全 文 ：第 !" 卷第 #$ 期
!$$" 年 #$ 月
生 态 学 报
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基金项目：中国科学院西部行动计划资助项目（56&7!879!8$:）；中国科学院重要方向资助项目（56&7!8;<8#!"）；国家自然科学基金资助项
目（=$>$!$$?，?$@"#$#?）
收稿日期：!$$"8$:8$!；修订日期：!$$"8$=8##
作者简介：郝兴明（#="A B），新疆人，博士，主要从事干旱区资源与环境研究2 (8CDE1：FGCCFHI #!@2 30C
"通讯作者 &0JJKLM0NOENP DQ4F0J2 (8CDE1：3FKNHNI CL2 GRS2 D32 3N
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新疆塔里木河下游物种多样性与地下水位的关系
郝兴明#，!，:，陈亚宁#，!，"，李卫红#，!
（#2中国科学院绿洲生态与荒漠环境重点实验室，新疆 乌鲁木齐\ A:$$##；!2中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐\ A:$$##；
:2 中国科学院研究生院，北京\ #$$$:=）
摘要：依据塔里木河下游 " 个监测断面 :@ 眼地下水位观测井和 :@ 个植物样地野外采集的数据，应用 ZDJPD1KU 丰富度指数、
-FDNN0N8
物种丰富度和多样性均表现出递减趋势，而均匀度指数的变化趋势则不甚明显；YE11指数的分析表明，以地下水埋深 @C和 #$C
为界，多样性变化明显分为 : 个不同的变化阶段，其中地下水埋深在 @C以下时，多样性锐减，且曲线最终趋于平直。综合野外
调查和样地资料分析，认为塔里木河下游物种多样性受损的临界地下水位为 @C左右。
关键词：物种多样性；地下水埋深；环境梯度；塔里木河下游
文章编号：#$$$8$=::（!$$"）#$8?#$@8$"\ 中图分类号：]#?!，]=?A\ 文献标识码：%
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物种多样性是指在物种水平上的生物多样性［8］，是生物多样性在物种水平上的表现形式。其包括两个
方面，一是指一定区域内物种的总和，主要从分类学、系统学和生物地理学角度对一个区域内物种的状况进行
研究，也称区域物种多样性；二是指生态学方面物种分布的均匀程度，常常是从群落组织水平上进行研究，也
称为生态多样性或群落多样性［6］。归纳起来，物种多样性具有 A 方面的涵义：种的丰富度（/#’(,’/ 2,(!.’//），
种的均匀度（/#’(,’/ ’1’..’//）或平衡性（’B4,"-=,*,"3）以及种的总多样性（")"-* 0,1’2/,"3）［A］。群落物种多样性
是一个群落结构和功能复杂性的量度［C］，不同群落在组成、结构、功能和动态演替等方面表现的差异与物种
多样性的关系十分密切，因此，物种多样性的研究已经成为群落生态学研究的重要课题。生物及其群落多样
性在国内外研究较为普遍［D E 86］，但相关的荒漠植物群落多样性的研究较少，尤其极端干旱地区物种多样性变
化与环境因子间关系的研究仍很有限。
新疆塔里木河位于塔克拉玛干沙漠北缘，是中国最长的内陆河，也是世界著名的内陆河。在过去的 D9-
里，塔里木河在以水资源开发利用为核心的高强度人类经济、社会活动的作用下，流域自然生态过程发生了显
著变化。塔里木河下游 A68F5河道自 8GH9 年以来彻底断流，河流尾闾湖泊I罗布泊和台特玛湖分别于 8GH9
年和 8GH6 年相继干涸，地下水位大幅度下降，由地下水维系的天然植被极度退化，以芦苇（!"#$%&’()*
+,&&-.’*）、罗布麻（/0,+1.-& 2).)(-&）、骆驼刺（/3"$%’ *0$#*’4,3’$）等为主的草本植物大片死亡，胡杨（!,0-3-*
)-0"#$(’+$）、柽柳（5$&$#’6 /##&）等乔灌木大面积衰退，风蚀沙化加剧，土地荒漠化过程加强。
针对干旱荒漠区植被的研究，已发现单纯的地表水灌溉不能改变荒漠植被的水分状况，而保持地下水位
稳定才对维持植被正常生长至关重要［8A］。塔里木河下游降水稀少，蒸发强烈，气候极为干旱，稀少的降水对
植物的生长发育无实际意义，植物生存主要依靠地下水，而地下水在自然和人为影响下又处于不断的消长变
化中。因此，干旱荒漠区植被对地下水位动态响应的研究一直是水文学、土壤学、生态学等学科共同关注的问
题。该方面研究对揭示荒漠生态系统演变的水文学机制，理解维持荒漠生态系统的稳定性等方面都有重要
意义。
本文利用 A-野外实地调查和地下水动态变化的实时监测资料，通过对衡量物种多样性的物种丰富度、物
种均匀度等多样性指标的计算，探讨塔里木河下游生态输水后地下水埋深变化与植被恢复过程；同时，通过引
用 J,**多样性指数排序的方法，定量分析地下埋深对物种多样性的影响，为塔里木河下游受损生态系统的恢
复提供科学依据。
)* 研究区概况
塔里木河下游位于新疆东南部的塔克拉玛干沙漠和库鲁克两大沙漠之间，属大陆性暖温带、干旱沙漠性
气候，生态环境极为脆弱，年降水量变化在 8H& C E C6& 955之间，气候干燥，多大风天气，是我国最干旱的地区
之一；近 A9-来，由于河水断流，加之缺乏地表径流的补给，地下水位大幅度下降，由地下水过程维系的天然植
被严重衰败，塔里木河下游主要建群种———胡杨大面积衰败，林间沙地活化。在植被类型上，塔里木河下游沿
河分布着荒漠河岸植被，局部地段有盐生荒漠植被发育，结构单纯，主要植物有胡杨（!,0-3-* )-0"#$(’+$），多
枝柽柳（5$&$#’6 #$&,*’**’&$）、刚毛柽柳（57 "’*0’8$）、黑果枸杞（91+’-& #-(").’+-&）、芦苇（!"#$%&’()*
+,&&-.’*）、疏叶骆驼刺（/3"$%’ *0$#*’4,3’$）、大花罗布麻（/0,+1.-& 2).)(-&）、花花柴（:$#)3’.’$ +$*0’+$）、胀果
甘草（;31+1##"’<$ ’.43$($）等。
H98CK 89期 K K K 郝兴明K 等：新疆塔里木河下游物种多样性与地下水位的关系 K
!" 研究方法
!! #" 资料采集
结合塔里木河下游生态输水工程，沿塔里木河下游输水河道，自亚合甫马汗至依干布及麻，设置了 " 个观
测断面，前 # 个断面间距约 $%&’，后 $ 个断面的间距为 (#&’。在垂直河道方向上，间隔 )%%’或 $%%’布设地
下水监测井一眼，各断面共布设地下水位监测井 *+ 眼（图 ,）。地下水位监测频率为 $ 两个月 , 次，输水过程
中，增加监测次数。同时，根据植被情况，沿地下水监测断面，在亚合甫马汗（-）、英苏（.）、阿布达勒（/）、喀
尔达依（0）、吐格买莱（1）、阿拉干（2）和依干不及麻（3）" 个断面布设了 *+ 个植物样地，每个样地均与地下
水位监测井对应。每个断面样地设置数目为：亚合甫马汗 ( 个，英苏 + 个、阿布达勒 # 个、喀尔达依 + 个、吐格
买莱 # 个、阿拉干 # 个、依干不及麻 # 个。样地大小为 #%’ 4 #% ’，在每个样地中，再以 $#’ 为间隔设置成 (
个 $# ’ 4 $# ’ 的乔木灌木样方，记录每种乔木（或灌木）的个体数、盖度、胸径、基径、高度、冠幅等指标；同
时，样方内设置 ( 个 # ’ 4 # ’的草本样方，分别记录每种草本的个体数、盖度、高度、冠幅、频度等指标，并以
256进行定位，记录每个样地的海拔高度、经纬度及各样地的地下水埋深等。
图 ,7 研究区概况
189! ,7 :;< =&<>?; ’@A BC =>DEF @G<@
-：亚合甫马汗 H@;BA’@G;@I；.：英苏 H
!! !" 分析方法
群落或生境内物种多样性的衡量可以利用物种丰富度和均匀度指数的测量获得。物种丰富度是指一个
群落或生境中物种数目的多少，是物种多样性的测度方法；物种均匀度是指一个群落或生境中全部物种的个
体数目的分配情况，它反映的是各物种个体数目分配的均匀程度；而物种多样性指数是物种丰富度和物种均
匀度的综合指标［*］。因此，本文相应选取了反应物种丰富度的 N@G9@)
以信息公式表示多样性的 6;@IIBIOP8
然群落中，各种生态关系是比较复杂的，一个固定值往往不能反映物种多样性特征，因此含有参数的多样性指
数受到越来越多的重视。含参数的多样性指数是指在方程中含有一个或多个可变的参数，参数取不同的值，
多样性指数就不同。这样的指数有利于揭示环境的变化或时空尺度的变化对多样性的影响，也有利于多样性
大小的生态解释。鉴于此，本文引入了含参数 38))多样性指数［,，*］。各指数计算公式如下：
N@G9@)
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/*-"-*)均匀度指数0 0 0 0 0 ! " 1 #
$
% " 1
&%( )& 2 ’( )1 ’3# ’#
$
% " 1
&%
& *.
&%( )& ’( )1 （2）
4!-..).56,’.’7信息指数 ( " ’#
)
% " 1
（*%*.*%） （8）
综合反映物种丰富度和均匀度的修正的 4,9#:).指数0 0 + " ’ *. #
$
% " 1
&%( )&[ ]2 （;）
含参数的 <,**多样性指数0 0 0 0 0 0 &! " #
$
% " 1
*%( )! 1 # 1’! （=）
式中，!!>，!%1，规定 ! ? 1 时，&! ? ,
(，(为 4!-..).56,’.’7信息指数；! ? > 时，&- ? $。*%表示第 %个
种的多度比例；&%表示样方中第 %个种的个体数，&表示样方中全部种的个体数；$表示样方内的物种数。
!" 结果分析
!& #" 物种多样性的时空变化
根据样地资料监测结果，研究区内共出现 1@ 种植物，其中乔木 1 种，灌木及半灌木 A 种，草本植物 1> 种。
本文以各断面植被调查样方的多样性指数平均值作为该断面物种多样性的测度指标。通过对亚合甫马汗至
依干布及麻 @ 个监测断面多样性指数的计算分析（图 2），得出如下结果：反映物种分布均匀程度的 /*-"-*) 指
数较低，变化幅度为 >& A8 B >& CC；其次为反映物种丰富度的 D-7+-*’E指数，变化幅度 >& 8C B 1& 1@；再次为综合
反映物种丰富度和均匀度的修正的 4,9#:).指数，变化幅度 >& 2@ B 1& 2@；4!-..).56,’.’7信息指数最高，变化
幅度为 >& 8F B 1& ;=。从图 2 可以看出，从 G断面（亚合甫马汗）至 <断面（依干布及麻）修正的 4,9#:).指数，
4!-..).56,’.’7信息指数以及 D-7+-*’E指数均表现出明显的下降趋势。这反映出塔里木河下游随着输水河
道的延伸，地下水位的逐步下降，物种多样性、丰富度和均匀度都随之表现出与之相应的递减趋势。同时，这
些多样性指数都具有较为明显的年际变化，2>>A 年的调查样地的多样性指数明显高于 2>>; 年的计算结果，
这说明了断流河道屡次生态输水后，河岸植被逐步的得到了恢复。然而，图 2 中 2>>A 年多样性指数较 2>>=
年低，这可能是由于输水量多少所造成的。2>>= 年塔里木河下游累积输水达 2& C H 1>C98左右，而 2>>A 年输
水量仅为 1 H 1>C98左右。
图 20 塔里木河下游多样性时空变化特征
I,+& 20 J!’ (!-.+,.+ "7’.K )E :#’(,’: K,L’7:,"M ,.K’3 ,. "!’ *)%’7 7’-(! )E J-7,9 N,L’7
值得注意的是与修正的 4,9#:). 多样性指数，4!-..).56,’.’7 信息指数以及 D-7+-*’E 丰富度指数形成鲜
明对照的是反映物种分布均匀程度的 /*-"-*)指数，其空间变化差异不大，分布较为集中；同时，其指数变化也
F>1;0 1>期 0 0 0 郝兴明0 等：新疆塔里木河下游物种多样性与地下水位的关系 0
未显示出沿输水河道自上而下（亚合甫马汗至依干布及麻断面）的递减趋势，而且在依干布及麻（!）断面均
匀度指数远高于其它断面。这主要是因为：输水后退化植被得到了一定程度的恢复，且植被恢复的程度是沿
输水河道自上而下逐步下降的，也就是说依干布及麻以上断面由于植被的部分恢复，部分丢失物种重新出现
在调查样地中，打破了原有的“平衡”状态，因而使依干布及麻以上断面的物种均匀度相对有所下降［"#］。
!$ "# 环境梯度下多样性变化
不同地下水位梯度上，以胡杨为优势种的群落其种类组成及木本植物所占比例各不相同，主要胡杨林群
落有：（"）胡杨林%柽柳%芦苇（&’’$ !"#$%$& ’$#()*+,-*，.*/*),0，!()*1/,+’& -"//$2,&）。该群落位于地下水埋深
" ( )*的河岸生境，群落垂直结构可分为乔、灌、草 # 层；草本植物种类较为丰富；芦苇为草本优势种，在水平
结构上形成芦苇与胡杨、柽柳之间的斑块镶嵌分布。（+）胡杨林%柽柳%骆驼刺（&’’$ !"#$%$& ’$#()*+,-*，
.*)*/,0，3%(*1, &#*&,4"%,*）。该群落位于地下水埋深在 ) ( ,* 的河岸生境，群落垂直结构可分为乔、灌两层；
草本植物丰富度减少，零散分布，其优势种为骆驼刺、花花柴、罗布麻等。群落水平结构上表现为复合型分布，
如胡杨林%柽柳、黑果枸杞群落或胡杨林%罗布麻、骆驼刺%柽柳群落。（#）盐生灌丛胡杨林（&’’$ !"#$%$&
’$#()*+,-*，56-,$/ )$+(’2,-$/）或柽柳灌丛胡杨林（&’’$ !"#$%$& ’$#()*+,-*，.*/*),0）。此群落的地下水埋深约
, ( -*，灌木植物有柽柳（.*/*),0 ’..$）、黑刺、铃铛刺等。群落垂直结构为乔、灌两层；植被长势较差，草本植
物中偶见骆驼刺。（)）衰退胡杨林（&’’$ !"#$%$& ’$#()*+,-*）或单一柽柳灌丛（&’’$ .*/*),0）。此类群落的地
下埋深大于 -*；群落结构单一，胡杨长势衰败，林下稀疏柽柳。单一柽柳群落多分布在远离河道的生境，柽柳
长势衰败。
为了更清晰的刻画塔里木河下游物种多样性与地下水位之间的关系，本文引入含参数的 !/00 多样性指
数，来定量的反映以地下水埋深为环境梯度的物种多样性变化（图 #）。首先，以各地下水位监测井多年平均
值为依据（+11) ( +11, 年，每 + 个月监测 " 次），将地下水埋深划分为 + ( )*、) ( ,*、, ( -*、- ( "1* 以及 2
"1*，3 个地下水位变化梯度；然后对每个地下水位梯度所对应的植被调查样方进行统计，植被样地调查时间
为 +11) ( +11, 年（每年 4 月份）。本文分析物种多样性变化特征时对多年调查数据取平均值，以消除可能存
在人为因素所造成的误差。
图 #5 塔里木河下游 !参数统一多样性沿地下水位梯度的变化
6/7$ #5 89: ;9<=7: >?:=@ AB !/00 /=@:C <0A=7 7?AD=@E<>:? 7?<@/:=>
!/00多样性指数的分析结果显示：以地下水埋深为环境梯度，物种多样性随着地下水埋深的增加表现出
逐步降低的趋势。按多样性从高到低的顺序，相对应的地下水埋深分别为 + ( )*、) ( ,*、, ( -*、- ( "1* 和
2 "1*。
其次，!/00指数分析结果还显示出塔里木河下游物种多样性随地下水埋深的变化表现出了 # 个显著的阶
段性趋势。第 " 个阶段性趋势为地下水埋深 + ( ,*：在这一范围内，不同地下水位下多样性曲线的走势基本
一致，而且随着参数 !的调整多样性指数变化明显，曲线的响应较灵敏。第 + 个阶段性趋势为地下水埋深
1"") 5 生5 态5 学5 报5 5 5 +4 卷5
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/ 0 123：在这一范围内不同地下水位下多样性曲线的走势趋于平直化，且随着参数的调整，多样性指数变化
不明显，曲线的响应也不灵敏。第 4 个阶段性趋势为地下水埋深 5 123：此时，由于水资源的严重不足，植被
类型也退化为单一的柽柳群落，其中：主要以多枝柽柳占优势，间或分布有刚毛柽柳。而此时的多样性曲线变
化很不明显，几乎成一条直线。显然，就多样性变化与地下水埋深的关系而言：地下水埋深超过 /3 时，塔里
木河下游物种多样性开始明显锐减。根据群落类型与地下水位的对应关系，多样性的显著降低，主要是由于
地下水位的下降超过了草本植物的适宜生态水位，致使草本植物死亡、消失；同时，过低的地下水位也使部分
半灌木和灌木也开始衰退，种类和数量骤减。
!" 结论与讨论
（1）塔里木河下游的天然乔、灌、草植被对水的依存性表现极为明显，人类社会经济活动对流域水资源时
空分布的改变，是导致塔里木河下游植被衰败、生态退化的重要原因。塔里木河下游地区，至上而下从 6 断
面至 7断面随地下水埋深加大，物种多样性指数和丰富度指数减小、植物种类减少、群落结构趋向简单的生
态系统退化态势，反映了水分是影响植被分布和生存的主要因素，地下水位的不断下降和土壤含水率大大丧
失是引起塔里木河下游植被退化的主导因子。对断流河道屡次生态输水后，物种多样性年际变化呈现增长态
势，河岸植被逐步的得到了恢复。因此，地下水是塔里木河下游植被生长的重要因素，继续实施塔里木河下游
生态输水工程，对恢复植被、保育生态有着重要的实际意义。
（8）与修正的 9,3#:).指数，9!-..).;<,’.’=信息指数以及 >-=+-*’?丰富度指数变化趋势不同，反映物种
分布均匀程度的 @*-"-*)指数，其沿河道纵向变化趋势不是很明显。说明样地内有些物种的个体数目较多，有
些较少，分布极不均匀。在极端干旱的塔里木河下游，用均匀度指数分析输水条件下物种多样性变化有时并
不能真实的反映植被多样性状况。
（4）7,**多样性指数分析结果表明，以地下水埋深 /3和 123为界，多样性变化明显区分 4 个不同的变化
阶段，其中地下水埋深在 /3以下时，多样性锐减，且曲线最终趋于平直。由此判断，地下水埋深 /3可能为塔
里木河下游影响物种多样性的临界地下水位。
（A）自 8222 年以来，已先后 B 次向塔里木河下游输水，河道附近的地下水位明显抬升，在塔里木河下游输
水河道的上、中游段许多地方，地下水埋深抬升到了 8 0 A 3，地下水位基本能够满足该地区一些耐旱乔、灌木
植物的生长，甚至个别低洼地带呈现出长势良好的状态，反映生态输水对下游植被的恢复起到积极作用。然
而，目前采取的沿河道“线形”输水方式，虽然对提升河道附近地下水位、拯救日益衰败的天然植被起到了积
极作用，但难以实现胡杨、柽柳等植物的更新，林间沙地活化现象仍然存在，为此，应采取适当工程措施，逐步
逐段实施河水漫溢工程，激活土壤种子库，为植物的落种更新提供条件，以扩大输水的生态效应，实现生态系
统的可持续性［1A］。
以往有关塔里木河生物多样性的研究［1C，1/］主要聚焦于退化生态系统下的多样性变化以及多样性变化与
地下水位的关系，但未能进一步反映地下水位变化梯度下多样性的响应以及影响多样性的临界地下水位。目
前，反映物种多样性与环境关系的研究，多采用 ! 多样性进行计算分析［1D，1B］，也有以含参数的 7,** 指数来说
明多样性沿时空尺度的变化［1E］。本文采用含参数的 7,**指数，结合地下水位变化梯度，分析地下水位对多样
性的影响，方法简便，且能说明问题。由于资料和篇幅的限制，本文未能就塔里木河下游群落物种格局分布与
植被恢复环境因子间的关系进行更深入的研究，同时，物种多样性与多维环境因子（地下水位、土壤盐分、养
分等）间耦合关系及量化研究仍需进行大量工作。
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