全 文 ： o 一?I
第1 9卷第3期
1999年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOI OG1CA SIN1CA
Vo1．19．NO 3
M ay，1999
闽北森林群落物种多样性的可塑性
面积单元问题
盏懋
(福建师范大学生物工程学院 福州 350007)
5 7 f g，r
姜志挞
(南京林业大学森林资源 与环境学院 南京 210037)
摘要 分析闽北森林群落物种多样性的可塑性面积单 元问题 (MAUP)．结果表明·阿北森林群落物种 多样性
存在足度教应和划区效应 ．其影响随着取样 面授增大而减小 长期封禁保护的森林群 落和近期受人为干扰的
退化森林群落物{；p多}羊性受MAUP影响趋势相同 文中应用]ackknifag方法估计群落物种多}羊性的近似
正 态丹布置信区间和划区效应
关键诃 可塑性面税单元 问题 ．物种多样性 ，闺北 旮杯群海 弃
THE M 0DIFIABLE AREAL UNIT PR0BLEM 0F SPECIES
DIVERSITY IN THE F0REST C0M M UNITY 0F
N0RTHERN FUJIAN PR0VINCE
ZHU ．Tin—M ao
(Fw Jan No~ al University，Fuzhou，350007，Chma)
JIANG Zhi—Lin
(Nanjing Forestry University，Nanjingt210037，CMna)
Abstract The modifiable areal unit problem (M AUP)of species diversity in the forest
community of northern Fujian Province was studied．The results show that there were
scale effect and zoning effect for species diversity in the studied communities．The scale ef—
feet and zoning effect might decrease if the sample area was increased．The effects of
MAUP upon degraded forest caused by human recently and conserved forest shew a same
tendency with the sample area extended．Using Jackknifing method was able to estimate a
normal distribution range of species diversity as well as the zoning effect range．
Key words modifiable areal unit problem，northern Fujian Province，species diversity．
群落物种组成结构的差异和空间格局的差异决定着群落的特征和性质 。按某一种方法取样调查时 ，取
样 面积和取样方案常常对结果分析产生决定性的影响。』、们往往 注意了尺度问题 (scale problem)，如采用
种．面积曲线或重要值-面积曲线确定取样空间尺度的下限，而对此外的其它空间因素影响研究不多。在连
续 的 生态空 间中同一尺度仍然有 无穷多种划分方案 ，即划 区多选择性 (zoning alternatives)或翔 区问题
(zoning problem)。尺度 同题和 划 区 问题统 称 为可塑性 面 积单 元 同题 (modifiable areal unit problem，
MAUP)．成为地理学和生态学研究中的一十重要 问题 。Gehlke荨在统计学研究 中最早注意到尺度效
* 福建省自然科学基金资助课题
收穑 13期 ：1997-。1-16，修改稿收到 日期 ：1997-06—27。
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3期 朱锦懋等 ：闽北森林群落物种多样性 的可塑性面积单元问题 305
应Ⅲ，Yu Le等进一步阐述了尺度效应对统计结果的影响，指出统计分析结果只对所采用的面积单元有效．
而在其它尺度上不 一定有效 Fotheringham 等研究认为 ，通过改变数据增聚方法，统计分析结果可以发
生剧烈变化，并且这种变化具有不可预测性 后来的许多空间分析研究均表明尺度效应和划区效应影响
空间分析结 果 。Je1 n幽 等在格局分析中明确指出．某一特定尺度上的空同分 析结果仅仅提供不完全的
空间格局信 息，对于任何 空间分析 ．最好将分析结果与空间尺 度相联系 ]。笔者在分析 闽北亚热带森林群
落枷种多佯性时认识到 MAUP对统汁结罘的影响 这种影响涉及群落种群空间格局，在亚热带森 林群落
研究中是不可避免的，关键在于如何估计其影响．笔者对此进行了初步探讨。
1 研究地 区概况
闽北地处中亚热带．地带性植被是常绿阔叶林，属圃浙赣山地丘陵常绿槠类、半常绿栎类常绿阔叶林
区 一。调查样地分别设在建瓯万木林 自然保护区和顺昌县元坑镇 万术林自然保护区常绿阔叶林原为乡坤
扬家的“风水林 ，在长选．~600a的封 禁保护下由杉木林 演替而成常绿阔叶林 ，是1957年林业部划定的
全国首批天然森林禁伐区之 一，樟科 (Lauraeeae) 壳斗科 (Fagaeeae)和山茶科(Theaceae)的～些种为建群
种或优势种 ，年龄达 l2O～3ooa。保护区内胸径8ocm 以上的古树 多达580余 株 ，直径10cm 以上的木质藤本
(群黄檀 Datbergia hancei Benth．、瓜馥木 Fiss~t增ma oldhamii Merr．、飞龙掌血 Toddcdia asiatica Lam．
等)攀缘缠绕在古树间，数量较多，成为保护区的一大景观。森林群落凋落物层 3～5em。在顺 昌县元坑镇调
查的森林为常绿 阔叶次生林 ，受人为干扰后 自然演替时间在40a以内，壳斗科栲属 (Castanopsis)的一些种
和山茶科木荷(Schima superba Gardn．et Champ．)为主要建群种或优势种．樟科种类不多
建瓯万术林 自然保护 区和顺 昌元坑镇均属武夷山脉东南坡低山丘陵地 区。武夷 山脉阻挡 了冬季南侵
寒流，春夏季则抬升东南暖湿气流，在圃北形咸丰沛的降水；调查地区的东南面为鹫峰山一戴云山一博平峙，
海拔低于武夷山；东南暖湿气流沿闽江河答而上仍然强烈影响这一地区，因此调查地区水热资源十分丰
富 万木林自然保护区位于 N27。03 ，Ell8。09 ，建瓯市年平均气温l8．7℃，1月平均气温8℃，7月平均 气温
28．5℃，极端最低气温一7．3℃，极端最高气温4l 4℃，年平均降水量1fiT0mm{元坑镇位于 N2fi。47 ，Ell7。
45 ．顺昌县年平均气温18．5c，1月平均气温7．8C，7月平均气温28．1℃，极端最低气温一6．8c，极端最高
气温40．3℃，年平均降水量1685mm。两地均属亚热带季风气候 。调查样地的海拔 为2o0～50Om，母岩以花 岗
岩为主，土壤 为红壤或山地红壤，土层60～100cm。
2 研究方法
2．1 群落调查方法
在万木林 自然保护区核心区长期封禁保护的森林(conserved forest，CF)，按不同的建群 种或优势种设
立样地 样地面积 为1600m ，由连续或基本连续的4个20×20m 的于样地组成，每个子样地均 匀地划分为l6
个5×5m 的相邻样方(见图1、图2)，调查记录每十样方内植物名称、个体数、植株高度、直径、层次 盖度和
生活型 。甩同样方法在堰昌县元坑镇受人为干扰后经短期 自然演替 的常绿阉叶林退化森林 (degraded for—
est，DF)群落设样地调查。
2．2 样地基本情况
调查样地概况见表1。表中可见 CF和 DF两组群落树种组成、年龄、平均胸径和高度等方面存在着一
定的差异 。
2．3 数据分析方法
2．3．1 物种多样性指数 群落物种多样性指数采用物种丰富度、Shannon—Wiener指数及其均匀度 ]：
H 一一 >：P lnP =一 >：(Ⅳ ／N)ln(N ／Ⅳ)
I一 1 L
，= I-t，／lnS
式中，日 为Shannon—Wiener指数，y 为均匀度，P．为拌地中第i种植物出现的概率，Ⅳ为群落植物总十体，
Ⅳ 为第 i种植物个体数，S为群落植物种数 ，即物种 丰富度 H 的最小值为0，最大值为InS 因此 ，v 为群落
实测多样性指数与最大多样性指数的比率，即相对多样性(relative diversity)
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306 生 态 学 报 l9卷
* 米储 (Castanopsi~earlesil)、罗浮拷(Castsanop~is fabri)、拷树(Caslanopsi~fargesii)壤 有挎(Castanopsis ～ ) 钩
栲 ( 舭 御 5 tlbetana 浙 江 桂 (Cinnam~ um．chrklangense) 木 荷 (Schima ~uperba 观 光 木 (Tsoongiedend~
卅 、南酸 枣(Choerospondlas axitlarls 、细柄 簟树 {Altin~a gracilipes)、杜 英 (Elaeocarp~"抽 村) 虢欢 喜
(Sl~nea洲 ) 枫香(L~quldambar fo 。∞埘)，马尾捂(Pinus ma~ iana) 杉木(Cunninghamia lanceolata)
豳豳豳嬲
豳蕊蕊一
图1 样方扩散式增聚
Fig．1 Extending aggregated quadrats
】、l I、 为子样地编号，Ntmeral of subplot．小方格及其中数字为样方及其编号一阴影部分为取样面积(下图同)。
Square m quadrat and its numera1．The shade part sh~ws sample⋯ (The㈣ below)．
2．3 2 数据增聚方式与划区方案 采用的数据增聚方式是按照相邻格子样方(25m )逐渐扩散增聚 (图
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I
I
3期 朱锦懋等 ：闽北森林群落物种多样性 的可塑性面积单元问题 307
圈豳圈
豳目盔豳
■ Ⅳ I Ⅳ ■ Ⅳ ■ Ⅳ I Ⅳ I Ⅳ
I I I _ I _ I I ∞
． 黑霸一圈”
【!习2 采 用的划 区方 案
Fig．2 Selected zoning system
1)，增聚序 列 的样 方数和 统计 面 积分别 为 1(25m )、4(1OOm )、9(225m )、1 6(400m )、25(625m 2)、36
(900to )、49(1225m )和64(1600to。)。按增聚面积系列统计各群落物种丰富度和 Shannon—Wiener指数。
将1600m。样地划分成由相邻样方组成0~J400m 正方形的划 区方案有25种，同理 ，组成800m 长方形的划
区方案有10种 ，组成1200m 长方形的划 区方案有8种。从这些划区方案 中选出400m 的4种、800m 的6种、
1200m 的4种(见圉2)，分别计算不同蜘区方 案的群落物种丰富度 和 Shannon—Wiener指数及其均值 。
2-3·3 Jackknifing法估计物种多样性 及划区教应 Jackknifng估计是一种非参数估计方法 ，其特点是 可
以减少偏性 ，并且给 出近似的正态分布置信 区间。 “ =本文 以各个群落1 600m。样地中的4个400m 子样地资
料 ，接每次切去一个 40O 子样地方法 ，对群落 Shannon—Wiener指数作 Jackknifing估计 。设 日。~]600mz样
地 (4个400m 子样地组成)资斟计算的 Shannon—Wiener指数，日‘为切去第i个子样地后剩余fl~J12OOm (3个
400m 子样地组成)样地资料计算的Shannon—Wiener指数．日 为切去第 i个子洋地后剩余的1 200m 样地的
Shannon—Wiener指数虚拟值 ，则根据 Jackknifng法 有下式 ：
日．一 n日。一 ( l】日
式中· 一4(4+400m 子样地)。于是 ，Shannon Wiener指数的Jackknifing估计值为 ：
Jn 一 — H
其标准差为 ：
r ——— —————一
一 √尚 t—JI4)
相应标准误为 s ／~／ ．所 Shannon—Wiener指数的近似正态分布置信区闻为 ：
J,q= ，( 一 t ／
可靠性为1一 。
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308 生 态 学 报 l9卷
3 结果与分析
3 1 群落物种多样性的尺度效应
图3和 图4是按照图l方式增聚佯方统计的物种丰富度变化过程 图中曲线表 明，当样方增聚至36个前，
物种 丰富度增 加较快 ，可见这一过 程的尺度效应显著 。36个掸方累计面积 为900m 。在900m 以后继 续增聚
样方 ，则尺度效应逐渐减弱 。因此 ，900m 取样面积可以作为闽北 中亚热带常绿阔叶林 及其次生林的最小掸
地面积 。此值恰好舟于南亚热带 l 200m 和北亚热带m ” 300~500m 之间 但考虑到其它空间异质性 因
素，取样 面积为l 200m。效果更好。
比较 图3和 图4还 可发现 ，尽管 CF和 DF群落组成和结构存在 差异(表1)，但两者物种丰富度的尺度效
应基本一致 ，表明 DF群落虽然受人为干扰后恢复蝇艇，但是物种多样性 的足度效应不变
样方教 Q⋯d ab
图3 CF群落样方扩散增聚过程物种丰富度尺度效应
Fig 3 Scale effects of species richness in conserved
forest during extending aggregated quadrats
样方教 Q~drats
图5 CF群落样方扩 散增聚过程 Sharon-Wiener指数
的恩度效砬
兰
∞
相
霉
l0 20 30 40 50 60 70
样方数 Quadrats
图4 DF群落样方扩散增聚过程物种丰富度R度效应
Fig 4 Sc ale eights species richness in degraded
~orest during extending aggregated quadrats
帮
理 g
每 ≥
；
0 l0 20 30 4n 50 60 70
q㈣d ats
图6 DF群落样方扩散增聚过程 Shannon—Wiener指数
的尺度效应
Fig 5 Scale ef~ts。f Shannon—W iener index ln con Fig．6 Scale efects 0 Shannon—W iener index in de
served ~orest during extending aggregated quadrats g~ded~oresl during extending aggregated quadrats
图5和图6为接图l方式增 聚样方面积统计 的群落 Shannon Wiener多拌性指数变化曲线 。这些 曲线清
楚地表明 ．随着取拌面积的增加，Shannon—Wiener指数由剧烈波动逐渐趋于平稳 ．当取样面积约1200raz时．
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aM 朱锦懋等 ：闽北森林群落物种多样性的可塑性面积单元问题 309
Shannon—Wiener指数已经基本稳定 其中，CF群落在取样面积g~600m 后开始 出现平稳 (图5)，而 DF群
落则在900m 以后出现平稳(图6) 可见，研究亚热带常绿阔叶林物种多样性的取样面积应达到l200m 。
表2和表3为按 照图2划区疗案计算的群落物 种丰富度和 Shannon—Wiener指数 400m 物种 丰富度和
Shannon—Wiener指数平均数 由4种划区方案求{导．800m：平均数由6种划 区方案求得，1 200m 平均数 由4种
划区方案求得 不难理解 ，相同群落不同取样面积的物种多样性 (物种丰富度 、Shannon Wiener指数及其均
匀度 )均值之间的差异反映了群落物种多样性的尺度效应
结果表明，当取 拌面积小于800m 时，物种丰富度和 Shannon Wiener指数 的平均数变化较大 ，说 明
度效应显著 {当取样面积达到800m。之后 ．物种丰富度和 Shannon—Wiener指数的平均数变化较小 ，说 明尺
度效应减 小 无论是 CF还 是 DF群落 ，尺度效应 总是随着取样 面积的加大而逐 渐减小 而取 样面积从
l 200m 提高到1600m。，观察到的物种数仅增加不到l0 ，其中，CF群落物种丰富度仅增加8 左右，DF群
落 物种 丰富度仅 增加 9 左右 。因此 ．为丁减小尺 度 效应，研 究阑北 群落物 种多样 性的取 样面 积 应是
l200m ；
表2 物种丰富度的尺度效应和划区效应
Table 2 Scale and zoning effects of species richness
MS 物种数均值 Means o specks Proportion；物种数均值与1600m。物种鼓的比值 删 n of species／species of1600rn~；
变异 系数 Coefficient of variation．
3．2 群落物种多样性的划区效应
同一空间尺度不同划区方案的群落物种多样性变异系数愈大，表明不同划区方案的群落物种多样性
变幅愈大，即划区效应大，相反，物种多样性变幅小则划区效应小 从表2和表3可 以看出，不 同取样面积的
物种丰富度和 Shannon—Wiener指数的变异系数(c )随着取样面积 的加大而逐渐减小．表明群落物种多样
性 的划区效应与足度效应变化趋势相似 。显而易见，随着取样空间尺度的加大，样地 内包含的生境异质性
变得丰富，戈4区效应的影响在一定程度上逐渐得到消除 ；当取样面积为1200m 时，CF群落物种多样性的划
区效应多在5 以下 ．而 DF群落划区效应则在8 以下 (表2和表3)
足度效应容易被人们重视 ．然而划 区效应往往被忽视 。为了正确和全 面地认识生态系统 的格局 与过
程．特别是生物多样性这样复杂的问题，划区效应的影响不应被忽视 。生态学中有些指标对划区效应敏感，
有些指标不一定敏感 ，群落物 种多样性属对划区效应敏感 的指标 笔者在研究中常常发现 ．在同一个群落
中不同的位置设立样地 ，得出的结果如同几个群落调查的结果 引入物种 多样性指数的划区效应概念对
深认识群落物种 多样性的这种变异性是有益的 ．
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310 生 态 学 报 19卷
3．3 群落物种多样性 MAUP的估计
从上述对群落物种多样性的 MAUP分析中可 看 出，由于尺度效应和划区效应的髟响，群落物种多
样性指数应是一个区间而不是一个点。虽然 MAUP对群落物种多样性的影响随着样地面积的加大而减
弱 ，但是 ，即使这样 ，群落物种多样性仍然是一个区间而不是 一个点。一般物种多样性计算方法给出的也仅
仅是一个点估计值 ，且无法知道这个点估计值的置信度 。因此 ，若给出一定的置信度对群落物种多样性作
一 区间估计 ，将会比点估计值更合理些 。然而 ，一般 的区间估计方法需要一定数量的独立样本，这在群落物
种多样性研究实践中颇具困难 为此，陈华豪把 Jackknifing法估计弓『入物种多样性区间估计
按 Jackknifing法估计各群落物种多样性 的Shannon—Wiener指 数结果见表4，可靠性 为9j％。表 中给出
了Shannon-Wiener指数的估计值及其近似正态分布置信区间，与表3的 Shannon—Wiener指数相比，表4中
的 Jackknifing估计值 J疗 略偏高 ，但置信 区间
姒与表3的结果相吻合 群落物种多样性 的 区闻
估计比较合理地 反映 了生态 系统多样性 ，它既
包古 了群落生境的异质性 也包古 了群落物种异
质性 。
表4还表明 ，Jackknifing估计 区间反映的划
区效应 与 表 3中1200m。取 样 面积 的 Shannon—
Wiener指数变动系数所反映的区划效应是一致
的，即变动系数 (表3)大 的群落 ，Jackknifing估
计区 间相 应宽 ，反之 ，Jackknifing估计 区 间则
窄。这说明 Jackknifing估计区间的确反映了群
落 Shannon—W~ner指数的划区效应
但 Jackknifing方法用于估计 Simpson指数
时 可能出现估计 区间大 干1(Simpson指数的上
限)的情形 ，这在生态学上难 解释 。因此，应用
刀切法时应结合生态学实际，才能作出台理 的
结论。
表4 Shannon—Wiener指数 Jackknifing估计值
"fable I The jackknifing meth~ estimate of Shannon—
W iener inde,( 0 05)
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3期 朱锦懋等 ：阿北森林群落物种多样性 的可塑性面积单元问题 311
4 结语
群落物种多样性研究 的文献较 多．但有关物种多样性对生态空间尺度变化的敏感性 以及不同划区方
案产生的影响报道不多。无论采用哪一种计算群落物种多样性 的方法 ，得 出的结果是一定空间尺度 的一个
点怙计值 ，并非完全信息。本文对圜北森林群落调查资料的初步分析表 明、群落物种多样性 对空问尺度变
化和划 区方案选择均 存在戢感性．特别是佯地面积在800m 以下时 ．这 种影响表现明显 。因此 ．当调 查样地
面积为800m 以下时．群落物种多样性计算结果变化很大 ．因尺度和划区方案而异．得出的结论仅仅反映特
定尺度和特 定取样地点的物种多样性 ．具 有较大的局限性 。当野外 涠直样地面积加大至1 200m。或更大时．
尺度效应和捌 区效应均较小 ．但过大的取样面积 一方面增加工作量．另 方面在丘陵地 区容易造成跨群落
调查而使情况复杂化 ．台理的解决方案是取样面积 1200~1 600m 。群落物种 多样性 的 MAUP影响与群落
的组成物种及其空间格局有关．物种及其空间格局多样化程度越高．MAUP的影响越大 。群落物种多样性
的区间估计加深 ，^们对群落物种多样性的认识 ，而 Jackknifing方法 可给出群落物种多样性的近似正态
分柑置信 区问。
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