全 文 ：第 !" 卷第 # 期
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生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金面上项目（5$6$$7）；东北地理所湿地与环境重点实验室资助项目
收稿日期：!$$89$59$:；修订日期：!$$"9$89!$
作者简介：娄彦景（7#;$ <），女，河南周口人，博士，主要从事湿地植物多样性研究2 (9=>?1：10@ABC D3>E?32 ?F2 FD
’通讯作者 &0GG3H40DI>DE ?@JK0G2 (9=?>1：LK?0M@>A>C =?>12 D3>E?32 ?F2 FD
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洪河自然保护区典型湿地植物群落
组成及物种多样性梯度变化
娄彦景7，!，赵魁义7，’，马克平6
（72中国科学院东北地理与农业生态研究所湿地生态与环境重点实验室，长春[ 76$$7!；!2中国科学院研究生院，北京[ 7$$$5#；
62中国科学院植物研究所植被数量生态重点实验室，北京[ 7$$$#6）
摘要：以洪河自然保护区两类典型湿地———河漫滩湿地与碟形洼地湿地的植物群落为研究对象，探讨其物种组成及物种多样性
的梯度变化规律。结果表明，由沼泽至岛状林的梯度上：（7）各群落建群种、优势种和伴生种的种类及其优势度，地表覆盖藓类
等组成特征均变化明显；（!）群落的物种丰富度呈逐渐增加格局，丰富度指数分别为 !8、57、:7、8; 和 ;!；（6）群落的 !多样性的
变化格局与丰富度格局不太一致，-K?DD0D9T>3D3G多样性与 Y>310@均匀度的变化格局基本一致，呈不规则“.”型格局，->=4H0D
优势度的变化格局正好与它们相反，呈不规则倒 “.”型格局；上述格局的两个“拐点”出现在沼泽化草甸群落和湿草甸群落中；
（5）群落的 "多样性———相异性系数和 &0IA指数均呈先降后升的格局，二者的最小值出现在沼泽化草甸群落和湿草甸群落之
间，最大值出现在灌丛草甸和岛状林群落之间；研究认为，典型湿地植物群落物种组成和物种丰富度的梯度变化主要于生境的
变化有关，!多样性的变化格局主要与生境的变化和优势种的生物学特性有关，" 多样性的格局的原因比较复杂，尚需进一步
探讨。
关键词：物种多样性；群落组成；典型湿地；洪河自然保护区
文章编号：7$$$9$#66（!$$"）$#96;;69$#[ 中图分类号：\75:；\78；\#5;[ 文献标识码：%
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生物多样性沿环境梯度的变化规律是生物多样性研究的一个中心议题［A］。湿地生态系统由于包含了水
分、土壤养分、微地形起伏等梯度变化使得其植被梯度变化现象比其它生态系统更明显［C］，已越来越受到生
态学家的关注。目前，国内有一些相关研究，譬如，牟长城等［H，E］对长白山沼泽至森林过渡带，江明喜等［F］对
香溪河流域植被格局，这些研究均是在湿地生态系统中进行，但均不是以植被梯度带的物种多样性特征为研
究目地，可见，这方面的研究需要加强。三江平原是我国最大的湿地集中分布区和湿地生物多样性保护的关
键地区之一，同时，又主要发育了碟型洼地湿地和河漫滩湿地两类植被梯度带明显的湿地类型，因此，是进行
湿地植物物种多样性研究的理想区域。洪河自然保护区保留了三江平原原始湿地生态系统的完整性，是三江
平原的缩影。CM 世纪 NM 年代初，中科院长春地理所等单位开始对该保护区植被类型、植物区系及群落的多
样性进行调查研究［D O G］，然而，到目前为止，对典型湿地环境梯度上物种多样性变化研究尚未见报道。因此，
本研究以洪河自然保护区典型湿地梯度植物群落为研究对象，主要探讨以下两个问题：（A）揭示典型湿地从
沼泽至岛状林梯度上植物组成的变化；（C）揭示典型湿地上述梯度上植物物种丰富度、" 多样性和 ! 多样性
的变化规律；其目的，一方面 ，加强生物多样性理论在湿地生态系统中的应用，另一方面，深化对湿地生态系
统结构和功能的认识，为本区湿地的恢复与重建、湿地的生物多样性保护等提供科学依据。
)* 研究区概况
黑龙江省洪河国家级自然保护区，地理位置为 ENPECQAGR O ENPFCQMNR1，AHHPHEQHGR O AHHPEDQCSRT，总面积
CAGHF& NH!7C。该区属三江温带湿润半湿润气候，年平均降水量为 FGF77，FMU O NMU的降水集中在 N O S 月
份，年均蒸发量为 AADD77。年均气温 A& SV，平均海拔 FH7，地面坡降为 A $ FMMM O A $ AMMMM，土壤主要为白浆
土、沼泽土和草甸土壤 H 个类型。区内的碟形洼地、线形洼地和水泡星罗棋布，地貌可分为冲积平原漫滩和阶
地两种类型。
该区植被地理区划属小兴安岭J老爷岭植物区，穆棱J三江平原亚区［S］。地带性植被为红松阔叶混交林，
但因立地条件影响，形成洪河自然保护区大面积的非地带性植被———沼泽，同时，该区原始林被破坏，形成以
山杨（!"#$%$& ’()*’*(+(）、白桦（,-.$%( #%(./#0/%%(）为建群种的平原次生林（原则上也属于非地带性植被），植
物区系属长白植物区系，植被类型包括岛状林湿地、灌丛、草甸、沼泽和水生植被，共有野生植物 ADE 科 ECH 属
SHG 种［G］&
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!" 研究方法
!# $" 样地设置与调查方法
/ / 在洪河自然保护区，两类湿地各选取一个固定样地，河漫滩湿地的样地选在核心区沃绿蓝河北岸，碟形洼
地湿地的样地选在缓冲区的保护区观测站北 012处。两类湿地的植被调查均采取由洼地中心向外围或河流
中心向远离河岸的方向进行，即按沼泽（!）3沼泽化草甸（"）3湿草甸（#）3灌丛草甸（$）3岛状林湿地（%）
的梯度进行。采用样线和样方相结合的方法，每个样地设置 4 条样线，样线的布设以涵盖上述梯度类型为原
则，样线的长度，河漫滩湿地约 5672，碟形洼地湿地约 8772，每条样线上按上述梯度类型设置样点，每个样点
随机布设 5 个小样方，对岛状林湿地群落，在 872 9 872 样方内调查乔木，并在其任意对角线设置两个 62 9
62灌木样方，同时在每个 62 962内随机设置 8 个 82 9 82 的草本样方；对于灌木群落和草本群落，小样方
面积分别为 :2 9:2和 82 982的，共设置样方 8:7（; 条样线 9 6 个样点 $样线 9 5 个样方 $样点）个，在 :774、
:776 年的 < = ; 月份记录样方中每个种的盖度、多度、高度、密度，计算用数据为连续 :774、:776 年 ; 月份数据
的平均值（选择多次观测主要是为识别植物种所需要）。
!& !" 统计分析
!& !& $" 重要值
!" > 8 $ 5（相对高度 ?相对盖度 ?相对密度）
!& !& !" 物种丰富度
丰富度指数/ # >样地内出现的物种数
!& !& %" &多样性测定方法
@!-..).3A,’.’B多样性指数 $’> %#
&
’ ( 8
)* *.)*
C,’*)D均匀度指数 + > $’$ *.#
@,2#E).优势度指数 , > #
&
’ ( 8
):*
式中，-* 为第 *种的重要值；#为样方内出现的物种数。
!& !& &" !多样性测定方法
相异性系数 ., > 8 F :/ 0 1 ? 2
G)HI指数 !3 >［4（$）? 5（$）］$ : >（1 ? 2 F :/）$ :
其中，1和 2分别为两群落的物种数，/ 为两群落的共有物种数。
采用单因子方差分析（JKLMJ）对典型湿地环境梯度上群落物种多样性的差异性进行检验。JKLMJ 以
群落特征为自变量，以群落的 $，,和 6为因变量；所有数据分析工作均在 @C@@88& 7 软件上进行。
%" 结果与分析
%& $" 沼泽至岛状林梯度上物种组成的变化
沼泽群落，该群落以毛苔草（.1789 51:*;/17)1）和漂筏苔草（.1789 ):8<=;/<71*/1）为优势种，二者重要值之
和达 6<& 4N，以狭叶甜茅（>5?/87*1 :)*/<5;:1）、睡菜（@8&?1&AB8: A7*C;5*1A8）、东北沼萎菱菜（.;D17
小白花地榆（#1&4<*:;721 )17E*C5;71）、驴蹄草（.15AB1 )15<:A7*: O-B& :*2*7*/8）、越桔柳（#15*9 D?7A*55;*=8:）、毛水苏
（#A1/B?: 21*/158&:*:）等，丘间地表覆盖藓层，主要有阔叶泥炭藓（#)B14&
6;;5/ Q 期 / / / 娄彦景/ 等：洪河自然保护区典型湿地植物群落组成及物种多样性梯度变化 /
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
（!"#$%"# &’()%*%$+）等。灌丛草甸群落，该群落灌木层以柴桦（,#*-.+ /0-*’(%1+）、水冬瓜（!."-1 1’2’0’(+）等为群
落建群种，以沼柳（3+.’4 0%1$+0’"’/%.’+ /-05 20+()67%&+）、柳叶绣线菊（37’0+#+ 1+.’(’/%.’+）等为伴生种，草本层以
小叶章为优势种，以返顾马先蒿（8#&’(6.+0’1 0#1-7’"+*+）、北方拉拉藤（9+.’-$ 2%0#+.#）为伴生种。岛状林群落，
该群落乔木层以山杨、白桦为建群种，二者重要值之和为 12& 34，同时伴生有蒙古栎（:-#0(-1 $%;%.’(+）、家榆
（<.$-1 =+7%"’(+）、茶条槭（!(#0 ;’""+.+）等，灌木层种类较少，主要有绣线菊、刺五加（!(+"*)%7+"+4 1#"*’(%1-1）、
血红山楂（>0+*+#;-1 1+";-’"#+）等，草本层主要有山尖子（>+(+.’+ )+1*+*+）、朝鲜唐松草（?)+.’(*0-$ ’()+";#"1#
）等；地表覆盖藓层，主要有尖叶提灯藓（@"’-$ (-17’&+*-$）、垂蒴真藓（,06-$ -.’;’"%1-$）和沼泽皱蒴藓
（!-.+(%$"’-$ 7+.-1*0#）。各梯度群落重要值前五位的物种见表 5。
表 !" 沿沼泽到岛状林湿地方向各梯度类型重要值排前 # 位的植物种
$%&’( !" $)* +,-( )+ ./( *’%0. 1*(2,(1 &3 ,4*)5.%0. -%’6( ,0 (%2/ .3*( %’)07 (0-,5)04(0. 75%8,(0.1 +5)4 4%51/ .) +)5(1. 9(.’%08
! " # $ %
毛苔草
>+0#4 .+1’%(+07+
25 617535
灰脉苔草
>+0#4 +77#"&’(-.+*+
25 1879:5
小叶章
>+.+$+;0%1*’1 +";-1*’/%.’+
25 327:59
柴桦
,#*-.+ /0-*’(%1+
25 :53:66
山杨
8%7-.-1 &+A’&’+"+
25 :21257
漂筏苔草
>+0#4 71#-&%(-0+’(+
25 5:3;::
小叶章
>+.+$+;0%1*’1 +";-1*’/%.’+
25 57667
苔草一种
>+0#4 <#5
25 29898
小叶章
>+.+$+;0%1*’1 +";-1*’/%.’+
25 588293
白桦
,#*-.+ 7.+*67)6..+
25 526::5
狭叶甜茅
9.6(#0’+ 17’(-.%1+
25 288699
越桔柳
3+.’4 $60*’..%’
25 2;3:3:
柳叶绣线菊
37’0+#+ 1+.’(’/%.’+
25 29;;13
苔草一种
>+0#4 <#
25 51:;98
球子蕨
B"%(.#+ 1#"1’2’.’1
25 298398
睡菜
@#"6+"*)#1 *0’/%.’+*#
25 23623:
小白花地榆
3+";-’1%0 2+7+0A’/.%0+
25 275633
狭叶甜茅
9.6(#0’+ 17’(-.%1+
25 237129
沼泽蕨
?)#.67*#0’17+ .-1*0’1
25 52:833
糠椴
?’.’+ $+"&1)-0’(+
25 29855;
乌拉苔草
>+0#4 $#6#0’+"+
25 23::8;
甜茅
9.6(#0’+ 17’(-.%1+
25 269798
细叶沼柳
3+.’4 20+()67%&+
25 216665
细叶沼柳
3+.’4 0%1$+0’"’/%.’+
25 2;8696
茶条槭
!(#0 ;’""+.+
25 29:783
:& ;" 沼泽至岛状林梯度上物种丰富度的变化
这里的物种丰富度指样地内出现的物种数。典型湿地从沼泽至岛状林每个梯度所调查的 7 个样地 :6 个
样方中出现的物种数如图 5=所示，可以看出，在上述梯度上，群落的物种丰富度呈逐渐增加的格局。沼泽群
落的物种丰富度最低，出现 :9 个物种，岛状林群落的物种丰富度最高，出现 7: 个物种，中间 1 个梯度的植物
群落>沼泽化草甸、湿草甸群落、灌丛草甸的物种丰富度分别为 65、35、97。
:& :" 沼泽至岛状林梯度上 &多样性的变化
典型湿地从沼泽至岛状林梯度上，群落的均匀度、多样性和优势度变化如图 5?、@、A。可以看出，& 多样
性的变化格局与丰富度的变化格局不太一致。多样性与均匀度的变化格局基本一致，表现为升—降—升的格
局形式，优势度的变化趋势正好与均匀度、多样性相反，表现为降>升>降的格局形式。同时，需要指出的是，上
述格局的两个“拐点”出现在沼泽化草甸群落和湿草甸群落中。
对上述梯度上 3 个群落的均匀度、多样性和优势度的单因素方差分析表明（结果见表 :），B!-..).>C,..’0
指数、D,’*)E指数、B,F#<).指数在上述梯度的 3 个群落间的差异均达极显著水平，这说明上述梯度上 3 个群
落的组成结构发生了很大的变化。这与上述物种组成的分析相一致。同时，又对所调查的 7 条样线的均匀
度、多样性和优势度进行了单因素方差分析（见表 1），结果表明 B!-..).>C,..’0 指数、D,’*)E 指数、B,F#<). 指
数在 7 条样线间的差异均不显著，这说明每条样线上的格局并没有太大变化，从而进一步说明了上述两类湿
地间格局的一致性。
:& <" 沼泽至岛状林梯度上 ’多样性的变化
这里的 ’多样性用相异性系数和 @)GH指数来表达。图 : 表明，沼泽至岛状林梯度上群落的相异性系数
和 @)GH指数的表现形式完全相同，均呈先降后升的格局，二者的最小值（2& :95 和 5:）均出现在沼泽化草甸和
9771 I 生I 态I 学I 报I I I :8 卷I
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
图 /0 沿沼泽至森林湿地梯度群落 !多样性的变化
1,+& /0 ! 2,3’45,"6 )7 ()889.,"6 -*).+ ’.3,4).8’." +4-2,’."5 74)8 8-45! ") 7)4’5" %’"*-.2
湿草甸群落之间，最大值均出现在灌丛草甸和岛状林群落之间（:& ;<= 和 >>）。
表 !" 环境梯度的多样性方差分析
#$%&’ !" #’()( *+ ,-.’/(-)0 -1,’2 +*/ ’1.-/*13’1) 4/$,-’1)(
自变量
?.2’#’.2’." -4,-@*’
来源
A)94(’
平方和
A98 )7 5B9-4’5
自由度
2!
均方
CA
" #
A!-..).DE,’.’4指数 组间 <;& /<: F G& =H= /:F& GFG :& :::’’
AE 2,3’45,"6 ,.2’I 组内 /:& /;/ //> :& :HH
J,’*)9 均匀度指数 组间 /& F
J,’*)9 ’3’..’55 ,.2’I 组内 /& <;G //> :& :/=
A,8#5). 指数 组间 =& /K/ F :& >F: F<& F
0 0 ’’# L :& :/
表 5" 样线的多样性方差分析
#$%&’ 5" #’()( *+ ,-.’/(-)0 -1,’2 +*/ ($36&-14 &-1’
自变量
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来源
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平方和
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图 /0 沿沼泽至森林湿地梯度群落 !多样性的变化
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!" 讨论
本研究对典型湿地从沼泽至岛状林梯度上植物群落物种组成的探讨发现，各群落的建群种、优势种和伴
生种的种类及其优势度，地表覆盖藓类等组成特征均有明显差异。造成这种差异的原因，主要于各群落的生
境有关。从沼泽至岛状林梯度，水分汇积量减少，积水期变短，地下水位下降，适应这种生境的变化，各群落建
群种和优势种按沼生:湿生:湿、中生:灌木:乔木的序列分布；各群落伴生种由燕子花、毒芹等长期积水环境中
生长的物种，逐渐过渡到球尾花、千屈菜等较湿润生境中生长的物种，再过渡到二歧银连花、林茜草等相对干
旱生境的物种；各群落优势种和伴生种的优势度也在发生变化，如毛苔草、漂筏苔草等在沼泽群落中处于绝对
优势，在沼泽化草甸或湿草甸群落中基本上属于被压状态。地表覆盖藓类，沼泽群落中的细湿藓、沼羽藓，沼
泽化草甸群落中的泥炭藓，岛状林群落中的提灯藓、真藓，基本按由湿到干的生境梯度分布［;< = ;/］。当然，除了
生境的干 $湿差异外，可能水质化学、土壤化学、光照、温度等也对上述变化有一定影响，具体原因尚需进一步
研究。
本研究得出典型湿地从沼泽至岛状林梯度上群落的物种丰富度呈逐渐增加的格局。分析这种格局的成
因，主要是在沼泽群落中，长期积水的生境使得只有少数能长期适应厌氧环境的物种生存，而远离沼泽向岛状
林方向，生境逐渐旱化，适应这种生境的变化，从而使得湿生植物种类与数量逐渐减少，而旱生植物种类与数
量逐渐增加，且旱生植物类群在种类和数量上多于湿生植物类群，因此，旱生植物种类增加的趋势大于湿生植
物种类减少的趋势，结果势必导致物种丰富度逐渐升高。另外，本研究的结论与牟长城［>］、?’-"!’4［;@］的研究
结论基本一致，与 A94B［;>］、C’.’4(!,-等［;D］的结论不同，这可能与研究地的气候环境、优势种的生物学特性、研
究区湿地的成因等有关。
!多样性是指某个群落或生境内部的物种多样性［;E，;F］。本研究得出典型湿地从沼泽至岛状林梯度群落
的 "多样性格局与丰富度的格局不太一致，出现这种格局的原因主要于两个“拐点”———沼泽化草甸群落和
湿草甸群落的建群种的生物学特性有关，前者建群种灰脉苔草形成 “草丘”形式的微生境（D = @<(8），正是这
种微生境提供了一个直接的温度、湿度和高度梯度，从而提供了不同的环境生态位，使得在非常小的面积上共
存更多的物种；而后者建群种小叶章，多年生禾草，分生能力强，在竞争中处于绝对优势，势必导致其它的种不
易进入；结果就造成多样性和均匀度前者明显高而后者明显低的格局。
"多样性可以定义为群落间的多样性，也可以定义为沿着某一环境梯度物种替代的程度或速率、物种周
转率等［;E，;F］。相异性系数和 G)26指数分别从上述两个角度反映物种多样性沿环境梯度的分布格局及变化
规律，均很好地表达了 "多样性的含义。本研究得出的相异性系数的最小值出现在沼泽化草甸和湿草甸之
间，而最大值出现在灌丛草甸和岛状林之间的格局说明由沼泽至岛状林梯度上，群落的生境异质性以沼泽化
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草甸和湿草甸之间为最小，以灌丛草甸和岛状林之间为最大。出现这种格局的原因，可能与地形地貌和地下
水位有关，具体原因尚需进一步研究。本研究得出的 /)01指数的变化格局说明由沼泽至岛状林梯度上，物种
的替代先减慢而后逐渐加快，而物种的替代与生态位的状况有关，因此，本研究中出现的这种格局可能与基质
化学成分和地表水、地下水的水位及化学成分有关，一定的物种可能与一定的基质水平和地球化学参数相一
致，因此，环境参数的联合可能产生的梯度是决定物种替代快慢的决定因素。但这些关系尚需进一步的研究。
洪河自然保护区典型湿地植物群落组成及物种多样性的梯度变化格局是三江平原典型湿地植物群落沿
环境梯度变化格局的一个缩影，因此，本研究对分析三江平原湿地的植被分布格局很有参考价值，特别是在三
江平原湿地面积日益缩小，地下水位逐渐下降的当前，更是如此。
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>AA@3 > 期 3 3 3 娄彦景3 等：洪河自然保护区典型湿地植物群落组成及物种多样性梯度变化 3
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附录 !" 沿沼泽至岛状林湿地方向 # 个梯度群落出现的主要植物种
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植物种类
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群落 2)334.,"5
6 66 666 67 7
茶条槭 !"#$ %&’’()( ’
色木槭 !"#$ *+’+ ’
元宝槭 !"#$ ,$-’"(,-* ’
轮叶沙参 !.#’+/0+$( ,#,$(/01))( ’
大叶银连花 !’#*+’# -.#’2&2 ’ ’
水冬瓜赤杨 !)’-2 2&3&$&"( ’
异叶车叶草 !2/#$-)( *(4&*+5&"6&& ’
中华蹄盖蕨 !,01$&-* 2&’#’2# ’ ’
湿地黄耆 !2,$(%()-2 -)&%&’+2-2 ’ ’
风桦 7#,-)( "+2,(,( ’
柴桦 78 9$-,&"+2( ’
白桦 78 /)(,1/01))( ’
山尖子 :("()&( 0(2,(,( ’ ’
忽略野青茅 :()(*(%$+2,&2 ’#%)#",( ’
驴蹄草 :(),0( /()-2,$&2 8-9& 2&3&$&"( ’ ’ ’
灰脉苔草 :($#4 (//#’.&"-)(,( ’ ’ ’
毛苔草 :8 )(2&+"($/( ’ ’ ’ ’
漂筏苔草 :8 /2#-.+"-$(&"( ’ ’ ’ ’
湿苔草 :8 0-*&.( ’ ’ ’
沼苔草 :8 )&*+2( ’
细叶毒芹 :&"-,( ;&$+2( :& (’%-2,&9+)&( ’
褐毛铁线莲 ")#*(,&2 9-2"( ’
棉团铁线莲 ")#*(,&2 0#4(/#,()( ’
东北沼萎陵菜 :+*($-* /()-2,$# ’
榛 :+$1)-2 0#,#$+/01))( ’
中华鳞毛蕨 <$1+/,#$&2 "0&’#’2&2 ’
柳叶菜 =/&)+3&-* 0&$2-,-* ’ ’
无枝水问荆 =>-&2#,-* 9)-;&(,&)# :& )&’’(#(’-* ’ ’ ’
细杆羊胡子草 =$&+/0+$-* %$("&)# ’
翻白蚊子草 ?&)&/#’.-)( &’,#$*#.&( ’ ’ ’
东北拉拉腾 @()&-* *(’20-$&"-* ’ ’ ’ ’ ’
小叶拉拉腾 @()&-* ,$&9&.-* ’ ’
龙胆 @#’,&(’( 2"(3$( ’ ’
狭叶甜茅 @)1"#$&( 2/&"-)+2( ’ ’ ’
手掌参 @1*’(.#’&( "+’+/2#( ’ ’
鳞毛羽节蕨 @1*’+"($/&-* .$1+/,#$&2 ’
十字兰 A(3#’($&( 2(%&,,&9#$( ’ ’
短柱金丝桃 A#/#$&"-* %#3)#$& ’
玉蝉花 B$&2 #’2(,( ’ ’
燕子花 B$&2 )(#;&%(,( ’
胡桃楸 C-%)(’2 *(’.20-$&"( ’
山黧豆 D(,01$-2 /()-2,$&2 8-9 /&)+2-2 ’ ’ ’
半边莲 D+3#)&( 2#22&)&9+)&( ’ ’
地瓜苗 D1"+/-2 )-"&.-2 ’ ’ ’
异叶地瓜苗 D8 )-"&.-2 8-9& *(("E&(’-2 ’ ’ ’
;<=> ? 生? 态? 学? 报? ? ? @A 卷?
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/ / 续表
植物种类
0*-." 1#’(,’1
群落 2)334.,"5
6 66 666 67 7
狼尾花 !"#$%&’($& )&*"#+&’("# ’
黄连花 !, -&./*$’& ’
球尾花 !, +("*#$012*& ’ ’ ’ ’
千屈菜 !"+(*/% #&1$’&*$& ’ ’
山槐 3&&’4$& &%/*56#$# ’ ’
舞鹤草 3&$&6+(5%/% -$1&+&+/% ’
睡菜 356"&6+(5# +*$021$&+& ’
败酱 7&+*$6$& #’&)$2#&5021$& ’
大野苏子马先蒿 75-$’/1&*$# 8*&6-$012*& ’
密花舌唇兰 71&+&6+(5*& (212812++$# ’ ’
水蓼 721"826/% ("-*29$95* ’ ’
山杨 729/1/# -&.$-$&6& ’
球子蕨 :62’15& #56#$)$1$# ’ ’
蒙古栎 ;/5*’/# %26821$’& ’
林茜草 崖柳 =&1$> 012-5*/#$$ ’
越桔柳 =&1$> %"*+$112$-5# ’ ’ ’ ’
沼柳 =&1$> *2#%&*$6$021$& 8-9& )*&’("92-& ’
小白花地榆 =&68/$#2*)& 9&*.$012*& ’ ’ ’
黄芩 =’/+511&*$& )&$’&156#$# ’ ’ ’
纤弱黄芩 =’/+511&*$& -5956-56# ’ ’
泽芹 =$/% #/&.5 ’ ’ ’ ’
柳叶绣线菊 =9$*&5& #&1$’$021$& ’ ’ ’ ’
毛水苏 =+&’("# )&$’&156#$# ’ ’ ’
细叶繁缕 =+511&*$& 0$1$’&/1$# ’ ’ ’
伞繁缕 =+511&*$& 1268$021$& ’ ’
毛叶沼泽蕨 ?(@1"9*@5$& 9&1/#+*$# ’
紫椴 ?$1$& &%/*56#$# ’
糠椴 ?$1$& %&6-#(/*$’& ’
地耳草 ?*$&-56/% A&926$’/% ’
长瓣金莲花 ?*211$/# %&’*295+&1/# ’
家榆 B1%/# A&926$’& ’
北缬草 C&15*$&6& 0&/*$5$ ’ ’ ’ ’
东方野豌豆 C$’$& A&926$’& ’
白花堇菜 C$21& %&6-#(/*$’& ’ ’ ’ ’
:;<=/ ; 期 / / / 娄彦景/ 等：洪河自然保护区典型湿地植物群落组成及物种多样性梯度变化 /