全 文 ：第 26 卷第 12 期
2006 年 12 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 12
Dec. ,2006
镉污染对烤烟光合特性、产量及其品质的影响
马新明 ,李春明 ,田志强 ,袁祖丽
(河南农业大学农学院 ,郑州　450002)
基金项目 :国家烟草专卖局重大招标资助项目 (110200201005)
收稿日期 :2005208204 ;修订日期 :2006208228
作者简介 :马新明 (1963～) ,男 ,河南许昌人 ,博士 ,教授 ,主要从事作物生态和作物模型研究. E2mail :xinmingma @371. net
Foundation item :The project was financially supported by China Tobacco Autocratic Selling Bureau(No. 110200201005)
Received date :2005208204 ;Accepted date :2006208228
Biography :MA Xin2Ming ,Ph. D. ,Professor ,mainly engaged in crop eco2physiology and agriculture information technology. E2mail :xinmingma @371. net
摘要 :采用盆栽方法 ,研究了 Cd 污染对烤烟叶片光合特性、烟叶品质及其产量的影响。结果表明 ,随着 Cd 处理浓度的增加 ,烟
叶净光合速率 ( Pn)和气孔导度 ( Gs)逐渐降低 ,胞间 CO2 浓度 ( Ci)随 Cd 浓度的增加逐渐增大 ;光系统 Ⅱ活性 ( FvΠFo) 、最大光能
转换效率 ( FvΠFm) 、光化学猝灭系数 ( qP) 、非光化学猝灭系数 ( NPQ) 、电子传递的量子产率 ( ФPS Ⅱ) 和有效电子传递速率 ( ETR)
则随 Cd 浓度的增加而降低 ;烤烟烟叶中的糖Π碱比和氮Π碱比升高 ,化学成分组成趋于不协调 ,不利于烟叶香吃味的形成。
关键词 :Cd 污染 ;烤烟 ;光合特性 ;品质 ;产量
文章编号 :100020933(2006) 1224039206 　中图分类号 :X503. 23 　文献标识码 :A
Effects of Cd pollution on photosynthetic characteristics , yield and quality of tobacco
leaves
MA Xin2Ming ,LI Chun2Ming , TIAN Zhi2Qiang , YUAN Zu2Li 　 ( College of Agronomy Henan Agricultural University , Zhengzhou 450002 ,
China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 12) :4039～4044.
Abstract : In order to understand the mechanism of the effect of Cd pollution on photosynthesis ,quality and yield of tobacco leaves ,
pot experiments were carried out at the Research Station of Henan Agricultural University during 2002～2004. Soil having a pH
value of 715 and containing 8153 g·kg - 1 organic matter ,0189 g·kg - 1 total N ,20142 mg·kg - 1 olsen2P ,238 mg·kg - 1 NH4OAc2
K,and 0111 mg·kg - 1 Cd was used in the experiments. 15 kg of sieved soil was placed in each 36 cm×42 cm pot . Fertilizers used
were (NH4) 2 SO4 、KNO3 and KH2 PO4 . Prior to sowing 3 g of N ,415 g of P2O5 and 9 g of K2O were applied to each pot . The
cultivar used in the experiments was Yunyan 85 ,with 20 leaves left after topping. The liquid Cd(Ac) 2 was applied to each pot as
sewage with concentrations of 3 ,6 ,10 ,30 ,60 and 100 mg·kg - 1 after transplanting. Clean water was used as comparison. The
experiment was arranged in a completely randomized design with three replications.
The net photosynthetic rate ( Pn) ,intercellular CO2 concentration ( Ci) and stomatal conductance ( Gs) of three identical
functional leaves from the same position were determined during rosette ,budding and harvest stages using a portable photosynthetic
system (Li26400) . Maximal fluorescence ( Fm) ,fixed fluorescence ( Fo) and steady fluorescence ( Fs) were determined after 302
minute dark adaptation while maximal fluorescence in the light ( Fm′) was measured after a certain length of light period
( Hansatech FMS2 fluorometer) . The same portion of each leaf was used for both kinds of measurements. PS Ⅱactivity( Fv/ Fo) ,
PSⅡ maximum light energy transformation ( Fv/ Fm ) , chemical quenching coefficient ( qP) , non2photochemical quenching
coefficient ( NPQ) ,the apparent photosynthetic electron transport rate ( ETR) and the ratio of photochemical quantum yield of PS
Ⅱ ( ФPS Ⅱ) were calculated according to the following formulas : Fv/ Fo = ( Fm - Fo) / Fo , Fv/ Fm = ( Fm - Fo) / Fm , qP
= ( Fm′- Fs) / ( Fm′- Fo) , N PQ = ( Fm - Fm′)Π Fm′, ФPS Ⅱ = ( Fm′- Fs)ΠFm′, ETR = ( Fm′- Fs)ΠFm′×PAR
×015 ×0184. The contents of reductive sugar ,total N ,nicotine and Kalium in tobacco leaves and yield per plant were determined
according to standard methods in the literature.
The results showed that the net photosynthetic rate ( Pn) , stomatal conductance ( Gs) , PS Ⅱ activity ( Fv/ Fo) , PS Ⅱ
maximum light energy transformation ( Fv/ Fm) ,chemical quenching coefficient ( qP) ,non2photochemical quenching coefficient
( NPQ) ,the apparent photosynthetic electron transport rate ( ETR) and the ratio of photochemical quantum yield of PSⅡ ( ФPS Ⅱ)
decreased with the increase in Cd concentration ,while intercellular CO2 concentration Ci) behaved oppositely. The fact that the
reductive SugarΠNicotine ratio and Total2NΠNicotine ratio increased as the result of enhanced Cd pollution , has led to inharmonious
chemical constituents in tobacco leaves and unpleasant aroma from them.
Key words :Cd pollution ;tobacco ;photosynthetic characteristics ;quality ;yield
重金属污染已成为当前重要的环境问题之一。在重金属污染中 ,镉污染尤为突出[1 ] 。有关 Cd 污染对植
物光合特性的影响 ,前人已做了不少相关研究。如陶明煊等[2 ]研究认为随 Cd 浓度的增加荇菜的光合、呼吸作
用呈先升后降趋势 ,谷巍等[3 ]认为 Cd 污染使菹草叶片叶绿体自发荧光强度、叶绿素含量、光合速率降低 ,杨丹
慧等[4 ]认为 Cd 对植物光合作用有明显的抑制作用 ,对光系统 Ⅰ和光系统 Ⅱ均有影响 ,但对后者的影响更显
著 ,袁祖丽等[5 ]研究表明 Cd 污染对烟草叶片的光合膜结构具有较大影响 ,蒋文智[6 ] 则在离体条件下研究了
Cd 污染与烟草叶片叶绿素某些光合特性的关系。但是关于重金属污染对烤烟不同生育时期光合特性及烟叶
品质和产量影响的研究报道较少。基于此 ,于 2002～2004 年连续设置试验 ,较系统地研究了 Cd 污染对烤烟
不同生育时期光合特性及烤后烟叶品质和产量的影响 ,旨在为实现烤烟优质丰产和无公害生产提供理论与技
术指导。
1 　试验处理与设计
试验以盆栽的方法 ,于 2002～2004 年在河南农业大学科教园区进行 ,供试土壤为壤质潮土 ,有机质含量
8153 g·kg - 1 ,全氮含量 0189 g·kg - 1 ,碱解氮含量 65146 mg·kg - 1 ,速效磷含量 20142 mg·kg - 1 ,有效钾含量 238
mg·kg - 1 ,土壤 pH值为 715 ,Cd 本底值为 0111 mg·kg - 1 ,装盆前土壤过筛 ,每盆装干土 15 kg(盆钵直径 36 cm ,深
42 cm) 。施用化肥分别为分析纯 (NH4 ) 2 SO4 、KNO3 和 KH2 PO4 ,肥料均作基肥一次施入。施 N 量按 012 g·kg - 1
干土使用 ,氮、磷、钾比例为 NνP2O5∶K2O = 1∶115∶3。供试品种为云烟 85 ,打顶后统一留 20 片叶。试验于移栽
返苗后以 Cd (Ac) 2 溶液模拟污灌方式进行处理 ,包括 3 ,6 ,10 ,30 ,60 和 100 mg·kg - 1 (以纯 Cd 计) ,以清水为对
照 ,重复 3 次。
2 　测定项目及方法
光合特性 　分别在烤烟团棵期 ,现蕾期和采收期于晴天 9 :00～11 :00 之间进行。每处理取生长一致的 3
盆烤烟 ,每盆取 1 张同叶位展开的功能叶用美国 LI2COR 公司生产的LI26400 便携式光合测定系统测定光合速
率、气孔导度、细胞间隙 CO2 浓度。
叶绿素荧光特性 在测定光合特性的同时于同部位叶片用英国 Hansatech 公司生产的 FMS2 脉冲调制式荧
光仪测定经暗适应 30 min 叶片的最大荧光 ( Fm) ,固定荧光 ( Fo) 、稳态荧光 ( Fs) 和稳态最大荧光 ( Fm′) ,并计
算 PS Ⅱ活性 ( FvΠFo) , PS Ⅱ最大光能转换效率 ( FvΠFm) ,光化学猝灭系数 ( qP) ,非光化学猝灭系数 ( N PQ) ,电
子传递的量子产率 ( ФPS Ⅱ) 和有效电子传递速率 ( ETR ) 。分别按下式计算[7 ] : Fv/ Fo = ( Fm - Fo) / Fo ,
Fv/ Fm = ( Fm - Fo) / Fm , qP = ( Fm′- Fs) / ( Fm - Fo) , N PQ = ( Fm - Fm′)Π Fm′, ФPS Ⅱ = ( Fm′- Fs)ΠFm′, ETR = ( Fm′- Fs)Π Fm′×PAR ×015 ×0184。每处理 3 株 ,最后求其平均值。
烟叶品质和产量 取中部烘烤后烟叶测定各品质指标 ,其中还原糖、烟碱和烟叶钾含量按文献 [8 ]的方法
测定 ;全氮采用凯氏定氮法[9 ]测定 ,同时记载每盆烤烟产量。
最后 ,对所得数据按参考文献[10 ]进行多重比较和统计分析。
3 　结果与分析
3. 1 　Cd 污染对烟草叶片净光合速率 ( Pn) ,胞间 CO2 浓度 ( Ci)和气孔导度 ( Gs)的影响
0404　 生 　态 　学 　报 26 卷
从表 1 可以看出 ,在不同生育时期 , Pn 、Gs 和 Ci 均于现蕾期最大 ,采收期最小 ,在同一生育时期 , Pn、Gs
随 Cd 浓度的增加而降低 , Ci 随 Cd 浓度的增加而增大。经统计分析 , Pn 在团棵期和采收期分别于 3 mg·kg - 1
和 60 mg·kg - 1差异呈显著性降低 ,现蕾期差异不显著 ; Gs 在团棵期、现蕾期和采收期均于 10 mg·kg - 1呈显著性
降低 ,其中团棵期和采收期达极显著水平 ;而 Ci 分别在 6、60 mg·kg - 1和 100 mg·kg - 1呈差异显著性增加。
表 1 　Cd 污染对烟草叶片 Pn、Gs 和 Ci 的影响
Table 1 　Effect of Cd pollution on Pn、Gs and Ci in tobacco leaves
处理浓度 (mg·kg - 1)
Concentration
团棵期 Rosette stage 现蕾期 Budding stage 采收期 Harvesting stage
Pn Gs Ci Pn Gs Ci Pn Gs Ci
0 15153a 0108A 180167d 16163a 0109a 246167b 14107a 0106A 164100b
3 12157b 0107A 210133cd 16113a 0109a 247100b 11175ab 0105A 185167b
6 11157b 0105AB 250167bc 15110a 0106ab 250167b 9162ab 0105A 218167ab
Cd 10 11130b 0103B 227167c 15120a 0103b 274133ab 9132ab 0103B 219133ab
30 11137b 0103B 280167b 14170a 0103b 285100ab 7180ab 0102B 223100ab
60 10136bc 0103B 326100a 13120a 0103b 327133a 5156b 0102B 240133ab
100 8187c 0103B 344133a 12118a 0103b 348133a 5155b 0102B 277133a
　　表中数据为 3 个测定值的平均值 , A、B、C和 a、b、c 分别指在 1 %和 5 %显著水平下的差异 , Pn、Gs 和 Ci 的单位分别为μmol (CO2)·m - 2·s - 1 、
mmol (H2O)·m - 2·s - 1和μmol (CO2)·mol (air) - 1 . Each value was the average of 3 measured data ,A、B and C:significant at 1 % levels of probability , a、b and c :
significant at 5 % levels of probability ,the units of Pn、Gs and Ci wasμmol (CO2)·m - 2·s - 1 、mmol (H2O)·m - 2·s - 1 andμmol (CO2)·mol (air) - 1 respectively. 下
同 ,the same below
3. 2 　Cd 污染对烟草叶片 PS Ⅱ活性 ( FvΠFo) 和 PS Ⅱ最大光能转换效率 ( FvΠFm)的影响
从表 2 可以看出 ,随着烟草生育时期的推进 , FvΠFo 和 FvΠFm 呈先降后升趋势 ,并均以现蕾期值最低 ,随
Cd 浓度的增大 , FvΠFo 和 FvΠFm 均呈下降趋势。团棵期 ,处理与对照及处理间差异均不显著 ;现蕾期 ,与对照
相比 , FvΠFo 和 FvΠFm 分别在 30 mg·kg - 1和 60 mg·kg - 1呈差异显著性降低 ;采收期 , FvΠFo 和 FvΠFm 均在 100
mg·kg - 1呈差异显著性降低。
表 2 　Cd 污染对烟草叶片 FvΠFo 和 FvΠFm 的影响
Table 2 　Effect of Cd pollution on FvΠFo and FvΠFm in tobacco leaves
Cd 处理浓度 (mg·kg - 1)
Cd concentration
团棵期 Rosette stage 现蕾期 Budding stage 采收期 Harvesting stage
FvΠFo FvΠFm FvΠFo FvΠFm FvΠFo FvΠFm
0 7. 09a 0. 88a 5. 38a 0. 84a 6. 01a 0. 86a
3 6. 62a 0. 87a 4. 64ab 0. 82ab 5. 97a 0. 86a
6 6. 59a 0. 87a 4. 63ab 0. 82ab 5. 73a 0. 85a
10 6. 59a 0. 87a 4. 42ab 0. 81ab 5. 70a 0. 85a
30 6. 39a 0. 86a 3. 88bc 0. 79ab 5. 47ab 0. 84ab
60 6. 25a 0. 86a 3. 60bc 0. 78bc 5. 37ab 0. 85ab
100 6. 10a 0. 86a 2. 92c 0. 74c 4. 65b 0. 82b
3. 3 　Cd 污染对烟草叶片荧光化学淬灭系数 ( qP)和非荧光化学淬灭系数 ( N PQ)的影响
试验结果表明 (表 3) :光化学猝灭系数 ( qP)在 3 个生育时期均随 Cd 浓度的增大而降低。并分别在 6 ,100
mg·kg - 1和 6 mg·kg - 1呈差异显著性降低 ,其中采收期差异达极显著水平 ;非光化学猝灭系数 ( N PQ) 在 3 个生
育时期均随 Cd 浓度的增大而降低。并分别在 3 ,30 mg·kg - 1和 30 mg·kg - 1呈差异显著性降低。
314 　Cd 污染对烟草叶片有效电子传递速率 ( ETR)和电子传递的量子产率 ( ФPS Ⅱ)的影响
对电子传递的量子产率 ( ФPS Ⅱ)和有效电子传递速率 ( ETR)的测定结果表明 (表 4) ,无论 Cd 浓度的高低 ,
随烟草生育时期的推进 , ФPSⅡ有生有降 , ETR 则持续降低。与对照相比 , ФPS Ⅱ在团棵期、现蕾期和采收期分别
于 30 ,100 mg·kg - 1和 6 mg·kg - 1呈差异显著性降低 ,其中团棵期和采收期差异达极显著水平 ;而 ETR 分别于
6 ,6 mg·kg - 1和 3 mg·kg - 1呈差异显著性降低 ,其中团棵期差异达极显著水平。
140412 期 马新明 　等 :镉污染对烤烟光合特性、产量及其品质的影响 　
表 3 　Cd 污染对烟草叶片 qP 和 NPQ 的影响
Table 3 　Effect of Cd pollution on qP and NPQ in tobacco leaves
Cd 处理浓度 (mg·kg - 1)
Cd concentration
团棵期 Rosette stage 现蕾期 Budding stage 采收期 Harvesting stage
qP NPQ qP NPQ qP NPQ
0 0. 90a 0. 32a 0. 90a 0. 25a 0. 94A 0. 27a
3 0. 82ab 0. 17b 0. 89ab 0. 19ab 0. 84AB 0. 20ab
6 0. 77bc 0. 15b 0. 87ab 0. 18ab 0. 77BC 0. 14ab
10 0. 75bc 0. 14b 0. 86ab 0. 17ab 0. 70C 0. 13ab
30 0. 70bc 0. 14b 0. 86ab 0. 12b 0. 66CD 0. 10b
60 0. 70bc 0. 14b 0. 84ab 0. 10b 0. 65CD 0. 10b
100 0. 67c 0. 11b 0. 80b 0. 09b 0. 55D 0. 08b
表 4 　Cd 污染对烟草叶片 ФPS Ⅱ和 ETR (μmol·m - 2·s - 1)的影响
Table 4 　Effect of Cd pollution on ФPS Ⅱand ETR (μmol·m - 2·s - 1) in tobacco leaves
Cd 处理浓度 ( mg·kg - 1)
Cd concentration
团棵期 Rosette stage 现蕾期 Budding stage 采收期 Harvesting stage
ФPS Ⅱ ETR ФPS Ⅱ ETR ФPS Ⅱ ETR
0 0. 76A 80. 43A 0. 72a 62. 56a 0. 77A 38. 17a
3 0. 69AB 71. 32AB 0. 70a 57. 28a 0. 69AB 32. 08b
6 0. 65AB 65. 40B 0. 68a 49. 63b 0. 64BC 29. 28b
10 0. 64AB 60. 58BC 0. 69a 49. 39b 0. 58C 23. 11c
30 0. 59B 49. 75C 0. 66a 44. 67b 0. 54CD 20. 37c
60 0. 59B 48. 44C 0. 64ab 37. 85c 0. 55CD 19. 49c
100 0. 56B 33. 84D 0. 58b 27. 83d 0. 44D 13. 94d
315 　Cd 污染对烤烟品质及产量的影响
试验结果表明 (表 5) ,随着 Cd 污染浓度的递增 ,烟叶中各化学成分含量有升有降 ,但品质指标糖Π碱比和
氮Π碱比升高。总氮含量为 2118 %～2127 % ,经差异显著性分析 , 3 mg·kg - 1和 6 mg·kg - 1与对照间差异达显著
水平 ,其它浓度差异不显著。
还原糖含量为 15145 %～22199 % ,3 ,6 mg·kg - 1和 10 mg·kg - 1与对照间差异达极显著水平 ,其它浓度差异
不显著。
表 5 　Cd 污染对烤烟品质及产量的影响
Table 5 　Effect of Cd pollution on quality and yield of tobacco leaves
Cd 处理 (mg·kg - 1)
Cd concentration
总氮 ( %)
Total N( %)
还原糖 ( %)
Reductive sugar ( %)
烟碱 ( %)
Nicotine ( %)
钾 ( %)
Kalium( %)
糖Π碱
SugarΠNicotine 氮Π碱NΠNicotine 产量Yield(gΠpot)
0 2. 27a 15. 99C 2. 32a 1. 96A 6. 89 0. 98 165. 96A
3 2. 18b 22. 99A 2. 10b 1. 85AB 10. 95 1. 04 151. 90A
6 2. 18b 17. 47B 1. 91bc 1. 67AB 9. 15 1. 14 148. 41AB
10 2. 23a 17. 45B 1. 88c 1. 56B 9. 27 1. 18 143. 68B
30 2. 20a 15. 45C 1. 82c 1. 54B 8. 48 1. 21 142. 24BC
60 2. 24a 15. 95C 1. 81c 1. 44B 8. 83 1. 24 134. 00BC
100 2. 21ab 15. 57C 1. 65c 1. 08C 9. 46 1. 34 121. 85C
标准 Standard 1. 5 %～3. 5 % 18 %～24 % 1. 5 %～3. 5 % > 2 % 3～7 1
　　烟碱含量随 Cd 污染浓度的增加逐渐下降 ,且与对照间差异达显著水平 ,6 mg·kg - 1分别与其它各处理间
差异不显著 ,除 6 mg·kg - 1外 ,3 mg·kg - 1处理与其它处理间的差异均达显著水平。
烟叶中钾含量随 Cd 污染浓度的增加逐渐下降 ,在 10 mg·kg - 1呈差异极显著性降低 ,除 100 mg·kg - 1外 ,处
理间差异均不显著。
烤烟烟叶中品质指标糖Π碱比和氮Π碱比均高于对照 ,且高于相应优质烟叶标准 ,化学成分组成趋于不协
调 ,不利于烟叶香吃味的形成。
烟叶产量随着 Cd 污染程度的增加而逐渐降低 ,在 10mg·kg - 1呈差异极显著性降低。
可见 ,Cd 污染不但影响烟叶的品质 ,不利于烟叶香吃味的形成 ,还引起烟叶减产。
2404　 生 　态 　学 　报 26 卷
4 　结论与讨论
本实验的测定结果表明 ,土壤中 Cd 污染可明显降低 FvΠFo、FvΠFm、ETR 和 ФPS Ⅱ ,同时 qP 和 N PQ 也有明
显的下降趋势。FvΠFo 随 Cd 浓度的增加而降低说明 Cd 污染下 PS Ⅱ活性失活 ,而在 Cd 污染下烟草叶片叶绿
素含量下降较快[16 ]和 ФPS Ⅱ降幅较高的事实显示了光合系统失活的可能原因是 PS Ⅱ天线色素或色素蛋白复
合体受到破坏[17 ] ,另外叶绿素的降解及叶绿素细胞始终遭到破坏也会导致光合能力的下降[18 ] ; FvΠFm 随 Cd
浓度的增加而降低说明 Cd 污染下的烟草叶片的光合机构受到一定程度的伤害 ,因而对光能吸收和转化效率
明显下降 ,阻碍了为暗反应的光合碳同化积累更多所需的能量[19 ] ,抑制了碳同化的高效运转和有机物的积
累 ,从而导致烟草光合碳同化的受阻 ,造成过剩光能的增多 ,同时 ,代表 PS Ⅱ天线色素吸收的光能不能用于光
合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分的 N PQ 也随 Cd 浓度的增加而降低 ,说明其耗散过剩光能的能力
减弱[15 ] ,这样会加重对烟草光合机构的抑制 ,并最终导致烟草叶片净光合速率 ( Pn) 的下降 ; Ci 与 Pn 之间有
密切的相关关系 ,是分析光合速率下降原因的指标之一[7 ,11 ,20 ] ,结果表明 ,随 Cd 处理浓度的增加 , Pn 逐渐降
低 , Ci 逐渐升高 ,二者之间呈现明显的负相关 ,说明烤烟植株光合速率下降的主要原因是非气孔限制 ,即由叶
肉细胞光合活性下降引起的[21 ] 。
Cd 污染降低了烟叶产量及烟叶中总氮和烟碱含量 ;较低浓度 Cd 处理 (3～10 mg·kg - 1 ) 提高了还原糖含
量 ;用以反映烟叶香吃味品质的糖Π碱比与氮Π碱比均趋于不协调。表明在 Cd 污染条件下 ,虽然某些单项品质
指标有变好的趋势 ,但就品质指标的协调性而言 ,均有下降 ,即在污染条件下不易形成优质烟叶。其原因可能
是烤烟在 Cd 污染下 ,烤烟叶片的净光合速率下降 , FvΠFo、FvΠFm、ETR、ФPS Ⅱ、qP 和 N PQ 也相对较低 ,这不利
于更充分地利用捕光色素所吸收的光能 ,从而降低其光能利用效率 ;在团棵期 ,烟株以氮代谢为主[22 ] ,烟叶对
光能利用效率的降低 ,导致为氮同化积累的同化力 ( ATP 和 NADPH) 减少 ,从而限制了氮素的同化[23 ] ;现蕾期
和采收期 ,烟株以碳代谢为主[22 ] ,烟叶对光能利用效率的降低 ,同样限制碳素的同化和代谢 ,从而导致 C、N 代
谢失调 ,进而影响到烟叶产量的提高和烟叶品质指标糖Π碱比和氮Π碱比的协调性 ,不利于烟叶香吃味的形成。
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