全 文 ：乡 一
第1 7卷 第5期
l 9 9 7年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGlcA SINlcA
缙云山大头茶种群林窗动态的初步研究
物 中 7夕夕、 三
^
抽暮 采用空间序列代替时间序列的方法，从种群的斑块结构特征，年峙结构和静态生命表的生存分析等方
’ 面，研究丁缗云山大头茶种群的林亩动态特点漕 论如下：①在常绿闺叶林中，存在着该种群的林亩相循环更
瞢，从而保证丁韩莽的世代延续}@韩群生活史中，生存与死亡，死亡密度与危险串都存在着搜动起伏，韩群
效t动盔具有不停止的振稿特点}@林亩初期 ，种群年静结构处于稳定的平衡意，而在生活史的较长时间内，
一 直处于不稳定的非平衡态。
l
美■调t缙云山，大头 种群，林亩动盔．
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A PRELIM INARY STUDY ON GAP DYNAM ICS OF Gordonia
acuminata P0PULATION IN JINYUN MOUNTAIN．
Li Xuguang He W eiming Dong Ming
(Deoar~ of n知Sd~c~．South~st China Nonn University，Choagfing，630715，China)
Abstract This paper used the method of space replacing time to analyze the characteris—
tics of gap structure，age structure and static life table of the population，through which the
characteristics of gap dynamics of the population was revealed．the results show as fol—
lows；1．In the evergreen broad—leaved forests，G．acuminata population is characterized by
the cycling regeneration in the gap，which benefits to generation of the population，2．There
exist fluctutions．During the life history processes between survival and mortality，mortali—
ty、function and hazard rate，namely，the population having the characteristics of oscilla
tion，3．Attheinitial stage of gap，the age structure ofthe populationisinthe state of sta—
hie equilibrium ．on the countrary，in the longer time of lifehistory，it is always in the state
of unequilibrium．
Key words： Jinyun Mountain，Gordonia acuminata population，gap dynamics
群落演替在植物生态学研究中占有重要地位。传统的演替理论认为：群落演替经过一系列演替阶段，
必然向顶极群落发展。所谓顶极就是演替最终的群落，是稳定的，能自我维持的，保持平衡状态的系统。随
着群落生态学的发展，一些学者认为顶极理论仍需探讨 。特别是关于顶极群落是否处于永恒的平衡状
态，它会发生什么样的变化，尚属重要的研究问题。
国家自然科学基金资助项目，编号 ；39570130
收稿日期：1995—04一i0，修改稿收到日期 1997—02 03
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544 生 态 学 报 I7卷
本工作采用以空间序列代替时间序列的研究方法，从大头茶 Gordonia acumt~ata种群的斑块结构、年
龄结构和静态生命表的生存分析等方面，研究了在亚热带常绿阔叶林的林窗中大头茶的种群动态，初步探
讨了以丈头茶为建群种的顶极群落运动和发展的规律
1 研究方法
缙云山的环境概况文献[6]已报道：按研究目的，重点谓查受干扰形成的林窗。
I．I 样地谓查 按大头茶生活史的不同发展阶段 ，选择I5个林窗样地。记录其 中每株乔术种名、胸径、冠
幅和枝下高。对丈头茶幼树测基径和高度。为准确统计当年生劫苗数。根据林窗面积大小，确定调查的 l×
lm 样方数。IO00m 的样方调查了400个小样方。取平均值计算幼苗数量
I 2 生命表的编制及生存分析 大头荼种群的生命表是以径级代替年龄级的静态生命表 接5cm胸径间
隔来划分大头茶的胸径级。当年生幼苗看作第0径级，统计其个体数。第一径级O～5era，第二径级5～lOcm。
⋯ ⋯
．依次类推，井统计各径级个体数。并将数据标准化。统计时．忽略极少数被压术，断桩萌生枝
生存分析函数估计量计算公式如下：
生存率函数估计量公式：雪 =产 · ⋯⋯p．}积累死亡率函数估计量公式： ．一I— ；
： 0：
死亡密度函数估计量公式： 一= } ；危险率函数估计量公式：i— 。
户．、s 和 分别表示 ，i区间存活频率．生存率和死亡率 ；^．表示第 i径级的胸径间隔 。
2 研究结果与分析
2．1 林窗的斑块结构特征 表1为缙云山森林林窗中斑块结构特征。
衰1 缯云山林窗斑块结构特征
Table 1 Characteristics of gap patches in Jiyun Mountain
*A：Young forest．B：Needte—broad[eared mixed forest．C：Evergreen broadleaved torest．
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5期 李旭光等：缙云山大头茶种群林窗动态的初步研究 fi45
表内各样地大头茶的相对密度占绝对优势．反映出此种群聚集形成斑块 表内相对优势度为不同乔木
种群晌高断面积的百分 比。在针阔混交林中，针叶树种是马尾松或杉木。它们的相对密度小，相对优势度
大，说明是琉林林窗 针叶透光良好，有利于大头茶生长。随演替进展 ，大头茶可取代马尾松，形成纯林·如
样地Ⅶ和 xI 在常绿阔叶林中，其他常绿阔叶乔木有可能与大头茶竞争 在 xV样地·小叶栲种群相对优势
度较大，表现出一定的竞争能力。据研究，样地 l～w为林窗期相或起始期相·样地V～ 娜 为过渡期相，样
地xv为终止期相 在各样地中，大头茶都是群落的建群种。因此，研究大头荼种群的动态特点，便可探讨
该类型的顶极群落发展和变化的规律。
图l是除样地 I外l4个样地大头茶种群的年龄结构图 图中种群的大小级按两种方法计算。巾>5cm的
蚰树采用年轮木芯判读法确定年龄 1～fia的幼树为1级 ；fi~lOa为2级；年龄大于10a·~<5cm 的为3级。巾
>5 m的按5 m的胸径间隔划分大小级。大小级不包含当年生劫苗，故样地 I除外 大小毁百分比按文献
的表2和表3数据计算。
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样方 Ⅱ 惮方 Ⅲ l 样方W 棒方 棒方 Ⅵ 撵方Ⅶ 样方
一 PlotⅡ P10lⅢ ’ PbtⅣ picaⅥ P10tⅦ P10l■
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1苹方 样方 样方Ⅺ 样方xⅡ 样方XⅢ 样方IIv 样方 xv
Ph Ⅸ PlolX Ph Ⅺ PIolXⅡ P10lXⅢ P10t苴IV Ph XV
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大小缎百分比 s r~tio(％
图1 大头茶种群的大小结拘
FiE 1 Th⋯ strlCtttre of G． cumi Ⅱpopu]ation in 1 4 p1。s
图1显示了大头荼种群的结构动态变化，同样说明了椿窗斑块结构特征 大头茶是世代重叠的植物种
群。林窗下 ，种源充足．条件适合，每年都会萌生 出大量幼苗。由于环境因素影响，仅有步数幼苗转化成幼
树。当幼树全部占据林窗空间时．种群结构呈稳定的金字塔型，这就是林窗期相。图1的样地 Ⅱ～Ⅳ显示T
林窗期相的年龄结构．但1～2级幼树已反映出受抑制倾向 在过渡期帽，由于群落郁闭，光照不足，限翩
低等级幼树生长．种群结构呈两头小中间大的纺锤型。图l样地 V～xⅣ显示了过渡期相的年龄结构。但是·
Y～Ⅶ为过渡初期，反映出低年龄等级的幼树受压抑程度逐渐增大 样地vI Ⅸ、x【·xI和 XIa．·种群年龄结
掏开始缺步幼年龄级，后来中年龄级也受压抑死亡 样地x和xⅡ在过渡期相中，群落内受干扰又产生小林
窗．种群年龄结构出现复合型金字塔 。随群落郁闭，样地xⅡ的小林窗低龄级幼树也受压抑死亡。样地 x 为
终止期相=种群结构老龄级占优势，没有幼龄级和部分中龄级，成为衰老种群 样地的大小级根据l 986年数
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生 态 学 报 l7卷
据计算，该群落1989年因特大风灾而毁灭。风灾虽属偶然发生，但种群结构 已极不稳定，衰亡必然迟早会发
生。根据 Clements的顶极理论 ，演替将终结于顶极群落的稳定平衡态。群落稳定 ，其建群种群必须是稳定
的垒字塔型结构，才能维持天然更新，这才是平衡态 反之，种群为倒金字塔型的不稳定衰老结构，不能天
然更新 ，则为非平衡态。大头茶种群为主的常绿阔叶林也是顶极群落，但种群在林窗期相才具金字塔型稳
定年龄结构，才处于平衡态。从过菠期枢到终止期相，种群结构向不稳定的倒金字塔型的衰亡结构发展，即
种群由平衡态向非平衡态发展。在种群生活史中，有相当长的一段时间处于非平衡态。种群只有在新的林
，才能实现更新 ，由非平衡态重新回到平衡态。
2．2 大头茶种群动态的生存分析 表2、表3和表4分别是大头荼种群在林宙期相、过渡期相和终止期相以
径级代替年龄级的静态生命表，表内各项参数根据样地 Ⅱ、拌地 唧 和样地 xV野外调查结果计算。图2和图
3是与上述3个期相对应的种群死亡密度函数曲线和危险率函数曲线图，进行生存分析，结论如下。
起始期据 当年生幼苗死亡率很高，生存率低，死亡密度函数值急剧下降，危险率函数值也急剧丹高。
在林窗中，当年生幼苗受环境因索影响较大。
表2 大头茶生命表(样地 1)
Table 2 The lIre table 0f Gordon acumimata(site 1)
幼年 组
Young age
group
中年组
M dI
age group
老年组
Old age
0
0～ 5
5～ 10
10～ 15
15～ 20
20～ 25
25～30
10000
0
O
10000
7647
3235
588
lO000
O
O
2353
44l2
2647
10000
0
0
235
577
818
800
O．2
O
0
1．6784
1．0384
0．8l82
1．0000
0
0
D
0．7847
0 3835
0 0588
O．O294
1
O
O
0．Z353
0．8765
0．9412
0．9706
O 2
0
0
0．0471
0 0882
0 0529
0．0059
0．4
0
O
0．0533
0．1682
0．2769
0 1333
30～35 894 894 1000 0 5000 0 1 0．0059 0 4000
过渡期相 由于群落郁闭，光照条件变弱，不仅当年生幼苗不能长成幼树，而且种内竞争和种问竞争
擞烈。特别是自疏过程，在不同径级速度不同。因此，各径级生存率和死亡率变化较大t死亡密度函数曲线
和危险率函数曲线都表现出明显地波动变化。
终止期相 进入老年组以前的各径级的生存率和死亡率波动很大。当进入老年组以后的各径级t生存
率下降幅度逐渐增大，死亡率上升迅速 ，积累死亡率很快趋向于100 ，死亡密度函数值越来越小t危险率
函数值越来越大。
0 1 2 3 4 5 6 7
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5期 李旭光等：缙云山大头茶种群林窗动态的初步研究‘ 547
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图2 死亡密度函数曲线
Fig 2 The fuaet Lon curve of mortality density
图3 危险事函数曲线
Fig 3 The function curve of hazard rate
总之，在大头茶种群的静态生命表的生存分折中可看出，林窗动态的各阶段 ，种群的不同径级之间，数
量动态处于不停止的振荡之中 前苏联生态学家把种群由于本身的原因造成群落环境变化，反过来引起种
群年龄结构的波动，称之为种群年龄结构的自振荡 。 大头茶为建群种的顶极群落也同样处于振荡变
化之中。
2· 大头茶种群的演替模式 根据上述研究，大头茶种群的演替(图4)有两种方式。一种是经典的演替
(图4中粗线箭头所示)：即大头茶种子侵入马尾松林，形成针阔混交林；然后，取代马尾松，形成以大头茶为
建群种的常绿闲叶林；随着大头茶种群的衰亡，其他常绿阔叶树种侵入，将替代大头茶种群。另一种就是林
窗相更替(图4细线箭头所示)：即大头茶种子侵入林窗，形成林窗期相，经过渡期相，到终止期相。这时，如
又有种子能到选的新林窗，就会又重复林窗相更替，这就是循环演替。它保证了种群的世代延续，持续发
展 循环演替就是群落达到顶极阶段的一种重要变化。近几年来国外对此研究较多。循环演替的林窗动态，
在理论上有重要意义，在林业经营实践上，对受干扰破坏的森林生态系统的恢复与重建方面也起着很重要
的作用 ”。”]。
3 结论
3．1 群落演替达到 顶极 时，大头茶为建群种的这种类型的亚热带常绿阔叶林，存在着林窗相的循环演
替，从而保护了建群种群的世代延续 。
3．2 大头茶种群静态生命表的生存分析表明，种群的生活史中，各径级的生存与死亡，死亡密度与危险率
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生 态 学 报 17卷
两种函数的曲线都存在着波动起伏 ，种群数量动态具有不停止的振荡特点
3．3 在林窗期相，太头茶种群的年龄结构才保持稳定的金字塔型，才处于平衡态。而在生活史的过渡期相
到终止期相 相当长的时间内，种群结构不稳定，一直处于非平衡态。这说明在顶极群落中．稳定的平衡态
是暂时的，群落内的运动和发展是永恒的，不稳定的非平衡态是长期存在的 从平衡到不平衡，再达到新的
平衡 ，就是顶极群落发展变化的特点。
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马尾鞍林阶段
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圈4 大头茶种群的演替模式
Fig 4 The suc~ssioa mode[。f G ac~ inata popu Latien
参 考 文 献
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3 DaubenmJ~e R．陈庆诚译．植物群落——植物群落生态学教程．北京：人民教育出版社，1 981．218~301
4 Knapp R．植被动态(宋永昌．张绅，郑慧莹等译)．北京：科学出版社，1986．68~76
5 Shugart H H 李承彪．橱钦周．邹怕才等译 森林动态理论——森林演替模型的生态学原理．贵阳：贵州科技出版杜·
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6 刘玉成，钟章成，垮世利 缗云山自然保护区植被概况．西南师范大学学报(自然科学版)，1984．9(5)：117~128
7 橱凰翔．王顺庆．苷}海东等．生存分析理论及其在研究生龠表中的应用．生态学报，1991·11(2)，153～158
8 曹广侠．韩璋德．张联敏．甘南地区紫果云杉、岷江玲杉生命表．生意学报．1991，11(3)；286～288
9 李旭光．陈爱侠．何维明．大头茶种群循环更新的动态研究．应用生态学报，1996．7(2)：117～1 21
10 李旭光，何维明．乔丰种群循环更新的模壅及研究进展．生态学杂志．1996·15(4)：43~46
11 K0田 (删 JIM．B∞ ctHa^ Ⅱ 吼¨ nony．1mmH肿 啤岬 月啪 ⋯^ HJb H H H— paMH-n ∞⋯ 。⋯ ⋯ lc。
⋯ T Ⅷ m ⋯ ∞ ⋯ ⋯ ，1989’162～ l78
12 ShuqartH H andWest D C．Size and pattern of simulatedforest stands．For Sic．1979·25：12O～ 122
13 WhittakerR H lev~o SA The role ofmosaic phenomenain natural commur6ties Theor．Popu1．Bio1．1977，12：117～
】
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