全 文 ：刍I
第 17卷 第 1期
1 997年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGlCA SINICA
Vo1．17，No．1
Jan．， 1997
甘南玛曲植物群落的多元分析与环境解释
王孝安
(陕西师范大学生物系t西安 ．710062) 8、|
摘要 应用无慵对应分折(DcA)厦二岐指示种分折(TWINSPAN)g~ 曲178十植物群落样方资料进行丁
，’ 多元分析——排序和教量分类，井应用植物群蒂的排序值与环境参数的多元回归分析给出各群落类型的
定量环境解释，撵讨丁该区磕物群落的基本类型、生志梯度厦其与环境因子的定量关系。结果表明，玛曲
的植物群落类型厦其分布主要取决于热量和湿度，井可通过环境参教的数字表达式定量地确定。
美| 竺竺坠堑竺堡’ 塑
MULTIVARIATE ANALYSIS AND ENVIRoNM ENTAL
INTERPRETAT10N 0F PLANT C0M MUNrI’IES
IN MAQU。S0UTH GANSU
W angXiso’an
(Departm~ ofBiology，ShaanxiNormalUpdzwrsity， ’口月，710062t Cb2na)
Abstract In this paper，1 78 plant community ~mphs collected from Maqu，South Gansu
were mukivarlately analysed by the detranded correspondence alaalysis(DCA)and the two-
way indicator species analysis(TWINSPAN)，The quantitative environmental interpretation of
various plant community types is given by the multivariate regression an alys is which connects
the ordination scores with environmental parameters，The primary plant community types，
~ological gradients，and thek quantitative relations with the environmental factors were
studied．It is shown by the analysis that the vegetation types and their distribution are maily
determined by the therm al and moisture gradients．They are quantitatively determined by the
mathematical formu[as Which co ntains environmentaI pa rameters．
Key words： multivariate analysis，environmental interpretation，plant communities，
近20年间，多元分析技术在群落生态学中的应用发展很快，促进了植物群落学的理论
· 该研究分析应用甘南草场资蔼调查队的资料。杜国桢博士给予根大的帮助和指导，冯杰．张怀参加数据整理工
作+在此一井囊谢．
收稿日期}1995—03—15，修改稿收到日期 1995—09—10。
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生 态 学 报 I 7卷
与方法的发展，尤其是电子计算机软硬件的飞跃发展使其日臻完善。群落排序与分类的环
境解释(environmental interpretation)使得植物群落学的分析进入一个新阶段。环境解释过
程客观和定量地把植物群落的格局与环境资料进行比较和联系起来，不仅可以给出植物群
落类型及其梯度的数量关系，而且可据此建立群落及其梯度的空间分布模型，并可为植被
的经营管理和开发利用提供依据 ]。在群落学研究中发展这样一个多元和多层次的方法系
统是必要的0]。本文试图在多元分析的基础上应用环境解释的分析方法探讨甘南玛曲植物
群落的性质和分布规律。 ’
1 资料与方法
植物群落资料是在 1 980年 6～8月间参加甘南草场资源调查队在甘南玛曲考察时取得
的。玛曲地处甘南高原的西南部，在北纬 33。08 与 34 3O ，东经 100。46 至 102。31 之间。
东南毗邻四JI省，西北与青海省接壤，东西长为 140 km，南北宽约 70 km，总面积大约
10 000 kmz；海拔在3300~4806 nl之间；年降水量为564 mm，年蒸发量是 1347．3 mm，
相对湿度约62 ；年平均温度 1．2"C，最冷月 (1月)温度为一8．7℃，最热月 (7月)温度为
1】．3℃，极端低温一27．3℃(1970年 1月 1】日)，极端高温 20．5℃(1972年 8丹 IO日)；无
霜期仅 20 d左右}全年日照时数在 2813．9 h左右。该地位于青藏高原的东南端，其北、
西、南 3面地势高亢，均有海拔 4000~4800 m以上的巨大山峰，仅东部平坦开阔。黄河从
南、东、北 3面环绕本县，形成“九曲黄河”的第 1个弯曲部。当地藏民称黄河为玛曲，由
此而得县名。黄河在该境内流程约 420 km，河面最宽 350 m，最窄 80 m。黄河沿岸有卓格
尼玛滩、德务滩、乔科滩、文保滩、俄后滩、勘术日多滩等宽阔的滩地，地表平坦，水草丰
盛，海拔一般都在3300 m左右。可见玛曲具有较大差异的环境梯度，以及与其相伴随的气
候梯度。反映在植被上，则有由滩地到高山植被的垂直带系列；从温性的草原化草甸到高
寒草甸与灌丛的高原植被的地带性递变。该项研究共设 l m×1 m样方 178个。每个样方
详细记载了坡度、坡向、海拔、植物种类组成、群落层次结构及种的盖度和个体数，并初步
确定了植物群落类型。全部样方共含高等植物 172种。
1．1 建立植物群落样方及环境背景值的数据库 前者以每个样方为单位计算种的优势度：
优势度一相对密度( )+相对盖度( )。
后者以海拔高度(m)、坡度和坡向来刻划，其中在坡向定值时，以正南坡为18O计，正北坡
以 0计，正东、正西坡计作 90；坡向每偏南 l度时，增加值为2；每偏北 1度时，则减少 2。
1．2 植物群落的多元分析采用 DCA和 TWINSPAN方法进行排序与数量分类0“] 这些
程序是在VAx／1】0计算机上进行分析计算的。采用的分析资料数据是样方的种类组成及
其优势度的矩阵。
1．3 植物群落的数量分类可分为等级制的与非等级制的两大类 ]。等级制的分类采用了
TWINSPAN分析方法，非等级制的分类以群落样方的DCA排序值在二维散点图上的分布
格局进行判断划分。
1．4 植物群落的环境解释主要是通过群落的排序值与环境因子的相关与多元分析来进行
的。这种植物群落学分析的新方法可求出确定该排序轴的环境梯度中的主导因子，是通过
群落样方排序值对以环境因子的度量值所组成的矩阵计算来实现的0]。
2 结果分析
2．1 玛曲植物群落及其植物种的排序与分类
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1期 王孝安 ：甘南玛曲植物群落的多元分析与环境解释 63
DCA排序结果：应用DCA方法对玛曲植物群落样方进行分析，给出了较佳生态意义
和合理解释的群落与种类排序结果，其群落样方排序的第 1和第 2轴显示出了显著且重要
的生态意义(图 1)。第 1轴明显地是一个海拔高度由高到低或热量由低到高的梯度。位于
高海拔的耐寒的亚高山植物群落样方，各种灌丛草甸和亚高寒草原草甸在第 1轴上的排序
值在 150以下 位于答地和山坡上的各类嵩草( 幽砒 sp．)草甸及草原草甸的排序值在
150～300之间 分布于宽阔答地和山前滩地的嵩草草甸及垂穗披碱草(E1．ym~ —￡ )草
甸则在300~500之间。河漫滩与河答低地上是一组特殊的隐域性生态类群，靠潜水补给的
非地带性沼泽化草甸和沼泽，其第1轴排序值在500以上。可以看出，DCA排序不但可排
列出植物群落的垂直地带性系列，还可给予非地带性的隐域植物群落以特殊的排序位置。
在DCA的第 2排序轴上，灌丛
草甸、草甸、草原化草甸的样方从左
到右，由低排序值到高排序值依次排
列成一个由湿冷～湿温～干冷的生态
系列，即生境湿度由高到低的梯度。
各类灌丛草甸样方在第2轴上的排序 i
值低于150，各种草甸样方在 200
450之间，而亚高山草原化草甸的样 主
方在630左右，隐域的沼泽化草甸样
方为200~350。 §
玛曲的 178个植物群落样方中所
含有的 172种高等植物的 DCA排序
也表现了与群落样方梯度分布相类似
的格局。24个优 势种和指示种 的
DCA第 1轴和第 2轴的二维散布图
(图2)很好地反映了植物种生态梯度
的基本模式。
DCA非等级制分类：在DCA排
序的二维散布图(图 1)I-，玛曲的植
物群落样方基本上形成5太类。这些
类型群显示着玛曲的主要植被类型及
其主导环境梯度的关系。在 DCA二
维排序图上的植物群落类型群明显地
植被垂直带
DcA第=：轴 DCA“b 2
圈 1 玛曲植物群落的 DCA二维献布圈
Fig．1 A tWO-dimens hal~ater口bt of DCA or~nat “
A；潜水草甸与沼泽 phrcatic m曲dow and bog
B】低山草旬 Hillmeadow
c}中山草甸 Montane meadow
D|亚高山灌丛草旬 Subalpin~shrubLand
E{亚高山草原化草甸 SubMplne steppe meadow
表现出3个极点和1个中 即图1最上端的潜水草甸与沼泽(A)，反映着湿润温暖的滩
地环境}图右下角的亚高山草原化草甸(E)，表征着山体上部阳坡上那种较干旱寒冷的生
境}图左下角的亚高山灌丛草甸(D)，指示着山体上部和中部阴坡上的湿润寒冷的环境}3
个极点的交 中心偏左下方则是温性的山地草甸群落类型(c)，为湿润温凉中山带的典型
植被{由交 中一C-向右上方，由于海拔降低经山体下部延伸至滩地，生境条件逐渐变化而
出现了湿润温性的低山草甸(B)。可见，DCA二维排序图能很好地给出多维群落生态梯度
与类型以满意的定性图式表达 。
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图 2 玛曲几种优势种与指示种的DCA二维散布图
F ．2 A two—dimensional scater plot D：A ordination
for some dom[naat and indk-atIv sDedes in Maqu
关。AX 排序值对地形参数的最佳多元回
归公式表明，海拔高度与坡向是决定AX．
梯度的主导因子：’
AX．一 850．59— 9．92S 一 4．30
×10一。H + 0．20 SD
(R = 0．947)
玛曲植物群落的DCA第2轴(AX )与海
拔高度的相关性不显著，而与坡向( D)
和坡度( )有较高的相关性 ，其相关系数
分别是：0．821与0．803。逐步回归分析所
得出 AX 的最佳多元回归式为：
AX2— 85．57+ 0．04H
+ 3．1 5S + 4．35SD
(R = O．815)
尽管 AX 反映了植物群落的湿度梯
度，但与引起降水和湿润度差异的海拔高
度并不显著。这是由于玛曲植物群落的水
分供应主要依赖于土壤湿度，但它是一个
不稳定和难以比较测定的因子，除受大气
降水与湿润度影响外，还受到地形、基质
TwINsPAN的等级制分类：图3是
TwINSPAN分类所产生的玛曲植物群落
类型的树状图。植物群落样方的总体即玛
曲植被 ，包括所有 178个样方。所分成的
两类分别是山地与高原面上的地带性的和
河滩低地的非地带性的两大类植物群落。
前者又可分为亚高寒植物群落和低中山植
物群落两部分⋯⋯，如此二分直到第3级
时共 7个植物群落类型，它们分别是各类
草甸与草原化草甸群落。非地带性的潜水
植被则包含了沼泽化草甸群落类型。
2．2 玛曲植物群落排序与生态梯度的环
境解释
由图 1可以看 出．玛曲植物群落的
DcA第1轴(AX )表现了海拔高度或热
量的梯度。第1轴(AX )排序值与海拔高
度 (H)及坡向(SD)的相关系数分别是
一 0．957与 0．935，它与坡度( )也显著相
图3 玛曲植被类型的 TW1NSPAN等级与分类村状围
Fig．3 A diagram of vegetation types of Maqu
with TWlNSPAN classifcation
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1期 王孝安：甘南玛曲植物群落的多元分析与环境解释 65
条件与土壤有机质等因素的重大作用 。植物群落所处的地形条件(坡向、坡度)是相对稳
定和可测定的因子，它们在一定程度上是与土壤湿度相关的 在实际研究中可将它们作为
土壤湿度的替代指标。
DCA第 1轴和第2轴与环境条件的回归分析对玛曲植物群落类型及其生态梯度作出
了定量解释，又可通过这些公式根据海拔高度、坡向和坡度 3项参数预测或确定其植物群
落类型的空间分布。 ’
3 结论
3．1 排序 玛曲植物群落的 DCA排序给出了两个主导的生态梯度，即热量(或海拔高度)
梯度与土壤湿度梯度。正是这个水热因子的复合梯度决定了玛曲的植物群落类型及其在空
间上的地理分布。在热量梯度上由湿暖滩地的沼泽和}召泽化草甸过渡到低、中山的草甸，
最终是亚高山草甸。在土壤湿度梯度上则是由中生的草甸过渡到中旱生的草原化草甸。
3．2 分类 TWINSPAN的等级分类与 DCA二维散点的非等级分类都产生了令人满意的
结果。这两种分类方法都较好地将地带性的与非地带性的植物群落类型截然分开，表明由
于环境条件的较大差异而造成了这两类植物群落的种类组成和特征方面的显著差别。
3．3 环境解释 应用数理统计方法——多元回归分析对植物群落类型与生态梯度的定量
环境解释进行了初步尝试，探讨了各群落类型及其与环境定量指标间的数学表达式，很好
地确定了玛曲植物群落类型分布的主导因子——水和热，即水、热因子的综合配置决定着
玛曲植物群落分布的主要原因。
参 考 文 献
1 张新时．西藏阿里植物群落的间接梯度分析．数量分类与环境解释．植物生态学与地植物学学报，1991+15(2)101～
113
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