全 文 ：第 26卷第 6期
2006年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．6
Jun．，2006
铝浸种对荞麦种子萌发和幼苗生理的影响
李朝苏，刘 鹏 ，徐根娣，张文君，陈微微，王保义
(浙江师范大学植物学实验室，浙江 金华 321004)
摘要：对 2个荞麦(Fagopyrum esculentum Moench)品种(小白花叶和溪荞 5号)在铝浸种后萌发特性和幼苗的生理变化进行了初步
研究。结果表明。10 1000rag·LI1的铝浸种处理对 2个荞麦品种的发芽率和发芽指数影响不明显，低浓度铝(≤100mg·E )处
理可降低荞麦种子细胞膜透性，减少细胞内营养物质的外渗，促进种子的萌发。5000mg·L 的铝处理降低了荞麦的发芽指数。
种子萌发后，铝对荞麦根的伸长有抑制作用 ，并且随着铝浓度的增加，抑制作用增大。10—1000mg·L 的铝浸种处理对荞麦叶
片内MDA含量影响较小，但高浓度的铝处理(5000mg·L )明显增加了MDA的含量；POD、SS、Pro随着铝浓度增加都有先降低后
增加的趋势；不同品种叶片内CAT活性变化趋势不同，小白花叶内 CAT活性对铝的敏感性大于溪荞 5号。试验结果可以看出，
荞麦种子和幼苗对环境中的铝都有较强的耐受性，在铝胁迫下 ，荞麦可以通过升高 POD活性以及增加 ss和 Pro含量来缓解铝
毒害，不同荞麦的基因型对铝毒害的反应有一定的差异性。
关键词：铝；荞麦；种子萌发；幼苗生理
文章编号 ：1000-0933(2006)06-2041—07 中图分类号 ：Q945．I，Q948．I16，S3tI，$314 文献标 识码 ：A
Effect of seed soaking、 th aluminum on seed germination and seedling physiology of
buckwheat
LI Chao-Su，LIU Peng ，XU Gen-Di，ZHANG Wen-Jun，CHEN Wei-Wei，WANG Bao—Yi (Key Laboratory of Bot口 ，zhejia~
Normal University，Jinhna 321004，China)．ActaEcologlca Sinica，2OO6，26(6)：2041～2047．
Abstract：Aluminum(A1)toxicity is a serious agricultural problem in acid soils which account for about 40％ of the world’s arable
land．Tolerance study on the A1 toxicity in some resistant plants is helpful to find an economi c and sustainable approach for
improving crop production on acid soils．In this research，two buckwheat(Fagopyrum esculentum Moench)varieties’(Xiaobaihua
and Xiqiao No．5)seeds were soaked in A1 solutions(0，10，100，1000 and 5000 mg·L A13 )for 5 hours to investigate the
efect of A1 on seeds germination and seedling growth．
The result indicate 10 and 100 mg‘L A1“ soaking can decrease the seeds membrane perm eability by 6．2％ 、34
． 3％ in
Xiaobaihua and 54．7％ 、44．6％ in Xiqiao No．5．Accordingly。less main nutrition substance accumulated in seeds was leaked．A1
(10—5000 mg‘L一‘A1 )soaking can not significantly change the germination percentage of two varieties．but 5000 mg·L一‘
A1“ can restrain the germ ination index and the vigor index by 3．2％ and 23
．2％ in Xiaobaihua．46．3％ and 41．6％ in Xiqiao
No．5．After seed germ ination，A1 inhibited the root elongation by 7．0％ 一50．1％ in Xiaobaihua．12．1％ 一39．6％ in Xiqiao
No．5．On the seventh days after germination，10、100、1000 mg‘L A1¨ had no significant efects of the malonaldehyde(MDA)
content in buckwheat leaves of two varieties compared with the contro1．However 5000 mg·L A|j increased the MDA content by
19．1％ and 9．6％ in Xiaobaihua and Xiqiao No．5 respectively．5000 mg‘L一‘A1¨ also promoted the activity of peroxidase
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30540056)；浙江省自然科学基金资助项目(405135，303461)
收稿日期：2005．02．18；修订日期：2005．09．2O
作者简介：李朝苏(1980～)，男，山东荷泽人，硕士生，主要从事植物生理生态和植物营养研究．E．mail：xiaoli1755@l63
*通讯作者 Corresponding author．E-mail：sky79@zjnu．cn
Foundation item：The pmject was supported by National Natural Science Foundation of China(No．30540056)，Natural Science Foundation of Zhejiang Province
(No．405135，303461)
Received date：2005—02一l8：Accepted da te ：2005-09-2O
Biography：LI Chao-Su，Master candidate，mainly engaged in plant ecophysiology and plant nutrition．E-mail：xiaoli1755@ 163
． com
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2042 生 态 学 报 26卷
(POD)by 53．4％ in Xiaobaihua leaves and 11．6％ in Xiqiao No．5．Lower concentrations of Al can decrease the content of
soluble sugar(SS)and proline(Pro)in the leaves of two varieties．Higher concentrations，especially 5000 mg·L A1¨ ，can
increase the content of SS and Pro by 42％ and 18．1％ in Xiaobaihua，68．1％ and 12．6％ in Xiqiao No．5．The reaction of
eatalase(CAT)to A1 in two vaileties was diferent．The CAT activity in leaves of Xiaobaihua was more sensitive to A1 than that in
Xiqiao No．5．The testing dates showed that buckwheat seeds and seedlings had high resistance to A1，and lower concentrations of
A1 could promote germination of buckwheat seeds by decreasing the membrane permeability．The promotion of POD activity and the
increasing of SS and Pro contents in two varieties’leaves played an important part under A1 stress．And diferent buckwheat
varieties had diferent reaction to A1．
Key words：aluminum；buckwheat；seed germination；seedling physiology
铝毒害已成为酸性土壤中植物生长最主要的限制因素n ]。通过根系吸收进入植物体内的可溶性铝可以
和膜脂、膜蛋白以及细胞内的蛋白质、酶、核酸等生物大分子结合，影响了细胞膜的结构稳定性以及细胞内物
质代谢过程，进而影响植物体的正常生长b]。我国有0．2亿 hIl2的酸性红壤，遍及南方 l5个省区，约占全国
土地总面积的2l％。近年来，由于农业生产中生理酸性肥料的广泛使用以及酸雨的频繁沉降，土壤的酸化加
剧，活性铝的溶出日益增多 。开展铝对植物的毒害机理以及耐铝植物的耐性机制的研究 日益受到重视。荞
麦(Fagopyrum esculentum Moeneh)属于蓼科植物的荞麦属。研究证实，和小麦、油菜(Brasica napus L．)等其他
作物相比，荞麦有较强的铝耐受性 ，因此荞麦是研究植物耐铝机理的理想材料。Ma和 Zheng分别研究了铝
诱导荞麦根系有机酸的分泌及其在细胞内外的解铝毒机理 ]，Peng研究了耐铝性不同的荞麦品种在铝胁迫
下草酸分泌的差异性 ，Shen最近报道了铝在荞麦体内的运输、分配以及荞麦叶内铝存在形式随外界铝浓度
的变化规律 。。 植物的耐铝性是植物体外部的拒铝机理(如 pH屏障、有机酸的分泌以及细胞壁的结合等)
和内部的解铝机理(如液泡的分隔作用、金属诱导蛋白的合成以及抗氧化系统的变化)综合作用的结果b]，但
近几年来国内外有关荞麦耐铝性的研究都关注于铝胁迫下荞麦根系有机酸分泌机制及其解铝毒机理，而对于
荞麦的内部解铝毒机理特别是体内抗氧化系统在铝胁迫下的变化规律研究较少。本文以来 自不同地区的 2
个荞麦品种为实验材料，通过用不同浓度的铝浸种处理，从种子萌发开始，探索耐性植物生长早期对铝胁迫的
反应，为进一步研究植物耐铝的生理生化机制提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 实验材料
供试材料：供试荞麦为内蒙古产小白花和浙江产溪荞 5号，两个荞麦品种的纯度均大于 95％，净度大于
99％，发芽率高于 85％，含水率小于8％。
供试铝肥：硫酸铝(分子式 A1 (S04)，·18H 0)，为分析纯。
1．2 试验设计
邹邦基研究表明，土壤水溶液中活性铝达到 l0—20×10 以上时，大多数植物就会就会受影响 “ 。而预
试验结果表明，1000mg·L 的铝处理对荞麦种子的萌发和幼苗生理特性影响不明显，只有 5000 mg"L 的铝处
理时才和对照有显著性差异。因此本次试验的铝浓度设置为：10、100、1000、5000mg·L～。选取健康饱满的荞
麦种子各 600粒浸没于不同浓度的铝溶液中(200m1)，采用蒸馏水作对照，5h后种子完全浸透，取出洗净，置于
垫有一层湿润滤纸的培养皿中，每皿 100颗，室内培养，每天喷洒适量蒸馏水保持滤纸湿润。每个试验处理 6
次重复。
1．3 测定方法
1．3．1 种子萌发和出苗情况的观察 种子转移到培养皿后，以胚根突破种皮 1mil为发芽标准，每隔24h统计
一 次种子的发芽数，连续 3d发芽种子数无增长视为发芽完全，发芽结束后计算发芽指数。第 7天时，各处理
的种子发芽已全部完成，此时测定幼苗的平均根长、平均根重(干、鲜)，平均茎重(干、鲜)，计算活力指数 ]：
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6期 李朝苏 等：铝浸种对荞麦种子萌发和幼苗生理的影响
发芽率(％)=正常发芽的种子数 ÷供试种子数 ×100％
发芽指数 ： Gt／Dt(Gt为t时间内的发芽数，Dt为相应的发芽天数)
活力指数 =发芽指数 ×第 7天幼苗根鲜重
1．3．2 生理生化指标的测定 浸种液中蛋白质和可溶性糖含量的测定，蛋白质浓度采用紫外分光光度法 ¨，
可溶性糖的浓度采用 TBA法n ；萌发种子膜透性的测定，取浸种后的 l0粒种子用重蒸水洗净放入装有 15ml
重蒸水的试管中，采用电导法n ；萌发结束后第 7天，取荞麦完全展开的叶片测定各项生理指标，丙二醛
(MDA)和可溶性糖(ss)的含量采用 TBA法 引¨，游离脯氨酸(Pro)含量采用酸性茚三酮法n ，过氧化物酶(POD)
的活性采用愈创木酚法 ¨，过氧化氢酶(CAT)的活性采用硫代硫酸钠滴定法『l 。
1．4 数据分析
采用 SPSS 12．0统计软件进行 SSR显著性检验(P<0．05)，采用 Excel 2000软件制图。
2 结果和分析
2．1 铝浸种对荞麦种子膜透性和营养物质渗漏的影响
种子细胞膜结构的稳定可以保证萌发时细胞内
各种反应的正常进行，并且降低细胞内营养物质的渗
出。从表 1可以看出，低浓度(10～100mg·L )的铝
处理降低了荞麦种子膜透性，和对照相比，小白花的
降幅为 6．2％～33．3％，溪荞 5号的降幅为 44．6％ ～
54．8％。相应地，2个荞麦品种浸种液中蛋白质和可
溶性糖含量也有不同程度的降低。5000mg·L 的铝
处理显著增加了 2个荞麦品种种子的膜透性(P<
0．05)，和对照相 比，小白花和溪荞 5号增幅分别为
113％和78．3％。细胞膜透性的增大造成种子内营养
物质外渗增多 ，但此时溪荞 5号浸种液蛋 白质和可溶
性糖含量仍低于对照组，这可能是因为铝对荞麦种子
内分解营养物质酶的活性有抑制作用。
2．2 铝浸种对荞麦种子发芽的影响
表2是 2个荞麦品种铝浸种后的萌发状况，从中
可以看出不同浓度 的铝对 2个荞麦 品种的最终发芽
率和 50％萌发天数影响不明显。低浓度的铝(10～
100mg·L )提高了2个荞麦品种的发芽指数，但和对
表 1 铝对荞麦种子膜透性和营养物质渗漏的影响
Table 1 Efect of alnm|num Oil the membrane perm eability and th e
leakage of nutrition substancein buckwhea t seeds
同一品种不同处理间小写字母不同表明两者差异达到显著水平
(Pwithout the same smal leters were signifcant(P<0．05)，the same below
照之间差异不显著(P>0．05)，5000 mg·L 的铝处理降低了发芽指数，其中小白花降低 3％，溪荞 5号降低
46．3％，和对照有显著性差异(P<0．05)。铝对 2个荞麦品种的活力指数影响相同，随着铝浓度的增加都呈现
出先增加后降低的趋势，小白花和溪荞 5号分别在 100rag·L 和 1000rag·L 时达到最大值，和对照相比增幅
分别为 20．1％和49．8％。
2．3 铝浸种对荞麦幼苗生长势的影响
表 3反映了不同浓度的铝浸种后荞麦幼苗根长、根重和茎重的变化规律。结果可以看出，铝对荞麦幼根
的伸长有抑制作用，随着铝浓度升高抑制作用不断增大，100rag·L 的处理时2个荞麦品种的最长根长和对照
已有显著性差异(P<0．05)，5000rag·L 的处理对荞麦幼根伸长的抑制作用最大，此时小白花和溪荞 5号的平
均根长分别比照降低了50．0％和39．6％。高浓度(5000rag·L )的铝处理还能显著降低荞麦根系的生物量(p
<0．05)，但铝处理对2个荞麦品种地上部分生物量的影响不显著(P>0．05)。
2．4 铝浸种对荞麦幼苗叶片中MDA含量的影响
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生 态 学 报 26卷
丙二醛(MDA)是细胞膜脂过氧化的主要产物之一，是反映膜脂过氧化程度以及膜结构稳定性最为直接的
指标。图 1结果显示，10mg·L。’和 100mg·L。’的铝浸种能够降低荞麦幼苗叶内MDA的含量，其中小白花降幅
在 1．3％～2．1％，溪荞 5号的降幅6．7％～9．6％，但和对照组没有达到显著性差异(p>0．05)。5000mg·L。’的
铝能够增加荞麦叶内MDA的含量，和对照相比溪荞 5号增幅9．6％，小白花的增幅 19．1％。
表2 铝对荞麦种子发芽的影响
Table 2 Efect of aluminum Oil the germination of buckwheat seeds
表3 铝对荞麦生长势的影响
Table 3 Efect ofaluminum 0nth e growth potential ofbuckwh ea t seednags
2．5 铝浸种对荞麦幼苗叶内抗氧化系统的影响
逆境胁迫下，植物细胞内有伤害作用的活性氧的含
量往往增加，而细胞内保护酶系统(如 POD和 CAT)和
非酶保护系统(如 Pro和 ss)对于及时清除活性氧，保护
细胞膜的结构稳定性有着重要的意义。由表 4可以看
出，铝浸种处理能够增加小白花叶内 CAT的活性，增幅
在 28．6％～55．3％，和对照有显著性差异(P<0．05)，只
有在5000mg·L 铝处理下，小白花叶内 POD活性才显
著升高，增幅53．4％，和对照有显著性差异(P<0．05)。
铝对溪荞5号叶内 CAT和 POD活性变化影响都不明显
口 0 母 l0 匝 l00 团 l000 — 5Ooo
小白花 Xiaobaihua 溪养5号 Xiqiao No．5
养麦品种 Varieties ofbuck wheat
图1 铝对养麦叶内丙二醛含量的影响
Fig．1 Efect of aluminum on the content of MDA in buckwheat leaves
如 加 ：2 m O
≥^ ∞ 10吕iv器 时。一
苗0 ≥)10j I一《Q= 0苗 g U
捌如谧¨
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(p>0．05)。随着铝浓度增加，2种荞麦叶内Pro和 SS的含量都有先降低后增加的趋势，并且在5000mg’L-l铝
处理时的含量和对照都有显著性差异(P<0．05)。
表4 铝对荞麦幼苗叶内抗氧化系统的影响
Table 4 Efect of 8]uminum on the antioxidant defense system in buckwheat leaves
3 讨论
铝是酸性土壤中植物生长重要的限制因子，土壤水溶液中活性铝达到 10％一20％以上时，大多数植物就
会出现中毒现象 ¨。而本次实验中，一定浓度铝溶液浸种处理可以增加荞麦种子的发芽指数和活力指数，缩
短了萌发时间，提高出苗的整齐性。以往研究发现适度的铝刺激也会促进大豆、绿豆等作物种子的萌发 ¨’ 。
和对照组相比，10 1000mg·LI1铝处理下小白花种子细胞膜透性降低 6．2％一33．3％，溪荞 5号种子44．6％一
54．8％。并且在 10 100mg·LI1铝处理时，2个荞麦品种的浸种液中蛋白质和可溶性糖含量都有不同程度的
降低。此外适度的铝刺激还能促进种子内部有关酶活性的升高，增加贮存物质的分解和转运效率 ¨。 由此
表明，铝对植物虽然是一种毒性元素，但适度的铝刺激能够降低作物种子萌发时的膜透性，减少营养物质的泄
漏，刺激分解酶活性的升高，从而促进了种子的萌发。
在逆境条件下，植物体内有毒害作用的活性氧自由基产生的速度超过其清除能力，会导致生物膜脂过氧
化程度增大、蛋白质变性以及光合成受阻等多种有害的细胞学效应，影响了植物体正常生长受到影响 J。本
次试验 10—1000mg·LI1的铝处理对 2个荞麦品种叶内MDA含量影响不明显，而5000 mg·L 铝处理时小白花
叶内MDA含量增幅 19．1％，和对照有显著性差异(P<0．05)，溪荞5号叶内MDA含量增幅也达9．6％，而 MDA
是活性氧攻击膜脂而形成的降解产物 ，此时铝处理已经对荞麦细胞膜结构的稳定性以及细胞内正常的生
理反应造成不利影响，因此铝胁迫下荞麦受到的伤害也和细胞内氧自由基含量增多有关。植物体在长期进化
过程中也相应形成了酶促和非酶促两大类保护系统来及时清除细胞内的活性氧，减轻其对细胞造成的伤害，
从而表现出对氧化胁迫的抗性 ，这其中包括细胞内 POD和 CAT的活性的变化以及 ss和 Pro的含量的增
减。POD存在于植物细胞的细胞液中，可以分解细胞内的 H 0 ，降低其对膜脂的损伤。5000 mg·L|1铝处理
时，溪荞 5号叶内 POD活性增加 11．6％，小白花叶内 POD活性增加 53．4％，和对照有显著性差异(P<0．05)，
而且 2个品种的POD活性和MDA含量都有了极显著相关(表5)。这说明在铝胁迫下，荞麦体内POD活性的
升高对于提高荞麦的耐铝性有重要作用。Pro可以专一性性的分解细胞内·OH和 0 ，并且可以增加细胞
的保水性，降低细胞渗透势，稳定蛋白质的特性 。本次试验中，在5000 mg·L 铝处理时，小白花和溪荞5号
增幅分别为42％和 68．1％，均和对照之间有显著性差异(P<0．05)。可溶性糖作为细胞渗透势调节的重要物
质，随着铝胁迫的增大，养麦叶内积累的量也不断增多，由此可以见，铝胁迫下，荞麦幼苗可以通过提高细胞内
POD活性、增加 Pro和 ss含量来提高荞麦的铝适应性。同时Pro含量的升高也可以促进细胞内保护酶活性的
升高 ，因此荞麦细胞内部的保护体系在抵御铝胁迫时还有一种协同作用。CAT也是植物在逆境胁迫下一
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种重要的保护酶，它主要存在于线粒体、过氧化物体与乙醛酸循环体，可以专一性的清除 H O ，但是本次试验
中，2个荞麦品种叶内 CAT活性对铝的敏感性不同，这可能是因为铝在不同基因型荞麦叶细胞内部的微区分
布不同。
研究证实，和小麦、油菜等其他作物相比，50~mol
·L 铝处理的荞麦根系受到的抑制作用最小 ，耐铝
性较强。本次试验中，5000mg·L 铝处理的两种荞麦
的发芽指数和活力指数虽然明显低于对照值，但其最
终的萌发率和对照组都没有显著性差异，而同等浓度
的铝处理下的大豆种子的萌发率仅为对照组的 40％
表 s 丙二醛与其他生理指标之间的相关性分析
Table 5 The correlation analysis between MDA and OttIer physiological
indices of buckwheat leaves
**Very si ificaIlce(P<0．01)， signifcance(P<0．05)
左右 引。种子萌发后，10～1000 mg·L 铝处理的荞麦根系伸长虽然受到一定的抑制，但是对根和茎的生物量
影响不明显(P<0．05)，而且此时叶内MDA含量和对照也没有显著性差异(P<0．05)，这也进一步证实了荞麦
是一种耐铝作物。同时本次试验结果还显示，2个受试的荞麦品种对铝的反应有一定的差异性。5000mg·L
铝处理的小白花种子的发芽指数和活力指数的降幅都小于溪荞 5号，而种子萌发后小白花根伸长受抑制率和
叶内MDA含量的增幅都大于溪养 5号，而且小白花叶内CAT活性对铝的敏感性也高于溪荞 5号。Peng也研
究证实不同荞麦的品种在铝胁迫下草酸分泌量不同 。这说明虽然荞麦是一种耐铝作物，但不同基因型对铝
的反应有一定的差异性。
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