全 文 ：第26卷第 6期
2006年 6月
生 态 学 报
AC I’A EC0LOGICA SINICA
Vo1．26．No．6
Jun．，2006
福建漳江口红树林区秋茄幼苗生长动态
张宜辉 ，王文卿 ，吴秋城 ，方柏州 ，林 鹏
(1．厦门大学生命科学学院，厦门大学湿地与生态工程研究中心，厦门 361005；
2．福建漳江口红树林国家级自然保护区管理局，福建云霄 363300)
摘要：通过福建漳江口红树林 自然保护区内 8个样方 24个小样方人工种植 600个秋茄胚轴，在 3a时间内对秋茄胚轴建立、幼苗
生长以及环境因子进行定期观测。研究结果表明：林缘空地的秋茄生长状况良好，白骨壤林内最不利于秋茄幼苗的生长。潮
位、盐度、底质土壤理化因子不是造成该样地各样方间秋茄幼苗生长差异的主要原因。动物取食、光照状况 以及种间竞争是限
制秋茄生长的主要环境因子。秋茄胚轴在长根前易于随潮水漂走，底质土壤中白骨壤致密的根系抑制了秋茄胚轴的定植，导致
白骨壤林内秋茄幼苗漂走的数量最多。昆虫和螃蟹等动物的取食是导致林内已经固着生长的秋茄幼苗大量死亡的最主要原
因，而林外被取食的幼苗个体极少。此后秋茄幼苗能否继续成长，主要取决于幼苗所接受到的光照条件。3a后，在荫蔽的树冠
下，秋茄幼苗无法存活；而在林外，秋茄幼苗已经长成幼树。在林外滩涂上迅速生长的互花米草 ，也将影响秋茄幼苗的更新和
生长 。
关键词：红树林；秋茄；生长；福建(漳江口)
文章编号 ：1000-0933(2006)06—1648—09 中图分类号：Q948．1 文献标识码 ：A
The growth of Kandelia candel seedlings in mangrove habitats of the Zhangjiang
Estuary in Fujian Province，China
ZHANG Yi—Hui ，WANG Wen—Qing ，WU Qiu—Cheng2，FANG Bai—Zhou ，LIN Peng (1．＆ z 蜘 ＆
， 胁 n
University，Research Centerfor Wetlands and Ecological Engineering，Xiamen 361005，China；2．Administrative Bureau ofZhan~iang Estuary Mangrove National
Natural Reserve，Fufian，Yuaxiao 363300，China)．ActaEcologica Sinica，20O6，26(6)：1648—1656．
Abstract：To evaluate the establishment and early growth of the mangrove species Kandelia candel in the intertidal zone，and to
develop a better understanding of biotic and abiotic factors influencing the regeneration of its seedlings， we conducted a field
experiment in Zhangjiang Estuary in Fujian．Diferent positions along the intertidal gradient were selected from 20 m to 1 20 m
horizontal distance down the shore，including eight sampling sites in the mangrove areas．Equal numbers(75)numbers of mature
propagules of K．candel were planted in each sampling site．The fates of propagules and growth of seedlings were monitored for 3
years ·
Th e rates of rooting of K．candel propagule varied spatialy．Th e lowest rates occurred in sites with an Avicennia marina．
dominated overstory (69．7％)．The rates were higher in sampling sites with a K．candel—dominated overstory (90．0％)，at the
fringe of the mangrove forest(89．3％)，and on the bare tidal flat outside the mangrove forest(82．7％)．After 1 year,the
survival rates of seedlings planted under A．ma rina forest，K．candel forest，at the fringe of the mangrove forest，and the bare
tidal flat were 13．7％ ，54．7％ ，76．0％ ，and 34．7％ ，respectively．Among the surviving K
． candel seedlings．those at the
fringe of the mangrove forest and on the bare tidal flat had greater height，stem diameter，leaf number
， leaf area。and biomass
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30200031)；福建省自然科学基金资助项 目(B(MIO001)
收稿 13期 ：2005-02．22；修订 日期 ：2005．11-17
作者简介：张宜辉(1975一)，男，福建省屏南县人，博士，讲师，从事红树林湿地生态学研究．E-mail：zyh@)【rIu．edu．cn
Foundation item：The project was supported by National Natural Science Foundation of China(No．30200031)and Natural Science Foundation of FujJan Province
(No．B0410001)
Received date：2005—02-22；Accepted date：2005—11—17
Biography：ZHANG Yi-Hui，Ph．D．，Lecturer，mainly engaged in mangrove wetland ecology
． E-mail：zyh@ xmu．edu．cn
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6期 张宜辉 等：福建漳江 口红树林区秋茄幼苗生长动态
than did those under the A． mar／na and K ．candel forests．In general，our experiment demonstrated that establishment and
growth of K．candel seedlings occurred successfully at the fringe ofthe mangrove forest but did worst under the A．mar／na forest．
We analyzed the factors which translate K． candel seedlings’ performance into signifcant diferences in term s of
establishment and early growth among sites．The perform ance of K．candel seedlings was not correlated with sediment texture ，
pH，salinity，organic mater，total N，and total P among the sites．However，interspecies competition，propagule predation by
insects and crabs，and the incident light had significant efects on seedling survival and growth．
At the early growth stage，the probability of establishment of K．candel propagules planted in the intertidal sediments was
influenced by predators and tidal disturbance．Under the A．mar／na forest，the compact root system of A．mar／na prevents K．
candel propagules from rooting SO that the propagules tend to be carried away by tidal curents．Insects and herbivorous crabs can-
play a considerable role in the predation of[nan~ove propagules and possibly are a threat to the regeneration of mangroves．We
found that rates of insect and crab predation were hisher in the intertidal location under intact canopies than at the fringe of the
ma ngrove forest and on the bare tidal flat．
Long-term survival of seedlings and their development into saplings depend on light availability．Analyses showed that
correlation be tween growth parameters of one year old K． candel seedlings and light intensity was signifcant．Shade reduced
seedling growth in the field．Only those seedlings at the fringe of the mangrove forest and bare tidal flat established successfully
and grew to ma turity．Th ese sites afford beter growth conditions than the surrounding understory and，as importantly，provide a
refuge from predation by insects and crabs．
Our results also indicate that the rapid growth of Spartina aherniflora reduces the regeneration of K．cande1．As a
competitive plant to K．candel in the mid intertidal zone，S．aherniflora may be having a large impact on the mangrove
composition of our study forests．It is necessary to search for ways to protect this reserve area of mangrove wetland．
Key words：[nangroves；Kandelia candel；growth；Fujian(Zhangjiang Estuary)
红树林是热带亚热带海岸潮问带具有重要生态防护功能的植被类型，由于受到海水周期性浸淹，红树植
物特化出胎生繁殖的方式来适应潮滩生境 j¨。因此，胎生苗(胚轴)一幼苗一幼树是红树林种群更新和发展的
重要阶段 。对红树植物成熟繁殖体从母树上掉落后幼苗生长阶段的研究，有助于了解成年红树植物种群生
长分布的特征 ¨。
潮问带红树植物幼苗的生长受到多种因素(生物、非生物因素)的影响。已有许多研究从光照状况 j，
底质土壤颗粒大小和理化性质 ’ “]，潮汐 ’ ]，盐度 ，I3_，动物取食 ¨ ，繁殖体大小n’ ，繁殖体传播方
式b 以¨及种间竞争 m 等因子对红树植物胚轴或种子的发芽和生长的影响进行分析和探讨。
本研究根据福建漳江口红树林 自然保护区滩涂和红树林植被的分布状况，在选定的样地中，从林内到林
外光滩插植秋茄(Kandelia carme1)胎生苗(胚轴)，定期调查各样方内秋茄幼苗的存活和生长情况，同时测定不
同样方生境的土壤、光照等生态因子。通过上述测定工作，力图从光照、底质土壤理化性质、潮汐、种子或幼苗
被捕食以及种问竞争等方面分析影响秋茄幼苗存活和生长的主要因素，从而为当地红树林的恢复和红树林造
林工作提供科学依据。
1 样地概况与研究方法
1．1 样地概况
样地位于福建云霄县漳江 口国家级红树林 自然保护区(23。55 N，117。26 E)。属亚热带海洋性季风气候 ，
气候温暖湿润，光、热、水资源丰富。根据 1960～1999年的气候资料统计，年均气温 21．2~C，最高月均温
28．9~C(8月份)，最低月均温 13．5 oC(1月份)；年平均降雨量为 1714．5 mm，降雨量主要集中在4～9月份。保
护区近岸表层海水温度随季节变化较大，2月份水温较低，8月份水温较高，变化范围在 14．9～25．6cI=；受降
雨、江河径流和潮汐的影响，海水盐度在 12～26之间变化；该海域潮汐属不正规半 日潮，最大潮差 4．67 m，最
小潮差0．43 m，平均潮差2．32 m，最高潮位2．80 m，最低潮位 一2．O0 m，平均海平面0．46 m(以黄海平均海平面
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为潮位高程基准面)，平均涨潮历时 397 min，平均落潮历时 315 min 。
通过对整个保护区的踏勘，所选定的样地位于云霄县东厦镇竹塔村附近，红树林带宽 105 m，林下滩涂较
为平整。并且该样地离码头以及潮沟较远，受人为干扰破坏较少。从堤岸开始，垂直离岸 0～20 m之间为白
骨壤林，处于一个凹地中，地势较低；20～40 In处为秋茄纯林，地势最高；40～100 m之间为白骨壤林，105～
120 m之间为互花米草盐沼，在白骨壤林缘外侧和互花米草盐沼之间 5～10 m宽的交界处，有秋茄和桐花树混
生，树高在 1．0～2．0 m之间，林下较多裸露的空地。离岸 120 m外的滩涂为泥蚶、缢蛏养殖区。在样地布设 3
条高程水准测量横断面，测量距离从岸边人工堤岸开始到离岸 120 m处的红树林带前缘，平均 10 m为一个测
点。退潮时，携带标志杆和已装好水的透明塑料软管，根据连通器原理进行测量，得到离岸 0～120 m之间样
地滩涂的相对垂直高程(图1)。其中，离岸 120 m处红树林生长带前缘高程为1．03 m(以黄海平均海平面为潮
位基准面)，在平均海平面稍上，每天 2次的涨潮均能淹及样地土壤。
根据《中国植被》 的划分方法 ，该样地内有红树林和滨海盐沼两个植被类型。其中红树林植被类型中
有秋茄林(Form．Kandelia cande1)和白骨壤林(Form．Avicennia marina)两个群系，滨海盐沼为天然互花米草盐
沼群系(Form ．Spartina alterniflora)o
(1)秋茄林 外貌整齐，青绿色或深绿色，结构简
单，郁闭度在 80％左右。纯林，偶有桐花树(Aegiceras
corniculatum)混生，树高 3～6 ITl，平均高4．5 m，平均胸
径 5．7 am，密度为 30株／100 m2。
(2)白骨壤林 外貌整齐，灰绿色，结构简单，郁
闭度在70％左右。纯林，偶有秋茄、桐花树混生，呈丛
生状萌生林，高度 1．5～3．0 m，平均高 2．4 m，平均基
径 14．0 am，密度为 15丛／100 m2，地 面有从表土伸 出
的指状呼吸根 ，(472±63)条／Ⅱl2。
(3)互花米草盐沼 植被繁茂，外貌整齐，青绿
色，结构简单，郁闭度在 80％ ～90％。以互花米草
(Spar-tina aherniflora)为单优势种 ，高 1．5～2．0 In，周
边偶有桐花树和秋茄的幼苗生长。
1．2 研究方法
1．2．1 秋茄胚轴人工插植及其幼苗生长状况调查
根据生产实践经验，采集胚轴最好在胚轴脱落初、中
期进行，此时采摘的成熟胚轴粗壮，插至海滩后容易
生根固定，不易被浪潮漂走 。漳江口秋茄胚轴采收
时间宜安排在 3月上旬至 5月上 句。在 2002年 4月
11日，采集该保护区内的秋茄成熟胚轴，挑选发育良
好 ，成熟度接近且重量、长度大小相近的个体，于4月
12日栽培。栽培前秋茄单个胚轴平均鲜重(14．35±
2．27)g，长度(22．24±1．66)am。
根据样地滩涂剖面以及植被分布状况，采取如下
种植方案：离岸0～20 m之间，地势较低且人为干扰
相对较大，离岸 120 m外的滩涂为泥蚶、缢蛏养殖区，
受人为影响非常大，因此仅选择离岸 20～120 m之间
的滩涂进行栽培实验。沿堤岸垂直方向拉一条样线，
表 1 样 方具体位 置和所 处林带
Table 1 Horizontal distance down shore and v~etafiom of sampUng
tes
冒 0
0
嚣量：
喇．墨0
》 0 2O 4O 6O 8O 100 120
离岸距离Horizontal distance down shore(m)
图 1 样地内不同水平离岸距离的滩涂剖面、林带分布及样方位置
Fig．1 Beach profile，vegetation zonation and sampling sites location
horizontal distance down shore at Zhuta of YurI】【uao．Fujian
A：白骨壤林 Avicennia marina forest；B：秋茄林 Kandelia candel forest：C：
林缘 “ge；D：互花米草 Spartina alterniflora
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从秋茄林内开始(离岸25 m处)，沿样线每隔 10～15 m为 1个栽培样方，每个样方中选定 3个 1×1 m2小样方
(重复)，小样方之间相隔5 m，离岸距离相同。每个小样方插植25个秋茄成熟胚轴，株距0．2 m×0．2 m。总计
8个样方，24个小样方，插植 600个胚轴。各样方具体位置以及所处林带见图 1和表 1。
从 2002年4月到2003年 4月，定期(2月，次)调查各样方内固着、漂走、外来这 3种不同类型秋茄幼苗的
数量，其中固着生长包括定居成活和死亡两类，死亡的幼苗进一步分为损伤性和非损伤性两种情况。同时观
测定居成活幼苗的生长状况(3株，小样方)，记录幼苗的主茎节数、分枝数、叶片数，量取茎高(胚轴顶端到顶
芽之间的长度，不包括胚轴)和基径(第 1节中部)。
2003年 4月，随机挖取 1年龄的秋茄幼苗(2～3株，小样方)，记录各株幼苗的主茎节数、分枝数、叶片数，
剪纸衡重法测定叶面积。量取茎高、基径。烘干法(105 c【=，24 h)测定幼苗各部分的生物量。并在 2004年和
2005年跟踪调查各样方中幼苗的生长状况。
1．2．2 林下各样方生态因子的测定 光照强度采用上海市嘉定学联仪表厂生产的数字式照度计，每 2个月
测定 1次各个小样方的光照强度，测定高度为离地面0．5—0．8 m。以互花米草盐沼外侧光滩测定的光照强度
为 100％相对光照强度，林内各样方的相对光照强度按以下公式计算：
样方相对光照强度 =林内光照强度，林外滩涂光照强度 ×100％
从 2002年 4月到 2003年 4月，每 3个月采集各个小样方的表层土壤(0—20 cm)，带回室内自然风干、研
细、拣去根系，过 35号筛，贮存备用。土壤质地，有机质，N、P含量，pH值等理化性质的测定参照《土壤农业化
学分析方法》 J。
1．3 数据分析
采用 SPSS软件对各样方间的生态因子、幼苗生长参数进行方差分析，并对生态因子、秋茄幼苗更新数量
和幼苗生长参数之间进行相关分析。
2 结果
2．1 样方生态因子
各样方的生态因子见表 2。
秋茄林的郁闭度高于白骨壤林，因此秋茄林下(样方 1)的相对光照强度最小，仅为 7．15％；而从秋茄林和
白骨壤林交界处到白骨壤林林缘(样方 2～6)的相对光照强度在 14．15％～16．01％之间，较为一致。林缘外侧
空地的光照程度受树冠影响小，其相对光照强度为 83．77％。
各样方底质土壤均为粉粘土；土壤有机质含量和全氮量均以林外(样方 7、8)相对较低 ，全磷含量差别不
大；土壤盐度在 13．86～21．79之间，以秋茄林下最高；土壤 pH值在 6．51～6．60之间，较为一致。
表 2 各样方的生态 因子
Table 2 Ecological factors in sam pling sites
同一列数据的不同字母表示多重检验结果差异显著，PP <0．05 level
此外，从样方 1到样方 8，滩涂垂直高程依次下降，高程差为O．39 m(图 1)。经实测，在样方 1～8之间
，平
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均涨潮历时41 min，平均落潮历时32 min。
2．2 各样方中插植秋茄幼苗的命运
表 3为栽培 1a过程中，每2个月观测，总计6次调查数据的统计结果。
表3 栽培1年内各样方中不同类型秋茄幼苗的数■统计
Table 3 Statistic ofdiferent types of Kandelia candel seedlings in samp~ng sites in 1 year．The values were the means of3 replicates
*2002年6月测定数据 Datawere obtainedin June of2002
2．2．1 固着、漂走和外来的秋茄幼苗 人工插植的秋茄胚轴在较短的时间内完成生根固着生长或随水漂走
这一过程，在 2002年 6月份进行第一次调查测定之后，未再观察到有胚轴漂走。不同样方内秋茄幼苗固着生
长的数目不同：样方 1、2漂走的胚轴个体最少，仅占栽培总体的 12．0％和 8．0％，相应固着个体最多；在样方3
～ 6中，胚轴漂走的个体最多，分别占栽培总体的20．0％、33．3％、34．7％和33．3％；样方 7、8内漂走的胚轴数
目也较少，占栽培总体的 10．7％和 17．3％。
每年 3～5月份为漳江口秋茄胚轴大量掉落的时期，因此在第一次调查测定中可以观察到各样方中出现
外来并固着生长的当年生秋茄幼苗。不同样方中外来秋茄幼苗的数目也不同：样方 1、2处于秋茄林下，外来
幼苗数目为各样方中最多，分别为 5．3株／m2和6．7株／m ；在样方 3～6中，基本无外来个体；样方 7和样方 8
中也有外来的幼苗 ，分别为 3．3株／m 和 2．3株／m 。
2．2．2 秋茄幼苗固着后存活动态 对于那些已经成功固着生长的秋茄幼苗 ，部分幼苗在随后的生长 过程中，
受不同因素的影响而死亡。根据观测，死亡的个体可分为损伤性和非损伤性死亡两种类型，前者指秋茄幼苗
的枝叶或胚轴被动物取食后而死亡，实验中未发现潮水、大型漂浮物体对样方内幼苗产生的机械损害；后者指
秋茄幼苗出现萎蔫、枯死，但幼苗的枝叶或胚轴上未发现有噬咬或机械损伤的痕迹。另有部分幼苗枝条被咬
后，仍可以从胚轴顶端长出新的枝条，视为定居成活的个体。
栽培 1年内，不同样方中秋茄幼苗死亡的个体数不同(表 3)：在样方 1、2中，有 1／3的幼苗死亡；在样方 3
～ 6中，死亡的个体数最多，为栽培总体的45．3％～68．0％；样方 7幼苗的死亡个体数最少，仅为栽培总体的
13．3％；而样方 8幼苗死亡的个体数达到栽培总体的48．0％，主要是由于互花米草生长扩张，导致其中两个小
样方的幼苗被覆盖而死亡。
各样方中秋茄幼苗的死亡类型也不同：样方 1的幼苗以非损伤性死亡为主，占死亡总体的62．0％；到样方
2，损伤性死亡类型的幼苗占死亡总体的百分比为58．5％，超过了非损伤性死亡的个体数；在样方 3～6中，损
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伤性死亡的个体均占死亡总体的绝大部分，为 83．4％～92．5％；样方7中，损伤性死亡的个体相对较多，但从
死亡的个体数来看，两种死亡类型幼苗的个体数仅分别为 1．3株和2．0株，远小于其它样方的死亡个体数；样
方 8全部为非损伤性死亡类型的幼苗，其原因是受样方边上的互花米草的覆盖致死。
此后，到 2004年 4月，除样方 1、2、7中仍有秋茄幼苗存活外(2a成活率依次为 18．7％、23．2％和71．9％)，
样方 3～6和样方 8中秋茄幼苗全部死亡。其中，随着互花米草的进一步扩张，最后 1个小样方的幼苗也被覆
盖致死。而到2005年，既栽培3a后，仅样方 7中有秋茄幼苗进一步长成幼树(3a成活率为 68．2％)，样方 1、2
中秋茄幼苗也全部死亡。
2．3 定居成活秋茄幼苗的生长
各样方 1年龄秋茄幼苗的生长参数见表4。各项生长参数均以在林外两个样方最大。而在林内6个样方
中，秋茄纯林下的幼苗的生长好于白骨壤林。根据上述生长参数并结合历次调查的结果，可以得出：定居成活
的秋茄幼苗的总体生长状况为林缘空地和林外滩涂最好，秋茄林内次之，白骨壤林内最差。
此外，相关分析表明，各样方中 1年龄秋茄幼苗的各项生长参数和相对光照强度之间均呈极显著正相关
关系(表5)。表明光照水平影响秋茄幼苗的光合生产，并进而对秋茄幼苗的根、茎、叶的形态生长和生物量均
有影响。
表 4 各样方1年龄秋茄幼苗生长参数比较
同一行数据的不同字母表示多重检验结果差异显著，PP表5 各样方 1年龄秋茄幼苗生长参数与相对光照强度的相关系数
3 讨 论
3．1 影响秋茄胚轴早期固着生长的因素
潮间带红树林底质淤泥较为松软，即使是插入淤泥中的胚轴，在涨落潮期间也易于被潮水带走
。 秋茄胚
轴通过迅速长根，获得抵抗潮水冲刷的能力而固着定居 。
对红树植物早期定植生长的研究表明，底质土壤盐度、海水浸淹时间以及潮水流速是影响红树植物幼苗
早期根系生长的主要原因。底质土壤盐度过高、滩涂潮位太低导致的海水浸淹时间太长都使得红树植物幼苗
萌根时间推迟，根系生长不良，当幼苗受到潮水冲刷时易于被带走 ， 瑚
。 本研究中，秋茄样品的种源一
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致，但由于各样方生境不同而影响其萌根，导致了秋茄胚轴固着率差异明显。分析其原因，除互花米草盐沼外
侧 1个小样方处于小潮沟边上，受潮水冲刷明显而有较多秋茄胚轴漂走外，其它各样方内滩涂较为平整，潮水
涨落过程中水流的速度比较一致；此外，红树林对水流的滞缓效应使得林内水流漫溢与排泄流速仅为相应白
滩流速的 1／3 1／4n 。林外潮水的流速高于林内，但林缘空地秋茄胚轴漂走的个体数反而低于白骨壤林，因
此可以首先排除滩涂潮位、潮水流速不同对样地内秋茄幼苗固着生长带来的影响。再次，相关分析表明，各样
方的相对光照强度和底质土壤理化性质和胚轴的固着率没有相关关系(P>0．05)，因此排除了光照以及底质
土壤差异对秋茄胚轴萌根的影响。
实验中，观测到白骨壤林下从表土伸出的指状呼吸根密度高达(472士63)条，ll2，此外在白骨壤林底质土
壤中密生白骨壤细根，而秋茄林、林缘空地以及互花米草盐沼外侧滩涂的土壤均未见白骨壤根系分布。调查
结果显示在白骨壤林下秋茄胚轴固着率最低，表明白骨壤根系的存在是抑制秋茄胚轴早期根的萌生的关键因
素。但其抑制机理有待进一步研究，包括白骨壤的根系是否对秋茄胚轴存在化感作用 以及养分竞争等，这
对于了解红树林群落的种类构成，种间相互作用规律有重要意义。
3．2 影响秋茄幼苗存活的因素
已经固着生长的秋茄幼苗在生长过程中，处于高盐、周期性潮水浸淹的逆境中，并遭受昆虫和螃蟹等动物
的取食，此外林下幼苗光照强度微弱，因此在栽培 3a期间均有不同程度的死亡。本研究中，不同样方土壤理
化性质以及潮水浸淹时间和秋茄幼苗的死亡数量没有相关关系(P>0．05)，表明土壤以及水文因素不是引起
秋茄幼苗死亡的直接原因。
而从不同样方内秋茄幼苗的死亡个体数和死亡类型来看，昆虫和螃蟹等动物的取食是导致林内秋茄幼苗
大量死亡的最主要原因，并以白骨壤林内最具代表性，其损伤性死亡的个体占死亡总体的 83．4％一92．5％。
实验观测和统计结果表明，林内各样方中秋茄幼苗的胚轴上黑色小孔较多，经取样解剖观察，孔内为昆虫将秋
茄胚轴髓部蛀空，而林外秋茄胚轴有见黑色小孔，但孔口已愈合，孔内无昆虫。Sousa等 ¨研究发现，在林内
遮荫条件下，昆虫生长活动频繁而将幼苗胚轴蛀空，导致幼苗死亡。实验中可以明显看到秋茄幼苗胚轴或顶
芽被咬的痕迹，同时观察到螃蟹在幼苗上活动取食 ，而林外样方被破坏的幼苗个体极少。Minchinton LJ 、Kraus
等 的研究表明，螃蟹对红树植物幼苗危害严重，林窗和林内危害不同，林内遮荫条件下红树植物幼苗胚轴
和幼枝较幼嫩，易于被取食。这和本研究的结果一致。
光照是影响红树植物更新的主要生态因子，多数红树幼苗随着遮荫的加重，存活率随之下降 ]。本实
验样地林内相对光照强度仅为林外光滩的7．15％ 16．01％，其中以秋茄林下最小。研究结果也表明，林内弱
光条件对秋茄幼苗的存活有较大影响：在 1年栽培期内，林内秋茄幼苗多集中在栽培最初2个月内枯死，其中
以秋茄林内枯死的幼苗个体数相对较多；到2004年栽培2a时，白骨壤林下秋茄幼苗全部死亡，秋茄林下秋茄
幼苗仅少量存活(2a成活率为 18．7％一23．2％)，并在 2005年栽培 3a时秋茄林下样方内的秋茄幼苗也全部死
亡。此外，在调查中也发现漳江口秋茄大量自然更新的地方是在林窗、林缘空地以及林外光滩上，在荫蔽的树
冠下，秋茄无法更新或更新很少，特别是在秋茄林下，2年生和3年生的秋茄幼苗数量急剧下降。红树植物胚
轴携带的能量用以供给幼苗成长，潮间带的水淹、盐度、林下弱光等不良环境因子不仅影响幼苗的能量支出，
还对其能量的收入造成影响。不同的立地自然条件以及胚轴自身的情况决定了胚轴存活与死亡之间必然存
在一个“能量的阈限”，突破了这个阈限，幼苗才有可能真正在潮间带定植和生长 。在 1 2年生长期内，由
于秋茄幼苗胚轴携带的营养成分仍未耗尽，仍有部分幼苗存活，当秋茄幼苗生长到第 3年时，原胚轴的营养物
质耗尽，维持幼苗生长的营养成分转由叶片光合作用提供，林下低光照条件下幼苗光合生产能力低下，导致幼
苗死亡。此外，在林内弱光条件下，幼苗长势比林外差，并且昆虫以及螃蟹等动物活动更加频繁，进一步促进
了秋茄幼苗的死亡。
3．3 影响秋茄幼苗生长的因素
红树幼苗在潮间带滩涂上受到诸如盐、水淹、遮荫、生物干扰等不利因素的胁迫。高盐度、过长的淹水时
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6期 张宜辉 等：福建漳江口红树林区秋茄幼苗生长动态 1655
间对红树幼苗光合速率、气孔导度、蒸腾速率、生长以及其它生理过程造成抑制 。本研究中，样地处于中
高潮带，适合秋茄幼苗的生长。从光滩到林内的高程差仅为0．39 m，且林内滩涂平整，因此从各样方所处的
滩涂位置来看，潮水浸淹时间差别不大；从底质土壤的盐度来看，虽然从林内到林外土壤盐度呈下降趋势，但
总体上各样方中土壤的盐度范围在 13．86—21．79之间，在秋茄幼苗合适的生长盐度范围内” 。此外，林外
秋茄幼苗的生长状况比林内还好，因此，土壤盐度不是影响秋茄幼苗生长的主要因素；对土壤有机质以及 pH
值的分析结果也表明它们和幼苗的生长之间无相关关系(P>0．05)。从上述对样地水文及土壤理化因子的分
析来看，虽然不同样方的水文和土壤因子存在差别，但不是造成各样方间秋茄幼苗生长差异的主要影响因子。
红树幼苗在林隙及林荫下胚轴的自然分布密度并无太大的区别，但是林隙下的小苗的密度及其生长速
度，明显高于林荫 。本研究结果表明，各样方中 1年龄秋茄幼苗的各项生长参数和相对光照强度之间均呈
极显著正相关关系。表明光照水平影响秋茄幼苗的光合生产，并进而对秋茄幼苗的根、茎、叶的形态生长和生
物量均有影响。莫竹承 的研究结果表明充足的光照对木榄 (Bruguiera gymnorhiza)、红海榄 (Rhizophora
stylosa)苗期生长十分重要，解除荫蔽条件可明显促进幼苗生长。Smith 对大红树(Rhizophora mangle)、叶勇 ]
对秋茄(K．cande1)的研究结果也表明红树植物幼苗在林外比在林内生长得更好。
本研究还发现，在林外滩涂上，由于互花米草迅速生长并成团丛状分布，使其存在的滩涂处于完全荫蔽状
态，邻近的秋茄幼苗逐渐被埋没，因缺乏光照无法正常生长而全部死亡。红树林和互花米草二者生态位很接
近，并且互花米草生命力与竞争力极强，其扩散蔓延的速度远超过红树林的天然扩散和更新。有必要进行红
树植物和互花米草之间相关关系的研究并采取合适的措施以保护该红树林自然保护区。
References：
Lin P．Mangrove Vegetation．Beijing：China Ocean Press，1984．
PadiUa C，Fortes M D，Duarte C M，et a／．Recruitment，mortality and 0 h of mangrove(Rhizophora sp．)seedlings in Ulugan Bay，Palawan ，
Philippines．Trees—structure and function，2004，18(5)：589～595．
Clarke P J，Kerigan R A，Westphal C J Dispersal potential and early growth in 14 tropical mangroves：do early life history traits correlate with patems
of adult distribution?Joumal of Ecology，2001，89(4)：648—659．
Clarke P J，Alaway W G．The regeneration niche of grey mangrove(Avicennia marina)：efects of salinity，light and sediment facterS on establishment．
growt h and survival in the field．Oecologia，1993，93：548～556．
Smith S M ，Lee D W ．Efects of light quantity and quality on early seedling development in the red man grove， Rhizophora ma ngle L．Bulletin of Marine
Science，1999，65(3)：795～806．
Ye Y，Tan F Y，Lu C Y·Efects of soil texture and liglt on growth and physiology parameters in Kandel／a cande1．Acta Phytecologica Sinica，2001，25
(1)：42～49．
Ball M C．Interactive efects of salinity and irradiance on growth：implications for mangrove forest structure along salinity gradients
． Trees．structure and
function，2002，16(2-3)：126—139．
Clarke P J，Myerscough P J．The intertidal distribution of the grey mangrove(Avicennia marina )in southeastern Australia：the efect 0f physical c0nditi0ns．
interspecific competition and predation on propagule establishment and surviva1．Australian Journal of Ecology，1993，18：307～315
．
Mckee K L·Soil physicochemical pattems and mangrove species distribotion-reciprocal efects?Journal of Ecology
， 1993，81：477～487．
Lan F S，Li R T，Chen P，et a1．The relationship between mangrove and soils on the beach of Guanxi
． Guihaia，1994．14(1)：54 59．
Minchinton T E·Canopy and substratum heterogeneity influence recruitment of the mangrove Avicennia ma rina
． Journal of Ecology，2001，89(5)：888
902．
Zhang Q M，Yu H B，Chen X S，et a1．The relationship between mangrove zone on tidal flats and tidal levels．Acta Ecologica Sinica，1997，17(3)：258
～ 265．
[13] Ball M C．Salinity tolerance in the mangroVes Aegiceras comic“latm and Avicennia marina I
． Water use in relati0n t。growth，carbon partiti。ni“g and salt
balance．Australian Journal of Plant Physiology ，1988．15：447～464 ．
[14] Robertson A I，Giddins R，Smith T JⅢ．Seed predati。n by insects in tropical mangroves forests：extent and efects 0n seed viability and th 。wth。f
seedlin~ ．Oecologia，1990，83：213～219．
[15] Mckee K L．MangroVe species distributi0n and pr0oasul predati0n in Belize—an exc pti0n t0 the dominanc predati0n hypot}lesis
． Bi0tr0pica，1995，27：
i ] ] ] ] _ - ] i ¨ 引 ¨ 引 川
} I } }
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1656 生 态 学 报 26卷
[16]
[17]
[18]
[19]
[2o]
[21]
[22]
[23]
334—345．
Farnsworth E J．Elison A M．Global paterns of pre—dispersal propagale predation in mangrove forests．Biotropica，1997，29(3)：318—330．
Sousa W P，Kennedy P G，Mitchel B J．Prop~#e size and predispersal damage by insects afect establishment and early growth of mangrove seedlings．
Oecologia，2003，135(4)：564—575．
RabinowitzD．Mortalityandinitial propane sizeinmangrove scedlindsin Panama．Journal ofEcology，1978，66：45—51．
Lin G．Sternberg LDA S L．V~ation in propageh mas and its efect on carbon asimilation and seedling growth of red mangrove(Rhizophora mangle)in
Florida，USA．Journal ofTropical Ecology，1995，11：109—119．
Rabinowitz D．Dispersal properties of mangrove propngules．Biotropica，1978，10：47—57．
Mckec K L．Seedling recruitment patterns in a Belizean mangrove forest：efects of early growth ability and physico·chemical factors．Oecolagia，1995，101：
448—460．
Mo Z C．Fan H Q．Allelopathy of Bruguiera gymnorrhiza and Kanddia cande1．Guangxi Sciences，2001，8(1)：61—62．
Lin P ed．The Comprehensive Report of Science Investigation on the Natural Reserve of Mangrove Wetland of Zhangjiang Estuary in Fujian．Xiamen：
Xiamen University Press．2001．
[24] Wu Z Y．Vegetation of China．Beijing：Science Pre8s，1980．
[25] Liao B W，Zheng D Z，Zheng S F，et a1．A Study on the Aforestation Techniques of Kandelht candel Mangrove．Forest Research，1996，9(6)：586—
592．
[26]
【27]
[28]
[29]
[30]
[31]
[32]
Lu R K ed．Analysis Methods of Soil A cultural Chemistry．Beijing：Chinese A culture and Technology Pres，1999．
Elster C，Perdomo L，Schneter M L．Impact of ecol0gical factors on the regeneration of mangroves in the Cienaga Grande de Santa Marta，Colombia．
Hydrobiologia，1999，(413)：35—46．
Krauss K W，Allen J A．Factors influencing the regeneration of the mangrove Brnguiera gyrm~rhiza (L．)Lamk．on a tropical Pacifc island．Forest
Ecology and Management，2003，176(1-3)：49—60．
Yan Z Z，WangWQ，HuangW B．Development ofthe viviparous hypocotyl ofmangroveandits adaptiontointer-tidal habitats：A review．ActaEcologica
sinica，2004，24(10)：2317—2323．
Clarke P J，Kerrigan R A．Do forest gaps infl uence the population structure and species composition of mangrove stands in northern Australia?Biotropica，
2000，32(4)：642—652．
Sherman R E，Fabey T J，Battles J J．Smal—scale disturbance and regeneration dynamics in a neotropical mangrove forest．Journal of Ecology，2000，88：
165—178．
Mo z C．Fan H Q，He B Y．Growth feature of seedlings oftwo mangroves under mother tlees of Brng~ra gymnorrhiza．Guangxi Sciences，2001，8(3)：
218 222．
参考文献
林鹏．红树林．北京：海洋出版社，1984．
叶勇，谭凤仪，卢昌义．土壤结构与光照水平对秋茄某些生长和生理参数的影响．植物生态学报，2001，25(1)：42 49
蓝福生，李瑞棠，陈平，等．广西海滩红树林与土壤的关系．广西植物，1994，14(1)：54 59．
张乔民，于红兵，陈欣树，等．红树林生长带与潮汐水位关系的研究．生态学报，1997，17(3)：258 265．
莫竹承，范航清．木榄和秋茄的种间化感作用研究．广西科学，2001，8(1)：61—62．
林鹏著．福建漳江口红树林湿地自然保护区综合科学考察报告．厦门：厦门大学出版社，2001．
吴征溢．中国植被．北京：科学出版社，1980．
廖宝文，郑德璋，郑松发，等．红树植物秋茄造林技术的研究．林业科学研究，1996，9(6)：586 592．
鲁如坤著．土壤农业化学分析方法．北京：中国农业科技出版社，1999．
闫中正，王文卿，黄伟滨．红树胎生现象及其对潮间带生境适应性研究进展．生态学报，2004，24(10)：2317 2323．
莫竹承，范航清，何斌源．木榄母树下2种红树植物幼苗生长特征研究．广西科学，2001，8(3)：218 222．
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