全 文 ：第 26卷第 7期
2006年7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
V01．26．No．7
Ju1．。20o6
亚热带草地中植物优势种与从属种对
AM 真菌的差异性生长反应
姚 青 ，朱红惠 ’，王 栋 ，李良秋
(1．华南农业大学园艺学院，广州 510642；2．广东省微生物研究所，广州 510070)
摘要：AM真菌能够影响植物生态系统的群落结构。以亚热带草地生态系统为研究对象，调查了两块草地中优势种和从属种的
菌根，并在盆栽试验中比较了优势种和从属种对 AM真菌的土著菌种和外源菌种 舢 mo．~eoe的生长反应、养分吸收。结果
表明，两块草地各 自的优势种藿香蓟和两耳草对土著菌种的菌根依赖性分别是 41．5％和 77．4％，远远高于从属种莎草和毛蓼
(16．0％和7．9％)；但是它们对 Glomus mos3eae的菌根依赖性有所变化 ，分别是79．6％、44．2％、74．1％和 24．9％。这表明，土著菌
种是优势种和从属种的形成机制之一，而外源菌种可能改变基于土著菌种而形成的植物群落结构。植株磷营养的分析结果表
明，AM真菌对优势种和从属种生长的促进与对磷吸收的促进高度相关 ，表明 AM真菌促进养分吸收是其影响植物群落结构的
机制之一。
关键词：亚热带草地；优势种；bk属种；AM真菌；差异性生长反应
文章编号：1000．0933(2006)07．2288．06 中图分类号：Q948．12 文献标识码：A
Diferential growth response of dominant and subordinate plant species to AM fungi
in subtropical grasslands
YAO Qing ，ZHU Hong—Hui2 ，WANG Dong ，LI Liang．Qiu (1．cD2船 D，舶 iculture，s0 ^ fM c础M un
，
Guangzhou，510642，China；2．GuangdongInstitute ofMicrobiology，Guangzhou，510070，China)．ActaEcologica Sinica，2006，26(7)：2288—2293．
Abstract：AM (arbuscular mycorrhiza1)fungi are ubiquitous in soils of almost all ecosystems，and normally form symbiotic
relationship with root systems of over 80％ territorial plant species．Mainly based on their positive efect on host plant mineral
nutrients，AM fungi can influence the community structure of the plant ecosystem．An increased diversity index of grass community
in a microplot experiment has been repo rted．We hypo thesize that AM fungi may affect the formation of dominant and subordinate
species in a given plant community due to the differences in mycorrhizal dependence．In present research，the growth respo nse and
nutrient uptake of dominant and subordinate plant species which were growing in two subtropical grassland ecosystems to indigenous
AM fungi or to inoculation of exogenous fungus， Glomus lnosseae， were investigated．Results showed that the mycorrhizal
dependencies of the dominant species in two grasslands，Ageratum conyzoides and Paspalum conjugatum，on the indigenous AM
fungi were 41．5％ and 77．4％，respectively，much higher than those of the subordinate species． C~oerus diformis and
Polygonum barbatum(16．0％ and 7．9％)．Their mycorrhizal dependencies(MD)on Glomus lnosseae changed．The MDs of A．
conyzoides，P．conjugatum，C．diformis and P．barbatum were 79．6％，44．2％ ，74．1％ and 24．9％，respectively．This
indicated that indigenous fungal species were one of the mechanisms responsible for the form ation of dominant and subordinate
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30200006，30370033)；广东省基金研究团队资助项目(E05202480)
收稿 日期：2005．06．07；修订日期：2006．01．23
作者简介：姚青(1970一)，男，安徽人，博士，副教授，主要从事AM真菌生物学和果树学研究
． E-mail：vaoqing168@ 163．net
*通讯作者 Coresponding author．E-mail：zhuhonghui66@yahoo．c0m．cn
Foundation item：The project w88 supporeed by National Natural Science Foundation of China(No．30200006，30370033)，Natural Science Foundati0n of
Guangdong Province(No．E05202480)
Received date：2005-06—07；Accepted date：2006．O1．23
Biography：YAO Qi-s，Ph．D，Associate profesor，mainly eased in AM fungal biology and pomology．E-mail：yaoqing168@163．net
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7期 姚青 等：亚热带草地中植物优势种与从属种对 AM真菌的差异性生长反应
species，and that inoculation of exogenous fungal species could change the community structure formed in symbiosis with the
indigenous funsal species．Analysis of plant P nutrition showed that the growth promotion of dominant and subordinate species by
AM fungi were highly related to the increase of P uptake by AM fungi，suggesting that increased nutrient uptake by AM fungi was
one of mechanisms afecting plant community structure ．
Key words：subtropical grassland；dominant species；subordinate species；AM fungi；diferential growth response
决定植物群落中优势种与从属种的因素很多，包括生态因子n 和生物因子 。丛枝菌根(arbuscular
mycorhizal，缩写为 AM)真菌是一类能够与陆地上 80％以上的植物种建立共生关系的土壤真菌_5]，许多研究明
确指出，AM真菌能够影响植物生态系统的群落组成。Grime等人I6 研究发现 ，AM真菌侵染可以显著提高植
物的多样性指数 ；Heijden等人 的研究进一步发现，植物的多样性指数随着 AM真菌菌种数的增加而提高。
Simard等人 认为，AM真菌侵染植物之后，通过菌丝桥和菌根依赖性的基因型差异两种机制使得养分资源在
系统内均匀分布，系统的多样性水平得到提高。菌丝桥不仅可以在不同植株之间传递矿质养分_9 ，还能传递
碳水化合物 ]。这些研究表明，AM真菌的多样性决定了植物的多样性 ]。在海滨沙丘生态系统中，蕨类植物
Ammophila breviligulata是明显的优势种群，其根系的 AM真菌侵染率为 32％，如果没有 AM真菌侵染，由于线
虫的危害，该植物可能无法生长 。¨。 这进一步表明，AM真菌还是植物成为优势种或从属种的重要影响因子。
本文将在前人研究的基础上，通过调查和室内试验的手段，探讨 AM真菌在亚热带草地生态系统中植物优势
种和从属种的形成机制中可能担当的作用，并分析其作用机制。
1 材料与方法
1．1 野外调查
在华南农业大学附近随机选择两块自然草地，植物优势种分别是藿香蓟(Ageratum conyzoides)(A地)和两
耳草(Paspalum conjugatum)(B地)，同时在两地分别挑选 出种子产量较多的一个从属种 ，莎草 (Cyperus
diformis)(A地)和毛蓼(Polygonum barbatum)(B地)。每块草地用铁线随机界定出 5个取样小区(0．4m×
0．4m)，每个小区用铁线进一步等分成 16个方格后目测植被的盖度(植物地上部分垂直投影面积占样地面积
的百分比)，最后取植株地上部，烘干后测定地上部干重。
1．2 温室盆栽试验
从上述两地采集20cm的表土，风干后过2mm筛，部分土壤在 121℃下湿热杀菌2h以杀死 AM真菌。盆栽
试验用塑料盆(2L)进行，每盆装土 1．5kg。设 3个不同的 AM真菌处理，即无 AM真菌(CK)，以灭菌土壤装盆；
土著 AM真菌，以未灭菌土壤装盆；外源 AM真菌，以灭菌土壤装盆，并按照质量分数为 10％比例将 AM真菌
(Glom s moseae)接种剂与土壤混匀。此外，所有装有灭菌土壤的塑料盆均加入 100ml未灭菌土壤的滤液 ，以
重新导入土壤中原有的细菌群落。从每块草地采集前述的优势种和从属种的种子，分别播种在装有该草地土
壤的塑料盆中。试验设计为完全随机区组设计 ，即2块草地、2种草种、3种 AM真菌处理、4次重复，共计 48
盆，在温室中生长9周后取样测定。
用剪刀剪取每种草的地上部，70℃烘干至恒重后，测定地上部干重。小心从土壤中取出根系，清水洗净后
剪取侧根，用质量分数为0．05％曲利苯蓝染色 ，在解剖显微镜下用方格交叉法测定菌根侵染率 。用钼蓝
比色法测定地上部磷含量，计算出植株的地上部磷吸收量。根据地上部干重、地上部磷吸收量，分别计算菌根
依赖性 、AM真菌对植株磷吸收量的贡献。
所得数据用 SPSS(12．0)软件进行统计分析，田间调查的数据为 5个数值的平均值，盆栽试验的数据为 4
个数值的平均值。
2 结果与分析
2．1 自然条件下优势种与从属种的生长差异
从表 1可以看出，藿香蓟和两耳草分别是 A、B两地明显的优势种，两者的地上部生物量和盖度均占各自
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生 态 学 报 26卷
所在草地总植被的80％以上。相反，A地的从属种莎草的地上部生物量和盖度仅占总植被的不到 1％，B地
的从属种毛蓼的地上部生物量和盖度仅占总植被的不到6％。另外，植被地上部生物量的构成与盖度之间具
有很好的相关性。这些数据显示出两块草地上优势种与从属种生长的巨大差异。
表 1 不同草种的地上部生物量及其盖度
Table1 Above-ground biomass and coverage of different grass species
*表示显著水平的差异(p=0．05)Asterisk indicates a signifcant diference(p=0．o5)
2．2 AM真菌对4个草种根系的侵染
观察发现 AM真菌在藿香蓟根组织内形成典型 表2不同草种的菌根侵染率
的菌丝卷(hyphal coil)结构(图 1A)，而未发现丛枝
(arbuscles)结构。有研究表明这一结构与丛枝结构具
有类似的功能，也是植物根细胞与 AM真菌进行物质
交换的场所。其他 3种草的根系均出现泡囊、菌丝等
AM真菌结构，丛枝结构较少(图 1)。
试验过程 中未接种的植株未 出现 菌根真菌 的污
染，4种植物根系均没有检测到菌根真菌的侵染(表
2)。对于接种菌根真菌的植株而言，藿香蓟的侵染率
较低(4．3％一16．1％)，两耳草的侵染率较高(63．8％
一 100％)。另外，土著菌种的侵染率和外源菌种的侵
染率之间存在显著的差异，外源菌种对藿香蓟、两耳
草和毛蓼的侵染率显著地高于土著菌种的侵染率，外
源菌种对两耳草的侵染甚至达到 100％；但是在莎草
上，外源菌种和土著菌种的侵染率没有差异(表 2)。
2．3 AM真菌对不同草种生长的影响
图2表明土著菌种和外源菌种对植株生长的影
响明显不同。对于 A地，土著菌种提高了优势种藿香
蓟的地上部生物量，但是对从属种莎草的生物量几乎
没有影响；而外源菌种则能够大幅度地提高2种植物
的生物量；这说明土著菌种对优势种的促生作用大于
对从属种的促生作用，而外源菌种对优势种和从属种
Table 2 AM infection rate of diferent grass species(％)
CK 0 0 0 0
土著 Native species 4．3 4-1．0 28．8 4-7．8 63．8 4-4．8 10．94-2．3
外源 16．1 4-0．4 25．64-7．1 1004-9．2 43．3 4-10．4
Introduced specie
*表示显著水平的差异 (P：0．05)Asterisk indicates a signifcant
diference(P=0．05)．
A：藿香蓟 Ageratum conyzoides(箭头示菌丝卷)，B：莎草 Cyperu~
~ifo丌，l (箭头示泡囊)，C：两耳草 Paspalum conjugatum(箭头示泡囊)
D：毛蓼 Polygonum barbatum(箭头示菌丝)
图 1 AM真菌对不同草种根系的侵染
Fig．1 Colonization of root system of different grass species by AM funsi
的促生作用相当。对于 B地，土著菌种的效应与 A地类似，明显地增加优势种两耳草的地上部生物量，但是
稍稍降低了从属种毛蓼的地上部生物量；外源菌种虽然也提高了 2种草的地上部生物量，但是对两耳草的促
生作用显然不及土著菌种的促生作用(图2)。
菌根依赖性能够明确地表征 AM真菌对植物的促生作用。根据地上部生物量计算的菌根依赖性表明，不
同植物对土著菌种的依赖性不同，同种植物对土著菌种和外源菌种的依赖性也不同(表 3)。不管是 A地还是
B地，优势种对土著菌种的依赖性比从属种对土著菌种的依赖性大，换言之，土著菌种对优势种的促生作用大
于对从属种的促生作用(表 3)。比较土著菌种和外源菌种的差异可以发现，两耳草对土著菌种的依赖性大于
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对外源菌种的依赖性，而藿香蓟、莎草和毛蓼对土著菌种的依赖性却小于对外源菌种的依赖性(表 3)。这表
明，如果土著菌种被本试验中所用的外源菌种取代，藿香蓟、莎草和毛蓼的长势更好，而两耳草的长势则受到
削弱。
2．4 AM真菌对不同草种磷营养的影响
计算的植株地上部磷吸收量表明，土著菌种和外
源菌种对植株养分吸收量的影响与对生物量的影响
非常一致(图3)，可见本试验中 AM真菌对植物生长
的促进是基于对土壤磷吸收的促进。在 A地，土著菌
种显著地增加优势种的地上部磷吸收量，而从属种的
地上部磷吸收量略有增加，差异未达到显著水平；外
源菌种则大幅度提高 2种植物的地上部磷吸收量。
在 B地，土著菌种同样显著地增加优势种的地上部磷
吸收量，从属种的地上部磷吸收量略有下降；而外源
表3 不同草种的菌根依赖性(％)
Table 3 Mycorrhizai dependency(％)of diferent gras species
土著 Native species 41．5 4-8．2 16．04-4．0 77．44-2．3 7．9 4-1．2
外源 Introduced 79．6 4-8．9 74．1 4-8．3 44．24-1．9 24．9 4-2．9
spe cie
菌根依赖性 =(菌根植物的地上部生物量 一非菌根植物的地上
部生物量，菌根植物的地上部生物量 ×100％ Mycorrhizal dependency
= r Above—ground biomass of mycorrhizal plant—Above·ground biomass of
non-mycorhizal plant)／Above·ground biomas of mycorhizal plant×100％
*表 示显著水 平 的差异 (P=O．05)Asterisk indicates a signifcant
菌种则相反，显著地增加从属种的地上部磷吸收量， i艉rence(p 。·∞)
而优势种的地上部磷吸收量略有增加 ，未达到显著水平(图3)。
薰 口CK 土著菌种 ■外源菌种 NativefungalExogenusfgal spCISspti[J
， ．
I ．
两耳草 P．conjugatum 毛蓼 P．barbatum
图 2 AM真菌对 4个覃种地上鄱生物量 的影响
Fig．2 Influence of AM fungi on the shoot biomass of 4 grass species
土著菌种和外源菌种对植株地上部磷营养的影
响也可以通过不同菌种对植株磷营养的贡献率来反
映。表 4表明，在 A和 B两个植物群落中，土著菌种
对优势种地上部磷营养的贡献率明显大于对从属种
地上部磷营养的贡献率；外源菌种对藿香蓟、莎草和
毛蓼的地上部磷营养的贡献率大于土著菌种对它们
的地上部磷营养的贡献率 ，但是对两耳草的地上部磷
营养的贡献率小于土著菌种的贡献率(表 4)。
3 讨论
3．1 AM真菌对植物生态系统的影响
口 CK 土著菌种
Native fungal
species
■ 外源菌种
Exogenous fungal
speCIeS
譬 4。rB bT J
2．0 立 ． ． 嗣《卜 l - o[
． 1 ．
species
贡献率 =(菌根植物的地上部磷吸收量 一非菌根植物的地上部
磷吸收量)／菌根植 物的磷吸收量 ×100％ Contribution=(Above—
ground P uptake of mycorrhizal plant——Above-ground P uptake of non。
mycorrhizal plant)／Above-ground P uptake of mycorrhizal plant×100％
植物生态系统群落结构变化的外在表现是各个组成物种的生物量的消长互动，而这种消长受到许许多多
因素的影响 15,16]，到目前为止，AM真菌对植物生态系统的影响主要集中在植物群落结构的水平上⋯ 。在 自
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然生态系统中，由于存在其他影响因子(如竞争n副)，AM真菌本身对植物群落的影响程度有多大，很难加以量
化，更多的研究是在温室盆栽n 或田间微区 瑚 中进行。在本试验中，不同的草种分别种在不同的容器中，避
免了优势种与从属种根系之间的直接互作 ，这样得到的结果能够真实地反映 AM真菌的作用，而不同于 自然
条件下优势种与从属种的生长表现，因为这样排除了自然条件下根系对水分、养分的竞争 ，地上部对光、热
资源的竞争n 等作用的影响。
本试验中优势种和从属种的地上部生物量都因接种 AM真菌而产生变化，但是其变化的幅度存在很大的
差异，即优势种和从属种对 AM真菌的生长反应不同，这恰恰表明 AM真菌能够通过对优势种和从属种的生
长的差异性影响，进而影响植物生态系统的群落组成。而且，本试验排除了其他环境影响因子和竞争的存在，
确保了这种影响是唯一来源于 AM真菌的。另一方面，在自然条件下，植物群落组成的影响因子不仅仅是土
著 AM真菌，还包括竞争 ¨、光照n 等等，本试验所调查的亚热带草地生态系统中土著AM真菌与这些因子的
互作对植物群落组成的影响如何，还有待于进一步研究。
3．2 土著菌种和外源菌种的差异
在自然条件下，只有土著菌种对供试植物起作用，因而也是某个植物种成为优势种或从属种的决定因子
之一_2 。本试验中，接种土著菌种后，两个草地中优势种的生长都受到显著的促进，其菌根依赖性大大地高
于从属种，这就表明在本试验的亚热带草地生态系统中，AM真菌的确是优势种和从属种的重要形成机制
之一。
本试验中，外源菌种对优势种和从属种生长的影响明显不同于土著菌种，在草地 A中，从属种的菌根依
赖性因接种外源菌种而显著提高，接近于优势种对外源菌种的菌根依赖性，这可能意味着，当草地 A接种适
量的外源菌种(G．moseae)并成为优势菌种时，草地的群落结构、多样性指数等生态指标都将产生显著改变。
在草地 B中，从属种对外源菌种的菌根依赖性大幅度提高，而优势种对外源菌种的菌根依赖性大幅度下降。
这表明，如果将土著菌种完全杀灭后接种外源菌种，莎草可能成为草地 A的优势种之一，毛蓼的生物量也将
大幅度提高，而两耳草的生物量将明显减少。土著菌种和外源菌种的比较表明，通过改变草地植物生态系统
中AM真菌的菌种，也可以改变其群落组成。这是因为不同植物对不同菌种的菌根依赖性差异很大。Grime
等人 指出，菌根依赖性是 AM真菌影响植物群落结构的重要机制之一；Urcelay和 Diaz进一步指出，在理论
上，从属种的菌根依赖性决定了植物的群落结构和多样性 。
土著菌种和外源菌种在影响植物生理过程上的差异有较多报道[2 ，但是在影响植物群落结构上的报
道很少。事实上，AM真菌对植物生态过程的影响是以影响植株生理过程为基础⋯ ，因此，本试验中出现的这
种差异是必然的。
3．3 AM真菌影响植物群落结构的机制
AM真菌对植物群落结构的影响首先是建立在对植株个体影响的基础之上 。AM真菌可以通过影响宿
主植物的抗／耐病性而影响植物的群落结构 ¨，也可以通过影响宿主植物对养分的吸收来影响群落结构" 。
本试验只对上述的第 2种机制进行了探讨 ，发现养分吸收的促进与生物量的促进密切相关，相关系数达到
0．986，表明促进养分吸收是 AM真菌影响不同植物的生长，进而影响植物群落结构的重要途径。这一点已经
在 Heijden等人 的研究试验中得到证实。
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