全 文 ： ’ 弓
第l9卷第3捌
1 999年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOI ()GICA SINICA
Vol 19．N0 3
M ay．1999
水分胁迫下白杨派双交无性系
主要生理过程研究
杨链生 裴锞华 朱之悌
S 7 7 ’ff
河jE农业大学林学院 保定 07]OOO) (jL京林业大学 jE京 100083)
摘要 白杨飙杂交杂种新无性系为主要试验材料，在4种水分胁迫条件下对各无性系生理和生长指标世行
分 析。结果表明．上壤干旱褂迫对无性系净光 旨速率 ( )、蒸腾速率 【丁 )、气孔导度 (G ) 叶温与气温差
)、细瞻问 CO 浓度(a)等生理指标均产生显著影响。不同指标对水分胁迫的敏感 哇不 同一无性 景问在各
项生理指标值监塘水分睹迫发展而下降幅度均存在着显著差异 不同农分 畸迫条件 ．影响 P 的主导日子不
同，充足供水时．一 是限制 Pn的主导因子，随着水分睹迫的发展，各园子对 Pn的影响均不明显，但供水量继
续 降到4O 时 ＆ 和 d 成为限制 Pn的主导因子 ．丁r和 n 在备水分条件下对 Pn均无显著直接影响 。
关键诵 水分胁迫，毛 白杨杂种无性乐 _牛理指标．通径舒析
PHYSIoLoGICAL STUDY oF DoUBLE CRoSS H YBRID
CLoNES oF W HITE PoPLAR UNDER W ATER STRESS
YANG Min—rSheng PEI Bao—Hua
(Forestry I n ： e，Hebei Agricu~ure Uni~ rs ，Baoding一071000，China
ZHU Zhi—Ti
(Be ng F~ eatry Um~ rsity，Bei)ing，100083一China)
Abstract W ith the one—year old seedlings of the double cross hybrid clones of white
po~lar as the experimental meaterials，the major physiological properties of the clones were
analyzed under four water stress conditions．The result shows that under the condition df
soil drought stress，photosynthesis(P )，transpiration (Tr)·stomatal conduces(( )，in
tercellular C0 COncentration (Ci)，and difference of leaf temperature and air temperature
(Lt)were all influenced significantly．The sensitivity of the factors to water deficit WSS
different from each other，and significant physiological differences existed among the
cl0nes．The relation of Tr，Gs，Ci and Lt to Pn was studied by means of path analysis，mul
tiple regression and partial correlation analysis．W hen the water was sufficient，the factor
affecting Pn WaS Ci．W ith drought stress developing，the affecting of the four factors to Pn
both not singifieant．W hen the water content dropped to 40 ，the factors affecting Pn
wereGs andCi．
* 国家攻关课题 毛白橱短期工业用材新品种选育”子专题和河北省 自然科学基金资助项 目。
收稿 日期 ：1996—10·30，修改精收到 日期：1997 03 07。
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3期 杨敏生等 ：水分胁迫下白畅派双 交无性系誊要生理过程研究 313
Key words water stress，hybrid clones of white poplar，physiological properties， path
analysis．
毛白杨 良种选育从 六 五”开始列入国家攻关计划 ，选 育具有抗 旱速生毛白杨优 良杂种 无吐系是扩大
其分布范围 ，发挥其生产潜 力的重要手段 研究在 干旱胁迫 条件 F毛白杨发其杂种无性系的生理反应 ，对
毛 白杨抗 旱品种选育无疑具有重要意 义；本文 以毛 门扬双交杂种 无性系为材料．在4种 水分胁迫条件下研
究了吾无性 系主要生理反应 ，并对各生理指标闻的关系诗行 r探讨
1 材料和方法
选用6个 白杨“杂交杂种新无性系为试验材料，杂交组合为(毛白杨×新疆 杨)×(银 白杨×欧洲 【lJ扬)
(c Populustonlentosa ×P b cdl~ana)×(P．alba×P trcmu~cz))，另有2个为 毛 白杨 ×新疆 扬单 交无 陆系
(MXI和 Mx2) 这些尢性 表均经过初选 ，具有较明显的杂种优势+生长量较大 毛白杨和新疆 扬为对照
将无性系嫩 技扦插小苗于3月下旬栽于塑料盆中 ．盐高25~m，内径23cm，培养士为苗圃熟 士(2份)和沙
(1份)混合而成，为砂壤土 ，田间持水量 为l6 。各无性 系苗术大小和质量尽可能保持一致 ．每盆栽2株 ，技
后将苗木平茬 ，将盆下部三分之二埋入土壤中，在充足水分 条件 下培养 ，j月下旬苗高选30cm左右时+开始
控水试验 。将 l0个无性 系在4个供水处理条件下 ，培养30d=每个无性 系每个处理重复3盆，每个供水处理按
完 全 随机 区组 排 列 4十水 分 处理 为：处理 l，盐中土壤 含水 量 为田 间持水量 的tO0 (相对 含 水量 为
i00 )；处理 I，土壤含水量为田间持水量的80 处理 I，土壤含水量为田间持水量的60 ；处理 Ⅳ，土壤
含水量 为田间持水量的40 试验开始后+每天 18：O0称取盆重，补 充当天失去的水分 +使各处理保持设定
的含水量：控水3od后测定各疆生理指标
采用 ADC—LAC3型便携式 CO。分析仪 (奠国产)}搏『定苗术的净光台速率 、蒸聘速率 、气孔 导度 、叶温 亏
气温差及细胞问 CO 浓度等 。
2 结果与分析
2．1 水分胁迫对净光合速率的影响
经过30d的水分胁迫后 ，不同处理闻苗术 表现不同，达到极显著差异 (表1) 从处理 I到处理 Ⅲ，即
供水量为田同持水量 的60 (此时各无性系叶水势在⋯0 4 0．8MPa之 间) 上时 ，P 没有明显的变化 。
同时 ，由表 l不难看出，除了亲本 毛白杨和新疆杨在处理 f P 最高外 ，其余无性系 P 最高值并不 出现在 充
足供水的处理 I，而是出现在处理 E，甚至处理 I 其中 ．B430和 B414的 P 最高值则出现在处理 Ⅱ。当供
水量进一步下降到田间持水量 的40％时，各无性 系的 Pn则迅速 下降郅2．73～8．63~,molC0 ／m z-s。怛不 问
无性 系 P一下降 的速度不 同，与80 供水处理相 比，B433、毛 白杨、B429下 降幅度最大 +而 B431、新疆 杨、
B414、B4$Z的 P 下降较少 。各无性 系 Pn对水分胁迫的反应 +与其它文献报道基本一致 -。 据研究，许多
树种在轻度缺水时 t一般不影响光合作用 ，适度 的干旱对光合有一定促进作用 当大部分土壤可利用水耗
尽，叶水势下降到某一数值时，尸”才迅速下降 不同树种光合作用开始下降时的叶水势阈值不同。
在各水分处理 中，无性 系间 Pn存在较 大差异 无论 在供水 良好还是 受到水分 睹迫时，MX1、MX2、
B432、B430、薪疆 扬均保持相对较高的 Pn；而 B429和毛白杨在各处理中净光合速率均相对较低。根据各处
理无性系P 变异系数可 看出+在适度供水条件下，各无性系间P 差异较小，从处理 I到处理 l变异系
数分别为15．62 +10-53 、9．52 。而在干旱 荣件下，无性 系间差异增大 ，变异系数达到30．98 。说明从
光合作用角度看，各无性系对干旱的适应能力有较大的差异。以处理Ⅳ与处理 I的 P 比值作为光台抗旱
系数 ，可反政无性 系间抗旱生产力的大小。根据表l1]-算结果可知．B431、B414、B432、新疆扬的光台抗旱系
数最大，为0．543~0．854，而 B429、毛白杨和 B433~较低，为0．278~0．367
2 2 水分胁迫对蒸腾速率和气孔导度的影响
在水分胁迫下 蒸腾速率 (n )也表现出下降的趋势 表2可见。4个水分处理间及无性系间均存在 明显
差异。随着水分 胁迫的加剧 ， 表 现出明显 下降的趋势。在供水量下降到40 时，各无性 系 r大幅度下
降。无性系间 r也存在显著差异 ，这一差异在无性 系受到水分胁迫时表现更加明显，在处理 Ⅳ时+变异系
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314 生 态 学 报 19卷
数达到36．4O B431、MX1、B432、B414、MX2的 了 平均值较高 ．为6．2j～6．?Ommol／m 而 B429、B433、
毛白杨则较低，为5．46～5．60mmoi／m ·s．
表1 水分胁迫对净光台速率的影响 ( motCO：／m ·s)
Table 1 Effect of water stress oil photosynthesis of the cloues
表2 水分胁迫对蒸瞎速率的影响 (mrnol／m ·s)
Table 2 Effect of water stress Ol transpiration of the clones
在水分H 迫条件下 ，导致 Pn和 Tr下降的主要原因是气孔关闭 气孔导度 (G )是反映气孔开度的一1、
重要指标 由表3可以看出，在水分胁迫 下，苗术气孔导度随之下降。但胁迫强度不同 ，凸 下降幅度不同。供
水量从 100 降至6o 时， 下降的幅度较小 ，平均 下降 了27．88 。当供水量下降为40 时，G 大幅度 下
降 ，下降了88．52 。Gs随水分胁迫强度的变化趋势与蒸腾速率是一致的。
2．3 水分胁迫对胞间 CO 浓度和叶温的影响
在4个水分处理下 ，a 的变动范围为228～31 3mg／L，低于空气中的 CO 浓度 (表4)，水分胁迫对 “ 有
显著的影响．在供水量为1O0 时，a 的浓度最大 ，平均 为307．9n~g／I ，随着水分侪追加强 ， 下降。供水量
下降到8o 、60 和40 时 ，各无性系 d 平均值分别下降了4．55 8．77 和19．8 a 在水分处理间差
异极显著 4个水分处理无性系间变异系数分别为1．92 、2．87％、3．36 和6．74 随着 噼迫的加强 ．无性
系间 a 差异逐渐增大，但总的来看差异较 小。
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3胡 枥敏生等 ：水分吣迫 Ff]橱濉双交 毛性 系主要生理过程研究 s
表4 水分胁宣对胞间 CO，浓度的影响 (mg／L)
Table 4 Effect of water stress 0n intercellular C0i concentration of the ~]ones
般情况、叶温低于气}品、在干旱时 、气孔关闭．蒸腾速率降低 ．植物体 内热量 向 散发量阻，叶片温度
睫之提高。通过l_}温与气温 差值 ( )，反映 出叶片气孔矸闭和叶片 与外界热量的交换 袁s结果表明．水分
处理间及无性 系问 “ 均存在蹋显差异。水分晦迎强度 盘接影响 “ 世．随水分胁迫加强 ．“ 提高 ，从处理 1
到姓理 Ⅱ／A 平均值从 ～2．03℃提高至一1．71(、，但这 个处理仍是叶温低于气塌 ，当供承蹙降到40 时 ，时
温进 一步提高 ，厶 选到0，35c，叶温高于气温。经趋验 +球Ij}处理间和无性 采问 均存在极 显著燕导 ：
2．4 水分胁迫下净光台速率与其它生理指标的 关系
在树木光台作用中，CO 从空气中向叶绿体光台部位扩散受着诸 素如叶面 CO=浓度 、气孔 释度 、叶}蜘
导度、气孔内 CO 浓度 眨蔫腾速率等的影响 Brun千"Coopern 认为，CO 的扩散能 由 重限制 了叶片的 觅
合作用。Dornhoff和 Shible： 报道气孔阻力(rt)和 肉阻 匀【 1与光台建率显著 负柏 是，为了解 水分噼连
F黔响 P 的生理 素 ，删窀 丁不问土壤干 旱条件 F叶片 P 与 ( 【)扩散能力有关的生理 因素间的相 百 关
系。在4个爪靠处 中 ．应用通径分析、多元 心舒 断垃 糯 芙廿斩斫 宽 r萎腾建=螽( j C孔导凄(EA)、细
胞问 CO 浓度 (Ci J和叶温与气温之差 (，』)与净光什速率L r J的关 系 结采见襄6
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31 6 生 态 学 报 19卷
表5 水分胁迫对叶沮与气沮差值的影响 (c)
Table 5 Eff~ t of water str~ s oR difference of leaf tem peratt~re and air temperature of the clones
表6 各生理指标与净光台速率的相关和通径分析
Table 6 Correlation and path analysis of Tr，Gst and Lt to Pn at four water stages
有下线的数字为通径分折中各性状对 Pn的直接效应 ‘和一 分别表示o 05和0．01显著水平 The valuewith under
line is the direct effect o5 every trait t0^ in path analysis 。aad 。，significant at the 0 05 and 0．O1 level，~espectiveiy
由表6分析结 果表明 ，在不同水分 噼迫下 ，影响 P 的 主导 因子 不同。在充足供水条 件下 (供水 量 为
1∞ )，Tr、Gs和 n 与 P 相关均不明显，简单相关和偏相关系数均未达到显著水平 。G 对 P 的作用稍
太 ，偏相关系数也仅 为o．4531。而 cl与 P 贝lI存在着紧密相关关 系，简相关 系数和偏相关 系数分别为 一
O 7229和一0．8305。分析其原 因，不难理解 、苗木在充足供水情况下，气孔开放，气孔 导度很大 ，蒸腾旺盛 +
苗木体内与大气水分和热量交换速率很快 、叶片光台作用也很 旺盛 ，因此 丁r、西 和 n 均对 P 影响较 小，
而用于光合作 用的 CO。浓度就成为限制光台作 用的主导因子，c 越低 、表示细胞 内外 CO 浓度差越太 ，叶
片固定 CO 的速率越快 。a 对 P 的作用主要是 直接作用 ．直接通径 系数为一0．7749，4个因子对 Pn的多
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3期 杨敏主等 水 舒8 追 rn杨派取交无性系主要生理过矗研究 317
元决定程度为82．髂 。随着供水量的降低，苗卡逐渐受到水分胁迫 的影响 ，各 闺索对 Pn的作 也发生改
变 在受到轻度和中度水分胁迫时(供水量 为80 和60 )，气孔开度遥渐受到水分亏醯的彩响 ， 有所降
低．Pn受到限制 ．Gs Tr和 等逐渐对 P 产生影响．而 “ 的作用逐渐降低。但由}t算结果可 看 出，在处
理 Ⅱ和处理 I 4个 因子对 Pn的多元决定作 甩较低 ，处理 I为47 43％．处理 仪 为7 29 各 国子 与 均
未达到显著相关。进一结果可能是由于苗木受到 一定水分 啡妲 时．不 同无性系对水分亏缺的域感程度 不
同，一些对 水分敏感的无性 系，在含水畦刚下降时，气 L开度即受到影响 ，Tr降低 ， 和 提 高．从而 Pn
下降 ：而耐旱的无性 系，在轻度到中度水分 亏缺时，气孔受水分亏缺的影响较 小． 降低鞍慢 t仍未成为光
合作用的限制因子，对 ， 的影响较小 由于l俘在这种关 系 丽在多元分析中难以看出哪一个固素对所有
无性 系光合能力有一致的影响 造一点也进一步说明不同无性系的光合作用对水分嗨迫的适应能力不同 ．
其选种的潜 力较大 =然而．虽然各无性系光台作用对水 分侪迫 的适应能力有差异 ，1旦也有一定的限度 当供
承量降至40 ，苗木受到严重的水分啡迫 时．各 圈子对 Pn的影响叉趋于一致 。在处理 ，4个圆于对 Pn的
多元决定系数达到94．53 。4个因素中 ，G 、71r和 与 P 简单牛li关 系数均选郅极显著相关。但从偏相关
分析看 出，G 和 c 是影响 Pn的主导因索。凸 对 ， 直接影响较大 ，直接通径系数为2．8641。此外 ，岛 通过
c 和71r对Pn产生负的影响，这可能是因为在较严重的水分胁迫下，通过 Tr弓；起苗木体由水分丧戋，严
重限制苗木的光台作用。因此，岛 通过限制蒸腾作用，从而对 ，J 产生负的影响。“ 与 Pn仍呈显著负相关
关系，直接通径系数为一1．]02l Ci通过 对 Pn产生较大的间接作甩 ，间接通径系数为2 1 390t即气孔导
度提高，有利于 CO 向气 L内扩散 ，从而有利于光合作用。在水分胁迫下．尽管 71r与Pn的简相关系数达到
0．9013，但通过偏相关分析表 明， 对 Pn的直接作用仍较低 ，偏相关 不显著 71r对 P 的作用主要通过 G5
产生间接作用，间接通径系数达到2．6626。
上述分析表明，在不同水分胁迫条件下 ，影响 Pn的主导 因子不间 在充足供水时 ． 是限制 Pn的主
导因子 ，随着水分阱追的发展 ，各固子对 Pn的影响均不明显，但水分略迫进一步加剧，供水量降到4O 时，
G 和a 成为影响P 的主要限制因子。71r和 在各供水条件下与P 均无显 酌直接影响。研究结果与
一 些作物上的研究结果相似。游 明安等 对大豆的研究表明，在适宜 的水分条件下，开花前影响 Pn的主要
因子是 叶肉导度和 c ，P 与 叶肉导度呈正相关关系，而与 c 呈负相关关 系。到鼓粒后期 ，国 也成)9．g-个重
要的直接因素。71r对尸 无直接影响，而是通过叶肉导度和气孔导度产生间接作用。SecorlI 认为在无胁
迫条件下 ，大豆叶 片在衰老时期 G 与 Pn无明显相关。
参 考 文 献
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