ibeas．8．c．cn
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clearly the diference of interspecific segregation among the various species．
In addition，we introduced a new c0ncept—— the overall segregation．The overal segregated patern in all species in the
communities was studied by)c。test based on the N ×N nearest-neighbor contingency table．The result showed that 38 species in
自tudy overlap in distribution and are characterized by overall non-segregation．
Key words：interspecifc segregation； nearest-neighbor’s analysis； N × N nearest-neighbor contingency table； X2-test；
constelation diagram；El~wagnus molis
一 个群落 中共存的多个植物物种相互之间必然发生的这样或那样 的关系，这被称作种间亲和性
(afinitv)。亲和性的大小通常可以用种问关联(interspecifc association)、种间分离(interspecifc segregation)和生
态位宽度、重叠程度来表述。通过对群落种间关系的研究，有效地反映各物种在群落中的分布情况，物种在某
种特定环境下的种间相互关系，以及各物种对生态因子的适应程度，从而为分析群落的结构、类型及群落的演
替提供科学依据⋯。
种间分离这一概念是 Pielou首先提出来的，它是用来描述两个种或几个种的个体交错分布的程度 。在
很大程度上，它与种间关联或相关相联系。但它又不同于种间关联，它是以第 1个种的个体与第 2个种个体
的邻体关系为基础的。而且有人还认为它是独立于种的分布格局的一种种间关系 。种间分离可以是正分
离(种 A个体罕与种 B个体毗邻)、负分离(种 A个体常与种 B个体毗邻)或者两者都不是(随机毗邻)。这种
分离程度可以通过计算分离指数来表示其大小。分离指数是基于两个种的最近邻体关系之上的，两个种的最
近邻体关系(nearest neighbor relationship)有4种情况：种 A个体的最近邻体是种 A的个体；种 A个体的最近邻
体是种 B的个体；种 B个体的最近邻体是种 A的个体；种 B个体的最近邻体是种 B的个体。
国内有关种间关系的研究主要是种间关联，种间分离很少报道，仅见戴小华等对海南岛霸王岭热带雨林
进行过种间分离的研究_4]，他们将种间分离与分布格局之间的关系进行了分析。国外的相关研究有对同种个
体的母．幼树之间 或雌．雄株之间 的种间分离研究，但是对于多物种群落却研究的较少。种间分离的研究
对于揭示种间相互作用、群落组成与动态具有重要意义。
翅果油树(Elaeagnus molis)是我国二级珍稀濒危保护植物，仅分布于山西和陕西两省，尤以山西吕梁山
南端和中条山西段分布较为集中。在对翅果油树群落的地理分布与生态环境关系 ]、群落种间关系的分
析_8]、群落优势种群分布格局的研究[9]、群落多样性研究 叫¨以及翅果油树濒危原因分析 。¨等研究的基础上，
本章采用最近邻体法及其 N×N最近邻体列联表及其截表的方法，通过计算种间分离指数，研究了山西翅果
油树群落种对间的分离规律 ，并且结合其群落类型对分离规律进行分析。此外 ，还提出应用 检验研究群
落所有物种全面分离规律的新方法。
1 研究方法 、
1．1 生态地理环境
翅果油树是我国特有种，为大灌木或小乔木。它对环境条件要求不高，多生长在黄土丘陵的沟壑和低山
区，以阳坡、半阳坡较为集中，海拔为780～1400rn。
翅果油树在山西的自然分布区位于吕梁山南端和中条山西段的低山丘陵区，约当 110036 ～111~56 E，
34。52 ～36。05 N，以翅果油树为建群种形成的群落，是山西南部暖温带落叶阔叶林地带低山丘陵区的代表植
被类型之一。翅果油树在我国的分布区属于暖温带半湿润气候区，植被区划属于南暖温带落叶阔叶林亚地
带。区内年平均气温 8～12℃，无霜期为 160～180d，年降雨量为450～550mm，6 9月份降水量占全年 75％左
右。土壤类型有山地褐土和黄土母质上发育的褐土性土 。
1．2 取样
2002年 7月在山西翼城县、乡宁县、平陆县等地进行了取样，共取得了 31个样方(5m×5m)，记录每个样
方内所有灌木(基径≥lcm)的树号、种名、基径、树高、坐标( ，y)。
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3期 张殷波 等：翅果油树(Elaeagnus molis)群落的种问分离 739
在绘制样方中基径≥lcm的灌木分布图时，首先固定某一植株为基株，然后测量基株与其附近所有个体
的距离，最后根据每一植株的坐标在坐标图上绘制成灌木的分布图。
1．3 数据分析方法
在调查的31个样方中，共记录了38种物种，891个植株，703个种对。在分布图中把每一个植株分别定
为基株，应用最近邻体法判定每一个个体的最近邻体植株并确定其种名。
1．3．1 N×N最近邻体列联表 Pielou最早提出种问分离的分离指数(coeficient of segregation)计算公式(S)
时，构建了一个两两物种之间的2×2列联表 (表1)。de Jong等在对草本群落进行中间关联研究时，采用了
』、7×N列联表及其截取方法(Subtable method)n 。为了研究多物种的群落的种间分离，并且基株包括样方中
出现的所有个体，并非随机选取，将 Pielou的2×2最近邻体列联表进行扩展，从而得到一个 N×N最近邻体
列联表(表 2)，在进行计算时再进行截取(表 3)。
表 1 2 x 2最近邻体到联裹
Table 1 2 x 2 nearest·neighbor contingency table
：种 A个体的最近邻体是种 A的个体的频率 The number of
species A whose nearest neighbor is species A； ：种 B个体的最近邻体
是种 A的个体的频率 The number of species B whose neaxest neighbor is
species A； 口：种 A个体的最近邻体是种 B的个体的频率The number
of species A whose nearest neighbor is species B；f．B：种 B个体的最近邻
体是种 B个体的频率 The number of species B whose nearest neighbor is
species B；N；种 A和种 B个体之和 The total number of both species A
and species B
1．3．2 最近邻体 2×2列联表的构造 为了计算方
便，截取上述 N×N列联表，得到关于种 i和种 的 2
×2列联截表(表 3)。
1．3．3 种间分离指数 在计算分离指数时，Pielou认
为2×2列联表中的数据可以用普通的 检验( =
1)去检验 和 关系是否显著地低于随机期望值，
从而提出了一个分离指数的计算公式 2]：
表 2 N xN最近邻体列联裹
Table 2 N ×N nearest．neighbor contingency table
K：样地中总物种数 The number of species in the plots； ：种 i个体
的最近邻体是种 的个体时的数 目 The individual number of specie8 i
whose nearest neighbor is an individual of species ；N；样方内所有个体的
总和 The number ofall the individuals； ：种 i的个体数 The individuals
number of species i；S ：以种 i为最近邻体的个体数 The individual
number of species i as nearest neighbor plants
表3 2 x 2最近邻体列联截表
Table 3 2 x 2 nearest-neighbor contingency sub·table
基株
Base plant
最近邻体 Nearest neighbor
种i Species Sf种 Species S 总计 Total
，
N ( + ) 5
一
而
字母含义同上 The meanings of leters a胄above
弋 (1)
nji
检验 de Jong等在研究草本群落的种间关联分析时，采用 N×N列联表及其截取方法，也认为普通的
是有效的 。这里，采用了 Pielou的分离指数来计算种间的分离程度。
分离指数 |s的值变化于一1和 +1之间，当 n =n =0并且 n =nji≠0时，也就是说不存在同种毗邻时，
|s达到最小值一1，两个物种发生最大可能的负分离；当 n =n =0并且 n =n ≠0时，也就是说两个物种不
存在相互毗邻，|s达到最大值 +1，两个物种发生最大可能的正分离；当 n n =n n 时，S=0，两个物种完全随
机毗邻。但是 Pielou并未给出 |s的统计检验方法n 。在分离指数计算公式中，如果遇到 ／, 值等于 0，给这些
‰加权O．001，这样做既可以防止公式(1)中出现0分母，而且更接近自然状态。另外，在没有找到合适的显著
性检验方法之前，戴小华等在种间分离研究过程中对 |s值做了更具体的区间划分，即规定：当O．7≤S≤1时
两个物种为正分离，当一1≤S≤一0．7时为负分离即两个物种倾向于彼此为邻，当一0．7
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分离也非负分离的随机毗邻种对 。在此引用了该种区间划分方法，原因有二：一是在没有合适的显著性检
验方法之前这是一种折中的简易办法；二是这种区间划分方法在研究热带雨林时对象包括乔木和灌木。当
然，也认识到该种划分方法比较主观，有待于进一步研究。
1．3．4 N×N种对间的全面分离指数 以上的研究只是针对群落内两两物种之间的分离分析，并没有给出
一 个群落中所有物种之间的分离状态。在分析两两物种的分离规律后，提出了群落中所有物种间的分离会是
怎么样的这样一个新问题。为了检验 N×N种对的分离情况，提出一种涉及多物种的检验方法——应用 ；(
检验对 N×N最近邻体列联表进行分析，以便判断所有种对之间的分离规律。这种方法是否有效和适用，还
有待于更多研究工作的检验。
(1)建立假设： 为所有种对全面分离； 为所有种对不是全面分离。
(2)N×N晟近邻体列联表的 。检验，计算公式为：
：
(n — )
；( ∑
J
(2)
(3)
如果；( >娃∞，拒绝 ，接受HA，认为所有种对不是全面分离的。如果；(。< 2∞，接受风，拒绝HA，则
认为所有种对是全面分离。
2 结果
2．1 两两物种的分离情况
种问分离的结果可用星座图(图 1)来表示，实线代表正分离，虚线代表负分离；如果没有实线或者虚线，
则表示随机毗邻。由于本研究的对象为灌木群落，物种之间的平均基径大小差别不大，所以没有对物种进行
基径等级的划分，在图中没有标出各物种平均基径大小的差异。
在 31个样方内所有基径≥lcm的灌木，共计 38个物种，703个种对。其中，群落的优势种为翅果油树、虎
榛子、黄栌、陕西荚莲和黄刺玫等。对 38个物种进行两两比较，计算各种对的分离指数并且用区间划分进行
统计，得到结果：该群落中随机毗邻的种对占大多数(80．94％)，正分离种对较少(18．78％)，负分离种对极少
(0．28％)(表 4)。
由图 1可见，种间分离在不同种之间存在一定差
异。大多数物种如翅果油树、虎榛子、黄栌 、陕西荚莲
等不与其它物种形成负分离；少数物种如六道木、二
色胡枝子、葱皮忍冬、琉璃枝等不与其它物种发生正
分离，而有些物种如三裂绣线菊、土庄绣线菊、少脉雀
梅藤等仅与其它物种随机毗邻。例如，负分离的两个
衰4 翅果油树群落 38个物种种间分离类型的}b例
Table 4 P~portlon for various kinds of interspeeiflc segregation of 38
species in Elaeagnus moilis communities
种六道木和二色胡枝子，毗邻另一种的个体远较毗邻同种的多；正分离的种对陕西荚莲和黄刺玫，毗邻另一种
的个体远较毗邻同种的少；随机毗邻的种对虎榛子和三裂绣线菊，其毗邻关系则比较复杂，是不确定的。结合
翅果油树的群落类型来分析，发生正分离的物种大多数是群落的优势种或建群种，它们的个体相对比较大，盖
度高，对生境的适应性和竞争能力比较强，因此容易形成正分离。发生负分离的物种常是群落中的一些伴生
种，相对个体较小，盖度低，具有相似的生境需求，较激烈的种内和种间竞争使它们互相交错分布来充分利用
资源，因此表现为负分离。
2．2 所有种对之间的全面分离
对 38×38列联表进行 检验，结果为： =4784．6．6 d厂 37×37 1369
由于现有的统计手册 ¨中，最大的 =45，因此用它与计算的 值进行比较，来判断 38个物种之间是
否存在全面分离。
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3期 张殷波 等：翅果油树(Elaeagnus moUis)群落的种间分离 74l
当 Jf=45， ∞=61．65， 0l=69．96，因此， 》
2
0．Ol
所以拒绝 风 ，接受 ，认为所有种对不是全面分
离的。也就是说，所研究的38个物种互相交错分布，是
全面不分离的状态，从而给出群落的总体分离情况是全
面不分离的。
3 讨论
种间关系在群落生态学中占有重要位置，通过对种
间关系的研究，能够客观地反映不同物种在空间上的相
互关系，全面了解群落种类组成间相互依存和相互制约
的复杂关系。种间分离和种间关联都是种间关系的研
究对象，都可用来研究两个物种的空间分布关系，表现
不同物种在空间上相互吸引或排斥的性质。但是，两者
既有联系又有区别。种间关联或种间联结是不同物种
在空间分布上的相互关联性，它的测定以样方为基础，
受样方大小和间隔的影响比较大，也就是说种间关联程
度与空间尺度有密切关系n ；种间分离是不同物种个
体在空间上交错分布的程度，它的测定以两个个体的邻
体关系为基础，即以距离为基础，因此分离程度不受样
方大小和间隔的限制，可以更准确地反映群落中各物种
之间的空 间关系。
种问分离与群落的演替过程密切相关。在群落演
替的早期，负分离或者是正分离现象比较多。负分离可
能是由于不同植物的种子传播在一起形成，正分离则可
能是因为或者种子散播在母树附近而导致同种植物呈
聚集分布。随着群落的发展，种内和种问竞争以及自然
稀疏作用将导致种问分离的减少。如果这种作用发生
在单种丛，正分离将减少；如果发生于异种丛，负分离将
减少 ¨。到了成熟群落阶段，种间关系已趋于稳定，负
分离现象将变得极少n 。山西翅果油树群落中，随机
毗邻种对占优势，正分离种对较少，负分离种对极少。
因为翅果油树群落已经发展到比较稳定的阶段，因此种
间关系趋于相对稳定，负分离种对出现的非常少，这与
Pielou[I 的结果基本一致。
④
、
-
‘
I
@
’
@
@
@ @
@
@
@ @
@ @
— — 芷分离Positive segregation
⋯ - - 负分离Negative segregation
图 1 翅果油树群落38个物种的种间分离星座图
Fig．1 Constellation diagrams of interspecifc segregation of 38 species with
Dtt≥lcm in Elaeagnus mollls communities
图 1中数字代表的植物名称 The lKme of plants with diferent numbers in
Fig．1 are丑8 folowings：① 翅 果油 树 Elaeagnus molis；② 虎 榛 子
Ostryopsis davidlana；③黄栌 Cotinus coggygria var．pubescens；④陕西荚
蓬 wb schensiarum；⑤黄刺玫 RDsⅡxarahina；⑥六遭术 Abelia
biflora；⑦辽东栎 口z liaotungensls；⑧三裂绣线菊 spiraea rilobata；
⑨灰枸子 Cotoneaster acutifolius；⑩连翘 Forsythia suspense；⑩二色胡枝
予Lespedega bicolor；@北京 丁香 Syringa pekinensis；⑩土庄绣线 菊
Spiraea pubescens；@ 葱皮 忍冬 Lonicera chrysantha；⑩ 少脉 雀梅藤
Sageretiapaucicostata；0荆条 Vitex negundo var．heterophyla；⑩小叶鼠
李 Rharanus parvifolia；0 白剌花 Sophora vicifolia；@多 花胡枝 子
Lespede．zafloribunda；④琉璃枝 Cynolossum zeylanicum；@大叶朴 Celtis
koralensis’@酸 枣 var．spinosa；@ 河 朔尧 花 Wikstroemia
~hamaedaphne；@构树 Brousonetiapat,yrif~r．；@桑 Morus alba；@悬钩子
Rubu~sp．；⑦山榆 (幼苗)Ulmuspumila；@山桃 Prunus davidiana；④杠
柳 Periploca sepium；0 山荆 子 Malus baccata；① 金 银 忍 冬 Lonicera
maackll：⑦小叶鹅耳枥 Carpius turczaniowi vitr．stipulata；@小檗 Berberis
sp．；@ 牛 奶 子 Elaeagnus umbellate；0 小 叶 锦 鸡 儿 Caragana
microphyla；④ 山 杏 Armeniaca vulgarls vat．alst；@ 多 花 枸 予 木
Cotoneaster multiflorus；@侧柏 Platycladas orientalis
研究结果表明，许多具有相近生境需求的物种(如小灌木)存在负分离，较激烈的种间竞争可能导致随机
或均匀分布从而表现为负分离状态。研究也发现，大灌木之间容易发生正分离，可能是因为生境异质性、种内
竞争占优势，因此在一个小的生境下不可能同时容纳两个大的个体。
研究种间分离的方法主要有最近邻体列联表 、最近邻体距离法n引和K(t)方程法 ¨等。但对于多物种
群落的研究，N×N最近邻体列联表及其截表法在研究其最近邻体关系时更为方便、快捷和准确。而且，把样
方中所有的植株都定义为基株研究其邻体种对，囟此比较真实地反映了自然环境下种间空间分离关系。另
外，在对 N×N最近邻体列联表的统计检验过程中，尝试着采用 检验并提出了全面不分离的这一新概念，
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从而得到了一个所有种对的总体分离情况，这个概念的研究意义及应用前景将有待于各位生态学家进行进一
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