全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 29(3)：321—326 2009年 5月
缙云山风灾迹地恢复群落主要
乔木树种种间联结性
许冬焱
(肇庆学院 生命科学学院，广东 肇庆 526061)
摘 要：应用方差比率法，并通过 2×2列联表 )[。检验法及利用联结系数 AC指数测定法研究 了缙云山自然
保护区风灾迹地恢复群落自然恢复样地和人工恢复样地中主要乔木树种的种间联结性。结果表明：(1)自然
恢复样地主要乔木种群间在总体上呈一定的正关联；而人工恢复样地种群间在总体上呈负关联；(2)2×2列
联表的)[ 检验共有 5个(3)种对为显著正关联(括号内为人工恢复群落的种对数，下同)，2个(1)种对为显著
负关联；(3)联结系数(Ac)指数标量出了自然恢复和人工恢复样地中种对间的联结程度和相伴随出现的机
率 ，两种恢复方式中的多数乔木种群间的联结性不显著且联结程度较低 ，绝大多数乔木树种之间无显著关联，
而且人工恢复比自然恢复无关联性更强；(4)种对间的正关联，主要是由于它们具有相近的生物学特性以及对
生境具有相似的生态适应性所致，种对间的负关联主要是由于物种间的空间排斥 ，适应不同的微环境的结果；
(5)人工恢复和自然恢复所在的群落处于演替的不稳定阶段 。
关键词：风灾迹地；种间联结 ；缙云山
中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000—3142(2O09)03—0321—06
1r ●n■ ● 』● n ● ● ■ ● lnters1)eclt-lc ass0clatlon OtorinclDaltree species
in the restorable community of the wind-
slash in Junyun Mountain
XU Dong-Yan
(School 0／L -，P Science， aoqing University，Zhaoqing 526061，China)
Abstract：Interspecific association of principal tree species were studied，using variance ration method，Xz-test of 2×2
contingency table and association coefficient(AC)．The study sited lies at the wind—damaged slash in Junyun Moun—
tain，consists Of a plot under natura1 condition and a plot under man-made restorable way．The results showed that：
(1)overal relativity and interspecific association were definited positive association in the natural restorable plot，but
were negative association in the man—made restorable plot；(2)the number of 一test of 2×2 contingency table were 5
(3)species—pairs for Xz-test were significant and negative association of 2(1)species-pairs significant(The figure in
brackets is species-pair in the man-made restorable plot)；(3)association coefficient(AC)could be employed tO show
association degree of species-pair and the frequency of co-occurrence，the AC of majority of principal trees was com—
paratively low under the two restorable plots，and man-made restorable polt lower than that of under natura1 condi—
tion；(4)species pairs showed positive association had similar biological traits that made them ecologicaly adaptive for
similar habitats，and that showed negative association occured spaces repeling and adapted diferent micro-habitat：(5)
composition of the plant species and structure showed that both of the natural restorable and man—made communities
were unstable stage of succession．
收稿日期：2008—01—21 修回日期 ：2008·12—08
基金项目：国家自然科学基金(30371141)[Supported by the National Natural Science of china(3o371141)]
作者简介：许冬焱(1968一)，女，河北唐山人．硕士 ，副教授，主要从事植物生态学的教学和研究工作．(E—mail)xudongyan9820@126．corn。
322 广 西 植 物 29卷
Key words：Wind-damaged slash；interspecific association；Jinyun Mountain
种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关
联性，通常是由于群落生境的差异影响了物种的分
布而引起的(王伯荪等，1989；Greig—Smith，1983)。
这种联结性就是对各个物种在不同生境中相互影
响、相互作用所形成的有机联系的反映。不同种的
个体在空间联结程度的客观测定对研究种间相互作
用和群落的组成及动态很有意义。它不仅反映了现
阶段群落组成的结构特点，而且在很大程度上表现
了未来群落的演替趋势和演替进程。本文通过对缙
云山自然保护区l6年人工恢复及 自然恢复的风灾
迹地群落的种间关系的研究，旨在探讨恢复群落结
构特征及其种问关系，对受损生态系统植被恢复的
理论和实践都具有一定的现实意义。
1 研究区及样地概况
1．1研究区概况
缙云山自然保护区位于我国中亚热带的重庆市
近郊北碚区(106。20 E，29。50 N)，是我国首批公布
的全国风景名胜区之一，地貌属于低山类型，最高海
拔 900 m左右。属典型的亚热带季风湿润性气候，
四季分明，夏季多雨，冬暖多雾，最热月(7月)平均
表 l 缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落自然恢复样地 l5个主要乔木 o-1矩阵
Table 1 The O-1 matrix of 1 5 principal tree species in the natural restorable
samples of the wind—damaged slash in Junyun Mountain Nature Reserve
1．小叶栲Castanopsis carlesii；2．四川大头茶Gordonia acuminata；3．白乳木 Sapiumjaponicum；4．川I山矾Symplocus setchuanensis；5．白
毛新木姜子Neolitsea aurata；6．山黄皮 Aidia cochinchinensis；7．罗浮柿 Diospyros morrisiana；8．杉木 Cunninghamia lanceolata；9．薯豆
Elaeocarpusjaponicus；10．薄果猴欢喜 Sloanea leptocarpa；11．光叶山矾 Symplocuslancifolia；12．毛叶木姜子 Litsea molliJblia；13．慈竹
Neosinocalamus affinis；14．广东钓章 Lindera kwangtungensis；15．川杨桐Adinandra bockiana。下同。
气温 28．6℃，最冷月(1月)平均气温 7．5℃，最高
温度4O．7℃，最低温度0．7℃；年平均降水量 1 143
mm；无霜期平均 334 d。其地带性土壤为三叠纪须
家河组的长石石英砂岩，炭质页岩和泥质砂岩为母
质风化而成的酸性黄壤(刘玉成等，1984)。
1．2样地概况
1989年 6月 2日22时，缙云山遭受了不到半
小时特大暴风雨的袭击，风灾受灾面积达 5O hm。，
共损失胸径 12 cm以上的树木 17 000余株，珍稀濒
危的植物 192株。本研究样地设在该风灾破坏后、
经过 16年人工恢复或自然恢复的面积比较大、比较
典型的地段上 。
2 研究方法
2．1野外调查
作者于 2005年 8～l0月在对群落作全面踏察
的基础上，在缙云山风灾迹地恢复群落中的自然恢
复和人工恢复样地进行取样调查。共设置 52个 1O
m×10 m的样方，其中人工恢复 26个，自然恢复 26
个，分别出现主要乔木 15种(选取出现频度大于
5 的树种作为主要树种进行研究)，这样便有 26×
3期 许冬焱：缙云山风灾迹地恢复群落主要乔木树种种间联结性 323
15、26×15的原始数据转化为0，1形成的二元数据
矩阵(表 1、表 2)，对每一样地的树种进行每木测定，
记录其种名、树高、胸径、冠幅、郁闭度等，还调查了
各样地的生境条件、植被情况等，作为种间联结性的
基本资料。
2．2数据统计
统计内容包括各样地出现的物种数、物种出现
的样方数及种对间的出现关系，并分别选取 自然恢
复和人工恢复群落样地中频度大于 5 9／6的树种进行
分析。
2．2．1总体相关性检验 采用方差比率法(VR)检
验多物种间的关联性(Schiuter，1984)。先作零假
设，即15个种群间无显著关联，按下列公式计算检
验统计。
碍一 ∑P (1一P )； P —n ／N
i= 1
1 N
s孚一 ∑ ( -t) ； VR—s2r，uT
上述各式中，N 为总样方数， 为样方J内出
现的研究物种总数， 为物种i出现的样方数，t为
样方中的平均数，￡一(T。+T2+⋯+ )／N。
在独立性假设条件下，VR期望值为 1，VR>1
时，表示物种间表现出正的关联；VR<1时，表示物
表 2 缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落人工恢复样地 l5个主要乔木 0-1矩阵
Table 2 The O-1 matrix of 15 principal tree species in the man—made restorable
samples of the wind—damaged slash in Junyun Mountain Nature Reserve
种间表现出负的关联。
采用统计量 W—VR×N来检验 VR值偏离 1
的显著程度，如果种间无关联，则 W 落人下面 分
布给出的界限内的概率有 9O 。
。< o
． 95(N)w2．2．2种间关联测定 将各样方调查资料统计数据
排成 2×2联列表，计算关联测度 。(1)Z2-检验(李
先琨 一 畿 怎
式中，n为取样总数，当 P>0．05时，即 。<
3．841时，种间联结独立；当P<0．01时，即)(2>
6．635，种间联结极显著；当 0．01≤P≤0．05时，即
3．841≤；[ ≤6．635，种间联结显著。)[ 本身没有负
值，因此判断种间正负联结的方法是，若 ad≥bc为
正联结；反之，为负联结。
(2)联结系数 AC(王伯荪等，1983；孙中伟等，
l996)：AC一(ad—bc)／(a+6)(b+d)，ad≥ bc；AC
一 (ad—bc)／(“+6)(“+c)，ad(ad—bc)／(6+ )(d+f)，adAc值用于说明种间联结程度，其值域为[一1，
13，AC值越趋近于 1，表明种间的正联结性越强；
AC值越趋近于一1，表明种间负联结性越强；AC=0，
物种间相互独立(郭志华等 ，1997)。
3 结果与分析
3．1种间总体联结性
3．1．1自然恢复样地 15个种间总体相关性 根据缙
云山恢 群落中自然恢复样地的 l5个种在 26个样
方中出j 三(1)与不出现(O)矩阵，计算出方差比率：VR
一 1．91 e>l，说明这 5个种间表现出净的正关联。
在本文中 N一26，其统计量 W=1．916×26：
324 广 西 植 物 29卷
49．816，查表(杜荣骞，1999)得 娃95,26—15．379，
娃。 ．z6=38．885。W>妊051。 ，即VR偏离 1显著。
缙云山恢复群落中自然恢复样地的 15个种间在总
体呈一定的正关联。说明群落尚处于演替的形成阶
段，物种间尚未形成一种协调、稳定的搭配关系和对
环境资源的最佳利用状态，植物种对间搭配关系表
现出偶然性和随机性(张文辉等，1998)。
3．1．2人工恢复样地 15个种间总体相 关性 人工
恢复样地 15个种间总体相关性，其计算与检验方法
同 3．1．1。即VR一0．848<1，接近 1，说 明这 15个
种间表现出净的负关联。w：0．848×26—22．048，
查表(杜荣骞，199Q)短95,26—15．379，x5_。5．z6—
38．885。殛 z >w>妊。。： ，即VR偏离 1不显
著。缙云山恢复群落中人工恢复样地的 15个种间
在总体呈不显著负关联。说明群落尚处于演替前期
阶段，比自然恢复演替稍慢，这主要是由于风灾后人
工栽种了大量的针叶、落叶树种，阻碍了常绿阔叶树
种的萌发、生长，因此最先入侵风灾迹地的顶级种较
少，演替历程加长。
3．2各种对间联结性
3．2．1自然恢复样地各种对间联结性 根据缙云山
自然保护区风灾迹地恢复群落自然恢复样地中 15
个种各种对间校正后的 值，结果可知自然恢复样
地中15个种间，种对 3-6，10—13为显著正关联， 。>
3．841，P≤0．05，ad>bc，种对 l一13为显著负关联，
)[。>3．841，ad~bc，其余种对的正负联结性不显著。
说明群落演替形成阶段，初期侵人种的随机性，使种
间关系表现出相对的松散性。
3．2．2人工恢复样地各种对间联结性 根据缙云山
自然保护区风灾迹地恢复群落人工恢复样地中 15
个种各种对间校正后的 值，结果可知自然恢复样
地中15个种间，结果可知人工恢复样地中 15个种
间，种对 4—7，8一lO，9一l3为显著正关联， 。>3．841，
P≤O．05，ad>bc，种对 5—13为显著负关联，)[。>
3．841，ad~bc，其余种对的正负联结性均不显著。
说明群落演替前期阶段，种间关系表现出相对的松
散性。
3．3种间关联度
种间计算出联结系数 AC之后，为了简单明了
地表示各种对的关系，分别把缙云山自然保护区风
灾迹地恢复群落中自然恢复和人工恢复样地中 15
个种各种对间联结系数AC绘制成种对间联结度半
矩阵图(图 1、图2)。
图 1 自然恢复样地 15个主要
乔木种间联结 AC值半矩阵图
Fig．1 Half-matrix diagram of AC interspecific
association 1 5 principal tree species
in the natural restorable samples
图 2 人工恢复样地 l5个主要
乔木种间联结AC值半矩阵图
Fig．2 Half-matrix diagram of AC interspecific
association 1 5 principal tree species in the
man—madel restorable samples
3．3．1自然恢复样地种 间关联度 从图 1可见，15
个树种 105个种对之间的联结系数 AC中，呈正联
结的强度和数量比负联结的种对稍多，其中正联结
强度大于 0．6的有 17个种对，占 16．19 ，AC值处
于0．4～O．6之间的有 1O个种对，占9．52 ，在0．1
～ O．4之间的有 17个种对，占 l6．19 ；在 一0．1～
一 0．4之间的有 10对，占9．52 ，在一0．4～一0．6之间
的有 9对，占 8．57 9，6，小 于一0．6的有 2O对，占
19．05 ；其余的是在一0．1～0．1之间的有 17个种
对，表明有 16．19 的树种之间关联强度较低。这
3期 许冬焱：缙云山风灾迹地恢复群落主要乔木树种种间联结性 325
说明经过 16年自然恢复的风灾迹地群落的种间关
系并不稳定 ，种间竞争和种内竞争正在激烈地进行 。
3．3．2人工恢复样地种间关联度 从 图 2可见，15
个树种 105个种对之间的联结系数 AC中，正负关
联强度相当，分别大于 0．6或小于一0．6，数量分别为
2对 ，占 1．8l ；而负关联数量明显多于正关联 ，AC
值处于 0．4～0．6之间的有 1O个种对 ，占 9．52 ，
处于 0．1～O．4之间的有 22个种对，占2O．95 ，处
于一0．1～一0．4之间的有 28对，占26．67 ，处于一0．4
～ 一0．6之间的有 l2对，占 l1．42 ；其余的是处于一
0．1～O．1之问的有 28个种对，表明有26．67 的树
种之间关联强度较低。
综上所述，缙云山自然保护 区风灾迹地恢复群
落 自然恢复和人工恢复样地中主要乔木种群的联结
程度都较低，这一结果与种群间联结性检验结果基
本一致，即自然恢复和人工恢复的样地中主要乔木
树种之间关系均不稳定，绝大多数乔木树种之间无
显著关联，而且人工恢复比自然恢复无关联性更高。
一 般来说，在次生裸地的恢复初期。占领裸地
的种多为随机侵入，由于正处于群落结构的形成期，
种间关系表现为随机的组合 ，随着演替的发展 ，群落
结构及其种类组成逐渐趋于完善和稳定，种问关系
也将趋于正相关，以求得多物种间的稳定共存(杜道
林等，1995；周先叶等，2000；金则新，2003)。缙云山
自然保护区风灾迹地恢复群落的次生演替过程中的
种间关系随演替进展所表现的特点也将基本上遵循
这一规律。
4 结果讨论
(1)种对问联结性检验和种问关联度的测定结
果表明，缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落自然
恢复和人工恢复样地均处于演替的不稳定阶段，这
与我们调查的结果相一致，其中自然恢复群落尚处于
演替的形成阶段，样地中的 l5个种间在总体呈一定
的正关联，但关联度不紧密；缙云山恢复群落中人工
恢复群落尚处于演替前期阶段，样地中的15个种间
在总体呈不显著负关联，比自然恢复演替稍慢。随
着时间的推移，缙云山自然保护区风灾迹地 自然恢
复和人工恢复样地都将趋于正常的演替稳定阶段。
(2)从各种对间的关联性检验中可以看出，缙云
山自然保护区风灾迹地恢复群落自然恢复样地中
l5个主要乔木种群间表现显著正关联的种对有 2
对，即种 3与种 6、种 10与种 13，显著负关联的种对
仅 1对 ，即种 1与种 13；在人工恢复样地中 15个主
要乔木种群间表现显著正关联的种对有 3对，即种
4与种 7、种 8与种 10、种 9与种 13，显著负关联的
也仅有 1对，即种 5与种 l3。分析表明，缙云山自
然保护区风灾迹地恢复群落中物种呈关联是由于它
们对综合环境条件具有相同或相似的需求与适应，
生态习性相似，在一定程度上体现了生态位的重叠
性(邓贤兰等，2003)。例如，种对川I山矾和黄杞、薄
果猴欢喜和慈竹、罗柿浮和慈竹及薄果猴欢喜和马
尾松，它们都是阳性树种，在乔木层的第一层，由于
利用光资源能力的相似性较大，两种群和睦相处，共
享丰富资源(如阳光、土壤、水分条件等)而形成显著
的正关联；有些种对的正联结是 由于一个种的生长
发育为另一个种的生存创造了条件 ，即它们对生境
要求的互补有关。例如，种对白乳木与山黄皮，白乳
木位于乔木层的第一层，它们的存在创造了群落内
部特殊的植物环境，为稍耐荫处于乔木层第二层的
山黄皮提供了一个有利的生存空间，因而形成了极
显著的正联结，这主要是双方占据不同高度的空间，
利用各自占有的空间资源 ，二者在高度上的空间分
异，即生态位的差异，使它们避免了激烈的竞争而得
以在同一个群落中共存。而缙云山自然保护区风灾
迹地恢复群落中呈显著负关联的种对，如小叶栲和
慈竹、马尾松和白毛新木姜子，主要是由于物种间的
空间排斥，适应不同的微环境的结果，也可能存在其
它机制如他感作用的影响等。
(3)从缙云山自然保护区风灾迹地恢复群落中
的种间联结性研究中，可以看到种间联结性检验和
种间关联度的测定是进行种间关联结性研究不可缺
少的两个方面，它们相互联系，相互补充，同时又是
有区别的。单独使用 。检验或联结系数 AC，研究
种间的联结性，都存在一定的缺陷，种问联结性的
检验较精确地反应了种间关联的显著程度，提供
了判断种间关联显著性的定量指标，对于种间关联
显著性的研究，仅用 。检验的方法是不够的，因为
检验仅得出了关联性显著与否的结论，对那些经
检验不显著的种对间，并不意味着它们之间不存在
联结性；此外， 检验不能区分联结强度的大小，模
糊了种间联结性之间的差异，而以 检验为基础，
结合联结系数AC共同来测定种对间的联结状况则
效果较好(郭志华等，1997；Hurlbert，1969)。另外，
种间联结测定取样以 5O～100 iTI。为宜，取样数目
326 广 西 植 物 29卷
30~50个为宜，中亚热带 山地森林植被研究 中，100
In 样方能准确全面地反映优势种群的种间联结性
(杜道林等，1995；郭志华等，1997；林勇明等，2005)，
缙云山自然保护区处于中亚热带，以 100 In 样方计
测、取样数目26个，是否合适，尚需进一步研究。
致谢 本文承蒙西南师范大学生命科学院刘玉
成教授的悉心指导，王永健、张志勇、张逸峰、汤爱仪
和陈峰等师弟师妹协助野外调查，华南植物研 究所
黄忠良教授润色英文摘要，在此一并感谢!
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更 正
发表于本刊2009年第2期的《广西楼梯草属三新种和一新变种》一文，由于编排出错，需作如下更正：
P145、P147 图1与图2中的墨线图前后位置对调。
在此对作者表示歉意!
《广西植物》编辑部