全 文 ：第l 8卷第4期
1 9 9 8年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGKA SINlCA
Vol 18，No．4
Ju【． 1998
)
长江三峡地区退化生态系统植物
lL 1 群落物种多样性特征
贺金生 陈伟烈①
f 0中国科学院植物研究所 北京 100093，0中国科学院武汉植物研究所
f l 0首都师范大学生物系 北京 100037
＼ ，
7 7
东@ 路 鹏①
武昌 4300741
桷要 以三映地区退化生态系统植物群落样地资料为基础，研究了不同退化类型、不同退化程度植物群落的
物种多样性特征。分析了植物群落橱种多样性与人为干抗和演替的关系．结果表明 受干扰较轻的退化类型，
群落橱种多样性比自然生志系统高，受干扰较严重的退化类型，群落物种多样性 比自然生态系统低．随着生
态系统的退化，群落橱种丰富度先升高后又逐渐降低 从不同层次来看，乔术层物种多样性逐步减低，{童术层
和草率层物种多样性周4表现出先升高后又遂渐降低．退化蒜林生态系统各层次的物种多样性袁现为{童木层、
草率层>乔术层，和地带性生态幕统常绿阀叶林的{童术层(包括乔术幼苗和幼树1>乔术层>草率层的格局
有显著差别 若 空间代替时问，尉表现出随着演替进程群藩物种多{羊性升高后又降{睡．从群落各层次来看，
乔术层随着演替进程物种多样性莲步升高，{童术层、草率层同 先升高后又降低．
关键词； 退化生态系统，锄种多样性 干扰，演替 ，三蛱。
PLANT SPECIES DIVERSITY 0F THE DEGRADED EC0SY—
STEMS IN THE THREE G0RGES REG10N
He Jinsheng0 Chen Weilie。 Jiang Mingxi0
Jin Yixing。 Hu Dong Lu Peng。
f0J f ofB~any，ChineseAcademyof Sciences，B~fing，100093，China 1
l~Wuhan]nsti~uCe ofB~any，ChineseAcademy ofSciencts，Wuchang，430074，China l
【。c Ⅳ r u ⋯ ，＆咖 ，100037，c^⋯ J
Abstract Plant species diversity of different types and different level of degraded ecosys—
terns，and their correlation with human disturbance and succession were studied through
field investigation The results showed that slightly degraded communities had a higher
species diversity，while the serious degraded ones had s lower diversity．In the course of
degradation，plant community richness slightly increased and then decreased．In respect of
ditterent layer，species diversity of tree layer，shrub layer and herb layer decreased with a
slight increase in shrub layer and herb layer in the first phase．Species diversity of shrub
*中国科学院 八五 重点资助项目(KS85—107)和“八五 国家科技攻关资助项目(85—16一o0)
本文韧稿承蒙马克平研究员提出宝贵意见，李振宇研究员鉴定标本，黄建辉先生在写作中给予帮助，特此蕺谢
收稿 日期：1996—06—04，修改稿收到时间：1997—02—17．
／
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生 态 学 报 l8卷
layer and herb layer was larger than that of tree layer in the degraded forest types．This
pattern was different from that for zonal evergreen broadleaf forest in which species diver—
sity of shrub layer(including seedling and sapling)was large than that of tree layer．The
species diversily of herb layer was the smallest．If different place of different stage instead
of time course was used，comm unity species diversity could increase and then decrease in
the succcession of communities．In the light of different layers，the species diversity of tree
layer largly increased with succession，while those of shrub layer and herb layer increased
first，and then decreased．
Key words： degraded ecosystem ，spec~s diversity，disturbance，succession，the Three
Gorges Region．
生态学家对群落多样性的数量化和解释进行了不懈的努力0捌，尽管在多样性的功能和意义方面存在
诸多疑问0]．但是植物群落物种多样性(往往指植物种的多样性)作为生态系统多样性最直接和最易于观
察研究的一个层次．一直受到重视。对植物群落多样性的研究多集中在自然生态系统方面 l 5l，它们在揭示
群落与环境的关系上有重要作用。但是随着人们对 自然资源不断开发利用，越来越多的生态系统变成了退
化生态系统。退化生态系统在结构和功能方面与自然生态系统相比都发生了改变“ 一．它们的物种多样性
特点一直是人们感兴趣的问题。本文试图通过对三峡地区主要退化生态系统类型植物群落物种多样性的
研究，揭示退化生态系统物种多样性的基本特征 。
1 研究地区自然概况
三峡地区包括宜昌南津关至奉节的长江干流及两岸地区，北部包括大巴山以南至江边，南部包括长江
一 清江分水岭至江边地段．包括一系列的峡谷和宽谷。长江由西向东横穿巫山．形成举世闻名的长江三峡。
三峡地区山地占67．8 ，丘陵台地占29．5 ，平地占0．9 ，其它为1．8 。气候属亚热带湿润气候，处在中
亚热带和北亚热带的过渡地带．年平均气温为16 5 19．0X2，1月平均气温3．4～7．2℃．7月平均气温选28
~30"C，无霜期长达3。0～340d，该区降承丰沛．年平均降水量在1100mm左右，4～10月降水占垒年的80 ，
但7～8月常有伏旱。石灰岩在三峡地区广为分布，土壤 以黄壤、红壤、黄橡壤、棕色石灰土、水稻土、冲积土
和粗骨土为主 一。
三蛱地区位于我国东部的中亚热带北缘．地带性植被是以枵(Castanopsis)、楠(Phoebe)为主的常绿阿
叶林嗍。由于人类活动的巨大影响，原始性强的自然植被只有在中山以上地段才能见到．现在广 分布的
蛐』是针叶林、针阔混交林、落叶阔叶林、灌丛和草丛等遇化生态系统类型口。蜘(表1)。三峡地区的针叶林主要
为马尾捡(Pinus massoniana)林、柏木(Cupressus^ nebris)林及它们的疏林，落叶阔叶林主要有短柄袍栎
(Ouercus gla~lulifera var．brevipetiotata)林，桂皮栎∞． 。 。 )林等，针阔混交林常见的有马尾松、栓皮
株混交林。灌丛在三峡地区有着重要地位，其分布面积占库区总面积的20 ，主要有黄栌(Cotinus coggy
gria)、摧木(Loropetalum chinense)、荆条(Vitex negundo)、铁仔(M~sine ofHcana)灌丛等。草从主要有扭黄
茅(Heteropogon contortus)、白茅(Imperata cylindrica va r-maj~-)、芒(Miscanthus)草丛等。
2．1 样地调查
样地的设置采用典型取样法。取样面积乔木样方为20X 20m ，灌木样方、草丛样方10×1Omz。每个乔木
样地设置4个10×lOm 小样方．4个lOXlOm 灌木样方 ，44"10×lOm 草本样方。记录项 目主要包括：①乔木
竹高度、枝下高、胸径、冠 幅}@灌木和草本的高度、盖度、株数、物候期}③生境因子如海拔、坡向、坡度、坡
位、土壤类型等。
2．2 多样性指数的选择
测定群落物种多样性的指数书常是人们争论的焦点，有多种计算方法。为了能认真进行取舍，本文初
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4期 贺金生等 ：长江三峡地区退化生态系统植物群落物种多样性特征 401
表1 三峡地区主安群落类型五分布的海拨、生境
1 be 1 M ain vegetation types and distribution In the Three Gorges Region
选较多应用6种物种多样性测度方法 ” ：
①丰富度(s) 指一个样地内所有物种项目}
②Simpson指数 D一Ⅳ(Ⅳ一1)／2J 。( 一1)I
I。 1
n
@Shannon—Wiener指数 H 一一厶 P，laP，}
I。 】
一
④种间相遇机率(PIE) PIE=2．5 ，(Ⅳ一 ，)／Ⅳ(Ⅳ一 。)I
im 1
n
⑤Mclntosh指数 —l一(上，声，。) ；
n
@Pielou的均匀度指数 J=(一厶 P，InP。)~inS,．
式中P．为种 的相对重要值} ，为种i的重要值IN为种 所在样方的各个种的重要值之和。
在对234组样方数据计算的基础上，经分析发现这些多样性指数可以分为3组，第l组包括 H‘，PIE，
Mclntosh，Pielou指数}第2组是 SI第s组是Simpson指数 组 内指数之间存在着非常显著的线性相关关系，
如Ⅳ 与 PIEIⅣ 与 McIntosh指数IⅣ 与 ，组间线性相关关系不显著．但 Ⅳ 与1／D存在着极显著的线性
相关关系(图1)。在有显著相关关系的多样性指数之间，选择1个就可以代表。因此．最后本文选择s，Ⅳ ，D
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生 态 学 报 18卷
进行最后结果分析。
图1 6种绚种多样性指数之间的关系
Fig 1 Correlations among diversity indices
A·y= 一 2-OE— O1+ 2·43890X 234·一 =0．832，P< O．0001 B．y一 0．0417+ 2．68X Z34，r2= 0．829，P<
0 0O01 C·y一0 146+ i·96X ， Z34， 一0 506，P< 0．05 D Y= Z． 24—2．44／X 234． =0．831．P<0．0001
E·Y 0·648+0·0573X ·H 234， =0·445．P< O．0001 F
．y；1．37994+0．Z547X， 一Z34， = 0．175．P< o． O001
2．3 资料分析
将样地资料按照森林、灌丛、草从类型分别整理。森林群落分乔木层、灌木层和草本层{灌丛群落分灌
木层和草本层。亚热带草丛常含有灌木种类和乔木幼村．但盖度很低，本文作一个层次处理
。
3 结果
3·1 三蛱地区主要退化森林类型物种多样性特点
表2为三蛱地区9种主要森林群落类型的物种多样性指数。在这9种类型中，拷林
、乌冈栎林是受人为i舌
动影响较小的自然分布的群落类型，其它都是干扰程度较大的退化类型
。从群落的物种丰富度来看 ．马尾
松、栓皮栎混变林、青冈、栓皮栎混变林丰富度远远大于针叶林、落叶阔叶林和地带性类型 <0
． 001)。在
针叶林中，分布在水分 、土壤条件较好生境下的杉木林丰富度较高。人工油柯林丰富度指数也比马尾松林
、
柏木林为高。
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4期 贺盘生等：长江三峡地区退化生态系统植物群落物种多样性特征 403
表2 三峡地区要森林群落类型的物种多样性指数
Table 2 The species diversity indexes of the main forest type s in the Three Gorges Region
群落类 型
Community
样地教 一 丰富度Richness(S) Simpson指数 Shannon指数
m
． L 最小值最大值 均值 方差 最小值最大值 均值 方差 昂小值最大值 均值 方差
I b Min M a⋯ M n S
． D． Mi⋯ M M㈣ S D Mi⋯ M Me S D
T，treelayer；S，shrublayer}H·Herblayer-植物拉丁文 见表1t spe~~s names ethe⋯ asintable1．
接层次来划分植物群落的结掏一直是植被描述的主要手段 本文根据三蛱地区植被特点，把森林群落
结掏划分为3十层次，即乔木层、灌木层和草本层。从表5可以看出不同层次问物种多洋性的差异 乔木层的
物种多洋性指数明显低于灌木层和草本层( <0．001)，而灌木层和草本层之间则差异不显著，这和我国东
部亚热带地区地带性植被常绿阔叶林有明显差别。在干扰较小的常绿阔叶林中，各层次物种多洋性表现为
灌木层>乔木层>草本层m 。
3．2 三峡地区退化灌丛物种多样性
表3为三峡地g9种退化灌丛的物种多样性指数=根据群落的丰富度，灌丛物种多样性远远低于森林类
型，并且灌丛间物种丰富度的差异要远比森林各类型之间差异小。在9种灌丛中，盐肤木灌丛、马棘灌丛物
种多洋性较低于其他类型(尸<0 05)。从表5可以看 出．根据 Simpson指数，灌丛灌木层和草本层物种多样
性之间差异不显著，而根据 H 则差异显著。
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404 生 态 学 报 18卷
寰3 三峡地区主要灌丛群落类型的多样性指蠹
The species diversity indexes of theⅡIa|Ⅱshr ubland in the Three Gortes Region
群幕类型
Commumty
types
盖 散层收 兰! ! ! !兰! ! !!塑竺 !：!竺：塑竺
Num-LIv盯 最小值量尢值 均值 方差 量小值最大值 均值 方差 最小值最大值 均值 方差
bef M in M丑I Mean S．D． Min M ix Meln ．D． M _m Max Mean ．D．
*S，Shx~bIty归|**H，Herblq e T_植物拉丁文觅表1tspecies n拙 e etht a hbkL
3．3 三峡地区退化草丛物种多样性
表4为三峡地区6种草丛的物种多样性指数．其中分布在干旱生境下的野古草草丛、扭黄茅草丛物种多
样性较低，荩草草丛物种多样性相对较高。由表2～表4可明显看出草丛的物种多样性明显低于森林类型，
而和?|丛之间差异不显著(见表5)。
4 讨论
在我国亚热带地区，由于人为活动的干扰而发生的生态系统的退化的过程基本是一致的，即地带性常
绿阀叶林 常绿落叶阀叶混交林 落叶阔叶林或针阔混交林 针叶林 灌丛 草丛．反过来草丛在保护
的情况下也可经上述逾径的逆方向演替为地带性的常绿阀叶林口 。
寰4 三峡地区主要草丛并落类型的多样性指数
Table 4 The species diversi竹 ind exes ofthemaingrusitndlutheThre~Gorges Relion
檀韧拉丁文见袁1 tSpecies n ere the saⅧ as in tsble．
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4期 贺金生等：长江三峡地区退化生态系统植物群落物种多样性特征 405
图2为这6个阶段植物群落各层次 的物种多样
性特征 可 看出沿6—5—4—3—2一l生态系统退
化过程．乔木层物种多样性逐步减低，而灌木层和
草本层则表现出先升高而后又逐渐降低。这表明，
在三峡地区，自然生态系统 (地带性生态系统)受到
干扰后，乔木层物种多样性减低 ，而在干扰的初期 ．
灌木层和草本层有一个升高的阶段 群落总的物种
多样性(以丰富度表示)，在干扰后的初期也有升高
的趋势(图3)，这是乔术层物种多样性 降低和灌木
层、草本层物种多样性增加的综合结果。当然，干扰
本身只能减少或维持群落的物种多样性而不能增
加群落物种多样性，但干扰可提供增加多样性的条
件 物种多样性增加只是对干扰的反应，如种子的
散布和萌发等 “。有人认为不太郁闭的森林群落
由于有较丰富的阳光照射到草本层而使草本层物
种多样性较高 ，但也有』、认为乔木层 的稀疏引
起林下不同光强及土壤的镶嵌，提供了更丰富的微
环境 ”一。总之，干扰提供了物种多样性增加的
环境条件。
本文可 看出在三峡地区，轻度干扰可以弓『起
群落的物种多样性增加，但长期不断的干扰则使得
表5 各类型层次之间差异的显著性检验
(Mann—Whitney方法 )
Table 5 ANOVA analysis between different
types and different layers
森林 T VS S **
Fores~t * *
森林 T vsH ns
F口 st *
森林 H vs S ns
Fo~es~ ns
灌丛 S vsH **
Shrub ns
森林 vs灌丛 **
Forest vs shrub *
森林 vs草丛 *
Forest v grassland
灌丛 VS草丛 nS
Shrub VS grassland ns
PP< 0．0129 H‘
P<0 265 Simpson指数
P< O 0331 H
Simpson指数
H 。
P< O 0273 H。
Simpson指数
P<0 05 Simpson指数
P< 0 05 H
PP< 0．005 H
Simpson指数
H
* 差异显著 signiticant difierem．ns差异不显著 no signifi—
cant
群落物种多样性减低。这符合 Connell的中度干扰假说，即最大物种多样性 出现在中等程度干扰水平
上 ，和其他的一些研究结果 ⋯ 也是一致的。因为在一些地区持续不断的干扰，不仅使得物种多样性减
低 ，同时也改变了生境结构 ，使耐受性差的物种减步。如在草地上的研究表明，持续不断的A烧使得物种减
少，改变 了枯枝落叶层，使土壤暴露在阳光下 ，进一步恶化了生境 ，在亚热带地区，同时人为活动可使枯
枝落叶层减少，水土流失加剧 ，生境恶化 ”]。
若 空间代替时间，图2滑l一2—3—4—5—6的方向同时也是三峡地区植物群落的演替方向。这表明，
从草丛到地带性的常绿 阔叶林，植物群落丰富崖先遂步上升到一个峰值，然后慢慢下降，峰值出现在针阔
叶混交林和常嫌落叶阔叶混交林阶段。这和其他地区的工作是一致的 ：如 Loucks对威斯康辛南部森林
群落lOOa的演替过程的研究 ，Bazzaz对 Illinois南部落叶阔叶林弃耕地的演替过程的研究 ，都表明随
着演替进程，物种多样性首先增加，然后下降，并且当阳性树种和阴性树种在群落中同时出现时，达到最大
值。从图3还可以看出，群落不同层次在演替过程中的变化是不一样的，乔木层(乔木树种)随着演替过程一
直增加．而灌术层、草本层则先增加到峰值然后下降。这说明当演替过程后期乔术层郁闭时，林下灌木层、
草本层减步 。演替后期群落生物多样性减步是由于灌木，草本植物减步的缘故 不同的生境条件下，演替过
程可能有差异，如 Auclair和 Golf的研究 表明，在干旱的生境下，演替后期群落物种多样性没有减小的
过程 。
总之．就退化生态系统物种多样性而言，受人为干扰较轻的类型的物种多样性 比自然生态系统物种多
样性高，但大部分类型都 比自然生态系统物种多样性低。从退化生态系统各层次的结构上看 ，和 自然生态
系统差异较大，自然生态系统各层次的物种多样性灌木层>乔术层>草本层的格局“ ，在退化生态系统则
表现出草本层、灌木层>乔木层：生态系统退化，不仅物种多样性发生了改变 ，同时群落的区系组成也发生
了重要变化．即使多样性维持不变 ．但组成结构上也发生了改变
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生 态 学 报 l8卷
糍
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王
唯
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并焉差型 CommuaRy tyl~es
圈2 不同群落类型中乔术层、灌木层、草率层绚种多样性变化的尾箱圈(Boxp10t)
Fig·2 Diversity he xpfot o the tFee layer，shrub layer and herb layer in diff~．rerr c0mmunitv types
1 草丛 Grasstand，2 灌丛 Shruhland．3 针叶林 Coniferous forest，4 落叶阔叶林 Decidu叩s hroad I d
forest·5 针闻{昆空林和常绿落叶混变林 Coniferous．broad【eared mixed forest川d vergteen
．deciduous mixed o
曲t，5 常绿阀叶林 Ever broadlea㈣dfor t
日
日 日
群落粪型 Com~；i nit 1ype
圈3 不同群落类型中物种丰富度的变化规律(类型1～6同圈2)
Fig·3 Species richness changes in differem community types
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