全 文 ：第 !" 卷第 #$ 期
!$$" 年 #$ 月
生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金资助项目（5$67$$68）；浙江省自然科学基金资助项目（5$578#，5$7#96，6$7#56）
收稿日期：!$$8:$9:#$；修订日期：!$$":$5:$;
作者简介：李荣峰（#;9$ <），女，广西桂林人，硕士生，主要从事植物生理生态研究2 (:=>?1：=@ABC?BD>EBFG !852 FB4
"通讯作者 &0HHBIJ0FC?FK >@4L0H2 (:=>?1：IMA";G NOF@2 3F
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大豆（!"#$%&’ ()* 9&）边缘细胞对
铝毒的生理生态响应
李荣峰#，!，蔡妙珍#，刘X 鹏#，"，徐根娣#，梁X 和!，章月琴#
（#2 浙江师范大学植物学实验室，金华X 5!#$$7；!2 广西大学农学院，南宁X 65$$$6）
摘要：以大豆浙春 ! 号（铝耐性）和华春 #9 号（铝敏感）为材料，研究了铝胁迫下附着于根尖边缘细胞（即原位边缘细胞）的存活
率、根伸长抑制率和 TW(活性变化以及 %15 Y对离体后边缘细胞存活率、黏液层厚度的影响。结果表明：铝胁迫下附着于根尖的
边缘细胞比离体边缘细胞有更高的活性，前者 %15 Y处理 !7 L后，其成活率仍能达到 "7Z以上，而后者 %15 Y处理 #! L，浙春 ! 号
和华春 #9 号边缘细胞的活性在 7$$ !=01 [ *时分别只有 772 69Z和 !82 #8Z；前后两者细胞活性都有随着 %15 Y浓度升高和处理
时间的延长，边缘细胞活性呈越来越低的变化趋势，而离体边缘细胞 %15 Y处理 8 L时，相对于敏感性品种而言，高浓度 %15 Y（!
!$$ !=01 [ *）有利于铝耐性品种的边缘细胞存活。随 %15 Y浓度的提升，果胶甲基酯酶（TW(）活性增加，根伸长受抑加剧，敏感
品种 TW(活性及铝造成的根伸长抑制均高于耐性品种；同时，%15 Y对黏液的产生有一定的影响，黏液层的厚度随 %15 Y浓度成正
向变化趋势。不同 %15 Y浓度及处理时间下，耐性品种都比敏感品种边缘细胞有较高的活性、分泌较多的黏液。以上结果说明
%15 Y对边缘细胞具有一定的毒害效应，果胶甲基酯化程度、根伸长受抑及边缘细胞黏液的分泌是根冠对 %1毒胁迫反应的结果。
关键词：大豆；边缘细胞；活性；铝毒（%1毒）；根冠
文章编号：#$$$:$;55（!$$"）#$:7#9!:$;X 中图分类号：\#7!，\;79，-#672 7；-#"5X 文献标识码：%
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土壤酸铝毒害是全世界普遍存在的农业问题，它影响世界 EKG耕地面积的作物生产，巴西、南美安第斯
地区、中国、中非、美国和北欧尤其严重。我国南方 AI 个省区广泛分布的砖红壤、红壤、赤红壤都属于典型的
酸性土壤，约占全国土地面积的 >KG ［A］。近年来，由于连续施用含氨和氨化物的肥料，工业污染和豆科植物
的固氮作用等都加剧了铝毒害，导致酸性土壤面积扩大，铝毒（5* 毒）成为制约酸性土壤作物产量的主要因
子［>，6］。5* 毒的原初效应是抑制植物的根系伸长，现已有众多学者研究 5* 毒和植物耐 5* 机理［> S E］。
T*-0C2).［I］就提出 5*诱导根生长的改变，并指出细胞分裂是铝诱导根生长抑制的主要位点。然而，铝不仅会
降低主根的伸长，而且会改变整个根结构，至于在根的发育特征中，铝到底诱导哪个部位改变及与 5* 毒影响
的关系，敏感品种根尖细胞壁铝含量为何比耐铝品种多以及铝如何结合到根尖细胞壁上还没完全确定，铝诱
导根生长抑制的机理至今还没完全确定［>，6，J S U］。
边缘细胞（R))" /)01’0 (’**2，简称 VT）是从根冠表皮游离出来并聚集在根尖周围的一群特殊细胞，起源于
根冠分生组织的有丝分裂，在抵抗环境胁迫造成的根尖伤害中起着多种防御和保护功能。最近的研究表明边
缘细胞在植物耐 5*毒胁迫中起重要作用［AK，AA，A>］，如豌豆（!"#$% #&’"($%）［A6］、菜豆（)*&+,-&*）［AA］等的边缘细
胞通过分泌黏液来保护或减轻铝对植物的毒害作用。有关绿豆（."/*& 0&1"&’&）［AE］、水稻（2034& #&’"(&）［AI］、番
茄（5367+-0#"67* -#6$8-*’$%）［AJ］、红豇豆（."/*& $*/*"6$8&’& 22#& #-#9$"+-1&8"#）［AF］、黄瓜（:$6$%"# #&’"(&）［AB］等物
种边缘细胞的生物学特性、铝的毒害效应已有报道，然而，大豆边缘细胞对 5* 毒的反应及耐铝机制至今国内
外少有报道。W(!3)!*和 @)02"［AU］研究了细胞壁果胶含量与玉米悬浮培养细胞对 5*毒敏感性的关系，显示果
胶含量高的细胞对 5*毒较为敏感，并认为铝与细胞壁果胶的结合对细胞的 5* 毒和耐性表达具有重要的作
用，也表明边缘细胞的游离与根冠果胶甲基酯酶（NOP）活性表达有密切的相关性，而对于铝胁迫下附着于根
尖的边缘细胞以及其从根尖脱落成为单独的细胞群后，是否还发挥这些特定的功能及其响应机制至今还不
6BAEX AK期 X X X 李荣峰X 等：大豆（;836"*- %&< L&）边缘细胞对铝毒的生理生态响应 X
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
清楚。
大豆是豆科植物中主要的油料作物，植物蛋白质的主要来源，其对 /*毒害的忍耐能力比水稻、小麦、玉米
等其它作物稍强［01］，被认为是酸性土壤改良的先锋作物。本实验以铝耐性的浙春 0 号和铝敏感的华春 23 号
为材料，比较研究 /*4 5对附着于根尖边缘细胞的存活率、678活性和根伸长抑制率的影响和离体后边缘细胞
的活性及黏液层厚度对 /*4 5毒害的反应，以进一步明确边缘细胞在抵抗 /*毒害中所起的作用，以期为酸性土
壤中大豆种植面积的扩大及生产实践中 /*毒的防治提供理论依据。
!" 材料和方法
!& !" 实验材料
供试材料为前期筛选的对铝耐性的浙春 0 号和对铝敏感的华春 23 号两个大豆（!"#$%&’ ()* 9&）品
种［02，00］。将无病斑、霉点、虫害的大豆种子，用自来水浸泡 : !，然后用 21;<-=*>表面消毒 01 ?,.，再用无菌
@@A0>清洗 B 次，每次停留 C ?,.，最后用镊子将种子播于铺有无菌湿滤纸（下铺湿脱脂棉）的铁磁盘中，于黑
暗 0C D、湿度为 E1;的人工智能气候培养箱中培养。20 !后选取刚露白的大豆种子，分两部分进行处理。
第 2 部分以附着于根尖的边缘细胞为材料F 将露白种子播于底部装有 011 ?*无菌 @@A0>的塑料盆中进
行悬空气培养［2:，2C］，每隔 0 !喷 2 次 /*4 5处理液。/*4 5浓度设为 1、211、011、411、:11 !?)* $ 9 /*4 5，均含 011
!?)* $ 9 =-=*0，/*
4 5以 /*=*4形式供应。/*
4 5处理 0: !后检测边缘细胞活性、果胶甲基酯酶（678）活性以及根
长测定。
第 0 部分以离体边缘细胞为材料F 大豆根长为 2C ?? 时，收集边缘细胞，每 21 个根尖的边缘细胞洗于
2& C ?*离心管（内装有 2 ?* /*4 5液）中，形成边缘细胞悬浮液。处理 2 !、0 !、: !、B !、20 !后统计边缘细胞数
目和存活率，并于 B !时取样测定每个边缘细胞黏液层的厚度及摄像。每个处理重复 4 次。
!& #" 边缘细胞的收集
随机剪取悬空培养的 21 个大豆根的根尖 4 ??，放入预先装有 2111 !* @@A0 > 的离心管中，静置 2 G 0
?,.，待边缘细胞在水中展开，同时用微量注射器反复吸取溶液使边缘细胞在水中充分散开，形成边缘细胞悬
浮液。
!& $" 边缘细胞的存活率测定
方法参照 6-.等［04］。将含有边缘细胞的悬浮液与 HI/J6K 染液以体积比 2L2 混合，其中 HI/ 为 0C !+ $ ?*
荧光素双醋酸溶液，6K为 21 !+ $ ?*碘化丙啶溶液。置于黑暗中室温染色 21 ?,.后，在荧光显微镜下观察，发
绿色荧光的为活细胞，发红色荧光的为死细胞。并统计活细胞数 （+）和死细胞数 （,），计算存活率：
- M ［+ .（+ 5 ,）］ N 211/
!& %" 根伸长抑制率的测定
先测定 /*4 5处理前大豆的初根长，然后将其进行 /*4 5处理 0: ! 后，再次测定各组大豆的根长，每个处理
选 01 个根长取平均值。按根伸长抑制率公式，求出各 /*4 5暴露条件下的根伸长抑制率。公式为：
根伸长抑制率 M （（对照组大豆根伸长长度 O /*4 5处理组大豆根伸长长度）$对照组大豆根伸长长度 ）
N 211;。
!& &" 根冠果胶甲基酯酶（678）的提取及其活性检测
678的活性测定参照 P,(!-Q@R等［0:］的方法。分别挑选 /*4 5处理 0: !后的大豆根 2C 个，剪取约 4 ??长
的根尖，置于含有 011 !* 678提取液（(,"Q,( -(,@ 1& 2 ?)* $ 9、<-0A6>: 1& 0 ?)* $ 9、<-=* 2 ?)* $ 9，#A C& 3）的研
钵中，充分研磨后将研磨液置于离心管中充分振荡，冰浴中放置 2 !，每隔 01 ?,.振荡一次，于 :D下 2C111 N
+离心 21 ?,.，收集上清液，于 O 01D中保存。取提取的 678 样品 21 !*，加到 : ?* 底物溶液［1& C; （1& C+ $
211?*）(,"QSR #’(",. （R,+?-）、<-=* 1& 0 ?)* $ 9、1& 2C; （1& 2C+ $ 211?*）?’"!T* Q’@，#A B& 3］中。4UD温浴 0 !，在
C0C .?时测定 01值。在 678的作用下，果胶去甲基化，释放出 A 5使溶液 #A值下降，甲基红（?’"!T* Q’@）由黄
色变成红色。这种颜色变化可通过分光光度计检测出来。将 01、0C、41、4C、:1、:C、C1、CC!* 和 B1 !* 1V 12 ?)* $ 9
:32: F 生F 态F 学F 报F F F 0U 卷F
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
的 /0*分别加到 1 2*底物溶液中，摇匀后，在 343 .2下测定 !"值。将所测 !"值与 / 5含量（!2)*）作标准曲
线及回归方程，并利用回归方程计算不同 678样品的酶活性，678活性用 !2)* / 5 $（9))" (-#·!）表示。
!& "# 边缘细胞黏液层厚度的测量
取不同时间不同 :*; 5浓度处理后的边缘细胞悬浮液，按照 4<=> 加入墨汁进行染色，从中吸取 ?< !* 均匀
平铺在载玻片上，在 1<< @ 显微镜下拍照，并用 A8B0: CDBE 软件分别测量每个边缘细胞黏液层厚度相异的
?< 处，取平均值作为一个边缘细胞的黏液层厚度，每个处理每个重复选取 ?< 个反应边缘细胞，最后取 ?< 个
反应边缘细胞黏液层厚度的平均值。
!& $# 数据分析
各实验重复 ; 次，根据 ; 次实验所得数据计算平均值（7’-.F）和标准误差（G"-.H-9H ’99)9F），利用 G:G 分
析软件进行方差和 AGI分析。
%# 结果与分析
%& !J 大豆发育过程中 :*; 5对原位边缘细胞存活率、678活性和根伸长抑制率的影响
图 ?J :*; 5对大豆根伸长抑制率的影响
J K,+& ?J 8LL’(" )L :*; 5 ). "!’ ’*).+-",). ,.!,M," 9-"’F )L F)NM’-. 9))"
误差线上字母为品种间 AGI检验结果，不同字母间差异达到
显著水平（# O <& <3），下同
P-"- ,. "!’ F-2’ ()*Q2. L)**)%’H MN H,LL’9’." F2-** *’""’9F
,.H,(-"’ F,+.,L,(-." H,LL’9’.(’ -" <& <3 #9)M-M,*,"N *’R’* MN AGI "’F"
M’"%’’. "%) R-9,’",’F；"!’ F-2’ M’*)%
图 4J :*; 5对附着于根尖边缘细胞活性的影响
J K,+& 4 J 8LL’(" )L :*; 5 ). "!’ R,-M,*,"N )L H’"-(!’H M)9H’9 (’**F ,.
F)NM’-.J
%& !& !J :*; 5对大豆根伸长抑制率的影响
从图 ? 可以看出，:*; 5处理大豆根 41 !，铝对根伸
长抑制的影响非常明显，?<< !2)* $ A 的低浓度 :*; 5已
能使根长受抑，其抑制率都超过 3S （分别为 3T >1S和
U& <1S）。随着 :*; 5浓度的升高，其根相对抑制率快速
增大，1<< !2)* $ A :*; 5浓度时浙春 4 号和敏感品种华春
?U 号根的伸长抑制率分别达到 ?V& U>S和 43& ?WS。
这些结果表明经过 41 !的 :*; 5处理能对根伸长造成很
大的抑制，暗示根伸长对铝是非常敏感的。
%& !& %J :*; 5对大豆原位边缘细胞存活率的影响
如图 4 所示，不同 :*; 5浓度处理两个大豆品种，其
边缘细胞生物学活性都在 >1S以上，与各自的无 :*; 5
处理相比，:*; 5显著降低两个大豆品种边缘细胞的活性
（# O <& <3）。在不同 :*; 5浓度处理间，两品种的细胞活
性随 :*; 5浓度的变化有所不同，其表现为：在低浓度
（< X ?<< !2)* $ A）:*; 5处理下，两品种边缘细胞存活率
都随着 :*; 5浓度的升高而显著性的降低，但华春 ?U 号比浙春 4 号下降得更大，在 ?<< !2)* $ A:*; 5浓度时分别
下降了 ;& 3后，:*; 5对两大豆品种的细胞活性影响变化很大，浙春
4 号边缘细胞的活性呈现出先快速下降，之后变化趋于
平缓的趋势，而华春 ?U 号边缘细胞的活性变化较浙春
4 号小。另外，在整个实验过程中，华春 ?U 号边缘细胞
的活性始终低于浙春 4 号，但在低浓度 :*; 5处理时这种
作用更为明显，而当 :*; 5浓度达到 4<< !2)* $ A以上，两
个品种间的差异不明显，说明当 :*; 5浓度达到某一个
值后，两个品种边缘细胞存活率都受到了较大的抑制，
都降低到了较低的水平，因而差异不明显，也说明不同
品种对铝敏感性的差异是相对的。
3U?1J ?<期 J J J 李荣峰J 等：大豆（$%&’()* +,- A&）边缘细胞对铝毒的生理生态响应 J
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
!& "& #/ 0*1 2对大豆根尖细胞 345酶活性的影响
图 1/ 0*1 2对大豆根尖 345活性的影响
6,+& 1/ 577’(" )7 0*1 2 ). 345 -(",8,",’9 )7 9):;’-. <))" ",#
在 0*1 2处理大豆发育过程中，检测了耐铝品种浙
春 = 号和敏感品种华春 >? 号的根尖 345 活性变化，如
图 1 所示。从图中可知，两个大豆品种处理 =@ ! 后，根
冠 345活性随 0*1 2浓度变化趋势大体一致。在不同浓
度的铝溶液（A、>AA、=AA、1AA、@AA !B)* $ C 0*1 2）处理
下，加 0*1 2和不加 0*1 2处理间的 345 活性变化差异显
著（! D A& AE），各浓度 0*1 2处理都能使大豆根冠 345
活性较不加 0*1 2处理有显著性的增加。而有 0*1 2处理
的各根冠 345活性随着 0*1 2浓度的升高，有缓慢的先
升高后下降的趋势。同 0*1 2浓度处理条件下，敏感品
种的 345 活性都高于耐性品种。这些结果表明，345
活性与大豆根尖 0*毒的敏感性存在一定的相关性，敏感品种根尖 345 活性对 0*1 2非常敏感，而耐性品种则
不敏感。
!& !/ 0*1 2对大豆离体边缘细胞存活率的影响
大多数植物的边缘细胞从根尖脱离后仍能存活一段时间，通过大豆离体边缘细胞随 0*1 2浓度、处理时间
的存活率变化，可以明确 0*1 2对单个边缘细胞的毒害效应（图 @、图 E）。
/ 图 @/ 浙春 = 号离体边缘细胞存活率随 0*1 2 浓度、时间的变化
规律
6,+& @/ F!’ (!-.+’ )7 G!’(!H. I)& = <))" ;)0*1 2 ().(’."<-",). -.J ",B’
/ 图 E/ 华春 >? 号离体边缘细胞存活率随 0*1 2 浓度、时间的变化
规律
6,+& E/ F!’ (!-.+’ )7 KH-(!H. I)& >? <))" ;)0*1 2 ().(’."<-",). -.J ",B’
从图中可以看出，随着 0*1 2处理时间的延长，边缘细胞的存活率均有下降的趋势。0*1 2处理前 > L M !，边
缘细胞存活率缓慢下降，>= ! 后则下降非常明显，都下降了 @1N以上（对照无 0*1 2处理为下降 =?N左右）。
不同 0*1 2浓度对大豆离体边缘细胞存活率的影响也较为明显，主要表现为：与对照相比，各 0*1 2浓度在处理 >
!（除 1AA、@AA !B)* $ C 0*1 2处理敏感的华春 >? 号外）时变化不大，在 >AA !B)* $ C的 0*1 2中，处理 =、@、M !时也
变化较缓慢，直到处理 >= !后活性下降出现极显著水平（! D A& A>），活性只有 @EN左右；而 =AA !B)* $ C以上
浓度的 0*1 2处理仅 = !边缘细胞的活性就有很大的变化，并随着 0*1 2浓度的升高，其活性也相应地升高或下
降，当 @AA !B)* $ C 0*1 2处理 >= !，浙春 = 号和华春 >? 号边缘细胞的活性分别只有 @@& E?N和 =MO >MN。说明
0*1 2浓度与离体边缘细胞的活性相关。
就品种间而言，浙春 = 号在 0*1 2处理前 @ !，随着 0*1 2浓度的升高其活性降低，培养 M ! 及之后，A L =AA
!B)* $ C 0*1 2浓度时活性与 0*1 2浓度保持呈负向变化，而 =AA L @AA !B)* $ C时则活性与 0*1 2浓度呈正向变化，
原因可能是边缘细胞对 =AA !B)* $ C之后的 0*1 2浓度作用做出了响应，如分泌或新合成更多的黏液以抵抗 0*
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毒。在整个处理时间段内，华春 /0 号离体边缘细胞活性都随着 1*2 3浓度的升高而降低。同处理浓度和时间
下，浙春 4 号离体边缘细胞的存活率普遍稍高于华春 /0 号。
!& "# 对边缘细胞黏液层厚度的影响
很多研究表明，边缘细胞具有多种抗 1* 毒机制，而其分泌黏液抵抗 1* 毒是最重要的机理之一［/4，/2］，为
研究大豆离体边缘细胞对 1*毒的响应，通过墨汁染色后对黏液层厚度随时间变化的比较研究，观察了 1*2 3处
理离体边缘细胞 5 !后黏液层厚度的变化情况（图 5 6图 0）。从图中可看出边缘细胞外围有一层明显的黏液
层，其厚度在不同的 1*2 3浓度处理下变化较大。与无 1*2 3处理相比，/77 !8)* $ 9的 1*2 3浓度就足以刺激边缘
细胞分泌较多的黏液，增厚差异显著（! : 7& 7;）。两个大豆品种离体边缘细胞黏液层厚度都随着 1*2 3浓度的
增加而成正向增厚，即 <77 !8)* $ 9 1*2 3处理时黏液层厚度达到最大值（图 0）。铝敏感的华春 /0 号在有 1*2 3
和无 1*2 3处理间差异性显著，而在低 1*2 3浓度时，即 /77 6 277 !8)* $ 9 1*2 3处理间无显著差异（! = 7> 7;）。
相比较而言，铝耐性的浙春 4 号加 1*2 3与不加 1*2 3处理的黏液层厚度差异在 5 ! 后达到了极显著水平（! :
7& 7/）。4 个品种间的差异在较大 1*2 3浓度（277、<77 !8)* $ 9）时差异也极为明显。表明离体边缘细胞在
1*2 3处理后能做出应激性反应，通过分泌较多的黏液来螯合 1*2 3，保护根尖免受 1*毒害。
图 5? 浙春 4 号离体边缘细胞在不同 1*2 3浓度（7、/77、477、277、<77 !8)* $ 9）下处理 5 !后的黏液层厚度
@,+& 5? ABCD-",). )E 8C(,*-+’ -F)C.D D’"-(!’D G!C(!C. H)& 4 I)FD’F (’**J ’B#)J’D ") 7、/77、477、277、<77 !8)* $ 9 1*2 3
图 K? 华春 /0 号离体边缘细胞在不同 1*2 3浓度（7、/77、477、277、<77 !8)* $ 9）下处理 5 !后的黏液层厚度
@,+& K? ABCD-",). )E 8C(,*-+’ -F)C.D D’"-(!’D LC-(!C. H)& /0 I)FD’F (’**J ’B#)J’D ") 7、/77、477、277、<77 !8)* $ 9 1*2 3
? 图 0? 不同 1*2 3浓度对浙春 4 号和华春 /0 号边缘细胞黏液层厚
度的影响
@,+& 0 ? M.E*C’.(’ )E 1*2 3 ). "!,(N.’JJ )E 8C(,*-+’ -F)C.D D’"-(!’D
F))" I)FD’F (’**J )E G!’(!C. H)& 4 -.D LC-(!C. H)& /0
$# 讨论
边缘细胞的释放是由于根冠周围细胞间的相互联
结破坏，产生具完整细胞壁的单细胞，其在水溶性粘胶
层中松散地与根冠相连，直到由于水的轻轻搅动或机械
性磨擦而脱离下来［4;，45］。边缘细胞从根尖脱离后，能
够自主进行新陈代谢，在遭受逆境（如 1* 毒、病害等）
时做出反应，形成一个独立的胞际空间［/7，//］。通过
1*2 3对附着于大豆根尖边缘细胞的存活率、OPA 活性
和根伸长抑制率随 1*2 3浓度的变化以及离体后的边缘
细胞存活率、单个细胞黏液层厚度的变化研究，得出大
豆边缘细胞对 1* 毒的反应表现在以下几个方面：第一
是不同 1*2 3 浓度及作用时间对边缘细胞活性影响不
同。边缘细胞与 1*2 3液共培养时，随着 1*2 3浓度和处
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理时间的延长活性越来越低。而不同 /*0 1浓度对耐性品种浙春 2 号离体边缘细胞的毒害，处理 3 ! 后，高浓
度 /*0 1（!244 !5)* $ 6 /*0 1）有利于边缘细胞的存活，可能是边缘细胞对 244 !5)* $ 6之后的 /*0 1浓度作用作
出了响应，如分泌或新合成更多的黏液以抵抗 /*毒，同时也说明 /*毒对边缘细胞有致死效应，而这种致死效
应在一定范围内是属于剂量依数性变化的。
其次，当 /*0 1处理原位边缘细胞 27 !后，在不同 /*0 1浓度下其成活率都能达到 879以上，而离体培养的
边缘细胞 /*0 1处理 :2 !其活性已较低，在 744 !5)* $ 6时浙春 2 号和华春 :; 号分别只有 77& <;9和 23& :39
的细胞存活。这有几种可能的解释：（:）由于离开根尖后，边缘细胞周围的黏液很容易被稀释，其中和 /* 毒
的作用力下降，边缘细胞易受到铝的毒害［:4，20，28］，而附着于根尖的边缘细胞受到了高浓度黏液的保护，黏液
中和了 /*毒，保护了根尖和附着在其上的边缘细胞。（2）较高的渗透压有利于保持边缘细胞的活性［28］。在
溶液中，由于渗透压极低，离体收集的边缘细胞易失去活性，而附着在根尖的边缘细胞，由于黏液层高度浓缩，
使其具有更高的渗透压，有利于边缘细胞的存活。
另外，/*毒可以促进大豆根冠细胞 =>? 活性。目前大多认为铝最主要的结合位点是细胞壁上的果胶
层，只有少量结合于细胞壁的其他成份。研究表明，附着于根尖的边缘细胞可以影响边缘细胞 =>? 基因 :
（!"#$%:）等编码 =>?酶的基因表达，其在调控根冠细胞分裂、细胞壁松弛、根冠的扩大及降解方面起着很重
要的作用［2;，2@ A 02］。本试验中 =>?活性检测表明，/*0 1可以提高大豆根尖细胞 =>?活性，用各浓度 /*0 1处理
27 !时都能使两个品种的 =>?活性较对照有显著性的增加，并随着 /*0 1浓度的增大，=>? 活性先升高后又
有所下降。推测其可能的原因是：低浓度铝使边缘细胞微团化，不能从根尖脱落；高浓度铝则使边缘细胞聚集
成团并紧紧黏附在根尖上，这影响了 !"#$%: 的转录活性。!"#$%: 表达，果胶甲基酯酶（=>?）活性增加，果胶
去甲基，释放出更多的 B 1，增加了铝结合位点，从而产生 /*毒害，并最终导致根伸长被抑制。正如本实验中
根伸长抑制率检测结果，:44 !5)* $ 6 /*0 1处理 27 !已对大豆根系伸长产生显著的抑制作用，并随着铝浓度的
升高抑制程度加剧。另一方面，由于果胶去甲基，细胞壁的果胶层降解，边缘细胞及其黏液增多，能够阻止铝
结合到根冠、根边缘细胞和根部黏液上。果胶的甲基化程度越高，细胞对 /* 毒的耐性越强［:@］，C(!5)* 等［00］
研究采用果胶甲基酯酶处理玉米悬浮细胞时，降低了细胞壁果胶甲基酯化程度，而导致细胞壁对铝吸附总量
和交换性铝含量以及细胞对铝的敏感性提高。在本实验中，敏感性品种的 =>?活性始终高于耐性品种，这正
说明了根尖细胞壁 =>?活性越高，果胶甲基化程度越低，铝积累越多［00］。也暗示了 =>?活性在植物 /*毒敏
感性中具有十分重要的作用。
最后，边缘细胞离体后能向外分泌黏液形成一层较厚的黏液层，并使边缘细胞聚集成团，有 /*0 1与无
/*0 1处理在两个品种间的差异都达到显著性水平（& D 4& 4<）。同时，/*0 1液浓度越高，黏液层越厚，黏液层的
厚度与 /*0 1的剂量成正向变化，说明 /*0 1能诱导、刺激离体的边缘细胞黏液的产生与分泌，通过分泌的黏液
来固定 /*0 1，并将 /*0 1阻止在根外，从而减少铝对根系的毒害作用［07，0<］。根边缘细胞黏液层厚度不同，中和
/*毒的能力也不同。这与 >,E-F-G- 等［:4］、H!I 等［::］和冯英明等［:0］的研究结果相一致。J,K,5- 等［03，08］的研
究也报道了边缘细胞及其分泌的黏液层不仅能够减少根在土壤中生长的阻力，而且也是某些物种中的一种抗
/*毒机制。本实验进一步确证了黏液层在保护和减轻边缘细胞 /*毒害中的作用。
综上所述，/*0 1对大豆边缘细胞的影响较大，能抑制细胞分裂、伸长，引起细胞畸变，还会使细胞活性下
降，=>?活性升高，根伸长严重受抑。同时 /*0 1胁迫下边缘细胞能通过黏液的产生与分泌来抵御 /* 毒害。
因此，可以通过根边缘细胞和各种根际微生物以及有毒物质（如 /* 毒）间的相互作用，来探讨根际的变化，从
而运用于实际生产中。
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