全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$山西省化学优势重点学科建设项目"
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#%山西省青年科技研究基金"
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#%山西师范大学校科学研究基金
"
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#%山西师范大学生命学院科学研究基金"
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#
作者简介$王晓霞"
#++"
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物生态学研究&
3)4567
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通信作者$张钦弟!讲师!主要从事植物生态学方面研究&
3)4567
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4567:;94
山西稀有濒危植物脱皮榆群落的种间分离
王晓霞!张钦弟"!毕润成!段晓梅
"山西师范大学 生命科学学院!山西临汾
"(#""(
#
摘
!
要$通过对山西太岳山脱皮榆群落
#=4
! 样地内出现的
#(
种乔木进行调查!在应用
BC;DE/
软件分析每个个
体的最近邻体植株的基础上!采用
!F!
最近邻体列联表及其
!F!
列联表截表的方法和
G6H79I
分离指数计算分
析了脱皮榆群落的种间分离规律!并根据种间分离情况以及物种对环境的适应方式!利用
GJB
排序将样地中
#(
个物种进行了生态种组的划分&结果表明$"
#
#该群落中出现的
#(
种乔木构成的
+#
个种对中!随机毗邻种对占绝
大多数"
&(:&$K
#!正分离种对较少"
!$:"&K
#!负分离种对极少"
!:!"K
#!群落趋于稳定&"
!
#群落的种间分离在
不同种之间存在着一定的差异!脱皮榆仅与其他树种随机毗邻%正分离常发生在群落中的优势种之间!而负分离常
发生在群落中的伴生种之间&"
$
#种间分离与群落的生境异质性和物种的生态需求具有密切的关系!即两个具有
不同生境要求的物种之间常常发生正分离!而具有相同或相似生境要求的物种之间常常发生负分离&"
(
#脱皮榆
群落中
#(
种乔木可划分为
$
个生态种组&研究认为!脱皮榆群落内物种的总体分离规律为全面不分离&由生境
异质性物种间不同的生物学特性和生态需求为基础的种间关系可能是维持太岳山脱皮榆群落稳定共存的机制
之一&
关键词$脱皮榆%种间分离%分离指数%生态种组
中图分类号$
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M
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文献标志码$
B
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C9I
]
W
!!
植物群落演替过程中!物种间相互作用!必然形
成互利共存竞争排斥等多种种间关系!种间关系不
仅决定着群落的结构特征与时空格局!也是维系群
落物种间共存策略形成的基础(#)!)&种间联结和种
间分离是研究种间关系的两种有效手段!由于种间
分离不受样方大小间隔的影响可更为客观准确地
反映群落中物种之间的空间关系而被一些学者所采
用!但迄今研究还相对较少!国外仅见于两组个体的
分离!如动植物种群($)()母株幼苗(%)雌株
)
雄株(*)!
国内仅见张殷波等(&)对翅果油树高昆等(.)对历山
山核桃戴小华等(+)对海南岛霸王岭热带雨林柴勇
等(#")对菜阳河自然保护区岭罗麦光序肉实树群
落王丽丽等(##)对五鹿山白皮松张忠华等(#!)对茂
兰克斯特森林群落进行过种间分离的研究&而种间
分离是群落形成维持和演替过程中的重要特征之
一!对其进行研究在分析和揭示群落的结构类型及
演替方面均具有重要的意义&
脱皮榆"
#$%&#$(##)&
#又称沙包榆!是榆科
"
T745;H5H
#落叶乔木!系中国特有二级珍稀濒危保
护植物(#$)&仅分布于黄土高原东部边缘和华北平
原交界处!山西南部是其分布中心之一(#()&目前!
有关脱皮榆生态学特性种群结构与分布格局种群
生态位及物种多样性等方面已见报道(#()#&)&在以上
研究的基础上为了进一步探讨脱皮榆林内物种间的
相互关系及其共存机制!以期为揭示其群落的发展
动态以及资源保护提供一定的理论依据!本实验以
山西太岳山脱皮榆为研究对象!采用
BC;DE/
软件
的空间分析功能和
!F!
最近邻体列联表及其
!F
!
列联表截表的方法!应用
G6H79I
分离指数研究脱
皮榆群落内物种间的分离规律!同时应用
"
! 检验对
群落内所有物种的全面分离规律进行了研究&
#
!
研究区概况
研究地点位于太岳山国家森林公园北段石膏山
林场内!石膏山地处山西晋中灵石东南部!东经
###b%$c
#
###b%+c
!北纬
$*b(#c
#
$*b(&c
!海拔在
#"""
#
!%$!:*4
之间&属暖温带大陆性季风气
候!因地形复杂!沟道狭长!相对垂直高差大!气候凉
爽!雨量充沛!年均气温
+d
#
#"d
!年均降水量
%%"
#
*%"44
!无霜期
#%$A
!现有森林面积
!*(*
=4
!
!森林覆盖率
.!K
&研究群落为以脱皮榆为建
群种而形成的森林群落!地形略有起伏!裸露岩石较
多!两侧各有一条小河沟&群落高度为
#"
#
!"4
!
乔木层上层主要优势种为 为脱 皮 榆千 金 榆
"
*+
,
-.%&/)+01
#五角枫"
2/(+(#(
3
.1%#%$
#
等!中下层主要优势种为茶条槭"
2/(+
3
-..#
#白
蜡"
;+<-.%&/=-.(.&-&
#山杨"
5)
,
%#%&06-0-.
#
等&灌木层优势种有接骨木"
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&--
#三裂绣线菊"
>
,
-+(+-#)?1
#北京忍冬
"
@).-/(+(#-&(
#桦叶荚
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"
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#等&草本层非常稀疏&
!
!
研究方法
?:@
!
野外调查方法
!"#!
年
&
月在石膏山海拔
#$#"
#
#(!"4
坡
度
$"b
#
("b
坡向西南人为干扰较轻的脱皮榆群落
典型分布带设置一块
#""4F#""4
的样地!利用
相邻网格法将样地分成
#"4F#"4
的样方
#""
个&对样地内胸径
#
%;4
(
#.)#+
)的所有乔木树种的
胸径树高和冠幅及其在样地中的坐标"
C
!
D
#进行
调查&
?:?
!
数据处理方法
?:?:@
!
最近邻体的确定
!
运用
BC;DE/
软件的空
间分析功能判断出所有基株的最近邻体植株以及它
们之间的距离&
?A?A?
!
5B5
最近邻体列联表的构造
!
G6H79I
通
过构建
!F!
最近邻体列联表计算了两两物种间的
.$%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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$$
卷
表
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!
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最近邻体列联表
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最近邻体物种
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+ + + + + + + +
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总计
9^Y57 >
#
>
!
*
>
E
*
>
F
!
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注$
>
F
:
以种
F
为最近邻体的个体数%
F:
样地中总物种数%
.
-
E
:
种
-
个体的最近邻体是种
E
的个体时的数目%
!:
样方内所有个体的总和%
B-
:
种
-
的个体数%&
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%
B-
:^=H6>A6X6AI57>I4\HC9UW
]
H;6HW-:
种间分离指数!但为了研究多物种群落的种间分离!
并对所有植株进行全体取样!找出每一个植株的最
近邻体!
G6H79I
将
!F!
最近邻体列联表进行扩展!
得到一个
!F!
最近邻体列联表($)"表
#
#&
?:?:D
!
?B?
最近邻体列联表的构造
!
在计算
!
个
物种间的分离指数时!对上述
!F!
列联表进行截
取!就可以得到两物种间的
!F!
最近邻体列联表
"表
!
#&
?:?:E
!
种间分离指数的计算
!
采用
G6H79I
提出的
分离指数公式($)进行计算!其分离指数的区间划分
参考戴小华等所做的划分标准(+)&虽然这种划分方
法因缺乏统计学依据而比较主观!但在没有找到合
适的检验方法之前!这也是一种折中的简易方法&
?A?AF
!
5B5
种对间的全面分离指数
!
根据张殷
波等(&)提出种间分离的概念!应用
"
! 检验对
#(F
#(
最近邻体列联表进行分析!判断群落中所有物种
间的分离规律!是全面分离还是不全面分离&
$
!
结果与分析
D:@
!
两两物种间的分离
种间分离的结果可用星座图"图
#
#表示!图中
实线表示正分离!虚线表示负分离!没有实线或者虚
线的表示随机毗邻!线的长度并不表示距离&
在调查的
#(
个物种组成的
+#
个种对中"表
$
#!
随机毗邻的种对占绝大多数"
&(:&$K
#!正分离的种
对较少"
!$:"&K
#!负分离的种对最少"
!:!"K
#&
从图
#
可以看出!样地中不同物种之间的种间
分离存在着一定差异!大多数物种不与其他物种形
成负分离!如千金榆五角枫白蜡白皮松"
5-.%&
?%.
3
(.
#山杨等%只有栾树一个物种不与其他物
表
?
!
?B?
最近邻体列联表截表
5^\7H!
!
!F!>H5CHWY)>H6
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基株
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最近邻体物种
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总计
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>
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.
-
.
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E
B-
e.
-
M.
-
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>
E
.
E
-
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B
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M.
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总计
9^Y57
>
-
e.
-
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E
e.
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M.
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M.
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注$字母含义同表
#
&
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$
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]
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表
D
!
脱皮榆群落
@E
个物种种间分离类型的比例
5^\7H$
!
GC9
]
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H;6U6;
WH
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CH
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5Y69>9U#(W
]
H;6HW6>":#$(##)&;944I>6Y
Z
项目
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种对数量
/
]
H;6HW
]
56CW
比例
GHC;H>Y5
?
H
,
K
随机毗邻
-5>A94WH
?
CH
?
5Y69> *. &(:&$
正分离
G9W6Y6XHWH
?
CH
?
5Y69> !# !$:"&
负分离
OH
?
5Y6XHWH
?
CH
?
5Y69> ! !:!"
种发生正分离%而脱皮榆仅与其他物种发生随机毗
邻&正分离常常发生在群落中的优势种之间!如千
金榆五角枫山杨之间发生正分离!这是由于它们
的个体数量相对较多!盖度较大!对生境的适应性和
竞争能力较强&负分离常常发生在群落伴生种之
间!如鹅耳枥"
*+
,
-.%&1%+/7.-.)8--
#葛萝槭"
24
/(+
3
+)&&(+-
#栾树"
9)(#+(%1(+-
,
.-/%#1
#茶条
槭"
2/(+
3
-..#
#之间发生负分离!这是由于伴生
种的个体数量相对较少!盖度较低!它们通常具有相
似的生境要求!激烈的竞争使它们通过互相交错分
布来充分利用资源&此外!在所有种对中!最近邻体
为脱皮榆的要远多于其他种&
D:?
!
所有种对之间的全面分离
对
#(F#(
列联表进行字
"
! 检验!
0
B
e#$F#$
+$%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!
王晓霞!等$山西稀有濒危植物脱皮榆群落的种间分离
e#*+
!
"
!
e%!#&:$$!
!从现有的统计手册(#")中查
得最大的
0
B
e#!"
!当
0
B
e#!"
时!
"
!
":"%
e#(*:%&
!
"
!
":"#
e#%.:+%
!因此!
"
!
#
"
!
":"#
所以拒绝
G
"
!接受
G
B
!认为所有种对不是全面分离的&即本研究
#(
个物种相互交错分布!处于全面不分离的状态!从而
得出群落中物种的总体分离情况是全面不分离的&
D:D
!
生态种组的划分
为了更真实地反映群落的种间关系!综合上述
种间分离星座图的分析结果!结合物种的生态适应
图
#
!
脱皮榆群落
#(
个物种的种间分离星座图
#:
白蜡%
!:
白桦%
$:
白皮松%
(:
侧柏%
:
茶条槭%
*:
鹅耳枥%
&:
葛萝槭%
.:
辽东栎%
+:
栾树%
#":
千金榆%
##:
脱皮榆%
#!:
五角枫%
#$:
山杨%
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油松
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作用&该组物种都具有喜光稍耐荫耐干旱瘠薄的
特性&这些物种中尤其是脱皮榆所占据的生态位较
宽生态幅较大!在样地中分布较广&它们都在第
#
主成分轴的左侧&
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生态种组
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调查中主要分布在土层相对较厚岩石裸露率相对
较低的中部和上部样方中&它们都在第
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成分!也较耐寒耐干旱瘠薄&在实际调查中主要分
布在岩石裸露率相对较高的中部和上部样方中&它
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主成分轴的右侧和第
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讨
!
论
种间关系在群落生态学中占有重要位置!其不
仅能客观地反映不同物种在空间上的相互关系!而
且有助于全面了解群落组成种类间相互依存和相互
制约的复杂关系(&)&种间关联和种间分离都是种间
关系的研究内容!均可用于研究
!
个物种的空间分
布关系!但种间关联的测定是以样方为基础!很大程
度上受样方大小和间隔的影响%而种间分离的测定
则是以距离为基础!不受样方大小间隔的影响(!")&
因此!可以更为客观准确地反映群落中物种之间的
空间关系&
植物群落物种发生种间分离与很多因素有关!
主要包括非生物环境的异质性种子的散布方式自
然稀疏种内种间相互作用和物种的生物学特性
等(##)!本实验通过对太岳山脱皮榆群落内
#(
个物
种种间分离的研究!也表明种间分离与群落的生境
异质性和物种的生态需求具有密切的关系! 个具
有不同生境需求的物种主要发生正分离!如生长在
样地中岩石裸露率相对较高的喜光植物山杨油松
辽东栎与生长在样地中岩石裸露率相对较低的耐荫
性稍强的植物白蜡五角枫之间主要呈现正分离&
脱皮榆群落地形较复杂!加之样地的岩石裸露率也
呈一定的斑块分布!因此!这种复杂多样的生境变化
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形成了各种群对环境条件不同的适应和响应!多数
物种在不同生境斑块内维持生存!从而促进了正分
离的发生&而具有相同或相似生境需求的物种主要
发生负分离!如生长在样地中部及下部土层相对较
厚的鹅耳枥和葛萝槭茶条槭和栾树之间主要呈现
负分离&由此也可见!生境的异质性以及物种本身
的生物学特性和生态需求可能是影响脱皮榆群落种
间分离的重要因素&
对种间分离规律的研究可以有效地揭示群落的
演替阶段&一般的!在群落演替早期!由于不同植物
的种子在散播过程中多聚集在一起!致使负分离出
现得较多!而生境的异质性或者种子散播在母株附
近而使得同种植物呈聚集分布!也使正分离出现得
也较多%随着群落的发展!不同物种之间产生的种内
种间竞争和资源利用性竞争以及自然稀疏作用等因
素的共同作用!导致种间分离减少%在群落演替的稳
定阶段!种间关系已趋于稳定!负分离现象减少(&!")&
本实验对脱皮榆群落种间分离的研究中!随机毗邻种
对占大多数!正分离种对较少!负分离种对极少&由
此判断石膏山脱皮榆群落正处于演替的稳定阶段!这
可能是由于该区域脱皮榆林一般都生长在沟底水湿
环境的土壤中(#()!脱皮榆长期依赖这种湿润的外环
境已与其形成了统一协调的整体%此外!脱皮榆分布
地段受人为破坏和干扰较少!生长状况良好!由此增
加了群落的稳定性&这与
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丽等(##)对不同植被类型的种间分离分析结果相类
似&当物种之间的互利或相克的关系不明显或对微
环境有不同需求时!彼此相对独立地利用共处生境
中不同的非限定性资源!从而促进种间正分离的发
生&由此看来!濒危植物脱皮榆的种群发展已达到
较稳定的顶级阶段!能够维持自身的生存和繁衍!种
间关系趋于相对稳定!负分离种对极少出现&因此!
对于脱皮榆种群等珍稀濒危植物的保护!关键是对
其所处森林生态系统的保护&
分析物种间的相互关系!除了可以揭示群落发
展的动态过程!也有助于推断物种共存的形成机
制(!!)!$)&资源利用方式差异导致的生态位分化是物
种多样性维持的一个重要假说(!()!%)&栖息地的特化
是其中一种主要表现形式!即只要资源供应点在群
落内有足够的空间变异!不同物种适应于不同生境
类型!在其最适合的生境中具有最大的适合度!从而
有助于多物种的共存(!*)!&)&本研究将太岳山脱皮榆
群落内的
#(
个物种划分为
$
个生态种组!可以看
出!物种的分布与其环境条件有密切的关系!不同的
环境条件使物种具有不同的竞争能力和生态适应
性!进而使群落中的物种在资源利用上具有高度分
化的生态位!占据各自的生态位!从而使只分布在某
一特定生境中的物种"如山杨#与其他物种"如千金
榆五角枫等#之间出现最大可能的正分离!倾向于
与同种个体毗邻!而排斥异种个体!在群落中形成斑
块状的聚集格局&相反!生态位较宽!分布较广或具
有相似生境需求的物种"如鹅耳枥茶条槭#更倾向
与其他物种"如葛萝槭栾树#发生负分离或随机毗
邻&因此!环境异质性因素显然影响到群落中种间
的分离情况以及种群的空间分布!它直接影响植物
的种子传播幼苗及幼树的形成!进而影响整个群落
的结构格局及动态!并为群落中的多物种共存提供
了更大的可能性&总的来说!生境异质性和物种间
不同的生态需求可能是维持太岳山脱皮榆群落稳定
共存的机制之一&特殊复杂的生境促进了物种在资
源利用上的生态位高度分化!形成物种空间分布的
斑块格局!从而塑造了植物物种的种间分离关系!这
也成为种间稳定共存的保障&
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