全 文 ：第 !" 卷第 ## 期
!$$" 年 ## 月
生 态 学 报
%&’% (&)*)+,&% -,.,&%
/012 !"，.02 ##
.032，!$$"
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
基金项目：国家自然科学基金重点资助项目（4$54$6"$）；国家自然科学基金面上资助项目（4$6"$!78）
收稿日期：!$$"9$#9#$；修订日期：!$$"9#$9#6
作者简介：刘福德（#7"8 :），男，山东人，博士生，主要从事植物生理生态学研究2 (9;<=1：>?@A1=?!$$6B #C42 D0;
!通讯作者 &0EEAFG0H@=HI /)0.1-",). ,"’2：’KA GE0MADJ N=H &K=H<（.02 4$54$6"$）H0?H@3’(’,4’1 1-"’：!$$"9$#9#$；5((’#"’1 1-"’：!$$"9#$9#6
6,)+7-#!8：*,S R?9TA，UK2 T2 D?@A1=?!$$6B #C42 D0;
海南岛热带山地雨林幼苗幼树光合与
叶氮、叶磷及比叶面积的关系
刘福德#，王中生#，张V 明!，王文进4，安树青#，!，郑建伟#，杨文杰#，张世挺#
（#2南京大学生命科学学院森林生态和全球变化实验室 南京V !#$$74；!2国家环保总局南京环境科学研究所 江苏 南京V !#$$5!；
42上海市绿化管理局 上海V !$$$!4）
摘要：以海南岛吊罗山热带山地雨林 #$# 个物种的幼苗幼树为试验材料，测定其光合、叶片氮、磷含量及比叶面积；检验其相关
关系，并按乔木，乔灌木（小乔木至大灌木）和灌木 4 个生活型组进行分组检验。研究结果表明，单位叶面积（!量的光合速率（!;乔灌木之间 !;$2 $$$#）；与叶磷之间的相关关系在灌木 （" Y $2 $$48），乔灌木 （" Y $2 $$$!）以及所有物种（" X $2 $$$#）之间达到极显著水平，
但是在乔木中未达到显著水平（" W $2 $6）；与 -*%之间在灌木 （" Y $2 $$$C）、乔木 （" X $2 $$$#）和所有物种 （" X $2 $$$#）之间
达到极显著水平，但是在乔灌木中未达到显著水平（" W $2 $6）。!;种中都达到极显著水平（" X $2 $$$#）；与叶磷含量之间的相关性在灌木（" Y $2 $$$5），乔灌木（" Y $2 $$#8）及所有物种（" X
$Z $$$#）中极显著，在乔木生活型组中也达显著水平（" Y $2 $4""）。逐步回归表明，与 !值。由此可见，海南岛热带山地雨林林下幼苗幼树的光合和叶氮、磷含量及 -*%之间相关关系与基于成树的研究非常相似，并
且 !;关键词：光合；热带山地雨林；幼苗幼树；叶片氮、磷；比叶面积
文章编号：#$$$9$744（!$$"）##95C6#9##V 中图分类号：[758V 文献标识码：%
9!)"):8."!’:,: ,. 7’*-",). ") *’-; .,"7)+’.，#!):#!)70: -.1 :#’(,;,( *’-; -7’- );
:’’1*,.+: -.1 :-#*,.+: ,. "7)#,(-* 2)."-.’ 7-,. ;)7’:" ); <-,.-. =:*-.1，>)0"!
?!,.-@
*,S R?9TA#，\%.+ ]K0HI9-KAHI#，]^%.+ _=HI!，\%.+ \AH9‘=H4，%. -K?9[=HI#，!，]^(.+ ‘=a%.+ \AH9‘=A#，]^%.+ -K=9’=HI#
# #$%&’$(&’) &* +&’,-( ./&0&1) $23 40&%$0 56$21,，7/6&&0 &* #8*, 7/8,2/,，9$2:821 ;28<,’-8()，9$2:821 !#$$74，5682$
! 9$2:821 =2-(8(>(, &* .2<8’&2?,2($0 7/8,2/,-，7($(, .2<8’&2?,2($0 @’&(,/(8&2 !3?828-(’$(8&2 &* 5682$，9$2:821 !#$$5!，5682$
4 76$216$8 4$’3,2 !3?828-(’$(8&2 A>’,$>，76$216$8 !$$$!4，5682$
!"#$ %"&’&()"$ *)+)"$，ABBC，AC（DD）：EFGD H EFFD,
5I:"7-("：,H 0E@AE J0 D1A .，1A<> U，-*% 0> JE0G=D<1 JEAAF @=>>AEAHDAF 0> EA1A9>0E; IE0?GF （JEAA，FKE?P91=bA JEAA #$# FGAD=AF
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
,. "/)#,(-* 0)."-.’ /-,. 1)/’2" *)(-"’3 ,. 4,-)*5) 6)5."-,. )1 7-,.-. 82*-.3 %’/’ 2’*’("’3& 9!’ .’" #!)")2:."!’2,2 ;-2’3 ).
-/’- -.3 0-22 （!-/’- -.3 !0-22），*’-1 .,"/)+’. ()."’." ;-2’3 ). -/’- -.3 0-22 （"-/’- -.3 "0-22），*’-1 #!)2#!)/52 ()."’."
;-2’3 ). -/’- -.3 0-22 （#-/’- -.3 #0-22）-.3 2#’(,1,( *’-1 -/’- （<=>）%’/’ 0’-25/’3 -.3 (-*(5*-"’3& 9!’ /’25*"2 2!)%’3
"!-" !-/’- -.3 !0-22 "’.3’3 ") ;’ )1 2!/5; ? "/’’ ? 2!/5;@*,A’ "/’’& 9!’ ).’@%-: >BCD> 2!)%’3 "!-" !-/’- ;’"%’’. 2!/5; -.3
2!/5;@*,A’ "/’’2 %-2 2,+.,1,(-."*: 3,11’/’." （$ E F& FG），-.3 1)/ !0-22，"!’/’ %’/’ 2,+.,1,(-." 3,11’/’.(’2 ;’"%’’. 2!/5; -.3
2!/5;@*,A’ "/’’2，-.3 2!/5; -.3 "/’’ 2#’(,’2 （$ E F& FG）& 9!’ /’*-",).2!,#2 ;’"%’’. !-/’- -.3 "0-22 %’/’ 0)2" 2,+.,1,(-." ,.
-** "!/’’ *,1’ 1)/0 +/)5#2 -.3 1)/ -** 2#’(,’2 （$ E F& FFFH）；"!’ ()//’*-",). ;’"%’’. !-/’- -.3 #0-22 %-2 0)2" 2,+.,1,(-." ,.
2!/5;2 （$ I F& FFJK），2!/5;@*,A’ "/’’2 （$ I F& FFFL）-.3 1)/ -** 2#’(,’2 （$ E F& FFFH），;5" .)" 2,+.,1,(-." ,. "/’’2 （$ ?
FM FG）；9!’ /’*-",).2!,# ;’"%’’. !-/’- -.3 <=> %-2 0)2" 2,+.,1,(-." ,. 2!/5;2 （$ I F& FFFN），"/’’2 （$ E F& FFFH）-.3 1)/
-** 2#’(,’2 （$ E F& FFFH），!)%’O’/ .)" 2,+.,1,(-." ,. 2!/5;@*,A’ "/’’2 （$ ? F& FG）& 9!’ /’*-",).2!,#2 ;’"%’’. !0-22 -.3 *’-1
B，<=> %’/’ 0)2" 2,+.,1,(-." ,. -** "!/’’ *,1’ 1)/0 +/)5#2 -.3 1)/ -** 2#’(,’2 （$ E F& FFFH）；). !0-22 O2& *’-1 P，"!’/’ %’/’
2,+.,1,(-." ()//’*-",).2 ,. "/’’ +/)5# （$ I F& FJQQ）-.3 0)2" 2,+.,1,(-." ()//’*-",). ,. 2!/5; +/)5# （$ I F& FFFR），2!/5;@
*,A’ "/’’ +/)5# （$ I F& FFHK）-.3 1)/ -** 2#’(,’2 （$ E F& FFFH）& <"’#%,2’ /’+/’22,). 2!)%’3 "!-" "!’ #/’3,("’3 !0-22 O-*5’2
%’/’ (*)2’/ ") "!’ );2’/O’3 O-*5’2 "!-. "!’ #/’3,("’3 !-/’-O-*5’2& 9!52，," ()5*3 ;’ ().(*53’3 "!-" "!’ /’*-",).2!,#2 +)" 1/)0
2’’3*,.+ -.3 2-#*,.+ 0’-25/’0’." ,2 (*)2’ ") "!)2’ 1/)0 0-"5/’ ,.3,O,35-*2；"!’ ()//’*-",).2 ;’"%’’. #!)")2:."!’2,2 -.3 "!’
"/-,"2 )1 "0-22，#0-22 -.3 <=> -/’ 2,+.,1,(-."，-.3 "!’ /’*-",).2!,#2 -/’ 2"/).+’/ -.3 0)/’ 2"-;*’ 1)/ !0-22 "!-. 1)/ !-/’- &
!"# $%&’(：#!)")2:."!’2,2；"/)#,(-* 0)."-.’ /-,. 1)/’2"；2’’3*,.+ -.3 2-#*,.+；*’-1 .,"/)+’. -.3 #!)2#!)/52；2#’(,1,( *’-1
-/’-
光合作用是森林生态系统物质与能量的基本来源，也是植物生产力评价的一个重要指标。对树种光合特
性的研究将为解释和预测内部和外部因子如何影响森林树木和森林的生长、发育及物质生产过程中的能量吸
收、固定、分配与转化起到重要的作用［H］。叶氮含量远比在其它器官中的含量高得多［L］。而光合器官的氮含
量占整个叶片含量的 GFS以上［J］，氮缺乏容易导致叶绿素含量［R，G］和可溶性蛋白含量［N，Q］的降低，还能引起气
孔导度的变化［K，T］，从而降低光合速率。叶氮含量直接决定着叶片的光合能力［G，HF U HJ］；光合和叶片磷相关是
因为生物能值传递分子例如 >9P 和 B>4P7 在新陈代谢过程（如光合和呼吸）中起到重要的作用［HR］。在光合
作用方面，许多植物对磷的反应强烈。由于有效磷的减少，即使光照和 VCL浓度适宜的情况下光合速率也会
降低［HG］。磷缺乏可导致叶绿素含量和蛋白含量的下降，从而降低了光合速率，但和氮缺乏相比，这种影响程
度较小［HN］。比叶面积（<=>）是植物叶片对长期的生长光环境的一种适应［HQ］。植物的光合作用、呼吸作用、
蒸腾作用都直接或间接与比叶面积有关［HH，HJ，HR，HK］。
叶片的光合速率、<=>、叶片氮、叶片磷等生理生态特征体现物种本身的生物学特性，是决定其在群落中
地位的重要因素，这些叶片性状共同体现了植物为获取最大碳收获所采取的生存适应策略［HT，LF］，具有重要的
生态学和生物进化意义［HK，LH］。尽管阔叶树种的叶片特征在不同生境之间会有很大的变化，但在同一生境内
叶片特征的变化要比不同生境中叶片特征的平均变化大，因此，研究叶片特征之间的关系比其在某一时段内
的变化更有意义［HR］。
到目前为止，对热带雨林树种光合作用的研究已有较多野外测量数据［H，LL］，但是在海南岛热带雨林地区
同时进行大量幼苗幼树的研究还非常缺乏；海南岛热带雨林具有很高的生物多样性和复杂的群落结构［LJ］，而
郁闭层下的幼苗和小树占热带森林物种的 TFS ［LR］，林下幼树对群落结构的更新和生物多样性的维持有重要
作用［LG］。因此，研究林下幼苗幼树叶片的生理生态特征具有重要的意义。本文选取海南岛吊罗山热带雨林
地区 HFH 个物种的幼苗幼树作为研究对象，这些物种基本代表了该地区主要的物种和生活型。通过研究这些
物种光合速率与叶氮、叶磷、比叶面积之间的相关关系，可为进一步探索热带植物光合机理及热带植物功能群
的划分提供科学依据。
LGNR W 生W 态W 学W 报W W W LQ 卷W
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
!" 研究地区自然概况
吊罗山位于海南岛东南部，北纬 /01234，东径 /351234。气候属于东亚热带季风气候，海拔 633 7 处的雨
林年均温度 83& 09，最热月均温度 8:& 59，最冷月均温度 /6& :9，全年大于 /39的积温 ;5059。年降雨量
8266 77，具有明显的干湿季风气候特征，// <翌年 / 月份为旱季，8 < : 月份为过渡期，= < /3 月份为雨季，降
水 56>来自雨季。成土母岩为花岗岩和闪长岩，海拔由低至高发育着砖红壤（:33 7 以下）和山地黄壤（:33
7 以上）［86，8;］。
吊罗山地区森林植被类型多样，既保存有大面积的原生常绿林，又有大面积次生林，随着海拔高度的变
化，相应地自上而下出现热带沟谷雨林（海拔 :337以下），热带低地季风雨林（海拔 :33 < ;337），热带山地雨
林（;33 < /:337），热带?亚热带常绿阔叶林（海拔 /:33 < /2337），山地常绿矮林及灌丛（海拔 /2337 以
上）等［86］。
#" 研究方法
#& !" 物种的选择与分组
根据吊罗山热带山地雨林植被的主要类型和分布特点，选择 /3/ 个物种的幼树作为研究对象（表 /），这
些物种分布在 :: 个不同的科，每种选择 : < 2 个个体。为了便于研究将所有物种按生活型划分成灌木、乔灌
木和乔木 : 种不同的生活型组，其中灌木生活型组 /: 种，乔灌木生活型组 :8 种，乔木生活型组 26 种。
表 !" 实验物种及生活型列表
$%&’( !" )*( )%+,() -.(/0(- %12 ’03( 34+5-
物种
@#’(,’A
生活型
B,C’ C)D7A
物种
@#’(,’A
生活型
B,C’ C)D7A
中华卫茅 !"#$%&"’ $()(*"’ 乔灌木 南岛栎 +",-."’ ($’"/0-(’ 乔木
华卫茅 !"#$%&"’ .1($,$’(’ 灌木 饭甑栎 +",-."’ 2/,"-%( 乔木
陈木 31"$(0 4".5/0$*(#(*,’ 乔木 短刺栲 30’)0$#6’(’ ,.1(*$#.0-60 乔木
倒卵阿丁枫 7/)($8(0 #4#90)0 乔木 万宁椆 :()1#.0-6"’ ,/&,--(//(( 乔木
绒钩樟 :($*,-0 $0."’"0 乔灌木 竹叶栎 +",-."’ 40&4"’(2#/(0 乔木
短序润楠 ;0.1(/"’ 4-,9(2/#-0 乔木 胡氏栎 +",-."’ 1"( 乔木
卵叶樟 3($$0&#&"& #90)"& 乔木 绒毛石栎 :()1#.0-6"’ 6’,"*#9,’)()"’ 乔木
海南厚壳桂 3-%6)#.0-%0 10($0$,$’(’ 乔木 琼崖柯 :()1#.0-6"’ 2,$<,/(0$"’ 乔木
梨果润楠 ;0.1(/"’ 6#&(2,-0 乔木 尾叶柯 :()1#.0-6"’ .0"*0)(/(&4"’ 乔木
黄樟 3($$0&#&"& 60-)1,$#=%/#$ 乔木 吊罗栎 +",-."’ )(0#/#’10$(.0 乔木
华润楠 ;0.1(/"’ .1($,$’(’ 乔木 香籽含笑 ;(.1,/(0 1,*%#’6,-&0 乔木
景烈樟 3($$0&#&"& )’#( 乔木 乐东拟单性木兰 >0-05&,-(0 :#)"$8,$’(’ 乔木
厚壳桂 3-%6)#.0-%0 .1($,$’(’ 乔木 娟毛木兰 ;08$#/(0 0/4#’,-(.,0 乔灌木
长序厚壳桂 3-%6)#.0-%0 &,).0/2(0$0 乔木 海南木莲 ;0$8/(,)(0 10($0$,$’(’ 乔木
粗脉樟 3($$0&#&"& ’"409,$("& 乔木 泡叶龙船花 ?=#-0 $(,$5"( 灌木
油丹 7/,’#*061$, 10($0$,$’(’ 乔木 大叶鱼骨 30$)1("& ’(&(/, 乔灌木
刻节润楠 ;0.1(/"’ .(.0)-(.#’0 乔木 海南染木树 @06-#’&0 10($0$,$’, 灌木
大果木姜 :()’,0 /0$.(/(&40 乔木 鱼骨木 30$)1("& *(.#.."& 乔灌木
尖峰润楠 ;0.1(/"’ &#$)(.#/0 乔木 柳叶山黄皮 A0$*(0 &,--(//(( 乔灌木
保亭黄肉楠 7.)($#*061$, 60#)($8,$’(’ 乔木 狗骨柴 B-(.0/%’(0 *"4(0 乔灌木
紫毛野牡丹 ;,/0’)#&0 6,$(.(//0)"& 灌木 广东粗叶木 :0’(0$)1"’ 5C0$8)"$8,$’(’ 乔灌木
谷木 ;,&,.%/#$ /(8"’)-(2#/("& 灌木 三角瓣花 >-(’&0)#&,-(’ ),)0$*-0 乔灌木
大果榕 D(."’ 0"-(."/0)0 乔木 荛花 E(5’)-#,&(0 30$,’.,$’ 灌木
台湾榕 D(."’ 2#-&#’0$0 灌木 香花暗罗 >#/%0/)1(0 -"&61(( 乔木
青藤公 D(."’ /0$85#5,$’(’ 乔木 长叶哥纳香 F#$(#)10/0&"’ 80-*$,-( 乔灌木
桃金娘 A1#*#&%-)"’ )#&,$)#’0 灌木 喙果皂帽花 G0’%&0’.10/#$ -#’)-0)"& 乔灌木
:26=E //期 E E E 刘福德E 等：海南岛热带山地雨林幼苗幼树光合与叶氮、叶磷及比叶面积的关系 E
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/ / 续表
物种
0#’(,’1
生活型
2,3’ 3)451
物种
0#’(,’1
生活型
2,3’ 3)451
四角蒲桃 !"#"$%&’ ()(*+$,-&’ 乔灌木 枇杷叶山龙眼 .)/%0%+ ,1,2+(%3,/%+ 2+*4 ’%5(+ 乔木
子棱蒲桃 !"#"$%&’ 06+’7%,-%% 乔木 台湾山龙眼 .)/%0%+ 3,*’,8+-+ 乔木
红磷蒲桃 !"#"$%&’ 6+-0)% 乔灌木 光山香圆 9&*7%-%+ ’,-(+-+ 2+*4 $/+1)**%’+ 乔灌木
密脉蒲桃 !"#"$%&’ 06&-%+-&’ 乔灌木 山香圆 9&*7%-%+ ’,-(+-+ 2+*4 ’,-(+-+ 乔灌木
子楝树 :)0+87)*’&’ $*+0%/)-(&’ 乔灌木 嘉锡树 ;+8)+*%+ $/,’)*+(+ 乔灌木
小萍婆 !()*0&/%+ 6+%-+-)-8%8 乔灌木 拟密花树 <+7+-)+ +33%-%8 乔灌木
保亭梭罗 <))28%+ 1,(%-$)-8%8 乔木 密鳞紫金牛 =*>%8%+ >)-8%/)7%>,(&/+ 乔灌木
假萍婆 !()*0&/%+ /+-0),/+(+ 乔木 罗伞树 =*>%8%+ ?&%-?&)$,-+ 灌木
十棱山矾 !"’7/,0,8 06&-%% 乔木 钝叶紫金牛 =*>%8%+ ,1(&8+ 灌木
微毛山矾 !"’7/,0,8 @%A8(*,)’%%3,/%+ 乔灌木 海南韶子 B)76)/%&’ (,7)-$%% 乔木
单花山矾 !"’7/,0,8 8%-$&/%3/,*+ 乔灌木 蜜茱萸 C)/%0,7) 7+(&/%-)*2%+ 灌木
密花山矾 !"’7/,0,8 0,-$)8(+ 乔灌木 山桔 D,*(&-)//+ 6%->8%% 灌木
石笔木 9&(06)*%+ 06+’7%,-% 乔木 药用狗牙花 E*2+(+’%+ ,33%0%-+/%8 灌木
钝齿木荷 !06%’+ 0*)-+(+ 乔木 鸭脚木 !06)33/)*+ ,0(,76"//+ 乔灌木
木荷 !06%’+ 8&7)*1+ 乔木 多花五月茶 =-(%>)8’+ ’+0/&*)% 乔木
楔叶柃 E&*"+ 0&-)+(+ 乔灌木 岭南山竹子 F+*0%-%+ ,1/,-$%3,/%+ 乔灌木
海南杨桐 =>%-+->*+ 6+%-+-)-8%8 乔木 薄叶红厚壳 ;+/,76"//&’ ’)’1*+-+0)&’ 乔灌木
隐脉红淡比 ;/)")*+ ,180&*%-)*2%+ 乔木 黄杞 E-$)/6+*>%+ *,51&*$6%+-+ 乔木
洼皮冬青 G/)5 -&0&/%0+2+ 乔木 交让木 :+76-%76"//&’ 7+5%+-&’ 乔木
榕叶冬青 G/)5 3%0,%>)+ 乔木 多香木 H,/",8’+ 0+’1,>%+-+ 乔木
卷边冬青 G/)5 *)2,/&(+ 乔灌木 厚皮香八角 G//%0%&’ ()*-8(*,)’%,%>)8 乔灌木
细叶三花冬青 G/)5 3(%3/,*+ 2%+4 2%*%>%8 乔灌木 水石梓 !+*0,87)*’+ /+&*%-&’ 乔木
五指山柿 :%,87"*,8 8&8+*(%0&/+(+ 乔木 海南黄叶树 I+-(6,76"//&’ 6+%-+-)-8) 乔木
海南柿 :%,87*",8 6+%-+-)-8%8 乔木 双瓣木犀 J8’+-(6&8 >%>"’,7)(+/&8 乔木
显脉木犀 J8’+-(6&8 6+%-+-)-8%8 乔灌木
/ / 乔灌木 0!4678*,9’ "4’’；乔木 :4’’；灌木 0!467
!& !" 光合作用测定
于 ;<<= 年 > ? = 月及 ;<<@ 年 > ? = 月，对上述物种进行光合测定，选择完全舒展并且成熟的未受损叶片，
每株 > 片；用 2A8B=<< 便携式光合作用系统（2A8CDE ，A.( ，F0G）测定叶片的最大净光合速率（H5-H）。使用开
放气路，空气流速为 <& @ 2·5,. IJ，大气温度（;B K ;）L，空气相对湿度 @O< K J<）
!5)*·5)* IJ 。为了测量的准确和便于比较，测量都在天气晴朗的 O：<< ? JJ：>< 进行，并使用人工光源，光强
设置为 J;<的光合诱导，测得的光饱和速率（*,+!" 1-"64-"’P 4-"’）作为最大光合速率（5-H,5-* #!)")1Q."!’1,1 4-"’，H5-H）
（!5)* 5 I; 1 I J）［;N ? ;R］。其中 =-4’-为单位面积的最大光合速率，=5-11则是单位重量的最大光合速率。
!& #" 比叶面积的测定
从测定光合的每株幼树上采集 J< ? J@ 片完全展开的健康叶片，用光电叶面积仪（STU8@<的面积，然后带回实验室用烘箱烘干（J<@L下杀青 >< 5,.，然后 O积（02G）定义为叶面积与烘干重的比值［><，>J］。
!& $" 叶片氮、磷含量的测定
所采集的叶片在烘箱内在 J<@L下杀青 >< 5,.，然后温度调至 O<］，烘干的样品研磨并过
; 55筛，用于叶片氮磷的测定；叶片氮、磷均采用 V;0D=8V;D;8比色法
［>;］。其中 B-4’-和 H-4’-为单位面积的氮、
磷含量，B5-11和 H5-11为单位重量的氮、磷含量。
=@B= / 生/ 态/ 学/ 报/ / / ;N 卷/
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
!& "# 数据分析
试验所得数据采用 /0//12& 3 软件进行分析。利用 ).’4%-5 67896 分析检验不同生活型之间光合速率
的差异，利用 :,;#*’ *,.’< <’+<’::,).估计叶片氮、磷对光合速率的影响，利用 :"’#%,:’ <’+<’::,). 分析光合与叶
片氮、磷及比叶面积的关系，并通过比较标准化后回归系数的绝对值确定各叶片参数对光合速率贡献的大小。
不同生活型之间和所有物种之间逐步回归模型的估计值与实际测得值之间利用 #-,<’=4:-;#*’: !4"’:"检验。
$# 结果与分析
$& %# 不同生活型组光合速率的比较
热带雨林林下幼苗幼树的单位面积和单位重量的光合速率均表现出灌木 >乔木 >乔灌木的趋势。方差
分析表明，灌木与乔灌木之间的平均 "-<’-差异显著，而灌木与乔木，乔木与乔灌木之间 "-<’-没有显著性差异
（图 1-）；灌木与乔灌木、乔木之间的平均 ";-::差异性显著，而乔灌木和乔木生活型组之间 ";-::差异不显著（图
1?）。
图 1@ 不同生活型组之间的单位面积光合速率（-）与单位重量光合速率（?）差异检验
A,+& 1@ B,CC’<’.(’ "’:" )C .’" #!)"):5."!’:,: ?-:’= ). *’-C -<’- （-）-.= ). *’-C ;-:: （?）-;).+ *,C’ C)<; +<)D#:
图中不同的小写字母代表差异显著（# E 3& 3F）@ B,CC’<’." *)%’<(-:’ *’""’< ,.=,(-"’ :,+.,C,(-." =,CC’<’.(’ （# E 3& 3F）
$& !# 植物光合速率与叶片氮、叶片磷及比叶面积之间的关系
$& !& %# 所有物种及不同生活型组的光合速率与叶氮和叶磷之间的关系
回归分析表明，"-<’-与 $;-::的相关性在灌木、乔灌木、乔木以及所有物种都达到了极显著的水平（图 2-，表
2），"-<’-与 %;-::之间的相关关系在灌木、乔灌木以及所有物种都达到极显著水平，但在乔木中未达到显著水平
（图 2?，表 2）。";-::与 $;-::的相关关系在所有灌木、乔灌木、乔木及所有物种均达到极显著水平（图 2(，表 2）；
";-::与 %;-::之间在灌木、乔灌木以及所有物种达到极显著水平，在乔木也达到显著水平（图 2=，表 2）。
随着 $;-::或 %;-::的增加，各生活型物种及所有物种的 "-<’-和 ";-::都呈现出上升的趋势（图 2）；但 $;-::或
%;-::水平比较低时，灌木的光合速率小于乔木，只有当 $;-::或 %;-::达到一定的值之后灌木才会出现较乔木更
高的光合速率。
分析也表明，在 "-<’-或 ";-::与 $-<’-，%-<’-之间的相关性均未达到显著水平。
$& !& !# 所有物种及不同生活型组中物种的光合速率与比叶面积之间的关系
回归结果表明，"-<’-与 /G6之间的相关性在灌木生、乔木和所有物种达到了极显著的水平，但是在乔灌木
组未达显著水平（图 H-，表 H）；";-::与 /G6之间的相关性在乔木、乔灌木、灌木及所有物种中都达到了极显著
水平（图 H?，表 H）。随着 /G6的增大，各生活型组的物种及所有物种的 "-<’-和 ";-::都呈现出上升的趋势；但
FFIJ@ 11期 @ @ @ 刘福德@ 等：海南岛热带山地雨林幼苗幼树光合与叶氮、叶磷及比叶面积的关系 @
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
图 /0 热带山地雨林幼苗幼树光合速率与叶特征的相关关系
1,+& /0 2’*-",).3!,#3 4’"%’’. #!)")35."!’3,3 -.6 *’-7 "8-,"3 )7 3’’6*,.+3 -.6 3-#*,.+3 ,. "8)#,(-* 9)."-.’ 8-,. 7)8’3"
（-）单位面积光合速率与叶氮含量；（4）单位面积光合速率与叶磷含量；（(）单位重量光合速率与叶氮含量；（6）单位重量光合速率与叶磷
含量0 （-）!-8’- ") "9-33；（4）!-8’- ") #9-33；（(）!9-33 ") "9-33；（6）!9-33 ") #9-33
:;<值比较低时，灌木的光合速率是最小的，随着 :;<的增大，灌木逐渐具有最大的光合速率。
表 !" 光合作用和叶片氮、磷含量的线性相关量列表
#$%&’ !" ()**$+, -. &/0’$+ +’1+’22/-0 3$+$*’4’+2 %’45’’0 36-4-2,046’2/2 $07 &’$. 8、9 0)4+/’042:
因变量
=’#’.6’."
>-8,-4*’
自变量
?.6’#’.6’."
>-8,-4*’
灌木 :!8@4
" A BC
$ #
灌D乔 :!8@4D*,E’ "8’’
" A C/
$ #
乔木 F8’’
" A GH
$ #
总数 <** 3#’(,’3
" A BIB
$ #
!-8’- "9-33 I& JBHB K I& IIIB I& HHHB K I& IIIB I& GGL/ K I& IIIB I& HMGL K I& IIIB
!-8’- #9-33 I& NLI/ I& IICM I& HINI I& III/ I& /IIL O: I& LHHI K I& IIIB
!9-33 "9-33 I& JBMN K I& IIIB I& HCG K I& IIIB I& NIII K I& IIIB I& NCIN K I& IIIB
!9-33 #9-33 I& MCGG I& IIIL I& G/JJ I& IIBM I& /NML I& ICNN I& GBIH K I& IIIB
0 0 注：单位面积光合速率，!-8’-；单位重量光合速率，!9-33；单位重量叶氮含量，"9-33；单位重量叶磷含量，#9-33，P!)")35."!’3,3 4-3’6 ). -8’-，
!-8’-；P!)")35."!’3,3 4-3’6 ). 9-33，!9-33，*’-7 O ()."’." 4-3’6 ). 9-33，"9-33；*’-7 P (-."’." 4-3’6 ). 9-33，#9-33 &下同，"!’ 3-9’ 4’*)%
HGHL 0 生0 态0 学0 报0 0 0 /N 卷0
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
图 /0 光合速率与比叶面积之间的相关关系
1,+& /0 2’*-",).3!,#3 4’"%’’. #!)")35."!’3,3 -.6 3#’(,7,( *’-7 -8’-
（-）单位面积光合速率与比叶面积；（4）单位重量光合速率与比叶面积0 （-）!-8’- ") 9:;；（4）!<-33 ") 9:;
表 !" 光合作用和比叶面积之间的线性相关量列表
#$%&’ !" ()**$+, -. &/0’$+ +’1+’22/-0 3$+$*’4’+2 %’45’’0 36-4-2,046’2/2 $07 23’8/./8 &’$. $+’$
因变量
=’#’.6’."
>-8,-4*’
自变量
?.6’#’.6’."
>-8,-4*’
灌木 9!8@4
" A B/
# $
灌C乔 9!8@4C*,D’
"8’’ " A /E
# $
乔木 F8’’
" A GH
# $
总数 ;** 3#’(,’3
" A BIB
# $
!-8’- 9:; I& JBKL I& IIIH I& EHGG M9 I& GL/K N I& IIIB I& GHII N I& IIIB
!<-33 9:; I& OBHO N I& IIIB I& HLLO N I& IIIB I& JGJH N I& IIIB I& JLBL N I& IIIB
0 0 注：比叶面积，9:;；3#’(,7,( *’-7 -8’-，9:;& 下同，"!’ 3-<’ 4’*)%
!& !" 单位面积和单位重量光合速率的逐步回归估计
!& !& 9" 逐步回归方程
从以上的结果和分析可以看出，无论 !-8’-还是 !<-33都与叶片的功能性特征 "<-33、$<-33和 9:; 之间关系紧
密且相对稳定。开展逐步回归分析，可细化 "<-33、$<-33和 9:;等叶片的功能性参数对 !-8’-和 !<-33的贡献。结
果表明，灌木的 !-8’-仅与 "<-33之间相关，且正相关性极显著，而其 !<-33则与 "<-33、9:; 之间相关性显著，其中
"<-33、9:;的标准化回归系数分别为 I& LOK、I& LJ/，通过比较两个变量的标准化回归系数的绝对值，其中 "<-33
对灌木 !<-33的贡献略大于 9:;。乔灌木的 !-8’-与 "<-33，$<-33相关性达到显著水平，其中 "<-33，$<-33的标准化
回归系数分别为 I& LKO、I& /GE，比较得出 "<-33对乔灌木 !-8’-的贡献大些；而其 !<-33与 9:;，"<-33，$<-33都存在显
著的相关关系，9:;，"<-33，$<-33各自的标准化回归系数分别为 I& GEI、I& /LH、I& EJL，三参数对乔灌木 !<-33的贡
献 9:; P "<-33 P $<-33。在乔木中，!-8’-仅与 "<-33的相关性达显著水平；而其 !<-33与 9:;、"<-33相关性达显著水
平，其中 9:;标准化回归系数为 I& KEB，"<-33标准化回归系数为 I& BOJ，说明乔木中 9:;对 !<-33的贡献远大于
"<-33。在所有物种中，!-8’-与 "<-33，9:;相关性显著，其中 "<-33的标准化回归系数为 I& GGE，9:; 的标准化回
归系数为 I& EBE，"<-33的贡献相对大些。而 !<-33与 9:;，"<-33、$<-33都存在相关性，并达到显著的水平，其中
9:;，"<-33、$<-33各自的标准化回归系数分别为 I& HBL、I& EKE、I& BGI，其对 !<-33贡献大小顺序为 9:; P "<-33 P
$<-33（表 L）。
!& !& :" 利用回归估计的光合预测值与实际观测值之间的关系
根据以上回归结果，比较预测值与实际观测值的关系。%C"’3" 检验结果表明，!-8’-的预测值与实际观测值
KGHL0 BB期 0 0 0 刘福德0 等：海南岛热带山地雨林幼苗幼树光合与叶氮、叶磷及比叶面积的关系 0
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
之间在不同生活型之间和所有物种之间差异均不显著，但预测值与实际观测值相比较偏高，并且各生活型对
应点比较零散（图 /-）；!0"’1"检验结果表明，"2-11的预测值与实际观测值之间在不同生活型之间和所有物种之
间差异均不显著，但同样存在预测值比实际观测值偏高的现象。与 "-3’-相比，"2-11的预测值与实际观测值之
间在所有生活型组之间都非常接近 454 的一元线性关系（图 /6），说明 "2-11与 #2-11、$2-11、789的关系紧密，并
且这种相关关系在不同生活型组和所有物种之间都存在并且相对稳定。
表 !" 光合速率与叶片功能性特征的逐步回归
#$%&’ !" ()’*+,-’ .’/.’--,01 02 1’) *30)0-41)3’-,- .$)’ )0 )3’ &’$2 2516),01 ).$,)-
种组
:3);#1
参数
<-3-2’"’31
标准化回归方程
=’+3’11,). ’>;-",).
校正 %?
9@A;1"’@ %?
灌木 7!3;6 "-3’- B C ?& D4E F G& H4E（#2-11） G& I?D!!!
"2-11 B C 4JG& KED F G& /HK（#2-11）F G& /IJ（789） G& IIG!
乔灌木 7!3;60*,L’ "3’’ "-3’- B C G& GEH F G& /KH（#2-11）F G& JD?（$2-11） G& DG4!
"2-11 B C EG& IJ4 F G& D?G（789）F G& J/E（#2-11）F G& ?I/（$2-11） G& EK/!
乔木 M3’’ "-3’- B 4& E?E F G& DD/（#2-11） G& ?H/!!!
"2-11 B C DH& 4H? F G& K?4（789）F G& 4HI（#2-11） G& K/I!
所有物种 9** 1#’(,’1 "-3’- B G& JJ4 F G& DD?（#2-11）F G& ?4?（789） G& /IK!
"2-11 B C I?& DHD F G& E4/（789）F G& ?K?（#2-11）F G& 4DG（$2-11） G& KID!!
N N 注：应用方差分析检验回归的效果，若 $ O G& GD 时，用符号!表示，若 $ O G& G4 时，用符号!!表示，若 $ O G& GG4 时，用符号!!!表
示，表中系数为标准化后的系数N M!’ ’PP’(" )P 3’+3’11,). %-1 ’Q-*;-"’@ %,"! 9RST9，1,+.,P,(-.(’ *’Q’*1 )P $ O G& GD，$ O G& G4，-.@ $ O G& GG4 -3’
,.@,(-"’@ 6U 1U26)*1 !，!!，-.@ !!!，()’PP,(,’."1 ,. "!’ "-6*’ %’3’ 1"-.@-3@,V’@ ()’PP,(,’."1
图 /N 基于逐步回归方程的净光合速率预测值与观测值之间的比较
W,+& /N X)2#-3,1). 6’"%’’. )61’3Q’@ -.@ #3’@,("’@ .’" #!)")1U."!’1,1 6-1’@ ). 1"’#%,1’ 3’+3’11,). ’>;-",).1
（-）单位面积光合速率 "-3’-；（6）单位重量光合速率 "2-11
!" 结论与讨论
与乔木与乔灌木相比，灌木具有最大的平均光合速率 "2-11，并且与乔木及乔灌木的平均 "2-11之间差异均
显著；但灌木的平均 "-3’-与乔木的平均 "-3’-没有显著差异。Y’*;(,-等研究指出，灌木与乔木相比，灌木具有较
高的光合能力［JJ］，这与本研究中灌木和乔木生活型组平均光合速率的比较结果是一致的。但在本文中随着
#2-11、$2-11和 789的增加，各生活型组的 "-3’-和 "2-11都有增大的趋势，但当 #2-11、$2-11水平较低，789 较小时，
灌木的光合小于乔木的光合速率，只有当 #2-11、$2-11和 789达到一定值以后，灌木才具有最大的光合速率。
IDE/ N 生N 态N 学N 报N N N ?K 卷N
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
尽管植物物种在生活型，叶片大小，叶片形状等方面都存在极大的多样性，但是在一定范围的物种之间存
在着某种特定的联系，这种相似的相关关系是植物物种趋同进化的一种证明［/0］。在本研究中，!1-22与 "1-22及
345之间的相关关系在乔木，乔灌木，灌木和所有物种的组合中都达到了显著水平。6’,(! 等认为 !1-22和
"1-22通常是正相关的，并且都与 345存在正相关关系，并猜想这种关系在阔叶物种中是一样的，并进而推及
到全球尺度上［70］。后来的一些研究也证实种间这种叶片性状的关系在不同生物群落中大都相
同［/7，/8，99，70，7:］，强有力地支持了趋同进化的思想。本研究的 /;/ 种物种具有高的多样性，包括范围比较广的
生活型和叶片类型，与以往的研究有很大的不同。研究结果同样支持不同生物群落物种间叶片性状的关系相
似的假想，并且说明 "1-22，345，!1-22之间的相互关系以及基于合适尺度下的功能在不同物种之间是通用的。
#1-22在热带雨林地区特别是养分贫瘠区的植物叶片内含量变化幅度较 "1-22小
［/0］，但本研究中 #1-22仍然像
"1-22一样与表现出与 !1-22相似的关系。有趣的是，与这种恒定的相关关系相比，不同生境或地点的物种之间
一元回归线的斜率往往不同，而与气候因素相关联的 345的变化常常是这种差异的驱动因子［70］。在热带山
地雨林中，物种的复杂程度非常高，虽然同属于阔叶树种，但是 345 变化范围非常大，在本文所研究的 /;/ 个
物种中最小 345的是粗脉樟（78 (19·+ 会造成这些参数之间一元回归线的斜率在不同植物、不同生活型组之间存在较大的变化。
本研究的 !-=’-与 "-=’-之间在各生活型之间均未达到显著水平，这与 6’,(! 等在不同地点研究所得出所有
植物的 !-=’-与 "-=’-都不相关的结果是一致的
［7>］。!-=’-与 345 在灌木，乔木和所有物种中达到显著水平，但是
在乔灌木中未达到显著水平，说明 !-=’-和 "-=’-在所有物种之间不是一个基本的关系。345和 !1-22相差比较大
的物种也可能 "-=’-相同，这可以让我们理解在同一地点 345 变化范围比较大的植物的 "-=’-与 !-=’-的相关关
系。但在同一功能群当中 345和 "1-22不会变化太大，!-=’-和 "-=’-之间的相关性会达到显著水平
［7>］，这一点在
本文中并没有得到证实。
另外，在试验中是以森林中的幼苗幼树为研究对象的，虽然在植株个体的生长发育过程中，由于所处环境
的不断变化或者自身的不断调节，幼树与成熟个体相比，生理生态特征会发生较大变化［7?］，但是主要目的在
于研究光合速率与叶氮、叶磷、比叶面积之间的相关关系，结果表明，海南岛热带山地雨林的 /;/ 植物种类幼
树的光合速率与叶氮、叶磷，比叶面积的关系与以往在成熟个体中的研究得出的结论相同，并且在不同生活型
组中，光合速率与 "1-22，#1-22和 345之间也存在较为稳定的关系，由此可推论：成树中的这种特定的相关关系
不但在不同生境、不同生物群落和不同功能群之间一致，在幼树中也同样存在这种趋同进化模式。因此，尽管
幼树生理、生态特征在生长发育时段内会发生变化，但幼树的光合速率和 "1-22、#1-22及 345 的关系可以较大
程度上反映这些物种成熟个体生理、生态特征之间的关系，这将为进一步研究提供指导。
!"#"$"%&"’：
［/ ］@ A!’. B C，4, D B，4E) F 3，$% &’& 3"EGH ). I!)")2H."!’",( #!H2,)*)+,(-* ’()*)+H )J ()*+%,-&)*& -./0$01/1 ,. "=)#,(-* 1)."-.’ =-,. J)=’2" ,.
K,-.J’.+*,.+，L-,.-. M2*-.G& N)=’2" 6’2’-=(!，9;;7，/>（:）：:0; :0?&
［9 ］@ F=’%-O-2 5& 5 #,O)"-* =)*’ J)= .,"=-"’ -.G *’-J +=)%"! ,. #*-." G’O’*)#1’."& M.：P-Q’= R6，B-O,’2 SK -.G T.+ AU& ’G2& A)."=)* )J *’-J +=)%"!&
R’% D)=Q：A-1V=,G+’ W.,O’=2,"H I=’22，/X8:& ?? X/&
［7 ］@ L’ S Y& Z-2 ’[(!-.+’ O-=,-",). ,. =’2#).2’ ") !’"’=)+’.’)E2 .E"=,’." ’.O,=).1’."2 ,. #&0/-23 3/’/&-$23& 5("- I!H")’()*)+,(- 3,.,(-，9;;/，9:
（7）：77/ 77>&
［0 ］@ A!’. D \，YE=(!,’ ] L，LEVV-= 3，$% &’& ]JJ’("2 )J 2’-2).^G’#’.G’." ,==-G,-.(’ *’O’*2 -.G .,"=)+’.9G’J,(,’.(H ). #!)")2H."!’2,2 -.G
#!)"),.!,V,",). ,. J,’*G +=)%. =,(’ （4)*5&1&%/6&）& I*-." #!H2,)*)+H，9;;7，//? （7）：707 7:/&
［: ］@ I’.E’*-2 K，P,’* A，]2",-="’ Y& A!-.+’2 ,. V,)1-22 (!*)=)#!H** ()."’." -.G +-2 ’[(!-.+’ )J V’-.2 -.G #’##’=2 E.G’= .,"=)+’. -.G %-"’= 2"=’22&
I!)")2H."!’",(-，/XX7，9X：:7: :09&
［> ］@ ]O-.2 K 6& I!)")2H."!’2,2 -.G .,"=)+’. =’*-",).2!,#2 ,. *’-O’2 )J A7 #*-."2& T’()*)+,-，/X8X，?8：X /X&
［? ］@ 3(!-J’= A，L’,1 6& R,"=)+’. G’J,(,’.(H ’[-(’=V-"’2 "!’ ’JJ’("2 )J *,+!" 2"=’22 ,. #!)")-E")"=)#!,( 2E2#’.2,). (E*"E=’G (’**2 )J (.$0,+,723 )28)239
X:>0@ //期 @ @ @ 刘福德@ 等：海南岛热带山地雨林幼苗幼树光合与叶氮、叶磷及比叶面积的关系 @
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/!)")01."!’",(-，2334，45：676 682&
［9 ］: ;’(!,. <& /!)")01."!’0,0 -.= (!*)>)#!1** ?*@)>’0(’.(’ ,. "%) !1A>,=0 )? 0)>+!@B @.=’> =,??’>’." .,">)+’. -.= %-"’> >’+,B’0& /!)")01."!’",(-，2339，
C6：4CC 47D&
［3 ］: ;,)B#, E，F’.",*, G，F@,=, H，!" #$& I!’ ’??’(" )? .,">)+’. =’?,(,’.(1 ). *’-? +-0 ’J(!-.+’ -.= (!*)>)#!1** ?*@)>’0(’.(’ #->-B’"’>0& /*-." E(,’.(’，
2338，229：255 297&
［2D］: K)).’1 L M，N,’*= ;，F@*B). E H，!" #$& /!)")01."!’",( (-#-(,"1 ,. >’*-",). ") *’-? #)0,",). ,. =’0’>" O’>0@0 )*=P?,’*= -..@-*0& Q’()*)+,-，2392，
6D：2D3 224&
［22］: N,’*= ;，K)).’1 L M& I!’ #!)")01."!’0,0P.,">)+’. >’*-",).0!,# ,. %,*= #*-."0& <.：F,O.,0! I R& ’=& Q. "!’ ’().)B1 )? #*-." ?)>B -.= ?@.(",).&
;-BA>,=+’：;-BA>,=+’ S.,O’>0,"1 />’00& 2398，46 66&
［24］: T)>.’> ;& I!’ .@">,",).-* 0"-"@0 )? #*-."0 ?>)B !,+! -*","@=’0& Q’()*)+,-，2393，92：C53 C32&
［2C］: U’,(! / V，S!* ;，W-*"’>0 K V，!" #$& H’-? *,?’0#-. -0 - =’"’>B,.-." )? *’-? 0">@("@>’ -.= ?@.(",). -B).+ 4C -B-X).,-. ">’’ 0#’(,’0& Q’()*)+,-，
2332，98：28 47&
［27］: W>,+!" < R，U’,(! / V，W’0")A1 K& E">-"’+1 0!,?"0 ,. *’-? #!10,)*)+1，0">@("@>’ -.= .@">,’." ()."’." A’"%’’. 0#’(,’0 )? !,+!P -.= *)%P>-,.?-** -.=
!,+!P -.= *)%P.@">,’." !-A,"-"0& N@.(",).-* G()*)+1，4DD2，26：74C 7C7&
［26］: /->Y Z < <，;!)% W E，M.=’>0). R K，!" #$& [,??’>’.",-* 0@0(’#",A,*,"1 )? #!)")010"’B << ") *,+!" 0">’00 ,. *,+!"P-((*,B-"’= #’- *’-O’0 =’#’.=0 ).
"!’ (-#-(,"1 ?)> #!)")(!’B,(-* -.= .).P>-=,-",O’ =,00,#-",). )? *,+!"& /*-." E(,’.(’，2338，226：2C5 273&
［28］: H,B- R [，K)0\@,B / U，[- K-""- N K& H’-? +-0 ’J(!-.+’ -.= (!*)>)#!1** ?*@)>’0(’.(’ #->-B’"’>0 ,. %&#’!($)’*)$+#,-’ -0 -??’("’= A1 .,">)+’.
-.= #!)0#!)>@0 =’?,(,’.(1& /!)")01."!’",(-，2333，C5：22C 242&
［25］: U)0-", M，G0#->X- F，[’]).+ I K，!" #$& <.?*@’.(’ )? (-.)#1 *,+!" ’.O,>).B’." -.= .,">)+’. -O-,*-A,*,"1 ). *’-? #!)")01."!’",( (!->-("’>,0",(0 -.=
#!)")01."!’",( .,">)+’.P@0’ ’??,(,’.(1 )? ?,’*=P+>)%. .’("->,.’ ">’’0& I>’’ /!10,)*)+1，2333，23：25C 29D&
［29］: U’,(! / V，W-*"’>0 K V，G**0%)>"! [ E& H’-? *,?’P0#-. ,. >’*-",). ") *’-?，#*-."，-.= 0"-.= (!->-("’>,0",(0 -B).+ =,O’>0’ ’()010"’B0& G()*)+,(-*
K).)+>-#!0，2334，84：C86 C34&
［23］: T,Y@X-%- T& H’-? #!’.)*)+1 -0 -. )#",B-* 0">-"’+1 ?)> (->A). +-,. ,. #*-."0& ;-.-=,-. R)@>.-* )? V)"-.1，2336，5C：269 28C&
［4D］: ;)>=’** E，F)*=0"’,. F，K’,.X’> N ;，!" #$& U’+@*-",). )? *’-? *,?’P0#-. -.= .@">,’."P@0’ ’??,(,’.(1 )? .!",(’-/!,( 0($12(,0&# ">’’0 -" "%) ’J">’B’0
)? - *).+ (!>).)0’\@’.(’ ,. L-%-,,& Q’()*)+,-，4DD2，245：239 4D8&
［42］: W>,+!" < R，U’,(! / V，W’0")A1 K，!" #$& I!’ %)>*=%,=’ *’-? ’().)B,(0 0#’(">@B& ^-"@>’，4DD7，749：942 945&
［44］: U’,(! / V，W>,+!" < R，;-O’.=’>PV->’0，!" #$& I!’ ’O)*@",). )? #*-." ?@.(",).-* O->,-",).：">-,"0，0#’(">-，-.= 0">-"’+,’0& <."’>.-",).-* R)@>.-* )?
/*-." E(,’.(’0，4DDC，287（C）：E27C E287&
［4C］: M. E _，W-.+ ‘ N，‘’.+ N R，!" #$& V,)=,O’>0,"1 )? ">)#,(-* B)@."-.’ >-,. ?)>’0" ). [,-)*@) K)@."-,.，L-,.-.& M("- E(,’.",->@B ^-"@>-*,@B
S.,O’>0,"-",0 E@.1-"0’.,，2333，C9 （8）：59 9C&
［47］: W>,+!" < R，W’0")A1 K& ;>)00P0#’(,’0 >’*-",).0!,# A’"%’’. 0’’=*,.+ >’*-",O’ +>)%"! >-"’，.,">)+’. #>)=@(",O,"1 -.= >))" O0& *’-? ?@.(",). ,. 49
M@0">-*,-. %))=1 0#’(,’0& N@.(",).-* G()*)+1，4DDD，27：35 2D5&
［46］: L->B0 T G，W>,+!" E R，;-*=’>). Q，!" #$& /’>O-0,O’ =’.0,"1P=’#’.=’.(’ >’(>@,"B’." ’.!-.(’ 0’’=*,.+ =,O’>0,"1 ,. - ">)#,(-* ?)>’0"& ^-"@>’，
4DDD，7D7：73C 736&
［48］: W-.+ ‘ N，M. E _，;-B#’** [ F，!" #$& V,)=,O’>0,"1 )? "!’ B)@."-,. >-,. ?)>’0" ,. [,-)*@) K)@."-,.，L-,.-.& M("- G()*)+,(- E,.,(-，2333，2：
8C 83&
［45］: _@,*,(, M，K’=,.- G& /!)")01."!’0,0P.,">)+’. >’*-",).0!,#0 ,. #,).’’> #*-."0 )? =,0"@>A’= ">)#,(-* B)."-.’ ?)>’0" 0,"’0& /!)")01."!’",(，2339，C7
（7）：646 6C7&
［49］: I!)B-0 E ;，V-XX-X N M& M01B#")",( !’,+!" -0 - #>’=,(")> )? #!)")01."!’",( (!->-("’>,0",( ,. K-*-10,-. >-,. ?)>’0" ">’’0& G()*)+1，2333，9D（6）：
28D5 2844&
［43］: ^)+@’,>- M，K->",.’X ; M，N’>>’,>- H H，!" #$& /!)")01."!’0,0 -.= %-"’> @0’ ’??,(,’.(1 ,. "%’."1 ">)#,(-* ">’’ 0#’(,’0 )? =,??’>,.+ 0@((’00,). 0"-"@0
,. - V>-X,*,-. >’?)>’0"-",).& /!)")01."!’",(-，4DD7，74 （C）：C62 C68&
［CD］: ;!’. N Z，H@) I a，‘!-.+ H，!" #$& ;)B#->,0). )? *’-? ().0">@(",). ()0" ,. =)B,.-." ">’’ 0#’(,’0 )? "!’ ’O’>+>’’. A>)-=*’-O’= ?)>’0" ,. R,@*,-.
D887 : 生: 态: 学: 报: : : 45 卷:
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/)0."-,.，1,-.+2, 34)5,.(’& 6("- 7()*)+,(- 8,.,(-，9::;，9;（<）：9=<> 9=?@&
［@A］B 8!,#*’C D，6*E’,F-GH)4"’I 1& J."’4K#’(,L,( ().K,K"’.(C -.F ,."4-K#’(,L,( 5-4,-M,*,"C )L K#’(,L,( *’-L -4’- %,"! 4’K#’(" ") ,44-F,-.(’ -.F .0"4,’."
-5-,*-M,*,"C& 7()K(,’.(’，9::@，A:（A）：N= N?&
［@9］B D-) 8 O& 8),* -.F 6+4,(0*"04-* (!’E,K"4C -.-*CK,K& D’,P,.+：H!,.- 6+4,(0*"04-* 34’KK，9:::&
［@@］B O’*0(,- 7 Q，8(!*’K,.+’4 R Q& S’K)04(’G0K’ ’LL,(,’.(C -.F F4)0+!" ")*’4-.(’ ,. -FP-(’." T4’-" D-K,. -.F 8,’44-. #*-."K& 7()*)+C，A??A，N9：>A
><&
［@=］B S’,(! 3 D，7**K%)4"! O 8，R-*"’4K / D，!" #$& T’.’4-*,"C )L *’-L "4-," 4’*-",).K!,#K：- "’K" -(4)KK K,2 M,)E’K& 7()*)+C，A???，<:（;）：A?>>
A?;?&
［@>］B Q’ 1 8，R-.+ U Q，R-.+ V 3，!" #$& 6 "’K" )L "!’ +’.’4-*,"C )L *’-L "4-," 4’*-",).K!,#K ). "!’ W,M’"-. 3*-"’-0& X’% 3!C")*)+,K"，9::;，AN:：<@>
<=<&
［@;］B S’,(! 3 D，R-*"’4K / D，7**K%)4"! O 8，!" #$& S’*-",).K!,#K )L *’-L F-4Y 4’K#,4-",). ") *’-L .,"4)+’.，K#’(,L,( *’-L -4’- -.F *’-L *,L’GK#-.：- "’K"
-(4)KK M,)E’K -.F L0.(",).-* +4)0#K& Z’()*)+,-，A??<，AA=：=NA =<9&
［@N］B ZK0.Y)C- Z Z& [,+!" 4’\0,4’E’."K L)4 4’+’.’4-",). ,. "4)#,(-* L)4’K" #*-."K：W-2).G*’5’* -.F ’()*)+,(-* -""4,M0"’ ’LL’("K& 60K"4-*,-. 1)04.-* )L
7()*)+C，A??;，9A （=）：=9? ==A&
参考文献：
［A ］B 陈德祥，李意德，骆土寿，等& 海南岛尖峰岭热带山地雨林下层乔木中华厚壳桂光合生理生态特性的研究& 林业科学研究，9::@，A;
（>）：>=: ] >=N&
［@ ］B 何维明& 黍气体交换对异质养分环境的反应& 植物生态学报，9::A，9>（@）：@@A ] @@;&
［9@］B 安树青，王铮峰，曾繁敬，等& 海南吊罗山热带山地雨林植物种类多样性研究& 中山大学学报，A???，@< （;）：N< ] <@&
［9;］B 王铮锋，安树青，O-5,F T& H-E#’**等& 海南岛吊罗山山地雨林物种多样性& 生态学报，A???，A：;@ ] ;?&
［@:］B 陈飞宇，罗天祥，张林，等& 江西九连山常绿阔叶林主要树种叶建成消耗的比较& 生态学报，9::;，9;（<）：9=<> ] 9=?@&
［@9］B 鲍士旦& 土壤农业化学分析& 北京：中国农业出版社，9:::&
A;;=B AA期 B B B 刘福德B 等：海南岛热带山地雨林幼苗幼树光合与叶氮、叶磷及比叶面积的关系 B