全 文 ：第 26 卷第 12 期
2006 年 12 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 12
Dec. ,2006
大亚湾浮游植物群落特征
孙翠慈1 , 王友绍1 , 3 , 孙　松2 , 张凤琴1
(11 中国科学院南海海洋研究所 ,广州　510301 ; 21 中国科学院海洋研究所 ,青岛　266071)
基金项目 :中国科学院知识创新工程重要方向资助项目 ( KSCX22SW2132 ; KZCX32SW2214) ;广东省自然科学基金资助项目 (032622) ; 中国科学院
南海海洋研究所知识创新工程前沿领域资助项目 (LYQY200303)
收稿日期 :2005208208 ;修订日期 :2006203210
作者简介 :孙翠慈 (1977～) ,女 ,河北石家庄人 ,博士 ,主要从事海洋生态学研究. E2mail : suncuici722 @tom. com3 通讯作者 Corresponding author. E-mail :yswang @scsio. ac. cn
Foundation item :This work was financially supported by the project of knowledge innovation program of Chinese Academy of Sciences (No. KSCX22SW2132 , No.
KZCX32SW2214) ,the natural science of foundation of Guangdong (No. 032622) and the project of knowledge innovation program of South China Sea Institute of
Oceanology (No. LYQY200303)
Received date :2005208208 ;Accepted date :2006203210
Biography :SUN Cui-Ci ,Ph. D. ,mainly engaged in marine ecology.
摘要 :于 2002 年冬、春、夏和秋季对大亚湾浮游植物进行采样调查 ,分析了浮游植物的种类组成、丰度、优势种、多样性及群落结
构的季节变化特征和平面分布特征。并讨论了浮游植物与营养盐、水温及环流等环境因子之间的关系。2002 年大亚湾浮游植
物共鉴定出 48 属 114 种 (包括变型和变种) ,丰度范围在 5179 ×104～5137 ×106 cellsΠm3 之间 ,平均值为 1114 ×106 cellsΠm3 。其中
硅藻共 37 属 84 种 ,其种数和细胞丰度都占绝对优势 ,平均丰度为 1108 ×106 cellsΠm3 ,其次为甲藻 ,9 属 23 种 ,平均丰度为 9191 ×
104 cellsΠm3 。此外还鉴定出蓝藻和金藻。大亚湾浮游植物丰度变化呈单一周期型 ,春夏季高 ,秋冬季节低。虽然硅藻的丰度占
优势 ,但秋季硅藻丰度降低 (占总丰度 7518 %)使甲藻和蓝藻所占比例上升。研究得出春夏季大亚湾浮游植物主要以沿岸暖水
性种类为主 ,秋季和冬季除沿岸暖水种之外 ,广布种和大洋种也较多 ,尤其在冬季后者占优势。大亚湾浮游植物优势种类多 ,不
同季节既有交叉又有演替。与以往调查资料相比 ,部分优势种发生变化 ,优势程度顺序和细胞丰度发生了一定改变 ,个体较大
的细胞丰度优势逐渐增加。另外 ,受季风、潮流、地理位置及人类活动影响 ,大亚湾浮游植物丰度和群落结构有一定的季节和平
面分布特征。大亚湾浮游植物的多样性在夏季偏低 ,尤其在大亚湾核电站和大鹏澳养殖区附近表现明显。大亚湾浮游植物的
丰度、种数、优势种演替及群落结构等其它群落特征与营养盐尤其是氮、磷和 NΠP、水温、环流等环境因子密切相关。
关键词 :浮游植物 ;群落特征 ;大亚湾
文章编号 :100020933(2006) 1223948211 　中图分类号 :Q178. 1 　文献标识码 :A
Analysis dynamics of phytoplankton community characteristics in Daya Bay
SUN Cui2Ci1 , WANG You2Shao1 , 3 , SUN Song2 , ZHANG Feng2Qin1 　(11South China Sea Institute of Oceanology , Chinese Academy of
Sciences , Guangzhou 510301 , China ; 21 Institute of Oceanology , Chinese Academy of Sciences , Qingdao 266071 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 12) :
3948～3958.
Abstract :Daya Bay is one of a series of large bays along the southern coast of China , characterized by low rates of water exchange
with seawater. Daya Bay has been subjected to red tides , which have attributed to a deterioration of ecosystem over several
decades. To assess its current status , phytoplankton composition , abundance , community structure and diversity were investigated
in each season in 2002. Furthermore , the relationships were discussed between its characteristics and the variation of
environmental factors , mainly nutrients , temperature influenced by anthropological activity and salinity. Results showed that a total
of 48 genera and 114 species of phytoplankton were identified. The largest component was Bacillariophyta containing 84 taxa.
Pyrrophyta was the next most common with 9 genera and 23 species. Cyanophyceae and Chrysophyta were also recorded within the
study area. The cells abundance of phytoplankton varied from 5179 ×104 to 5137 ×106 cellsΠm3 with an average of 1114 ×106
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cellsΠm31Diatoms (the average of 1108 ×106 cellsΠm3 ) were the predominant abundance recorded over the year. However , the
percentage of diatoms (7518 %) in autumn was lower than other seasons. Dinoflagellates (the average of 9191 ×104 cellsΠm3 )
were the secondly dominant group . Annual variatio2ns of the phytoplankton community in the Daya Bay show a typical one2peak
cycle , with the highest cell abundance peak recorded in summer and the lowest recorded in autumn. The ecotypes of phytoplankton
were mostly alongshore warm2water species , however , marine warm2water species and eurytopic species in winter and autumn are
more abundant than the other seasons , especially in winter , which were dominant ecotypes. In Daya Bay the dominant species
were diverse and variable with seasons. Compared with the data in the last two decades , some dominant species , the dominant
sequence and cells abundance have changed. Moreover , the total species decrease , but big cells diatoms appearing mainly in
winter and spring have increased since 1995 , which has attributed toward a higher primary production over this time period. The
species diversity index of phytoplankton in Daya Bay was low in summer , and the species diversity index especially around the
nuclear power station and aquafarm was low in summer and autumn. Community structure and cells abundance were separated in
relation to monsoon , current and anthropological activities. It is presented that the temperature and hydrodynamics in conjunction
with the pattern of nutrients (DIN , DIP and the NΠP) availability and depletion affect the phytoplankton composition , abundance ,
community structure , community succession and the diversity.
Key words :phytoplankton ; phytoplankton community characteristic ; Daya Bay
　　海洋浮游植物是海洋最重要的初级生产者 ,其种类组成、群落结构和丰度变动直接或间接的制约着海洋
生产力的发展。在海洋生态系统中浮游植物能改变海洋碳通量[1 ] 、云返照率[2 ] 和海水光通量与热通量[3 ] ,从
而改变全球气候 ,影响人类的生存。此外 ,海洋浮游植物的群落结构可以灵敏而迅速地反映环境的变化 ,不同
的浮游植物的群落结构决定了其在生态系统中的功能差异 ,因此海洋浮游植物群落变化与环境变化是当今海
洋生态学研究热点之一。
20 世纪 80 年代初期 ,徐恭昭等对大亚湾浮游植物状况曾作过调查[4～6 ] 。大亚湾地处亚热带海区 ,浮游植
物呈现亚热带生物的共同特征。种类组成主要以暖水种类为主 ,其次是广温广布性种类。大亚湾浮游植物种
类繁多 ,其中硅藻类占 70 %以上 ,其次是甲藻类[7 ] 。浮游植物数量周年变化呈单一周期型。近年来随着周边
人口增加、沿岸经济的迅速发展 ,大亚湾生态环境发生了较大的变化[7 ] ,由贫营养状态发展到中营养状态 ,局
部出现富营养化趋势 ,在大亚湾澳头港附近水域多次发生赤潮。近些年对大亚湾浮游植物的研究仅限于局部
海域或某个季节 ,均未涉及整个海域的浮游植物群落的季节性特征研究。
本文依据 2002 年大亚湾 4 个季度出海调查资料 ,对浮游植物的生态群落特征进行了较为详细的分析与
讨论。
1 　研究区域概况与研究方法
大亚湾位于珠江口东侧 ,地理位置介于 113°29′42″～114°49′42″E、23°31′12″～24°50′00″N 之间 ,被深圳大鹏
半岛、惠阳南部沿海及惠东平海半岛三面环绕 ,西邻香港 ,南接广阔的南海。面积 600km2 ,最大水深 21m ,平均
为 11m ,是南海北部一个较大的半封闭性深水海湾。湾内岛屿众多。大亚湾余流为顺时针方向 ,且自湾口向
湾内传播时潮流逐渐变小。水交换率较低 ,更新周期长。夏季粤东沿岸上升流带来高盐冷水使大亚湾夏季水
分层。环境因子季节性变化明显[5 ] 。
大亚湾浮游植物调查于 2002 年 1 月 (冬) ,4 月 (春) ,8 月 (夏) 和 10 月 (秋) 共进行 4 次 ,每次采集站位 12
个 (图 1) 。浮游植物采用全国海岸带调查规定的浮游生物 Ⅲ型网从底至表拖网[8 ] ,样品立即用鲁格试剂固定
保存 (加入固定剂比例为 2mlΠdm3 ) ,浮游植物种类的鉴定和计数使用尼康 Ys22HF 万用显微镜。
物种多样性指数和均匀度和优势度采用以下公式计算 :
香农2威纳指数 (Shannon2weaver) ( H) [9 ] H = - ∑s
i = 1
pi log pi
　　均匀度指数 ( J ) [10 ] J = Hlog2 s
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图 1 　大亚湾浮游植物调查站位图
Fig. 1 　Sampling stations of phytoplankton of Daya Bay
优势度值 ( Y) [11 ] Y = ( niΠN) ×f i 。
式中 , N 为采集样品中所有物种的总个体数 , S 为采集样品中的物种总数 , Pi 为第 i 种的个体数与样品
中的总个数的比值 ; ni 为第 i 种的总个体数 , f i 为第 i 种在各站位出现的频率 , Y 值大于 0102 的种类为优
势种。
3 　结果
3. 1 　大亚湾浮游植物的种类组成
4 个航次共鉴定浮游植物 48 属 114 种 (包括变型与变种) ,包括硅藻、甲藻、蓝藻和金藻 ,其中硅藻不论从
细胞丰度还是种数来看都占绝对优势 ,共 37 属 84 种 ,占总种类的 7317 % ,其次为甲藻门 ,9 属 23 种 ,占 2011 %
(表 1) 。在硅藻中角毛藻属 ( Chaetoceros) 种类最多共 15 种 ,根管藻 ( Rhizosolenia) 次之有 11 种 ,甲藻门中的角
藻 ( Ceratium)有 11 种。四季都出现的有 42 种 ,硅藻为 34 种 ,甲藻有 8 种。硅藻种数在夏季和秋季比较低 ,甲
藻在秋季种类最多 (表 1) ,总体上季节间总的种数差异不明显。由于大亚湾为亚热带海湾 ,浮游植物种类以
沿岸暖水性种类为主 ,其次是广温性种类和外海种 ,沿岸暖水种尤其以春季和夏季居多。而外海种则主要出
现在秋冬季节。具边圆筛藻 ( Coscinodiscus marginatus) 和奇异棍形藻 ( Bacillaria paradoxa Gmelin) 在大亚湾以前
未见正式报道。
3. 2 　浮游植物丰度的季节变化和平面分布特征
2002 年大亚湾浮游植物的丰度范围在 5179 ×104 ～5137 ×106 cellsΠm3 之间 ,平均值为 1114 ×106 cellsΠm3 。
从图 2 可以看出 ,硅藻全年丰度范围为 3161 ×104～5126 ×106 cellsΠm3 ,平均为 1108 ×106 cellsΠm3 。秋季硅藻丰
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度最低 ,平均为 2182 ×105 cellsΠm3 。夏季最高 ,平均为 1182 ×106 cellsΠm3 (图 3) 。甲藻全年丰度范围为 8113 ×
103～1173 ×105 cellsΠm3 ,平均为 9191 ×104 cellsΠm3 。甲藻在春季丰度最高 ,夏季丰度最低 ,分别为 1132 ×
105 cellsΠm3 和 6112 ×104 cellsΠm3 。硅藻在丰度上占绝对优势 ,但秋季硅藻丰度较低 ,仅占总丰度的 7518 % ,而
其它季节达 90 %以上 ;秋季甲藻丰度为 1106 ×105 cellsΠm3 ,占总丰度比例有所增加 ,并且蓝藻门中铁氏束毛藻
丰度增多 ,这可能与外海的入侵有关。
表 1 　2002 年四季大亚湾浮游植物的种类组成
Table 1 　Phytoplankton composition in 2002 in Daya Bay
种类
Specie
季节 Season
冬 Winter 春 Spring 夏 Summer 秋 Autumn
属Π种 GeneraΠspecie (percent
in total species ,占总种数 %)
属Π种 GeneraΠspecie (percent
in total species ,占总种数 %)
属Π种 GeneraΠspecie (percent
in total species ,占总种数 %)
属Π种 GeneraΠspecie (percent
in total species ,占总种数 %)
硅藻 Bacillariophyta 32 属 60 种 (7819 %) 30 属 60 种 (7719 %) 28 属 53 种 (7416 %) 29 属 52 种 (7112 %)
甲藻 Pyrrophyta 4 属 12 种 (1518 %) 4 属 12 种 (1516 %) 8 属 15 种 (2111 %) 7 属 19 种 (2610 %)
其它 The other 3 属 4 种 (513 %) 3 属 5 种 (615 %) 3 属 3 种 (413 %) 2 属 2 种 (217 %)
总计 Total 39Π76 37Π77 39Π71 39Π77
图 2 　硅藻 4 个季度的丰度图
Fig. 2 　Cell abundance of diatoms
图 3 　甲藻 4 个季度的丰度图
Fig. 3 　Cell abundance of dinoflagellates
　　从图 4～图 7 可以看出 ,以大鹏湾 (3 号站) 、哑铃湾 (8 号站)及范和港沿岸 3 个地区浮游植物密度较高 ,其
中哑铃湾区浮游植物丰度最大 ,春季和夏季分别为 3178 ×106 cellsΠm3 和 5137 ×106 cellsΠm3 。从整体上看 ,除冬
季外大亚湾浮游植物的细胞丰度分布呈现西高东低 ,且自小湾内向小湾外递减 ,而在整个大亚湾中又呈现近
岸高于离岸的特征 ,这个特征尤其在春夏季明显。春夏季节雨量较大 ,西部沿岸工业和养殖业都比较发达 ,由
径流输入的营养盐通量较高 ,所以西部浮游植物的丰度较高。秋季雨量减少 ,径流输入对浮游植物丰度影响
减弱 ,因此浮游植物的密度仅在养殖区附近的 3 号、8 号和 11 号站较高。冬季 10 号站细胞丰度最高 ,丰度为
1145 ×106 cellsΠm3 。冬季降雨最少 ,径流输入的影响作用非常小 ,水动力条件成为浮游植物丰度分布的重要影
响因子 ,大亚湾海域冬季为顺时针方向环流[4 ] ,因中央列岛对水流的缓冲作用使得中央列岛东北部的 9 号和
10 号站风浪微弱 ,这样有利于浮游植物自此密集。
3. 3 　优势种
调查期间大亚湾优势种类多 ,其中多为硅藻 ,不同季节既有交叉又有演替。
冬季优势种以广温广布种 (如爱氏角毛藻 ( Chaetoceros eibenii) 、伏氏海毛藻 ( Thalassiothrix f raenfeldii)和奇异
棍形藻 ( Bacillaria paradoxa Gmelin) ) 及外海暖水种 (如距端根管藻 ( Rhizosolenia calcaravis ) 、笔尖根管藻
( Rhizosolenia styliformis)和萎软几内亚藻 ( Guinardia flaccida) )为主 (表 2) 。冬季大亚湾低温高盐 ,受外海水影响
明显 ,因此适应这种条件的浮游植物占优势。虽然角毛藻数量占优势 ,但距端根管藻、萎软几内亚藻和夜光藻
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( Noctiluca scintillans)体积大 ,生物量高 ,所以对整个浮游植物的碳库影响较大。
图 4 　大亚湾冬季浮游植物丰度 ( ×104cellΠm3)平面分布图
Fig. 4 　The distribution of cell abundance ( ×104cellΠm3) in winter 图 5 　大亚湾春季浮游植物丰度 ( ×104cellΠm3)平面分布图Fig. 5 　The distribution of cell abundance ( ×104cellΠm3) in spring
　　春季由于适宜的水温 (2013～27 ℃) 和雨季里入湾营养盐含量的增加使得某些近岸种如洛氏角毛藻
( C1 lorenzianus) 、窄细角毛藻 ( C1 affinis ) 、标志星杆藻 ( Asterionella notata ) 和尖刺拟菱形藻 ( Pseudo2nitzschia
pungens)大量繁殖 ,成为春季优势种 (见表 2) 。标志星杆藻是水体中度营养化的指示藻[29 ] ,除在 4 号和 5 号站
集中分布外 ,在 8 号和 10 号站数量也颇多 ,这表明大亚湾这几个区域处于中度偏高营养状态 ,水温、盐度和光
照等条件适宜时有可能引发赤潮。
图 6 　大亚湾夏季浮游植物丰度 ( ×104cellΠm3)平面分布图
Fig. 6 　The distribution of cell abundance ( ×104cellΠm3) in summer 图 7 　大亚湾秋季浮游植物丰度 ( ×104cellΠm3)平面分布图Fig. 7 　The distribution of cell abundance ( ×104cellΠm3) in autumn
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　　夏季近岸种柔弱拟菱形藻 ( Pseudo2nitzschia1 delicatissima) 、中肋骨条藻 ( Skeletonema costatum) 和菱形海线藻
( Thalassionema nitzschioides)等为优势种 (表 2) 。夏季水温最高 (25～3118 ℃) ,盐度 (2715～3015)低于其它季节 ,
因此浮游植物以耐高温和盐度适应能力较强的种类占优势。
秋季近岸种骨条藻和菱形海线藻仍是优势种 (见表 2) ,但因营养盐在夏季被浮游植物的大量繁殖吸收未
能得到及时补充 ,浮游植物的数量降低。大亚湾秋季是东北季风和西南季风的更替期 ,并时有台风 ,有利于南
海外海水向近岸推进 ,并且受粤东上升流的影响 ,一些外海种兼暖水种如笔尖根管藻、铁氏束毛藻 ( Trichodes2
mium thiebaultii)数量上升。
表 2 　2002 年大亚湾浮游植物优势种
Table 2 　Dominant species of phytoplankton in Daya Bay
季节
Season
优势种 Dominant species 平均丰度 Average
abundance (cellsΠm3) 占总细胞丰度百分比Percent in total abundance ( %) 优势度Dominant Y
冬 Winter 爱氏角毛藻 Chaetoceros eibenii 1111 ×105 17187 01164
距端根管藻 Rhizosolenia calcar2avis 8186 ×104 14131 01131
笔尖根管藻 Rhizosolenia styliformis 3125 ×104 5124 01052
伏氏海毛藻 Thalassiothrix fraenfeldii 3115 ×104 5109 01051
洛氏角毛藻 Chaetoceros lorenzianus 3141 ×104 5151 01051
萎软几内亚藻 Guinardia flaccida 3195 ×104 6139 01032
夜光藻 Noctiluca scintillans 1186 ×104 3100 01030
奇异棍形藻 Bacillaria paradoxa Gmelin 3149 ×104 5165 01028
春 Spring 洛氏角毛藻 Chaetoceros lorenzianus 3126 ×105 19103 01174
窄隙角毛藻 Chaetoceros affinis 2148 ×105 14147 01145
标志星杆藻 Asterionella notata 2129 ×105 13139 01134
尖刺拟菱形藻 Pseudo2nitzschia pungens 1196 ×105 11143 01114
伏氏海毛藻 Thalassiothrix fraenfeldii 7153 ×104 4140 01044
丹麦细柱藻 Leptocylindrus danicus 7126 ×104 4124 01042
旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 7102 ×104 4110 01020
夏 Summer 柔弱拟菱形藻 Pseudo2nitzschia delicatissima 4182 ×105 25186 01259
中肋骨条藻 Skeletonema costatum 4152 ×105 24123 01242
菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides 4134 ×105 23125 01233
尖刺拟菱形藻 Pseudo2nitzschia pungens 6179 ×104 3164 01036
旋链角毛藻 Chaetoceros curvisetus 7104 ×104 3177 01028
洛氏角毛藻 Chaetoceros lorenzianus 3171 ×104 1199 01017
秋 Autumn 中肋骨条藻 Skeletonema costatum 7147 ×104 20114 01168
菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides 6139 ×104 17123 01172
铁氏束毛藻 Trichodesmium thiebaultii 3104 ×104 8120 01082
叉形鳍藻 Dinophysis miles 2152 ×104 6179 01068
尖刺拟菱形藻 Pseudo2nitzschia pungens 2118 ×104 5189 01049
具尾鳍藻 Dinophysis caudata 1159 ×104 4129 01043
笔尖根管藻 Rhizosolenia styliformis 1145 ×104 3192 01039
柔弱拟菱形藻 Pseudo2nitzschia delicatissima 1188 ×104 5107 01038
丹麦细柱藻 Leptocylindrus danicus 2101 ×104 5143 01027
3. 4 　群落结构和多样性指数及均匀度
3. 4. 1 　群落结构 　选取 12 个站位出现频率较高的 40 种浮游植物进行每个季节的聚类分析 ,指标间距离采
用 Pearson 相关系数 ,系统聚类方法采用最短距离法。聚类分析在 spss1110 统计软件中进行 ,结果见图 8。
　　从图 8 可以看出 ,冬季位于外海水入湾处的 1 号站与湾内其它站位相差较远 ,因受环流影响大 ,此处大部
分为广温广布种 ,并且未见沿岸暖水种爱氏角毛藻的出现。该站细胞丰度也较低 ,为 7111 ×104 cellsΠm3 。大亚
湾澳头和中央列岛东侧 (7～10 号站位) 的群落结构划分为一区 ,此区群落结构最复杂 ,细胞丰度大。在所有
站位中 8 号站和 9 号站最相似 ,相似系数为 01919。角毛藻、笔尖根管藻、萎软几内亚藻是这个区域的优势种 ,
除爱氏角毛藻外 ,旋链角毛藻 ( C1 tortissimus Gran) 、洛氏角毛藻和扁面角毛藻 ( C1 compressus Lauder)细胞丰度也
比较高。大亚湾西北部范和港沿岸 (11 号)及湾东部沿岸 (12 号) 为一区 ,这个区域的优势种主要是距端根管
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图 8 　冬、春、夏、秋群落结构聚类图
Fig. 8 　Dengrogram of phytoplankton in Daya Bay of winter , spring , summer , autumn
藻 ,其次是爱氏角毛藻。西部的大鹏澳和澳口核电站附近为一个区 ,该区优势种不明显 ,细胞丰度低于湾北部
和东侧的细胞丰度。
春季的群落结构与冬季有所不同。春季大亚湾水温升高 ,雨量增加 ,陆源营养盐输入通量开始增强 ,使沿
岸种的数量增加。3 号站和 8 号站群落结构相似 ,以洛氏角毛藻、窄细角毛藻、尖刺拟菱形藻等沿岸种为优势
种。这两个站位于养殖区附近 ,并且沿岸有现代化工业区 ,营养盐结构相似 ,所以群落结构比较接近。4 号站
和 5 号站位于大亚湾核电站附近 ,标志星杆藻在此处密集 ,细胞丰度为 8146 ×105 cellsΠm3 ,其次是洛氏角毛藻
和窄细角毛藻。位于湾口的 1 号和 2 号站相似 ,与冬季相比沿岸暖水种类的丰度和种类增加 ,这是由于陆源
输入通量从春季开始增强所致。这两个站优势种为洛氏角毛藻和伏氏海毛藻。另外 ,离岸较远的 7、9、10 和 6
号站受陆源输入影响较小 ,群落结构差异比较大。
夏季大亚湾浮游植物群落分为 3 大群体 ,湾西部、湾东部及湾口 (1 号和 2 号站) 。这 3 个区优势种次序有
一定程度的差异。湾西部又分为以哑铃湾和核电站为中心的两个区。哑铃湾 (8 号站) 及其附近的 7 和 9 号
站浮游植物群落相似程度最高 ,优势种次序是中肋骨条藻、菱形海线藻及柔弱拟菱形藻。而位于大鹏澳和核
电站附近的 3 号、4 号及 5 号站优势种次序为柔弱拟菱形藻、中肋骨条藻、菱形海线藻。湾西部的 10、11、12 号
站的最大优势种是菱形海线藻。夏季大亚湾营养盐呈湾顶向湾口递减趋势 ,因此湾口处浮游植物丰度最低 ,
且优势种不明显。
秋季群落结构区域划分类似于夏季。位于大亚湾东部的 10、11、12 站群落结构最相似 ,菱形海线藻在此
区密集。湾西部的 7、8、9 站主要优势种与夏季类似 ,但数量比夏季低 ,且甲藻和蓝藻的种类增加。另外 ,5 号
和 6 号站以鳍藻和铁氏束毛藻为优势种 ,这里位于湾西部靠近入湾口的位置 ,可能受外海水影响较大 ,不利于
近岸种生长。
总之 , 大亚湾 3 个区域内群落结构相似 ,即澳头区 (8 和 9 号站) 、核电站区 (3、4 号和 5 号站) 及湾东部
(11、12 号站) ,每个区之间又有差异。可以看出区域的划分与受人类活动影响的较大区域分布大致相似 ,这
说明人类活动对生态系统的影响不仅表现为浮游植物的数量分布特征 ,其群落结构也不例外。其中不一致的
地方可能是由于浮游植物个体小 ,营漂浮生活 ,其群落结构在一定程度上受环流和风向影响所致。
3. 4. 2 　多样性指数和均匀度 　从图 9 ,图 10 中可以看出 ,大亚湾浮游植物的多样性指数和均匀度都很高 ,符
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合低纬度海域浮游植物多样性规律。夏季的多样性指数和均匀度都低于其它季节。夏季水温高 ,阳光照射
强 ,不适宜浮游植物生长 ,同时雨量多使盐度变化大 ,因此夏季优势种多为耐高温耐盐度变化的种类 ,占细胞
总丰度的 7314 % ,优势明显 ,故 4 个季节中夏季的多样性指数低于其它季节。物种多样性是指群落中物种数
目的多少 ,它是衡量群落规模和重要性的基础。一般来讲 ,种类越多或者各种个体数量分布越均匀 ,物种多样
性指数越大。均匀度代表群落内物种分布的均匀程度 ,是群落是否成熟和稳定的特征之一。从图 9 中可以看
出 ,位于养殖区的 3 号站夏季和秋季的多样性指数最低 ,该区位于大鹏澳 ,为一个半封闭的小海湾 ,平均水深
只有 5m ,有 3 条径流输入 ,与外界海域交换能力差 ,因此夏季降雨对大鹏澳内盐度和营养盐影响很大 ;这里水
产养殖点密集 ,水域污染源还有工农业污水和生活污水 ;除此之外 ,附近核电站的温排水加大了夏季、秋季高
温对浮游植物的抑制作用 ,受上述因素的综合影响 ,大鹏澳海域浮游植物的多样性和均匀度在夏季和秋季最
低。冬季 12 号和 11 号站位多样性偏低 ,是由于距端根管藻在此密集造成。
图 9 　大亚湾浮游植物多样性指数 H
Fig. 9 　The diversity index of phytoplankton in Daya Bay
图 10 　大亚湾浮游植物均匀度 J
Fig. 10 　The evenness index of phytoplankton in Daya Bay
4 　讨论
大亚湾浮游植物种类组成、丰度分布与人类活动的影响、营养盐、水温、盐度和环流等密切相关。关于大
亚湾营养盐、水动力等环境要素已有不少学者作过研究[12～16 ] 。
4. 1 　大亚湾浮游植物的种类组成及丰度动态变化与营养盐的关系
浮游植物是海洋有机物的初级生产者 ,其生长繁殖需要从水体中吸取无机营养元素。因此 ,海域水体中
营养盐浓度的高低是浮游植物生长繁殖的主要决定因子。而 N、P 元素是营养盐中关键元素 ,大约以 16∶1
( Redfield 比值)的原子数比例被浮游植物吸收[17 ] 。有研究表明 ,NΠP 比值改变会使浮游植物群落结构改变 ,
NΠP比值偏离 Redfield 比值越远 ,硅藻的数量和种类就会减少[18 ] 。近 20a 大亚湾浮游植物的种类变化非常大 ,
进入 20 世纪 90 年代中期 ,大亚湾种类有所减少 (表 3) 。大亚湾沿岸的现代化工业和养殖业迅速发展 ,使大亚
湾海域近 20a 的溶解无机氮 ( TIN) 持续上升且幅度很大。1982～1983 年仅为 18μgΠL ,而 1998～1999 年已高达
80μgΠL ,氮的增加加速了磷酸盐的生物转化。虽然大亚湾海域春末到秋初 (4～9 月份) 集中了全年 80 %的降
雨量 ,但是降雨后所形成的地表径流没有给大亚湾海域的磷酸盐带来太大的增殖[15 ] ,大亚湾磷酸盐含量变化
主要与外海水的入侵补给、有机质矿化及磷的再生有关[19 ] 。浮游植物大量消耗磷酸盐而未得到有效供给 ,导
致磷酸盐与 TIN 相反 ,平均值逐年下降 ,大亚湾营养盐由原来的 N 限制转变成 P 限制。调查 1985～1986 年
NΠP值为 114 ,随后开始上升 ,到 1988～1989 年 NΠP 值为 1717 ,最接近 Redfield 比值 ,其中 NΠP 对浮游植物的影
响得到了很好的体现 ,在 1987 年和 1990～1991 年 ,浮游植物种类繁多 ,达 200 种以上。这几年很可能就是由
N 限制转变成 P 限制的转折点。1997 年至 1998 年我国海域受厄尔尼诺影响较大 ,南海许多海域爆发了几次
大规模的赤潮 ,大亚湾虽未发生危害严重的赤潮 ,但浮游植物的数量高 ,甲藻数量也明显增加 ,而且硅藻、甲藻
水华相继发生[23 ] ,因此 1998 年种类较少。
根据近几年对大亚湾营养盐调查 ,大亚湾水域 TIN 浓度无论表层或底层均是春季最低 ,秋季最高 ,而磷酸
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盐的浓度与 TIN 相反 ,高值出现在春季 ,最低值出现在秋季。因此近些年来大亚湾的 NΠP 在春季最低 ,最接近
Redfield 比值 ,有益于浮游植物生长 ,NΠP 在秋季最高 ,1999 年竟高达 100 以上[16 ] ,NΠP 严重失衡不利于浮游植
物的生长 ,尤其对硅藻影响明显[16 ] 。此次调查的大亚湾硅藻丰度变化与上述情况基本吻合 ,细胞丰度春夏季
高 ,秋季最低 ,秋季其丰度占总丰度的 7518 % ,明显低于其它季节。
表 3 　大亚湾主要浮游植物属Π种的年际比较
Table 3 　Genera and species of phytoplankton and amount appeared investigation from 1983 to 2002
项目 Item 1983～1984 1985 1987 1990～1991 1995 1998 2002
硅藻 Bacillariophyta 属Π种 GeneraΠspecie 33Π101 38Π127 49Π132 37Π149 26Π79 27Π77 37Π84
种数占总种数的比 % Percent in total species 7615 7714 7915 6618 70 8715 7316
甲藻 Pyrrophyta 属Π种 GeneraΠspecie 6Π27 8Π30 11Π28 18Π63 12Π32 4Π8 9Π23
种数占总种数的比例 ( %) Percent in total species 2013 1813 1619 2812 2813 911 2011
蓝藻 Cyanophyceae 属Π种 GeneraΠspecie 0 1Π3 3Π5 215 1Π2 0 2Π4
种数占总种数的比例 ( %) Percent in total species 0 119 3 212 118 0 314
总计 Total 属Π种 GeneraΠspecie 42Π132 49Π164 66Π200 58Π223 40Π113 34Π88 48Π114
　　虽然大亚湾浮游植物种类减少 ,但代表生物量的叶绿素含量变化不大 ,有可能漏采一些个体小于网眼目
数的藻类[7 ] ,另外一个原因可能是近些年一些个体较大的外海种类如距端根管藻和萎软几内亚藻的数量增
加 ,它们个体大 ,细胞内碳含量高 ,对浮游植物的碳库影响较大[21 ] 。因此大亚湾浮游植物个体大小可能存在
一个向两极分化的趋势。大亚湾冬季浮游植物个体大的浮游植物优势增加 ,渤海湾的这种现象发生在秋
季[22 ] 。群落中细胞大小变化影响到群落结构 ,从而改变浮游植物的生态功能。关于浮游植物细胞大小的观
点较多 ,Malone 在“大洋稳态2近岸非稳态假说”认为 ,在稳态的大洋环境中大细胞浮游植物比小细胞浮游植物
在沉降率、浮游动物捕食和种子的存储方面处于劣势 ,而在非稳定的近岸环境中则刚好相反[23 ] ;大多数学者
认为浮游植物粒级组分的这种变化与因半径的改变导致的营养盐吸收动力学半饱和常数变化有关 ,营养盐在
细胞表层扩散限制层使得大细胞在低营养盐情况下失去竞争力 ,反之 ,高营养盐条件下小细胞浮游植物竞争
处于劣势[24 ,25 ] 。大亚湾冬季水垂直混合最剧烈 ,底层大量营养被释放到上层 ,因此距端根管藻和萎软几内亚
这些个体大的藻类占优势。在夏秋季大亚湾水分层导致底层营养运输被阻断[4 ] ,大亚湾营养盐为 P 限制的情
况下大细胞数量减少 ,而小细胞数量增加。
4. 2 　细胞丰度平面分布与环境因子之间的关系
大亚湾春、夏季浮游植物丰度高 ,秋冬季节低。降雨及陆源输入是导致该海区营养盐增加的一个重要因
素 ,并影响该区的浮游植物分布[26 ] 。大亚湾春季和夏季雨水丰沛 ,且淡水输入冲淡海水盐度 ,一些近岸种得
到迅速繁殖。而营养盐分布不平衡使大亚湾浮游植物丰度分布不均匀 ,并且明显受到人类活动影响 ,影响最
大的区域有 3 个 ,即大鹏澳、范和港和澳头沿岸。大亚湾核电站和岭澳核电站及轻工业发达的大鹏镇位于大
鹏澳的北岸 ,核电站温排水、工业废水及生活污水大量排入该区 ,另外大鹏澳周边分布有大量水产养殖场 ,再
加上澳东部的网箱养鱼和竹筏养贝 ,使该区营养盐输入较多。大亚湾西北的澳头岸在 1992 年批准成立大亚
湾国家经济开发区 ,以开发石油化工和汽车工业等大型工业为主 ,人口稠密 ,因此该区的工业废水和生活污水
的排放量也很大 ,有大量营养盐输入。范和港水体较浅 ,水产养殖活跃。海水养殖和废水排放会引起水体富
营养化 ,致使浮游植物或大型藻类的生物量增加[27 ,28 ] ,大亚湾平面分布特征正是如此。因此大亚湾浮游植物
的细胞丰富分布呈现自小湾向小湾外递减 ,而在整个大亚湾中又呈现近岸高于离岸的特征。这个分布特征与
Song 调查的大亚湾浮游植物生物量的分布大致相同[29 ] 。
4. 3 　大亚湾浮游植物优势种演替与环境因子之间的关系
浮游植物的种类组成及丰度变化取决于浮游植物的生态习性以及温度、盐度和营养盐等外界环境因素。
与以往资料对比发现 ,部分优势种发生变化 ,优势程度顺序和细胞丰度发生了一定改变。
2002 年夏季的优势种类与 1983 年调查结果类似 ,但优势次序不同。以往角毛藻优势度在夏季最高 ,其中
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扁面角毛藻和窄细角毛藻平均值都在 1 ×107 cellsΠm3 ,其次是尖刺拟菱形藻和中肋骨条藻。而 2002 年夏季最
主要优势种是柔弱菱形藻、中肋骨条藻及菱形海线藻。角毛藻是春季的优势种。角毛藻的生长最适温度为
30 ℃盐度为 28 ‰左右[30 ] ,当氮盐和 NΠP 值偏高时 ,角毛藻竞争优势劣于中肋骨条藻和柔弱拟菱形藻[31 ] 。大亚
湾春季的氮盐和 NΠP 总体水平低于夏季 , NΠP 比较接近 Redfield 比值[29 ] ,这可能使角毛藻数量高峰提前 ,成为
春季的优势种 ,而耐温和盐度变化的柔弱菱形藻和中肋骨条藻则演替为夏季的优势种。在近 20a 来大亚湾生
态环境发生了较大的变化。其中营养盐含量特别是总氮和总磷及 NΠP 的变化最大 ,而不同藻类对营养盐的需
求不同[30 ] ,因此 ,营养盐可能对浮游植物细胞丰度的变化及种类演替发挥着重要作用。
近 20a 来大亚湾冬、春季节的主要优势种变化较大。20 世纪 80 年代至 90 年代中期冬春季都是以适应低
温高盐的翼根管藻 ( R1 alata)及翼根管藻纤细变型 ( R1 alata f1 gracillima) 为主要优势种 ,其大量繁殖抑制了其
它种类的浮游植物生长 ,因此在 1985 年大亚湾春季硅藻种类只有 44 种[4 ] 。然而 1994 年春季优势种以缢缩角
毛藻 ( C1 constrictus) 、窄细角毛藻和细弱海链藻 ( Thalassiosira subtillis)等为主。1995 年后 ,以前较少出现的外洋
性暖水性种类萎软几内亚成为优势种 ,且角藻属细胞数量有较大增加[32 ] 。而 2002 年冬季外海暖水种种类和
数量较多 ,优势种为外海种距端根管藻、笔尖根管藻、伏氏海毛藻和沿岸暖水种爱氏角毛藻 ,浮游植物种类增
加 ,物种多样性指数和均匀度偏高。2002 年春季主要为洛氏角毛藻、窄细角毛藻、标志星杆藻和尖刺拟菱形
藻为主。近 40a 来南海海平面温度变化整体呈上升趋势 ,尤其 20 世纪 90 年代后上升更为明显[33 ] ,同样大亚
湾在 20 世纪 90 年代湾内表层水平均温度升高 ,尤其核电站附近水域。相对而言 ,温度的升高对促进大洋性
种类生长的影响比其它生态类型大[34 ] 。因此温度升高有可能加速了大亚湾优势种演替过程。这也反映了生
态系统对人类活动影响和全球气候变化的响应。
由于浮游植物生长周期短 ,而且近海浮游植物的细胞丰度的变化及种类演替受到环境条件变化的影响很
大 ,因此今后对大亚湾浮游植物群落特征动态变化与环境因子之间的关系还需要作长期细致调查。
5 　结论
(1) 2002 年大亚湾浮游植物已鉴定出 48 属 114 种 (包括变型和变种) ,其中硅藻共 37 属 84 种 ,其种数占
绝对优势 ,其次为甲藻 ,9 属 23 种 ,其余为蓝藻和金藻 ,共 7 种。
(2) 2002 年大亚湾浮游植物丰度范围在 5179 ×104～5137 ×106 cellsΠm3 ,平均值为 1114 ×106 cellsΠm3 。春夏
季丰度高 ,秋冬季节低 ,呈单一周期型。硅藻的丰度占优势 ,但秋季甲藻和蓝藻所占比例上升。
(3)大亚湾浮游植物 ,优势种类多 ,不同季节既有交叉又有演替。与以往调查资料相比 ,部分优势种发生
变化 ,优势程度顺序和细胞丰度发生了一定改变。温度和营养盐的变化可能加速了大亚湾优势种演替。在冬
春季节 ,一些个体大的外海种如距端根管藻和萎软几内亚藻的优势增加 ,秋季甲藻和蓝藻优势度提高。
(4)受季风、潮流、地理位置及人类活动影响 ,大亚湾浮游植物丰度和群落结构平面有一定平面分布特征。
(5)大亚湾浮游植物的多样性程度高 ,但多样性指数在夏季偏低 ,尤其在大亚湾核电站和大鹏澳养殖区附
近表现明显 ,表明这里浮游植物群落不稳定 ,也反映了这里生态系统正在退化。
(6)大亚湾浮游植物的种数、丰度、优势种演替及群落结构等其它群落特征与营养盐尤其是氮、磷和 NΠP、
水温、环流等环境因子密切相关。
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