全 文 ： ；～
第 19卷第 6期
1999年 11月
生 态 学 报
ACTA ECoL0GICA SINICA
Vo1．19．No 6
Nov．．1999
海南五指山热带山地雨林植物物种多样性研
究
安树青
7 r7 ／之
q 。 s一 ．
。
，朱学雷。，王峥峰。，David G．Campbell ，李国旗 ，陈兴龙
(1．南京大学生物科学与技 术系．南京 210093；2．中山大学生命科学院．广州 5i0275；9 江苏省绿化委员台，南京
210013}4．Department of Biology，Grinnel Co]]ege．Iowa 50112 USA)
一要 ．五指山热带山地雨林的物种种类十分丰富，在 1hm 样地中共出现 54十科．1【)口个属的乔术树种 177种，1 337十个
体。区系地理分析表明属的分布区类型以热带分布型成分 占优 ，为 99．0 ．充分体现丁五指山山地雨韩的热带性质。多样
性指数分析结果为：样地 1Margale~指教 17．828，Shannon—Wiener指数 5．900，均匀度 0．859．Simpson指数 0．028，均匀
度 9．866；样地 2Margalef指数 17．381．Sharon*Wiener指数 5．621．均匀度 0 823．Simpson指数 0．050．均匀度 6 775，
表明五指山热带山地雨林具有较高的多样性和均匀度，且低海拔的样地较高海拔的样地多样性高 在五指山热带山地雨
林中共有单个体种 44种 ，双个体种 25种，分别 占物种总教的 24．9 和 14．i ，这些低密度的或小种群的偶见种相对群
落的主要种来说，更容易受到各种胁迫的影响而在群落中绝灭 ．从而使群落的物种多样性降低
美t诃，塑 ! ；j ! 曼墨竺堑 南 曼 J、
The plant species diversity in a tropical montane rain forest on
W uzhi M ountain。Hainan
AN Shu—Qing ，ZHU Xue—Lei。，WANG Zheng—Feng ，David G Campbell ，LI Guo—Qi ，
CHEN Xing—Long (1．Department ofBiologica2 Soiree andT~hnotogy，NanjingUniversity，Nanfing，Z10093，
China}2 School D， Science，Zhongshan Uniz~rsity，Guangzhou．510275，China；9．Reforest Ca~ncit Jiangsu
Province．Nanfiang 910013．China}4．Departm~t ofBiology，Grinne~l Coltege，lowa，50112·USA)
Abstract The tropical montane rain foreston W uzhi M ountain，Hainan has abundant species．In a lhm
there are 54 families+100 genus．177 plant species and 1337 individuals．The result of a floristie geographi·
cal study shows the major types of genus are tropical components(89．0 )．It fully reflects the tropical
characteristics of the montane rain forest on W uzhi M oumain_Hainan．The result of diversity indiees shows
that in plot l-M argalef index is 17．822，Shannon—W iener index is 5．900，evenness is 0．859，Simpson index
is 0．028．evenness is 3．866．In plot 2，M argalef index is 17．381，Shannon·Wiener index i3 5．621·evenness
is 0．823，Simpson index is 0．05O，evenness is 6．775．It reflects that the tropical montane rain forest has
high species diversity and high evenness，and the diversity of a low elevation plot is higher than that of a
high elevation one．Fourty·four singleton and 25 doubleton，respectively accounting for 24．9 and 14．1
of the total spe cies number，are identified in the plots．These spe cies with a low density and smal popula-
tion are i／lore declined to extinct than the dominant species under any disturbance．The loss of the singleton
and doubleton species wil lead to a low species diversity in the community．
Key words：species diversity；tropical montane rain forestjflora analysis
基盒珥目，国家 自然科学基金重点项目(39830310)、LuceFoundation项 目和中国博士后基金资助
工作中得到海南大学黄世{薷、橱小波老师，南京大学张立新老师和五指 山自然保护区植保站工作人员的大力支挣，谨致
谢意。
收稿 日期：1998．07．12；修订 日期 1999 06 03
0 ，
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804 生 态 学 报 19卷
文章编号：1000 0933(1909)06—0803一o7 中圉分类号 ：q 948 15 文献标诅码 ：A
热带雨林是一个重要的生物多样性中心0’。虽然其面积仅 占地球陆地表面的 7 (约 1．5X10 km。)，但
拥有世界 5O 以上的物种，地球 上所有其它生态系统所不及 的高生产率 (40×10”t／a)和最大的生物量
(990X1Ot2t)．在过去的 40a里 ，世界上 40 的热带雨林被毁 海南岛也不例外，在过去 25a中热带雨林的
覆盖面积减步了 71．7 而热带雨林是 一个易受人类干扰的脆弱生态幕统 ．一旦遭受干扰破坏 ，会产生恶
劣的生态学效应 ，给 自然和人类带来严重 的后果。所以，当前生物多样性保护热点主要集中于热带雨林的
保护方面 ]=山地雨林是热带或亚热带南部 山地上湿润性常绿 闻叶林，其群落的结构和外貌与典型的热带
森林相比，除林木的高度和种类组成上稍有差异外，其余的热带森林特征十分明显。作为海南主要水源林
的热带山地雨林是海南生态平衡最重要的基本要素．因此保护和研究海南岛热带山地雨林的物种多样性
具有十分重要的意义 】。本文对海南岛五指山热带山地雨林物种 区系组成 、区系地理和多佯性指数进行 丁
研究，并对热带山地雨林的物种多样性维持机制进行了探讨 。
1 研究地区概况
五指山位于海南岛中部山地 ，地处 18．49～18．59N，109．40～109．48E。年平均气温 22．3℃，最热 月均
温 25．7℃，最玲月均温 18．O℃，有短期霜冻“：。年 降水量 2250．7~2488．3ram，但雨量分布不均匀 ，80％雨
量集中在 5～10月份 ，形成明显的于湿季 ]。成土母岩为花岗岩和流纹岩。土壤 自低海拔到高海拔发育着
赤红壤(550~70Ore)，黄色赤红壤(700~1lOOm)，灰化黄壤(1IO0t1600m)和南方山地灌丛草甸土(1600m
以 上) 。
样地位于五指山第 1峰西南坡 ，土壤为黄色赤红壤。群落乔木层可分为 3个亚层：第 1亚层高度为 20
～ 3嘶 ，晌径 3O～106cm，主要种有海南柿(Diospyro~hainanensis)、线枝蒲桃(Syzygium araiocladum)、鸡毛
橙(Dacrycarpusimbm~atus)、海南簟甜(At~ingia obovata) 第 2、3亚层高度分别为12～20m和 4～12m，胸
径分别为 1 5～30era和 5～15era，主要种有毛荔枝(Nephelium topengi)、鸭脚木 (Schef~era octophylla)、各
木(Memecytonligustm"folium)、山苦茶(Mallotus oblongifotius) 样地内竹丛 ．板根和层间植物较少 ．偶有绞
杀现象 ，有大型倒树和枯立木 ]。
2 研究方法
2．1 野外取样
设置 2十永久样地 ，面积吾 为 5000m ．分成 10m×10m的小样方 。其 中 84个小样方记录胸径 5cm以
上 ，1 5十小佯方记录胸径 2．5cm 以上所有个体的种名、胸径、株高、枝下高、冠幅等，并挂牌 ，标号。参照样
线标记把每十个体的位置按 比例终 于坐标圈上。同时记录小样方内倒树 、枯立木、藤本、树蕨、竹丛以及坡
度 ，坡向+海拔等环境特征 。 。
2．2 乔术树种区系组成和区系地理分析
根据吴钲镒，壬荷生．金振iIlf 蜘对植物 区系组成和 区系地理的分析方法对五指山热带 山地雨林的乔
木树种进行分折=
2．3 物种多样性研究
本文应用 Margalef指教：” 、Shannon—Wiener指教m叫 、Simpson指数⋯。”。 对五指山热带山地雨林
的物种多样性进行研究。
3 结果和分析
3．1 区系组成
海南五指山热带山地雨林样地中共出现 54十科 ，1O0个属的乔木树种 177种(表 1)．共 1337株。其中
种类数量大于 5十的有樟科(22种)，茜草科411种)，桑科(11种)，山毛棒科(11种)，大戟科(9种)，山矾科
(8种)，木樨科(8种)和桃金娘科(8种) 这些科是热带山地雨林的主要组 成者 除了映乏龙脑香科的植物
外，这些植物科的分布特征也是东南亚热带雨林所具有的特征之一口 。这表明它与东南亚典型的热带雨林
相近但仍存在一定的差别。植物区系中，67属 (67 )仅含 1十种，15属(1 5 )含 2个种 ，13属(13％)含 3～
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6期 安树青等 海南五指山热带山地雨林植物物种多样性研究 8O5
5十种，而种类达到 5个以上的仅有 5属(5 )，为 ：梧属(Ficu~)(10种)．山矾属 (Symplocos)(8种)，桢楠属
(Machilus)(7种)，柯属(Lithocarpus)(7种)和蒲桃属 (Sycygium)(6种)。这几个属均 为热带亚热带的大
属。这种属内种系贫乏现象，表觋出群落所在地海南岛的海洋岛屿特点 ，同时也说明其物种的分化程度
较低，反映在多样性上则低于巴西、东南亚等地 。。
衰 1 海南五指山热带山地雨林种子擅物科一种分布丧
Table 1 Flora of tropical th0n协ne Pain forest On W uzhl Mountain—Hain~t
1省沽油科
2杜鹃科
3瑞香科
4内实科
5五加科
6槭树科
7粗榧科
8番荔枝科
9五列术科
l0胡拂科
11杜英科
l2蔷藿抖
13野牲丹科
l4安息香科
15芸香科
16楝科
17末 犀科
18茜草科
19藤黄科
20搬 树科
21交让 木辩
站 大风子科
23荨麻科
孔 鼠李科
25八角科
26鼠剌科
27蛾形 花科
28清风哮科
29冬青科
30木兰科
3l捂桐科
32罗汉松科
33紫金牛科
34兜竹桃科
3s桃金娘科
36大戟科
37远志科
38牯术科
39山柑科
40榆科
41无 患子科
42橄榄科
蚰 第伦桃科
44古羞草科
45山龙服科
46柿科
47山矾 科
48山茶科
49漆树科
50盒缕梅科
51桑科
52茶茱萸科
53山毛棒科
54樟科
1 stap leaceae 2 Ericaceae 3 Thymelaeaceae 4 sa per邛ataceae 5 Araliaeeae 6Aceraceae 7Cephal~taxaeeae 8
AILClOrXaCe~tC"9 PentaDhylacaeeae 10 Jug Landaceae 11 E Laeocarpaceae 12 Ro~ace&e l3 Melastomataeea 14
Styraceaeae l5 Rut~tceae 16 Mdiaceae 17 O Leaceae 18 Ruhiaceae 19 Guttiferae 2O Ti Liaceae 21 DaphniphyI-
laceae 22 Flac~urtiaceae 23 Urticaceae 24 Rh eae 25 ll Liciaceae 26 Escalloniaceae 27 Papillonaceae 28
Sahiaceae 29 Aquilifoliaceae 30 Magnoliaceae 31 Sterculiaceae 32 Podoearpaeeae 33 M yrasinaceae 34 Apocy-
n eae 35 Myrtaeeae 36 Euphorbiaeeae 37 Po]ygalaceae 38 Ixonanthaceae 39 Opiliaceae 4O U1rⅡaceae 4l Sspin-
daeeae 42 Bur驿r eae 43 Dileniace~e 44 M imosaaaceae 45 Proteaceae 46 Ebena 47 Symp Locaceae 48
Theaceae蚰 An~eardiaceae 50 Hamame L aceK~5】 M oracea 52 lcacirmceae 53 Fagaceae 54 Laura~~ae
在五指 山热带 山地雨林中共有单十体种 44种，双十体种 2 种 ，分别 占物种总数的 24．9 和 14．1
(表 2)。这些偶见种相对群落的主要种来说 ，更容易受到各种胁迫的影响而在群落中绝灭 ，而使群落的物种
多岸性降低，并使五指山热带山地雨林有极高的物种损失率 若群落被砍伐掉 30m (占总面积的 0 3％)，
则接平均密度 0，1337株／m 计算，十体数减少 4个，约0．3 ，而因个体数的减步引起的物种损失率可达
7．O％。且在这些偶见种中有不少属海南省保护植物物种 ，如属二级保护的梅南三尖杉 、三级保护的油丹、
粘木等。所以单十体种和双十体种对于五指山热带山地雨林的物种多样性保护，意义更加重要。
l l 1 l 1 1 l 1 2 3 8 2 3 3 ¨ 5 n 鸵
l l 1 1 1 1 1 1 1 2 4 2 2 3 3 4 8 U
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生 态 学 报 19卷
寰 2 海南五指山热带山地雨#单个体种和强个体种
Table 2 Singleton and doubteton species tⅡtropical m0ntaⅡe ralnforest Ol W uzh|Mountain·Hainan
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6期 安树青等：海南五指山热带山地雨林植物物种多样性研究 807
3．2 区 系 地 理
从属的分布类型及其所占比例的情况(袁 3)可以看出，海南 岛五指山热带山地雨林、尖峰峙热带 山地
雨林和云南西取版纳的群落乔木树种属都 以热带分布型为忧，均占 80．0 以上 ，反映 了较强的热带性质，
符合热带雨林属缎区系的特征 。在这些热带分布的成分中．又都以热带亚洲分布成分最多．均占 30．0 以
上 ，是因为这 3个热带雨林群落属热带东南亚洲的范畴=其次是泛热带分布 ，反映了热带雨林属缎植物 区
系成分的古老性并与世界热带区系有其久远的渊源。其它热带分布型的存在则反映了这 3个热带雨林群
落与北美洲 、大洋洲和非洲热带雨林都存在 一定的联系。在 3个热带雨林群落中都存在一定比例的温带分
布型 ，反映了这些地区近期地史有过偏温的时期 ，以及当代热带雨林 的北缘过渡性 ：。另外 ，它可能与人为
活动的干扰而产生的趺生性有关 。在 3处群落中，中国特有分布属所占比例极低 ，五指山为 0，尖峰岭仅为
2·25 ，这与海南岛脱离大陆 的时间较晚有关。西双版纳为 O，但 它多 东南亚地区(越南、缅 甸)的特有
属。” 。上述特征说明了这 3处属级植物区系均是热带东南亚 区系的一个北缘部分 ．起源古老 ，热 带的联系
面广 ，但热带性稍弱；
虽然五指 山热带 山地雨林缺乏中国特有分布属 ，但是中国特有种 却不少。海南 岛特有种有绢毛木兰
(Magnolia albosericea)、琼中山矾(Syraplocos maclurei)、东方 肖揽等}海南岛与我国其它地区共有的中国特
有 种有广 东粗 叶木 、钝 叶紫金牛、毛柿、长柄 鼠李 等。不过海 南岛特 有植物较 为贫 乏．仅 占 总种数 的
l5．23 ，比台湾岛的 28 和菲律宾的 76．5 低，和一些海洋型岛屿 ，如夏威夷 的 81．42 比较．则更为逊
色。这一方面与海南 岛脱离大陆的历史较短且离大陆较近有关；另一方面则可能由于海南岛交通不便 ，许
多地方尚未进行系统的调查采集 。
寰 3 3个热带雨#群落植物一的分布区类型
Table 3 Areal t，ge s of lhe genus in three tropical rain forest communities
1 TropJca]taxon ofAsia，2 Pantropieatt日x口n，3 Tropicalt~xOn ofOldworld．4Tropieattago~ofAsh Oceania．5 Tropical
ta加 n of America—Asia，6 East—Asia 且nd North America taxon，7 Tropical t~xon Df Africa Asia．8 Circumboreat I~tXOR，9
East Asia tⅢ n．10 Cosmopolitan taxon，11 Mediterranean，west一ⅡrId—center—Asia LtxOn．12 Special LRXOn of China．13
Temperate t哪 n 0f O]d world，14 Temperate taxOl 0 Asia，15 Center Asia"LaXOI．16 Wuzhi Mountaln．Hai 17 Jia—
feng]Jng，Ha]nan’18 Xishuangban~ ，Yunaan
< 教据 f自李意棒，敢晓昆： ]data from Li，OU)
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808 生 态 学 报 l9卷
3．3 多样性指数
由表 4可知．热带雨林植物群落的物种多样性和均匀度是很高的。从物种数看 ，以巴西的热带雨林最
多，这是因为巴西属典型热带 雨林。具有极大的最小取样面积和极其丰富的物种数。从 Shannon—Wiener多
样性指数来看 ．尖峰岭和 巴西两处雨林的多样性值最高 巴西雨林属典型的热带雨林 。其多样性值高；而尖
峰岭虽为山地雨林 ，但其受到的保护时间较长 ，少人为干扰，因此多样性值不亚于典型的热带雨林 。各处均
匀度都比较接近，这也反映了这些群落中优势种不根 明显，物种分布 比较均匀 。吊罗山与马来半岛北部的
雨林群落多样性较低(<5．0)。但从 Margalef指数和 Simpson指数来看吊罗山的雨林群落丰富度和 多样性
均高于五指山的两个群落。
综合 Marga[ef指数、Shannon—Wiener指数和 Simpson指数 可知。在五指 山和吊罗山热带山地雨林的 3
个群落中。物种多样性和均匀度以吊罗山的群落为高。五指山热带山地雨林的 2个群落则因低海拔的群落
水热条件较高海拔的群落优越 。物种数亦较后者更丰富 ，物种多样性和均匀度均比后者大
衰 4 10十蠢#群落鞠种参{单性指数与均匀座比较
Tmbie 4 CDm蚰 r盘lI蛆 of diversity and evenn删 indexes among tel diferent forest communities
1 W uzhiM ountain，Hai~ n 2W uzhiMountain，Hainan 3 DjaoluoM ountain，4 Jianfenging，Hai~ n 5 Bawangling．Hainan 6
Xishuangban~ ，Yunnan 7 Na~ en M ountain-Taiwan 8 Northern Ma[ay peninsula 9 Bzazilm 10 Ivory Coast
(*数据引自李意德 ，郭 琦，胡玉佳．王怕荪，王峥峰u ～垃，Data from Li，Lu，Guo，Hu，Wang and Wang)
4 讨论
五指山热带 山地雨林 的植物区系成分 以亚洲热带为中心，它的热带性质较典型的东南亚热带雨林稍
弱 ，且具有一定的北缘过渡性和次生性 五指山热带山地雨林的植物区中出现了一定比例 (10 )的温带分
布成分则说 明山地雨林是一个广泛分布于东亚的常绿阉叶林的原始代表类型0j。山地 雨林也分布于亚洲
热带山地 ，在整个亚洲的热带和亚热带地区形成了完整的森林植被系统。此外，亚热带山区及温带的落叶
阔叶林和针叶林的发展也和山地雨林有直接或间接 的联系，甚至热带低 山及平地雨林也和 山地雨林 有某
种联系Ⅲ，五指山山地雨林中 4个主要的属均为热带亚热带分布的植物说明了这一点。这些均是五指山或
海南岛特有种稀少。特有物种多样性低的根本原因。根据地史资料可知海南岛是一个较为年青的海岛．它
在第四纪以前长期与太陆相连 ，直到早更新世琼州海峡 出现才与大陆分离 此后由于海平面的下降 ·叉曾
一 度与大陆连接过 因此．岛上的植物完全可以通过陆路与大聩相互渗透[ ]。从植物区系组成可知 ，作为中
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6期 安树青等 ；海南五指山热带山地雨林植物物种多样性研究 809
国亚热带常绿林的主要组成科的山毛榉科、樟科、丰兰科、盘缕梅科和山荼科，也是五指山热带山地雨林的
主要组成科0 ，由此可见两者之间的紧密联系，年青的海岛及其与大陆的广泛联系，使物种的分化程度鞍
低 ，物种多样性不高，五指山地雨林的种数／属数值仅为 1．77，且有 25个科(46．3 )为单种科
五指 山山地雨林单十体种分布在 26个科 中，其中热带分布 的科占 30．8 ，热带亚热带分布 的科占
34．5 ，其它类型占 34．7 ；樟科、茜草科 、山毛捧科、山荼科和桑科分别有 8十、6十、5十 、4十和 3十种是
单个体种，其它科中 4十科有 2十种，lo十科有 t个种是单十体种 。双十体种分布在 1 6十科中，其中热带
分布的科占 31．3 ，热带亚热带分布的科占 50．0 ，其它类型占 18．7 ‘山毛捧科、樟科、冬青科、桃金娘
科分别有 4十 、4十、3十和 2个种是双十体种．其它科均有 1十种是双十体种 。这说明热带 山地雨林 的单
十体种和双十体种的出现以热带亚热带成分为主 热带成分占有重要的地位。也说 明单十体种和双个体种
不仅仅发生在少数几个大科，如樟科 、山毛捧科 、茜草科和 山茶科 ，也发生于青风藤科、番荔枝科、罗汉 松
科、山龙眼科和天料木科等小型的科 ，这对研究热带山地雨林生物多样性的起源和发展有指导意义。
参考文献
[1]
[2]
[3]
4]
：5]
：6]
[7]
8]
9]
lO]
11
[12]
[13]
_
-
i4]
[15]
[16]
[i73
[18
[19]
[2o3
[21]
[223
[833
王献薄．刘玉凯 ．生物多样性的理论与实践 ．北京：中国环境出版社 ，1994．
胡玉佳．李玉杏 ．海南岛热带雨林 ．广_州：广东高等教育出版社．1992
俞通全 ．海南岛的山地雨林 生态科学，1983，2—1～9
杨小渡，林英 ，梁淑群 ．海南岛五指 山的森林 1 海南大学学报，1994，12(3)：22O～236
苻国瑷，冯绍倌 ．海南五指山森林的垂直分布及其特征 ．广西植物 ，1995．15(1)一57～69
朱学雷．安树青，David G Campbel、等 海南五指山热带山地雨林乔术种群分布 格局研究
1997，28(4)：526～ 538．
王峥峰 ，安树青，David G Campbel，等 热带山地雨韩种间联结的测定 内蒙古大学学报
406．
吴征谨 ．中国种子植物属的分布区类型 ．云南植物研 究，1991(增刊Ⅳ)；i～139
吴征镒 ，王荷生 ．中国 自掂地理—— 植物地理 北京：科学出腹杜，1983．
内蒙古大学学报
1997，28(5)I 400～
金振{I}f．西双版蚺热带雨林植物区系成分的多样性特 征．云南植物研究，1997(增刊 Ⅸ)一129~148．
Death R Gand，W interbourn M J Divers Jty patterns】n Stl~am benthic invertebrate community；the inf Luence of
hab~at stability．Ecology 1995，76(9)：1446～ 1460．
彭少群 ．王伯荪 ．鼎湖山森林群落丹析 I．生态科学，1983，1：11～16．
Lloyd M and Ghelardi R J A s k for cacu Lating the equitability"component of species diversity．J．Am~ l Ef
og．y，1964．33：217～ 225．
Marga[ef R nf0rmation theory ia Eco~gy(translated by Ha[1w)．G Sy ，1957，3I 36～ 71．
PJelou E C．卢泽息译 ．数学生态学引论 ．北京；科学出版社t1978
李意德 ．海南岛失峰峥热带山地雨林的群落结构特征 热带亚热带植物学报．1997，5(1) 18～28．
欧晓昆 ，刘林云 ．西双版蚺热带季节雨林缄毛番龙眼群落植物区系的初步研究 ．云南植物研究，1997，(增刊 Ⅸ)：
149～ 153
邢福武 ．吴蒋邻，李泽贤，等 ．海南岛特有植物的研究 ．热带亚热带植物学报 ，1995，3(1)：1～12．
陆 阳，李鸣光 ，黄雅文 ，等 ．海南岛坝王岭长臂辕 自然保护区植被 植物生态学与地植物学学报．1986，10(2)：
106～ l14．
郭 玲 ，许再富 ．西双版蚺热带季节雨林植物种类多样性的一种研究方法 ．生态学杂志 ，1990．9(5)：61～62
胡玉佳 ．海南五指 山与台湾岛南仁山森林比较研究 ．中山大学学报 ，1998，35(6)：8O～84．
王伯荪 ．植物群落学 北京：高等教育出版社．1987．
王峥蟑．安树青，Campbel D G，等 ．海南吊罗山热带山地雨林的物种多样性 ．生态学报 ．1999，19(1)：45~51．
维普资讯 http://www.cqvip.com