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第 17卷 第 1期
1 99 7年 】月
生 态 学 报
ACTA ECOLoGlCA SINICA
V01．17，No．1
Jan．。 1997
蜜蜂化学生态学——化学通讯与信息素研究进展’
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ 兰 I 08)内的 ／ 鳓／ (中国科学院动物研究所，北京，) ，‘>， 摘要概括了蠢蜂化学生态学的主耍研究内容和颁域重点评连了蜂群化学通讯和童蜂信息素研究’
关■调
ADVANCE IN H0NEYBEE CHEMICAL EC0L0GY
— — CHEMICAL CoMMUNICATlON AND PHERoMoNES
Meag Xianzuo
u删 ‘吐e of Z~ogy，Academia Sinica，Beljing，100080，C~／na)
Abstract The basic contents and main fieIds of honeybee chemica1 ecology were summar酬
in ihe review，focused on the achievements and advances in the studies on chemica1 communi—
cation and pheromones of honeybees in colony．Up to now five chemical components of the
queen pheromone from the mandibular glands of A is mellifera have been identified，including
9-oxo-(E)-2一decenoic scid(9-0DA)，R(一)一9一hydroxy一(E)一2一decenoic acid(R(一)一9HDA)，S
(+ )一9一hydroxy一(E)一2一decenoic acid (S(+ )一9HDA)，methy1 P—hydroxy benzoate(HOB)
and 4-hydfoxy一3一methoxy phenylethanol(HVA)，Seven components of the worker honeybee
pheromone so hr identified from their nasonov glands are geraniol，nerol，(E，E)一farnesol，
(E)一citral，(Z)一citra1，geran~ acid and nerolic acid，There are more than twenty alarm
pheromones of the guai-d bees from their sting glands identified ，which are primarily acetates
and alcohols of low molecular weight，for example，n—buty1 acetate，isopentyl acetate·2-
heptyl acetate，1一butanol，1一pentanol，I-octanol and so on．Most of the honeybee pheromones
· 国家自然科学基金资助项目．
收稿 日期：1905 01—8l，幡改稿收到日期：1996—01—28
一
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were artificially synthesized or prepared．Economically the most important potential uses of the
synthetic honeybee pheromones are to control bee’S activities and increase effciency as crop po l—
lirmtors．and honey producers．The captivating prospects 0￡the application of the pheromones
were forcasted．In addiction，allomones，kairomones and synomones for honeybees were also
introduced in brief．
Key words honeybee， chemical communication， queen pheromones， Nosanov
pheromones，alarm pheromones，alomones，kariomones。applieation．
蜜蜂是人类的朋友 ，不但能为人类提供蜂蜜、王浆、花粉等蜂产品，而且能为许多作物授粉，促进农
业增产丰收 因此，对蜜蜂生态学的研究报受重视，发展迅速，硕果累累“。 。近年来，随着超微量分析
技术的发展和毛细管气相色谱仅(Gc)、气相色谱一质谱联用仪(GC—MS)等高灵敏度分析仪器的出现．有
关蜜蜂化学生态学方面的研究取得了突破性进展 国外出版的昆虫化学生态学方面的专著，在一些章节
对此作了概述 。国内近期发表的综述性文章也对蜜蜂信息素作了介绍[B ]。本文拟结合作者的有关工
作对蜜蜂化学生态学的主要研究领域和重要进展加以评述 。
1 蜜蜂化学生态学的研究内容和主要顿域
从广义上讲化学生态学涉及了 三 流”——能流、物流和信息漉 ，但迄今蜜蜂化学生态学所研究的主
要内容是蜜蜂之间的化学通讯以及蜜蜂与其它生物之间的化学联系。也就是说，蜜蜂化学生态学的研究
领域包括蜂群内部和外部两部分，前者主要研究蜂群内各成员之同 化学通讯{后者重点揭示蜜蜂与蜂
群外部的其它昆虫和生物之间的化学联系 据报道，目前全世界大约有 20 000种蜜蜂 不过在化学生态
学方面研究过的蜂种并不太多。本文所涉及的主要是与人类关系最密切的蜜蜂属(Aids)的蜂种 ．其中有
常见的西方蜂种意大利蜜蜂( radh~fera)，也有重要的东方蜂种，如亚洲蜜蜂(At,is c~ana)，大蜜蜂
( dorsata)和小蜜蜂(Aids florea)等。
2 蜂群内的化学通迅
蜜蜂是群体生活的社会昆虫 一个蜂群通常由3种形态不同、职能各异的蜜蜂 ．即 1个蜂王，少数雄
蜂和众多工蜂组成 在这个群体里，全体成员分工合作，各司其职，相互依存．共同生活 毫无疑问，在
这样一种成员分工细腻、活动井然有序的群体里．成员之间传递信息、彼此沟通是极为重要的 研究结果
表明，蜜蜂除通过声音、舞蹈动作等相互联络外，更普遍的是借助化学物质传递信息。现已发现，蜂王与
工蜂之间，蜂王与雄蜂之间．工蜂与工蜂之间，以及工蜂与幼虫、蛹之间都能通过化学物质相互联系。这
种在蜂群内各成员之间通过化学物质传递信息的过 程叫蜜蜂的化学通讯(honeybee chemical
tion)．而能够在蜂群中传递信息井引起所及成员行为反应或生理变化的化学物质称蜜蜂信息素或外激素
(honeybee pheromones)。
3 蜂王信息素
早在本世纪 5O年代，英国养蜂家 Butler就指出口 ，工蜂能从蜂王耶里得到一种 蜂王物质 (“quen
substance )，井通过工蜂相互传递达到整个蜂群。后来，Butler和 sinp9Dn口 发现这种蜂王物质是由蜂王
的上瓠腺产生井通过121器传给工蜂的一种 口授信息素” 1960年．英国的CaLlow与Johnstonoo和法国的
Barbier与 Lederert” 同时独立地鉴定出意大利蜜蜂(Aids mdlifera)蜂 王物质的一个主要成分为 9一氧代一
(反)-2癸烯酸(简式9~ODA)。1964年．Callow等[】 又从蜂王头部提取物中鉴定出另外 l3种化学成分，
即 9．氧代一癸酸甲酯，9一羟基．癸酸甲酯，9一氧代．2．癸烯酸甲酯，9．羟基一2一癸烯酸甲酯．对一羟基苯甲酸甲
酯，壬酸，癸酸 ，2一癸烯酸，9一氧代癸酸，9一羟基癸酸，9．羟基一2一癸烯酸，1O一羟基一2一癸烯酸和对一甲氧基苯
甲酸 然而，生测结果表明 ．只有 9-ODA和 9．羟基．2一癸烯酸(简式 9-HDA)有生物活性。9-ODA具有
抑制工蜂卵巢发育和阻止工蜂建造王台的作用，也有招引工蜂的作用。当蜂群发生自然分蜂时，蜂王离
开原巢飞到新址便马上分泌9-ODA，以吸引一批工蜂过来，发展成为一个新蜂群 9-ODA还有性引诱作
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用 。当性成熟的处女蜂王出巢婚飞时，便释放 9-ODA等信息紊．周围的雄蜂闻到这种气味便紧随其后．
竞相追逐．与其交配。9-HDA本身对工蜂没有多大吸引力，但它对蜂群有镇静和安抚作用。9-ODA与 9一
HDA相互配合，就能对蜂群起吸引、聚结、控制和安定作用。
此后·又经过 20多年的深入研究，对蜂王信息紊的组成有了新发现。加拿大 Slessor等E ” 发现，在
蜂王上颠腺分泌物中，除含有已知的 9-ODA和 9-HDA等不饱和脂肪酸外 ，还含有两种带苯环的化合物，
BOg．／一羟基苯甲酸甲酯(简式 HOB)和 4一羟基一3一甲氧苯基乙醇 (简式HVA)．还发现 9-HDA有两种光学异
掏体。作者在加拿大工作期间曾与Slessor教授等合作，合成和制备了9-ODA等蜂王信息紊的5种有效成
分。当把这些化合物按适当比例配成溶液，装入一端有小孔的玻璃管中时．便能把工蜂吸引到这个 人造
蜂王”周围。前面的工蜂用 口器接触管上的小孔，得到 王旨”后再传递给后面的工蜂。这样，在“人造蜂
王”周围聚结的蜜蜂越来越多，很快形成一个大蜂团。
除了意大利蜜蜂(Apis melifera)．迁有一些其它品种的蜜蜂，如在南亚和东南亚地区的小蜜蜂(Apis
f~rea)，大蜜蜂(Apisdorsata)和菲律宾蜜蜂(Apis 瑚日 ilipine)。。 等蜂王上颚腺信息紊中也含有 9一
ODA。最近作者在研究中华蜜蜂caps c 撇cerana)蜂王信息紊时，发现’9一ODA也是主要活性成分。这
似乎表明·蜜蜂的两大体系．西方蜜蜂．如意大利蜜蜂，和东方蜜蜂，如菲律宾蜜蜂和中华蜜蜂等，蜂王
信息紊的主要成分 9~ODA等可能是相同的。至于其它成分是否一致，不同品种蜜蜂的蜂王信息素有哪些
特异性，是值得今后进一步深入研究和探索的重要课题。
除通过 口器把上颚腺信息素载带的“王旨”交给工蚌 、传遍蜂群外，蜂 王还能通过跗垫把跗节腺分泌
的蜂王示踪信息紊(queen trail pheromone)涂在蜂巢的表面．以昭示蜂王的存在E 。蜂王的背板腺分泌的
信息物质也有吸引工蜂、稳定蜂群和抑制工蜂卵巢发育的怍用。不过，迄今还来能分离鉴定出这些信息
紊的化学结构。
近年来，从处女蜂王的捧泄物中分离鉴定出一种信息素，邻一氨基苯乙酮 。 这种信息紊似乎是处女蜂
王的 自卫武器，有拒避工蜂或其它蜂王侵扰的作用0 。
4 工蜂信息素
已经发现意大利蜜蜂工蜂的那氏腺、彗针腺、上颚腺和跗节腺等都能释放信息化学物质，其中研究
得比较深入的有那氏信息紊和告警信息紊。
4．1 那氏信息素
在工蜂第7腹节的背面，有一个叫那沙诺夫腺(nasonov gland)的外分泌腺体，简称那氏腺或臭腺。20
世纪初，Sladen “嘲悬先确认那氏腺释放的气味有吸引其它蜜蜂的作用。以后的研究证明[“卅 ．那氏信
息素在蜜蜂的许多活动中起引导和定向作用 当蜂群发生自然分蜂时，一批工蜂随蜂王飞离旧巢。先到
达新巢址的工蜂便翘腹振翅．释放鄢氏信息素，以引导后来的蜜蜂进入新巢。当处女王出巢婚飞求偶交
配时，一些工蜂便在蜂巢出入口释放鄢氏信息素．引导蜂王出巢婚飞．并在完成交配后充当蜂王回巢的
向导，以免误入它巢。当侦察蜂在外面发现适宜的蜜源、水源时，便在那里释放那氏信息素，以引导其它
工蜂前去采集。
本世纪 60年代初期．当英法科学家。。 脚在蜂王上颠腺信息素的鉴定方面获得具有历史意义的成就
时，加拿大的学者Boeh和Shearer ⋯ 首先在工蜂鄢氏信息素的鉴定上得到成功，先后鉴定出植牛儿醇、
植牛儿酸和橙花酸是鄢氏信息素的主要活性组分，Weaver等 则鉴定出柠檬醛(顺、反两种异椅体)是那
氏信息素的微量组分。后来 ，Pickett等 又鉴定橙花醇和(反，反)-法呢醇是工蜂那氏信息素的成分。上
述 7种成分在鄢氏腺中的含量差异很大，植牛儿醇悬多(42．4 )，橙花酸次之(33 )．(反，反)法呢醇占
18．6 ，植牛酸占 4．7 ，而橙花醇和(顺一)，(反-)柠檬醛均不到 l 。然而，近年来怍者的研究结果表
明 ．这些那氏信息素成分的生物活性与它们在鄢氏腺中比例并不一致，拽牛儿酸和橙花酸对工蜂访花、
采水的诱导活性最高，柠檬醛次之 ，}茏牛儿醇和橙花醇活性较弱．而(反，反)一法呢醇基本役有活性。从分
子结掏上看．(反．反)一法呢醇很可能是其它组分的前体化台物，而不是活性组分。
上述关于那氏信息素的研究都是以意大利蜜蜂为对象进行的，最近，马来西亚Norhani等报道 ]，
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生 态 学 报 17卷
亚洲蜜蜂(^ cerana)的那氏腺提取物中也含有(反)一柠檬醛 ．(顺)一柠檬醛和桔牛儿醇。
4．2 报警信息紊
当蜜蜂受到侵害或惊扰时便奋起进行反击。早在1609年．英国养蜂家ButlerE 就报道了蜜蜂将螯针
刺入人的皮肤或衣服时能引导其它蜜蜂前来攻击。不过，直到 20世纪 60年代初期，人们才对工蜂释放报
警信息素的本质有所认识 1966年Boch等 首次从工蜂萤针腺分泌物中鉴定出报警信息素的一十主要
成分为乙酸异戊酯。后来又有二十余成分被陆续鉴定出来，如乙酸正丁酯．乙酸正已南，乙酸正辛酯，乙
酸正癸酯．乙酸苯酯，乙酸二十酯，辛酸 ，苯甲酸，苯酚 ，对甲静，正丁醇，正戊醇，异戊醇，正辛醇，十
八醇，二十醇，以及顺-11一二十碳烯一1一醇等0 。这些化台物多数挥发性强．蜜蜂释放到空气中能迅速传
播、报警，很快弓l起同巢兵蜂的螯刺反应和自卫行动。由于这些物质挥发得快，一旦侵犯终止，“警报”也
随之解除，蜂群便又恢复了平静。
工蜂的上颚腺能分泌另外一种报警信息紊。当工蜂向来犯者螯刺攻击时，常常用上颚咬住对方，将
一 些化学物质涂在那里，以引导其它蜜蜂前去进攻。据Shearer和Boch鉴定 ]．这种报警信息紊的主要
成分为庚酮一2
除了意大利蜜蜂，其它品种的蜜蜂，如中华蜜蜂，小蜜蜂，大蜜蜂等也都能通过释放报警信息素动员
起来进行自卫．其中，菲律宾的大蜜蜂．常常在几秒钟内就有 1000——5000只蜜蜂倾巢而出，异常猛烈
地向来犯者进攻口 。鉴定结果表明，上述 4种蜜蜂螯针腺提取物都古有乙酸异戊酯 翦。Veith等 “ 鉴
定，大蜜蜂和小蜜蜂的鳘针腺中古有2一癸烯-l·基乙酸酯。该化合物的挥发性小，其生物学作用有特进一
步研究。
4．3 示踪信息紊 ，
工蜂也像蜂王那拌．瞻通过跗节腺释放示踪信息紊。不过工蜂释放示踪信息紊不是为了显示自己的
存在，而是向其它蜜蜂传递某种信息 鹤如，当蛮蜂在蛮源丰富的花丛中采集时．留下一些示踪气睐物
质，有助于其它蜜蜂前去采集。当蜜蜂采完花朵里的蛮计以后，留下一些化学物质怍标记，告诉其它蜜蜂
不必再去那里。为了蜂群的安全，蜂巢的入El时有改变。工蜂进巢时在入口处留下一些信息物质可以帮
助外出归巢的蜜蜂拽到入IZl。迄今，人们对这种示踪信息素的化学结构还不清楚。这种示踪物质究竟是
跗节腺的分泌物还是上颚腺或那氏腺分泌物通过跗垫旄放在标记处，还有待今后进一步研究和确定。
4．4 蜂乳酸
工蜂的舌腺，也叫营养腺 瞻分泌蜂乳即王浆。蜂乳是工蜂饲喂蜂王、堆蜂和幼虫的食品。蜂乳中古
一 种具有生理活性的物质10-羟基一(反)-2-癸烯酸，简称蜂乳酸或壬浆酸．蜂乳酸实际上是工蜂上颚腺分
珏的一种。口授信息紊 。当工蜂给蜂王饲喂蜂乳时便把蜂乳酸传给了蜂王。蜂乳酸有刺激蜂王卵巢发
育和增强产卵机能的作用，如果蜂王得不到足够的蜂乳供给，缺少蜂乳酸的刺激．其卵巢便逐新萎鳍，停
止产卵。
s 雄蜂信息素
雄蜂的上颚腺也瞻分泌信息化学物质．上颚腺的提取绚能吸引飞翔的雄蜂。雄蜂在婚飞时总是在某
一 地点的上空成群结伙滑一定路线飞行，雄蜂上颚腺释放的信息紊可能起路标和导航作甩 ]。遗憾的是，
迄今还没能分离鉴定出任何堆蜂信息紊的化学结{暂。
6 蜂子信息素
蜜蜂的幼虫和螭总弥蜂子，也能释放多种影响工蜂行为的信息化学物质。这些蜂子信息素的主要作
用是标记幼虫的种类。工蜂识别蜂巢中的蛹或幼虫是工蜂子，还是雄蜂子或蜂王子，主要依据它们发出
的气睐特征．工蜂根据 3种蜂子发出的不同信息化学物质，区别对待 加以饲养。例如，对于蜂王的幼虫
始终供给充足的王浆．促使其卵巢充分发育，直到化蛹。而对工蜂的幼虫3天 后便停止喂壬浆，只供给
誉和粉。因此，工蜂的卵巢发育不完垒，一般不能产卵。幼虫老熟以后也通过释放信息物质促使工蜂将蜂
房用蜡封上，以利化蛹。
此外，蜂子信息紊还有抑制工蜂卵巢发育和刺激工蜂出巢采集的作用。蜂子信息紊也瞻刺激工蜂的
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舌腺产生蜂乳(王浆)，为幼虫提供饲料。迄今，已经鉴定出来的蜂子信息素只有雄蜂蛹释放的 1，2--二油
酸一3一棕榈酸甘油酯 。其它蜂子信息素的化学结构还有待今后研究与鉴定。
7 丰q巳素、剁它素与协同素
蜜蜂酵借助化学物质在蜂群内成员之间传递信息通讯联络外．还能通过化学物质与其它昆虫或生物
发生联系。目前根据这些化学物质对接受者所产生的行为反应或生理作用把其分为3大类。一类叫利已
紊(aIlon nes)，释放这种化学物质所产生的结果对释放者(蜜蜂)有利．对接受者不利。倒如，工蜂通过鄢
氏腺释放植 牛 儿醇对大 蜂螨 有强烈 排斥作 用。植 牛儿醇 便是 蜜蜂的 利 已素。另一类 为利 它素
(ka~omones)，释放这种化学物质所产生的结果对释放者不利，对接受者有利。例如，老熟的蜜蜂幼虫能
释放一种信息化学物质，以促使工蜂及时前击封盖。然而．大蜂螨也能借助这种化学物质潜入幼虫巢房，
寄生并繁衍后代。这样，幼虫释放的蜂子信息素却叉成了利它素。第三类为协同素(synomones)，即释放
这种化学物质所产生的结果对释放者和接受者均有利。倒如蜜蜂能根据植物的花香前击采粉采蜜，同时
也为植物传授花粉，对双方都有利。因此，植物花儿释放出来的气味物质就是协同素。
应该指出的是，与蜜蜂信息素的分类不同．蜜蜂与其它昆虫或生物之间化学联系物质的分类并不严
格．同一种物质所起的作用和产生的结果有时并不相同，例如 ，前面提到 的工蜂释放的槐牛儿醇能排斥
大蜂螨．是蜜蜂的利已素。然而，大蜂螨也可以根据释放枕牛儿醇的多少来区别内勤蜂和外勤蜂 ，从而选
择释放槐牛儿醇步的内勤蜂寄生，以利于其在巢内转移．繁殖后代。这样．植牛儿醇叉成了利它素。
8 信息素的人工合成与制鲁 ·
蜜蜂能为人类提供大量的蜂蜜、王浆等产品。然而要从它们那里得到可供应用的信息素则是非常困
难的。因此．只有根据已经鉴定的信息素的化学结掏进行人工合成与制备．才能为研究和应用提供质纯
量足的蜜蜂信息素． ，
已经鉴定出来的蜂王信息紊的化学结构并不太复杂，但由于一些化合物的分子中古有双键或不对张
中心而存在几何异掏体或光学异构体。这些异构体的纯度岔往对生物活性有重大影响。因此，如何进行
立体选择合成．通过简便、有效的逢径获得纯度高、活性好的信息素也是需要深入研究的重要课题。
自从蜂王信息素 9--ODA于6O年代鉴定l以后，一些化学家先后用多种方法进行了合成。1981年 Moil
对此作了总结和评述 ]。近来，我国学者用更简便、有效的方法合成了 9--ODA等信息素 ·为开展应
用研究创造了条件。那氏信息素多数是倍半萜类化合物．可以从香精油中分离、提纯、加工和制备。
9 应用研究及其广阔前景
蜜蜂是重要的经济昆虫。蜜蜂化学生态学研究取得的进展和成就不但具有重要科学意义，而且为发
展养蜂业和农业提供了所需的科学嵌据和新嵌术，有着广阔的应用前景。目前·科学家和养蜂者进行的
应用研究和试验主要有以下几个方面。
9-1 控制分蜂 壮大蜂群
蜂群发展壮大，可拥有数万只蜜蜂，几十个巢脾。这时蜂王分秘的信息素分配到每个工蜂的数量相
对减少，对工蜂卵巢发育和造王台的控制能力减弱，工蜂就可能筑造王台，培育新王，准备分蜂a在主要
泷蜜期到来之前．在蜂巢内适当放一些人工合成的蜂王信息素，可抑制工蜂的卵巢发育和造王台·从而
推迟分蜂，使工蜂在流蜜期积极“工作”，采集更多的花粉蜂蜜。
9．2 稳定蜂群 安全运输
蜂农常常需要随着气候的变化把蜂箱运输到有蜜源植物开花的地区。在长逢运输过程中蜂王的折损
率较高。一旦失去蜂王，蜂群就可能飞散，造成重大损失。如在蜂箱中设置古有蜂王信息素的。人造蜂
王”，就能使蜂群保持稳定，避免损失。
9．3 诱捕分蜂群 监测杀人蜂
那氏信息素有吸弓f工蜂聚集结团的作用。hi合成的那氏信息素可用来收捕分蜂外遣的蜂群和野生
的分蜂群 近年，原产于非洲的一种凶猛的“杀人蜂”在南美洲蔓延，并有向北美扩展的趋势a美国和加拿
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生 态 学 报 17卷
太的科学家 “ 用那氏信息紊与蜂王信息紊的混合物制成诱捕器，在墨西哥和美国南部一些地区设置·用
以监测这种杀人蜂的传播情况， 便及时采取相应的防治措施。
9．4 驱避敌害 保护蜂巢
那氏信息紊拢牛儿醇等对大蜂螨有很强的排斥作用，可用来驱避大蜂螨。防止其入侵蜂巢，使工蜂
和幼虫免受其害。但由于檀牛儿醇也是能为大蜂螨利用的利它紊，如何 利除害，有些技术问题还有特
进一步研究和解决。
9．5 提高饲料质量 保持蜂群强壮
那氏信息紊有吸引蜜蜂采集的作用．在3．1饲料中添加适量的那氏信息紊可以显著提高蜜蜂的采食
量。采食量的增加有利于蜂群越冬，保持群体的强壮，在来年的采集季节发展壮大，从而提高蜂产品产量
和为农作物授橱的效益 。
9．6 诱导蜜蜂授橱 促进农业丰收
从经济上讲，蜜蜂信息紊最重要的应用在于诱导蜜蜂为农作物授橱，从而提高作物产量，促进农业
丰收。许多农作物需要昆虫帮助恃柑，但其花对蜜蜂映乏吸引力，往往只能 自花授柑，导致产量减少，质
量下降。用合成的那氏信息紊或蜂王信息紊可以诱导蜜蜂到这些作物上去采集，进行异花授橱，促使作
物的质量和产量都得到提高。
前几年，加拿大的 Currie和 Winston等人“ 删进行了在果园中喷洒合成的蜂王信息紊，引诱蜜蜂前
去采集授橱，提高水果产量和经济效益的试验 结果表明，到喷洒信息紊的各种果树上采集的蜜蜂数量
都明显增加．但对水果产量和质量的影响却很不一样。倒如，梨的直径增加，个头变大，增产增收。但苹
果的产量和质量没有任何改善。因此，使用信息紊诱导蜜蜂为作物授橱能否达到增产增收的目的，必须
首先进行试验，特取得经验后才能推广应用
此外，在喷麓农药以前可以用报警信息紊驱走正在作物上采集的蜜蜂，避免其受到伤害；也可用蜂
王信息紊保持交尾蜂群的群势，提高蜂王交配率和育王成功率等等。总之 ，随着蜜蜂化学生态学研究的
探入和发展，蜜蜂信息紊必将在养蜂业和农业上获得越来越广泛的应用。
参 考 文 献
See]ey T n ∞ Ecology．Princeton Uttiversity Press，Pa~ncetont 1985
1
,Vinstot M L The Biology of the Honey Be，Harvard Universlty Pre~st Cambnage，Mass．t 1987
Bellw J and Carde~RT．ChemicalEcology ofln~ects．1984、黄新培，管致和译．昆虫化学生态学 北京：北京农业
大学出版杜，1990
Free J B．pheromones of Sock1 Bees．Chapman and Hall，New York，198／
B】Um M S．Honey BeeP ^ inT andtheHor~yBeet I~aant and Sorts，In 1 992
黄智勇．蜜蜂生态学进展．当代生态学博论．北京L中国科学技术出版杜，1992．196~198
孟宪佐等．信息索．中国农业百科垒书．养蜂卷．北京：农业出版杜，1993．255~257
黄文诚．蜜蜂信息索．中国养蜂，1994，【1)t 30～32t(3)：26～29
管囊和．化学生态学及其发展战略研究．中国生态学发展战略研究．北京 t中国经侪出版杜t 1991．34~51
Butler C G．Some further observations 131l the nature of‘queen邬bstance’and s role_n the orgen[satlon。f a N：~ey-bee
tA mdh)~era)comm~mlty，proceedi~s。f the R。蚶 E~omolog&a Society．London，1956，31I 12～16
But】盯 CG arId Siml~ma J．TI-e s。吣 。fthe queen subs诅nce the honeybee( meltCera)，Proceedin~ the
atE~ elogical Society．LorIdon(A)．1958，33：1z0～ 122
Calow R K and Johnston N C．The chemical corotitution snd synthesis queen substance of honeybees(Apis r口
L )。Bee ortd 1960t 41I 152～ 153
t~ bler J and Leaerer E．Structure ch~ be de h subs伯nce roFale de la reine ~beiltc(^ 舯 mdlifera L．)，
nd甜 des S 口jⅢ de Arademiede Science Pans，1960t 251{1131～ 1135
1 2 3 4 5 6 7 8 9 O 1 2 3
维普资讯 http://www.cqvip.com
1期 盂宪佐：蜜蜂化学生态学——化学通讯与信息素研究进展 89
14 CalowRK·Chapman JR andPatoaPN．Phreomones ofthe honeybee：chemlca]studies。fthe ra~ndibuhr ghnd—
tion efthe queen．Jow~at of 劬 ‘眦 冠m ．^1964．3：77～89
19 Bm]er C G and Fairey E M Phoromoues 0f the ho ueybee biological studies of the mandiho hr ghnd secretion 0f the
queen．Journa／ofApieo2turat Research-1964-s￡65～76
16 Stes~orK N·Kaminski L—A，KingG GS， at．．Semic~hemlca]basis 0fthe retinwe respon setoqueenhoney bees
“‘ ．1988．332： 4～ 959
17 Skss~r KN，Kaminski L—A，KingGG S-et ．Semiochemicals。fthe honeybee queenmandibuhr ghbds．Jotcr．a／0，
Chem~：o2 F~：dogy·1990·16：851～ 860
18 Sannasi A．Ratu]u G S Sundora G．9-Oxo—t 2-deeenois acid in the Indian honeybees．L Science，1971，lOj
195—201
19 ShearerDA·BothR，MorseRA，et d1．Oc~rence of 9-oxodec,-ttans一2一enola acidin queensofA Id~ ata，A豳
口棚 and A【 metifera．Jo~c,ml ofInsect Plryslo!ogy，1970，16I 1437~ 1441
20 Page R E·131um M S and Fales H M．o-Aminc~eetophenoDP·a pheromoIle that repels honey bees( mdlifera L．)．
ILrperimen~a．1988．4‘I 27O～ 27l
21 PostDCt P REandEriekson．Honeybee(A meltlferaL )，quen bees|SOLIg：e Of a pheromonethat repelsworker
bees,J~ ．O2 of ch~ ico2 Ecology，1987-13：583～69l
2Z Shdea E W L．A sc t orgaainthe bee．Britisfi BeeJow~at．1901．29：151~153
89 Sladea E W L．A scent producing organ in the abdomen of the worker 0f meltifera．
zlne，1902-38：2084 811
84 M。r R A and BochR Pheromone coP~er(in swarming
cat Society o．e America，1971，64：14l4～ 1417
25 RibhendsCR and S rsN．The adaptabifty of homecoming honeyhae-Britsh．Jowrno2 ofAnlmaiBehavio~r，1953，l|
09～ 66
86 Free J B and Wi]ilams II．Exposure 0f Na~nov G]and by honeybees(^ mellif~a)coUecting water Befiav／our，1970，
37 r 286～290
27 Boch R and Shearer D A．Identification of geran iol as the active c㈨ p e力t in the Nassonoff pheromone lhe honeybee．
Nature．1962，194·704～ 706
28 Boch R and Shearer D A．Identifcation of nerofic and genanic adds in the Nassonoff pheromo~ of honeybee．Na~m,r．
1964， O2：380~321
29 Weaver N·Weaver E C and Law J．The atractiveness of eitra]to fceaglng honeybees．Progres R ．T as A &M
Unlvers[tyTexas Ageicu[hrura]Experimental Station 1964．1～ 6
30 Picket J At WUliams l H-Martin A P·eg ．Nasonov pheromone 0f the honeybeet A／,Is melif~a L．(Hymenoptera：
Apidse)Part I·Chemica]characterat Jon．Journa／o／Chemical Ecology-1980-‘}425～434
31 盂宪佐．谢桂阳．那氏信息紊对蜜蜂采水的诱导作用．中国养蜂．1994．1：5～8
92 Norheni A-Asiah H．Jehari R． at．Id~ntifieation of Nasonov pheromones and the efects of synthetic pheromones on
rhe clustering activity oftheAsiaticho neybee(^ cera~ )．perta~ ，1 990，13j 189~ 194
93 But~rC．Thefeminine埘洲 m treretise仲 聊 r增 bees．Joseph Barnes-Oxf0rd·1609
94 Boch Rand Shcm D A Iso-pentyl acetate in stings of honeybees of different ages．Journal of Apicglturo2 Resto~ch
1966，S|69～ 70
90 Fre J B．Pheromone ofSocialBees．chapman and H ．NewYork．1987．134～149
36 Shearer D A and Boch R．8-heptanone in the mandibular g]and secretion 0f the hon ey bee．Nature-1965-20‘：530
97 Mccse RA and Laigo FM．Apied~sataintheph[1ippin~．MonographfromthePSilippineAssociation ofEcaomo!ogy·
1969·1：1～ 96
38 Morse R A．Shearer D At Boch R·“ Observations o力alarm stlbstan~s in the genus^础 ．Journal ofApicalt~ro2
Research，1967·6：l1 3～1l8
59 KoentgerN．Weiss J and Ma schwitzU．Alarm pheromones ofthe stingingenus Apie．J~rno2 of』 Physidagy·
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报 17卷
1979，25l 467～ 476
40 。th J．Wel蛆J and Koenlger N．A new~larm pber0rn响e(2一decen—byt scetste)isol~ted from the stings 如
眦 甜 肼 以删 (H m咖 erBI Api~e)．丘r m出 ·1987·34‘423
41 Koer~ger N and Ve[th H J．Glyoery[-I．2-dio[este一3-psL~／tstet a brood pheron~ne honeyhee(^ 砖 meWf~a L·)·
h，1983，船 t i051~ i052
42 M叫 K．1 symhes~s。finsect phero41cnes．InI o， 。 dj·A~mon JW (ed)·wi ·New
York．1981，4，102～ 106 ’
43 盂宪佐．蟑王信息素 9-氯代一匣一2一癸烯酸的简便台成．动物学集刊·1994，llI 33~36
4‘ W _m oIM L aI．dSles~orK N．The e~semce。f r。y y‘honey bee queen pkr。mDne· ＆ ·1辨 2·舯 I 3
～ 385
45 cu eRW，Wip．s~onM L．Sle~orKN 4f．Effect 0l sy~hehe q哪 眦 柚 buIar ph Drr啪 e sp~ays onpoIlin毗 of
fr t crops by honey bees(H opter且，Al~ae)．1，棚n D，&舶蜊 肺 删∞ 呕 ·1992，髓 ，1293~1299
46 currie RW，WinstonM L sIe唧r K N．Efle~of synthetic n n~ bular山 m ∞∞∞ honey bee(
men tera=A脚dae)polfimuon 0f berry crops,山僻w o，’虽抽螂 f E耐鲋l。 昭 1992髓 I 1300~1306
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