全 文 ：6l 『，
第l 7卷第6期
1 9 9 7年 I1月
生 态 学 报
ACTA EC0L0GICA SINICA
l
VoI_17．No．6
NOV．， 1997
地带性森林群落物种多样性的比较研究
黄建辉
(中
陈灵芝
7／ ．
摘 要 在群落调查以及文献收集的基础上．对暧温带地区、暧温带和亚热带过渡地区 亚热带地区以及热
带地区的典型地带性植被不同群落类型群落多样性进行了分析和研究．结果发现这4类地区轫种多样性的变
化具有一定的规律性，具悻表现在热带地区(以统计平均值表示)群落乔木层的翱种丰富度和多样性为最高．
然后依次是亚热带地区、秦岭地区和东灵山地区}灌术屠的物种丰富度和多样性则以亚热带地区为最高．其
次是秦峙地区，热带地区的则仍高于东灵山地区．但这种变化明显没有乔木层那样显著I草本层的情形与乔
木层几乎相反．以东灵山地区为最高．其次是秦岭地区的．以亚热带地区的为最低．而热带地区的仅高于亚热
带地区的。这一系列的变化无不反映了环境因子的纬度变化特征。作者还分析了东灵山地区和秦峙地区群落
轫种多样性随海拔和群落类型的变化特征，但由于其它环境囡子的干扰．没有发现明显的变化趋势
崖，纬度特征
STUDY oN SPECIES DIVERSITY
IN ZoNAL FoREST CoM M UNITIES
Huang Jianhui Gao Xianming Ma Keping Chen Lingzhi
(Institute Botany． Chinese Academy Sd~ces．Beijlng，100093．Chi~ )
Abstract Based on plant community investigation and references available，we calculated
and analyzed the species richness，diversity，evenness of main communities of the typical
vegetation distributed in warm—temperate zone(represented by Dongling Mt．)，the ecotone
zone of warm—temperate and subtropics (represented by Qinling Mt．)，subtropical zone
(represented mainly by Xishuangbanna)，respectively．We found that the species richness
and diversity of shrub layer were highest in subtropical zone and Qinling ranked second．
Dongling M t．had the lowest species richness and diversity．However，the change of species
richness and diversity of herb layer almost oppositly to that of tree layer．In addition to the
latitude change，we also analyzed the changes of species richness and diversity along the al—
tltude and community types．Probably due to noise of other envlromnenta[factors，no obv
OUS tendency of change of species richness and diversity WaS fnund．
幸研究是国家 自然科学基金项目(编号96011700009)研究的一部分。
于顺利，万师强，熊高明．剂灿然，刘文彬，橱朝阳，苏波等参加了样地谓查
牧稿 日期：1996—12—02，修改稿收到日期：1997—06—24
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6l2 生 态 学 报 17卷
Key words： species richness．species diversity．evenness，latitude feature
中国是地球上具有高度生物多样性的国家之一。原因之一是我国覆盖了较大的纬度范围，从南到北有
热带、亚热带，温带和寒温带，形成了生境的多样性。其中热带、亚热带对生物多样性的贡献最大，而温带和
寒温带对生物多样性的贡献相对鞍小 通常将这种现象称为生物多样性的纬度梯度特征 关于生物多样性
的这种纬度梯度变化特征，国外自从6O年代起，有很多学者有过相关论述，国内也曾有过介绍和研究，但取
得第一手资料的研究还不多。本文在对暖温带的落叶阔叶林、亚热带的常绿阔叶林以l及处于两个带过菠地
区的落叶阔叶林、热带的雨林和季雨林进行大量群落调查或查阅文献的基础上，将4个地区的代表性森林
群落类型的群落多样性特征进行了比较研究。
1 样地概况和研究方法
1．1 样地概况
本文选择东是山、太白山，黄山等山系(包括黄山、天童山，武夷山、龙栖山等)以及西双板纳(包括海南
岛)等4十地区的地带性植被为研究对象，分别代表暖温带地区、暖温带与亚热带的过渡地区、亚热带地区
和热带地区。
东灵山位于北京西部的门头沟区(39。58 N，115~E)，与河北省毗部。最高海拔2303m，森林地区土壤以
徽融性山地森林褐土为主．属暖温带半湿润季风气候，年均温为2～8"C，年平均降水量约为600mm．主要集
中在6～B月。代表本地区气候特征的森林群落类型为落叶阔叶林．主要分布在本地区1 D0o～1800m之间的
山地．包括由暖温带地区常见树种组成的落叶阔叶混交林、辽东栎和以辽东栎为主的落叶阔叶混交林、桦
术林等。
太白山地处我国南北气候的分界——秦岭中段．位于东经107。41 ～107 21 ．北纬aa。49 ～34。08 ．太白
山的地理位置具有一定的特殊性，恰处于我国华北湿润平原之西，青藏高原以东I暖温带的南缘，亚热带的
北界。冬季受蒙古冷气团的控制，夏季受太平洋副高压带的影响。太白山最低海拔约720m．最高达3767m，
相对高差达3000m。由于人为活动的影响．1 500m以下山地的森林受到了较大程度的破坏，现存的代表该地
区气候的主要森林群落类型的落叶阔叶林分布于1500～2500m的山地，土壤以山地棕壤为主。r。
亚热带常绿阔叶林地区所选样地大致在北纬26～3o。。年平均降水量在100041900raml而热带季雨林
和季节性雨林地区(西双板纳)所选样地位于2l。左右．年降水量约1 500ram左右
1．2 研究方法
1992～1995年．作者对东灵山和太白山两地区的植被类型进行了调查，从约1 50个样地中选择了代表
两地区气候类型的典型落叶阀叶林的样地5o个，约2o个群落类型，分乔、灌，草3层分别计算其物种多样性
指数。为了与这两个地区森林群落忉种多样性进行比较．作者还计算了代表亚热带地区气候的常绿阔叶林
的物种多样性指数．共61个样地．约l7个类型以及代表中国热带地区气候的季雨林和季节性雨林共2l十样
地的物种多样性指数。其样地位置列在表1中。
取样的样地面积为4004600m ，分成446个相等面积的小样方作为乔术和灌术样地l在每一十小样方
中分别取一个革本样地，样地面积为lm 。在每一十样方中i孵定的项目包括乔末的高度、枝下高，脚径和冠
幅l灌木和革本的盖度和株数。热带地区的样地面积为1500到2500m 不等．个别样地面积低于1000m 。簟本
和灌木层取5十25m 的小样方。
森林群落物种多样性统一应用各个物种在该层(乔、灌，草)中的重要值这一综台指标来计算。各个物
种的重要值计算公式为：
IV(％)= (相对密度 +相对频度+相对优势度(或盖度))／3
由于受热带地区资料的局限，季雨林和季节性雨林中某些样地物种多样性的计算是根据各层中植物
的株数或相对优势度(相对显著度和相对多度之和)，而不是重要值。另外，有些样地的资料是6o年代调查
的结果，大部分是8o年代左右调查的结果，因此这些资料的使用完全是仅考虑其对该地区的代表性。为了
便于比较．在使用热带地区的样地资料时．并没有将藤本植物和附生植物包含在任何一个层次中。
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6期 黄建辉：地带性森林群落物种多样性的比较研究 613
福建龙栖山(Lo~qishan，Fujian)
福建武夷山(Wuyishan，Fujhn)
安傲黄山(Huangshan，AnhuD
浙江天童山(Tia KtougsKan，Zh ang)
浙江乌岩岭山(Wuyanfiag，Zhejiang)
浙江杭 _州(Haugzhou，Zhejiang)
浙江昌化(Ckanghua，Zh~iang)
浙江龙泉(Longquan，Zhejianf1)
上海盘山(Jinshan，Shan~hai)
海南岛甘什岭(Gans~ling，Hainan)
云南西双版蚺(Xishuan8banaa，Yunnaa)
云南西双版蚺(XishuarIgbRP,Fta，Yunnaa)
云南西双版蚺(Xishuarlgban【la，Yurman)
云南西双版蚺(Xishualgban【la，yunnan)
26 33
30 O8
29。48
27。30
3O。20
30 O2
27。5O
3O。20
18。25
21。09 ～22。39
2r0 9，～22。36
2l。09 ～22。36
21。09 ～22。36
117 15
117 41
l18 O9
121 47
119 40
12O。10
1l8 58
1l9 O8
l21 10
109。40
99。58‘～ 1O1。50
99。58‘～1O1。50
99。58‘～ 1O1。50
99。58‘～ 1O1。50
贺金生
李凌浩
周纪纶[
宋永昌等
宋永昌等[t
Song[
Song[
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周 秀佳[5_
胡玉佳[
朱毕 一
郭荫卿等：8]
吴征铽等：
毕等⋯
* 贸盘生，陈伟剥，李凌暗，1996．中国京都亚热带森林群落生物多样性研究 ** 朱毕，1990．西双版纳龙脑香林的
研究 1望天讨的群落一生态学研究(博士论文)。⋯ 朱毕，王洪，李宝贵，许再富，1996．西双版纳石灰林爰植物多样性
研兜
对于物种多样性指数的计算．许多作者都提出了他们各自的计算公式，归纳起来可以分为3类．即丰富
度指数．如 Margalef指数．Menhinick指数、Monk指数等f多样性指数，如 Simpson指数、Shannon—Wmner
指数、种间相遇机率(PIE)、Mclntosh指数、Gini指数f均匀度指数．如 Pielou均匀度指数、Brillauin均匀度
指数、Mclnt0sh均匀度指数等。所有这些指数的计算公式请参见有关的文章 本文将采用 目前使用较普
遍的几个物种多样性指数的计算公式：
S
一
①物种丰富度指数 S；②Simpson指数 =N(N-1)／乙 珥(捣 1)I@Shannon—Wiener指数 一
’。 】
S S
∑P．1nP．f④种问相遇机率PIE一∑拍(Ⅳ )／N(N 1)f@McIntosh指数D 一1一(∑P})- f@
i- 】 J-】 l— L
Pielou指数
S
J一( ∑P．1nP．)／ln I
’一 】
式中，P．为种 i的相对重要值 为种 i的重要值IⅣ 为种 i所在样地所在层所有种的重要值之和；s为
种i所在样地所在层的物种数。
2 结果
2．1 4个地带的地带性森林植物群落乔木层物种丰富度和多样性大小的比较
从4个地区乔木层的物种丰富度和物种多样性指数来看，热带地区显著高于亚热带地区，亚热带地区
高于秦岭地区．而秦岭地区的叉要高于东灵山地区。经检验，这些差异是极显著的(Kruskal—Wallis检验，P
<0．Ol，表2，3)。
2．2 4个地带的地带性森林植物群落灌术层物种丰富度和多样性大小的比较
从平均值来看．灌木层的物种丰富度指数和物种多样性指数由于亚热带地区的样地中包含了乔木层
的幼苗和幼树．所以以亚热带地区常绿阀叶林为高，其攻是秦岭地区的落叶阉叶林，热带季雨林和季节性
雨林中的{董木多样性低于前两者．而高于东灵山地区落叶阀叶林。不过．秦岭地区已根明显接近亚热带地
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614
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生 态 学 报
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6期 黄建辉：地带性森林群落物种多样性的比较研究 615
区(可以说，如果剔除乔术层的幼苗和幼讨，秦岭地区的灌木丰富度和多样性报有可能已经超过了亚热带
地区)}但经过检验，东灵山地区落叶阔叶林灌木层的物种丰富度和多样性都显著低于另外3个地区，而其
他3个地区除物种丰富度指数在热带季雨林中显著低于亚热带常绿阚叶林和秦岭落叶阿叶林的灌木层外，
相互之间都无显著的差异(表3)。
衰3 同一地区不同屡问、不同地区的同一屡间丰t度和多样性指囊差异的显着性幢齄
TaMe 3 Sla~ lflcu ce t∞t of species richness and diversity Indexes among the different layers
(herb，shrub-nmd tree layer)of_region and different re~ons(troplcal zoRe+slbtropical
zone-QIriling -lYongllng Mt．)Df a layer
Tr。_H T∞一S Tr。_T Subt—H Subt—S sub[-T Qin~l·H Q[n~l—S Q~nst—T Dongl—H Dongl—S
TrO．S N
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Qingl-H N 一 一 N 一 一
Q[ngl—S —— *‘ —— —— N ——
Q[nsI—T —· —— ** —— —— *** * * ***
Dongl—H ⋯ b 一 一 ⋯ b 一 一 ⋯ 一 一
Dongl—S ⋯ * 一 ⋯ * 一 ⋯ * ⋯ ·
Dongl·T —— —— * * —— —— * * * —— —· * * * * * * * * -‘
注(NoteD)tTm·H-热带草本屡pTro·S-热带灌木层；Tm·T．热带乔术层nSubt—H．亚热带草本层pSubt．S，亚热带灌木层F
Stzbt·T，亚热带乔术层I Qingl-H-秦岭草本屡lQingl-S，秦峙灌木层lQingLT．秦蚌乔术屠IDong1．H．末夏山草本屠I
Dongl·S-京夏山灌木层nDongl-T．末夏山乔木层。⋯ ，Kruska~一Wa]1l~检硷，p
m^ de)lN．差异不显著( ffeFence not significant) 只有丰富度指教s撅显著，其余指教均不显著(Signif~ant only for
species~chness)Ib．Simpson．PIE．Mclntosh指教-p
由表2，草本层的物种丰富度和物种多样性指数与乔术层近似相反，以东夏山地区落叶阔叶林为最高，
其次是秦岭地区，而以亚热带地区为最低，热带地区季雨林和季节性雨林位于亚热带常绿阿叶林和秦岭落
叶阿叶林的两者之间。通过检验发现，物种丰富度和多样性的5个指数发生了微小的偏离，即东灵山地区落
叶阿叶林草本层的物种丰富度指数及Shannon．Wiener多样性指数授星著地高于其他3个地区(
的物种分布的均匀度的比较
4个地带的地带性森林群落3个层次物种均匀度的变化并投有十分明显的规律。
3 讨论
3．1 多样性指数在4个纬度带的变化特征
环境园子对植物的生长、植物区系的组成、植物群落的分布乃至生态系统的功能都具有制约性的影
响+不同的环境园子甚至不同的环境园子的组台都对应着相应的植物、植物区系、檀物群落乃至生态系统。
因此．与植物有关的特征必将反映了环境园子的组合特征。由于本文主要研究的东灵山地区、秦岭地区以
及亚热带地区和热带地区的环境园子的组台不同+对这些地区的物种丰富度、群落多样性都会产生一些必
然的影响．具体表现在3个地区乔术层、灌木层和草本层物种丰富度指数、物种多样性指数以及物种均匀度
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616 生 态 学 报 l7卷
指数大小的影响．这种影响显然是十分复杂的
物种丰富度和物种多样性的变化格局中存在一种纬度梯度特性，这已为生态学家们普遍接受
。尽管 自
然界还存在着其它形式的空间变化格局．但多样性的这种纬度梯度变化无疑是最为显著的
。关于多样性的
这种纬度梯度变化，国外有很多学者已经有过专门论述 叫 ，我国也有过介绍 ：和研究 ～
。 多样性的
纬度梯度学说认为·随着纬度的不断降低．生态系统的群落多样性将不断增加，这里的多样性包括所有的
植物和动物 -由于植物研究和动物研究的各自特殊性，使得植物学家和动物学家在大多数情形下不得不将
植物和动物分开来研究，有时甚至只能研究植物或动物的某一类群．如乔木层、灌木层、草本层以及鸟类或
兽类等。形成群落多样性的这种纬度梯度特性的原因主要被认为是环境方面的作用 ．如温度和降水等因
子，而生物方面的作用则被认为是次要的： ]。
事实上 ，东灵山地区位于北纬40。左右 ．年平均气温在2～7℃，降承量平均为600ram左右I秦岭地区位
于北纬34。左右，年均温在海拔700m 处为7～1 2c．年平均降水量．~JlO00mm左右 ；而本文所选择的韭热带
地区分布在北纬26。～3O。，年降水量1000~190Omm~热带地区西双版纳位于北纬21。．其年均温为21℃，年
降承量1800ram左右。环境因子特别是热量的这种纬度的梯度变化很大程度上导致了森林群落多样性的纬
度梯度变化·尤其是对那些地带性分布的森林群落 。因此，本文所研究的4个地区地带性分布的森林群落物
种丰富度和物种多样性特征是符合生物多样性的纬度梯度变化理论的。但当作者对这1个地区地带性分布
的森林群落进行进一步的分析时，发现森林群落的3个不同层次的纬度梯度变化并不一致。可以说，群落物
种多样性纬度变化假说只是很好地体现在乔木层，在灌木层则很勉强，在草本层则完全相反(图1) 虽然，
这并没有完全与群落的物种多样性的梯度变化背遭而驰，因为1个层次的多样性总和似乎仍然符合该规
律·但这一现象还需作进一步解释 事实上，从4个地区的环境优劣比较上，可以看到，东灵山地区的环境条
件很明显要比秦岭地区的恶劣，与韭热带地区相比则
更差．而热带地区环境条件自然要优越得多。受这种恶
劣的环境条件影响最大的是乔木层．而灌木层和草本
层，尤其是草本层．由于受到了乔木层和灌木层的遮
蘸，环境条件的恶劣性得到了一定程度的弱化 另一个
可能的原因(也许是主要原因)是热带地区季雨林和季
节性雨林和韭热带地区常绿阔叶林的乔木层常年有较
大的郁闭度，使得灌木层和草本层．尤其是草本层得不
到充足的太阳辐射，致使一些类型的植物不能生存．如
早春植物等。
前述环境条件的影响也可以解释在东灵山地区各
样地群落类型中乔木层各指数的变化最为剧烈．其次
是难木层．而草本层最小(表2)}在秦岭地区，乔木层各
指数的变异程度仍然最大}而在亚热带地区．各指数变
异程度最大的则是草本层。这说明由于受气候条件和
生物条件的共同影响，使得在东灵山等温带落叶阔叶
林地区的乔木和亚热带等常绿阔叶林地区的草本植物
的偶然性因素增大，必然性因素减小．对于前者的草本
和后者的乔木的分布恰好相反 。
3．2 物种多样性指数随海拔高度的变化特征
在群落物种多样性的空间分布格局中，物种多样
性的海拔梯度变化也被认为是极为显著的 。但在本
文的研究中，各样地所代表的群落类型物种多样性各
指数随海拔高度的变化并投有一种明显的趋势(图2)
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图1 4十地带性森林群落物种丰富度或多样性
指数在乔、灌 草3十层农的变化
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黄建辉：地带性森林群落物种多样性的比较研究 617
一 十可能的原因是由于作者所选择的这些样地除了受到海拔高度的影响。同时还受到了坡向以及其它环
境因子如土壤和不同群落类型的影响。因此海拔对群落多样性变化的影响被其它因子所掩盖，这方面的影
响有待进一步的研究a类似的情形在多样性的纬度梯度变化上也匝样会发生。
‰ m。 “ 。 z ” 15 Dd1。“。‰ ”。
海拔 Altitude [m)
图2 东灵山和秦岭地区地带性森林多样性指数在海拔高度上的变化
Fi 2 The。p s dlversity㈣h ge a gth㈣ ]tit d㈨i na1 orest㈣ m ii⋯i 【lglingMt．andQin1 g
3．3 物种多样性指数在不同类型的群落之间的变化
同样由于在环境条件变化不大的范围内。不同森林群落类型的分布具有一定的偶然性的．并不存在随
环境因子的相互替代现象。反映在物种多样性指数随群落类型的变化并没有明显的规律(图3)。
3．4 物种均匀度指数在不同地区的森林群落中的变化及其特殊性
由于均匀度的特殊性。在理论上它是用来表示物种在群落内分布的均匀程度f而在计算上则是采用实
际的多样性计算值除以假设物种均匀分布时(理论上多样性达最大)的多样性计算值。它可以采用不同的
多样性公式来计算。本文所应用的 Pielou指数实际上是根据 Shannon Wiener指数来计算的。虽然它是从
物种丰富度指数推算而来，但它与物种多样性指数之间并没有明显的相关关系，同样与物种丰富度指数也
没有明显的相关关系。不难理解，各地区之间群落均匀度指数并不象物种丰富度和物种多样性鄢样呈现出
一 种纬度的梯度特征(表2)。
m 0 2 = l々 }6l 雏 雏
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618 生 态 学 报 17卷
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图3 东灵山和寨岭地区地带性森林群落多样性指散随群落类型的变化
Fig．3 The species diversity in diferent forest communities in Dongling Mt．and Qin]ing
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