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第1 8卷第 1期
1 9 9 8年 1 H
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．18，No．1
Jan ， 1 998
小兴 安岭南坡红松林动态模拟
桑卫 国
(巾 科学院 砺面ji百 1[京，1o0o93
奎量塞
1东北林·【 大学 ．哈尔滨 ．1 90040
s 7{f_ p7
摘要 用林窗模型研究了小 安岭南坡虹橙针阔混交林长期动志变化过程 通过有效性检验证明所得模型
能够台理地预测森林的组成、结构和动志 经营数据估计模型的参数后，运行模型模拟124"树种6OOa的演
替动态，结果表明扳生倮地的森l林在几个世纪雷能恢复到 虹橙为主的铲叶树占优势的群落．演替呈觋为挝
砷组成差别艰大的3十阶段 ；第1十阶 为0到70a．这时阳性先锋树种在群落中占据优势，无论树种组城，生物
量，生 力，阳性树种占的比例都最大；第2十 段为7c～300a，在这个阶 中，硬阔叶树占优势．呈现了树种
多榉性最大的一十阶段，阳性嗣叶树种还未退去，耐阴针叶树种已开始增多；第3十阶段为3OOa之后，钟叶耐
羽树种开始在群落中占据优势，并且整十群落的树种组成、生物量和生产力变化很小，林分的各种特吐旱现
具有 一定_艘动的相对稳定志
关键词 ! 登，i坚， ! 小 令
DYNAM ICS M ODELING oF KoREAN PINE FoREST
IN SoUTHERN LESSER XINGAN M oUNTAINS oF CHINA
Sang W eiguo
iastitute ofBota**y，Chinese Acad~y S ，Beijing，100093，China1
Li Jingwen
(Northeast Forest Uni~ ity，ttar&n，1 50040．( nn
Abstract A forest dynamics model derived from “gap mode1”was developed to simulate
the dynamics of stand composition and structure of Korean pine forest in southern I esser，
Xingan M ountain．The model was run with twelve species growing in the Korean pine for
est．species parameters were estimated from silvicultural data at this region．Resu[ts simu—
lated to the conifer broad Korean pine secondry forest show that succession coud be divid
ed into tree periods．The first period was less than 70 years，intolerant species dominated in
this period，in terms of composition or biomass or productivitY．The second period was be—
tween 70~ 300 years，in this period intolerant species Betula and Populus decreased rapidly
while broad reaved species increased，They reached their peaks at the stage of 140 years．
Then，conifer species，Korand pine．Spruce and Abies increased and reached their peaks at
the stage of some 240 years．The third period began after 300 years．in this stage tolerant
* 国家 自然科学基金资助珂 门139500116)的部分 J 作
收稿日期：1997 05 1 5。修改稿虹到日期：1997—10—15
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1期 桑卫国等：小 安岭南坡红橙林动惑模拟
species dominanted in the forest．The biomass．base area and
steadily increased and approached to a relatively steady state．
Key words：Korean pine{orest，{orest dynamics．modeling．
原始阔叶红松林是我国温带针阔混交林区域最典型最重要的森林生态系统．红橙林是 自然界各生物
成分经过许多年的协同进化在各种环境因子综合干扰后形成的物种丰富稳定的群落娄型，是该地区地带
性植被。小兴安蟑林区是我国重要的木材生产基地，几 十年来为我国国民经济建设输送了大量的木材，同
时该地区又是几条大江的发源地，红松林在水上保持 ，环境保护等方面发挥着重要的作用。红橙林未来动
态变化状况直接影响到该区域经济与社会可持续发展战略制定和实施，是森林长期经营计划的依据，N而
积极开展这方面的研究具有非常重要的意义。
森林动态是指一个地区的森林植被、动物区系、土壤和小气候等，随着时间的推移而发生的各种变化
过程t这种变化在许多森林内呈现为一种循环的模式 ’ 。从19世纪后期到20世纪50年代 ，^ 们对森林植被
动态的研究，主要侧重于对演替过程的描述和演替理论的发展。2o世纪5o年代开始了 模型的方式研究森
林动态，以后几十年间发展很快，获得了很大的进步。目前森林生态学家已开发出了许多森林动态计算机
模型，这些模型建立的方法多样，复杂性差别很大 ，从 株树木生长模拟到对整个生态系统的仿真模型都
有 Dale[] 把森林动态模型划分为两类 ，森林生长模型和群落动态模型 森林生长模型主要用于具有较少树
种的人工同龄林 它的建立需要外业实地调查的数据材料，群落动态模型主要用于研究天然异龄混交林的
动态，以森林经营数据来求得模型的参数
森林动态模型中理论体系比较完整、在实践中应用最成功的是林窗模型。林窗模型是建立在森林循环
动志理论基础上，模拟林分由单木动态变化的模型 森林循环动态理论表述为 “森林总是处于不断变化过
程巾，林由随着一棵大树的死亡，在林冠层彤戚林窗，林窗下的林地上林术的更新速章增加，生长加快 ．森
林形成、林窗郁闭，林窗消失，在 前的林窗附近的成熟林中大树又死亡，形成一种循环过程札 。林窗模型
最早由Botkin等 在研究美国哈巴德一布鲁克北方林的演替中提出，称为 JABOWA。Shugart和 West~ 为
模拟阿巴拉契亚南部低地森林的演替对JABOWAW 作了改进得到 FORET林窗动态模型，井对林窗模型
的生态学含义进行了探入讨论，从此确定了林窗模型在森林演替研究中的地位。目前全世界正式垃表的林
窗模型有35个之多 林窗模型主要用来模拟木本植物占优势的群落 ，从北黄落叶阔叶林 和北方森林 。
到热带阿l林 等各种森林类型都有，近年来也把过种个体模拟的方法应用到以草本植物占优势生浒型的
生态系统中 ，并得到较好的结果。
1 研究方法
1．1 模型结构
林窗模型通过模拟某种森林的 一系列空间不相连样地米了解森林的特性 ，这个过程的原理 同森 林抽
样调查类似。每个样地由一到多个树种的个体组成，每株树由种名、胸高直径、杖 F高(从林地表面到树冠
基部的高度)、叶面积和年龄来表示。设定样地由的资源(光照、水分和养分等)在水平空间均匀分布，样地
内的个体与其它个体通过资源利用产生竞争和相互影响。通过计算光在林冠层的传播直接模拟林分的垂
直结构．
样地面积直接影响到林分 由的叶面积和生物量状况t叶面积和生物量决定样地内的环境时子变化特
t 而样地面积是决定模拟结果和演替模式的晟重要参数 。小样地内，成熟术 的死亡会弓f起样地叶面
积和活生物量较大变化，弓f起环境园子极大波动 大样地内，单木的影响很小，林窗现象不明硅 根据 往
林窗模型样地面积设置和红松林特点，本模型把样地面积设为0．1hm 。
模型输出包括森林的结构特征(林木大小分布、垂直结构)和总体特征(树种组成、断面秘、生产力和生
物 量)
在林分水平上，模拟林术对空间、光和其它资源利 产生的竞争与生长、更新和死亡的关系，树种在这
些过程中的竞争地位取决十个体利用资源的持点。生长用计算个体直径生长量的确定性函数袁而}， 新和
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生 态 学 报 18卷
死亡用以林分状况和树种遗传特性得出参数的概率函数计算。模拟的时间间隔定为la。
1．1．1 更新 更新通过 下过程实现，首先根据模拟样地的叶面积指数计算林地地袁的光强，然后与所
有树种的光补偿 参数相比，如林地光强大于树种的补偿点，则该树种能在林下更新，更新数量由给定更
新强度的泊橙分布计算出，根据 FORSKA模型 把更新成功的蜘树胸径和叶面积赋给一个较小的值，枝
F高和年龄设为0。
1．1 2 生长 光是影响树木生长的最主要因子，对它的模拟是林窗模型的主要内容之一。在林冠层中光
从上至下逐渐减弱，这个过程遵循朗伯 比尔定律，表示为：
0 )一 I(0)e (1)
其中 ：，(0)是林冠层上部的有效生理辐射，l(z)是冠层深处 z的有救生理辐射， 是群落的消光系数，工( )
是模拟样地巾所有林木高于 处的累积 叶面积指数 林冠层上部的有效生理辐射是纬度和 日照率的函数，
大多数森林群落取值在300～600~mo[·rst_”·a_。之间。消光系数在森林群落中的取值一般介于O．3～0．6之
问。
光强直接影响林木的同化作用+林冠不同深度处光强不同，因而同化作用率也不同 ，同化作用与光强
的关系用光反应曲线表示，这个函数形式与酶促反应的米切利斯一曼顿渐进函数相近 ，函数表示为：
)一 ㈨
其中：P( )足林冠层 处叶的同化作用率，Kl(z)是该层平均有效生理辐射吸收率，c是树种 的光补偿点
(光台作用固定的COz等于呼吸作用释放的 CO 量时的光照强度称为树种的光补偿点)， 是树种的光半饱
和 (树种净同化率达到其最大值一半时的光强)。参数 c和 与树种的耐荫性相关紧密
单术的年生长量等于树木1n的净同化作用量，通过累加从树梢到树冠基部同化量与呼吸量之差得出。
生长量用测树学的材积指数 H表示，函数形式为：
一 (1一 ) s (。) 如 (3) ～
～ J 一⋯ ⋯
其中：D是胸高直径，B是枝下高，H是树高，吼 是树冠层叶面积线密度，y和 是与树种有关的表示同化
作用和呼吸作用的参数， 是模拟样地的生物量，Ⅳ⋯是该森林群落的最大生物量。假设树叶在树干 匕均
匀分布，则叶面积线密度为 S =L／(H-B)。树干材积转化为生物量可以通过下面关系方程计算：
W — qD H (41
其中：g是所有树种生物量转换因子，这个常数与地区的木材密度和温湿度等有关。
树高计算同其它林窗模型相同，首先计算出林木的材积指数，然后通过直径生长方程得出直径生长量
和直径，用高径关系方程计算树高．高径关 系方程表示为：
expt厅 n ]
其中：H⋯为最大树高，S为常数。
根据管道模型理论 ” ，单木叶面积同树干边材面积成正比，幼树没有心材+得到幼树叶面积方程：
L — CD (6)
其中：c是与树种有关的常数 ，用幼树的胸高断面积与叶面积之比得出。
管道摸型原理认为随着树木生长，边材逐年向心材转化，根据实际数据分析结果可算出边材向心材的
的年转化率 ts ，这样得到单木叶面积年变化方程为：
d
面
L=2cD(訾) L f7】
以方程7计算出叶面积年生长量加上前一个生长季叶面积得出本生长季叶面积。
l-1-3 死亡 林窗模型中树木死亡以两种方式出现 ：与树种寿命有关的死亡，假设某一树种只有l
的个体能达到其最大妊龄 ，死亡二率计算方程为：
M 一 1 (1一 E) f8)
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1期 桑卫国等：小兴安岭南坡红桧林动态模拟
其中：Ⅳ 是年龄 时树木死亡概率，e是树术年死亡率+ 树木年龄 争引起的死亡+生长状况不好的树木
死亡率增加，树术直径生长量小于0．01cm时的死亡爷 川，用林木直径牛长连续小于这，r值存活的年数来
确定 ，考虑到树种的耐荫性特点和林窗模型中枯死概率参数的不灵敏性 ”]，本模型设定红松、云杉和冷杉
等耐荫的树种20a后存活率为1 ，其它树种10a后存活率为1 这种对树木枯死的简 模拟在林窗模型
巾得到丁广泛的应用并取得了良好的效果，本文的研究对林窗模型的这一部分直接引用。
1．2 数据和模型参数
研究地 位于小兴安岭南坡带岭区凉水自然保
护区内海拔30o～∞0m 的阏叶红橙林 内，是我国日
前比较完整保留的大面积原始红松林 ，处f红松林
生态梯度分布区的中心，属巾部虹松林医：地理坐标
东经1 28。53 20”，北纬 7。l0 50 主要乔木树种有：红
铪(Pin“ koraie is)、红 皮云 杉 (Picea koraien~s)、
鱼 鳞 云 杉 (Piceo 2。 m )、臭 玲 杉 (Abics
肌rolepis)、兴 安落 叶松 (Larix gmellini)、糠 擞
(Tilia m口 出 “^rica)、紫搬 (7’ilia amurensi~)、色术
槭 (Acer删 。)、春榆 (Ulrnus propinqua)、裂 叶榆
(Ugmus缸(inlata)、水曲柳(Frazinu．~mandshurica)、
核桃楸(Juglans mandshur&a)、黄菠萝(Phellode~一
dron amurensis)、蒙 占栎(0 rf“ ~nongolica，、黑桦
(BetMa davuri~o)、自摊(Betula plotyp~ylla)、枫桦
(Begula f。啪 拙)、山杨( 声ulus davidt曲Ⅱ)、大青扬
(Populus ussuriensis)。
模型的参数说明及定义见表1，参数计算所需敷
据主要来自该地区对红橙林长期研究和经营实践，
蚺少数据进行了野外调查，所得屯地参数值见表2．
凉水自然保护区的有效生理辐射 (o)和红格林的
消光系数 用光合作用测定仪 (英国产 ADC一Ⅱ)；
参数 和 ⋯据红松林基础研究资料 (东北林业大
学．束发表数据)得出。各树种参数见表3．参数 c据
詹鸿振、阵传国 ”]，H 。 和S用备树种树高直径以
非线性 同归的方法求出，光补偿点 c和半饱和点
硝光台作用测定仪实测得出，6用红松林研究基础资
料(东北林业大学，未发表数据)得出． 和 占用Pren—
rice等 u方法计算，计算中用郅的各树种最大年轮宽
表1 模型参数衷
Table 1 Explaa~tion of model parameters
生长季有救生理辐射
群落的梢光最数
生物量转化系数
最大生物量
平均更新株数
幼树叶面积与腑径
平方之 比
摄太树高
树高直径关系方程参数
埘种光补偿点
树种半饱和直
同化作用常数
呼吸作用常数
边材年转化率
树木年死亡卑
材术受压死亡率
表2 立地参数
Table 2 Site parameters
度通过实铡给出，tsw以妾际调查的各树种邈材箍年龄变化数据算出，树木死亡过程参数 E和 用Botkinc 一
等的方法计算。
1 3 模型检验
通过 -定的过程来了解模型预测的可信度称作模型的检验 。演替模型是所有模型中最难进行的．主
要是固演替过程时间长+影响演替的随机因素多．模型检验所需数据很难收集，因而大部分演替模型的检
验主要依靠称作有教性分析的趋势性检验法。本文所研究的区域也同样缺少长期的红松林动态变化观测
数据．而且从目前的看米也不可能收集到这样的数据资料．所 有救性分析检验就成 为本文模型主要检验
法。模型的有效性分析是运行模型看其能否具有模型设计时所期望特性．能否台理地表示所模拟的系统。
乖文模型进行趋势性检验所模拟林分包括4个树种 红松、搬树、自桦和山杨，这4个树种是小兴安岭南
m Ⅱ m m一一
邶 c s 荸
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42 生 态 学 报 l8卷
坡虹挫林中分布面积最广的椴树红橙林中的主要树种．对这种林分类型的模拟具有代表性。林分的初始条
件为次生裸地，模拟时间范围为200a，共计模拟104"0．1hm 的样地 ，输出时加总所有样地得到模拟值。
由图1可见各树种的株数在森林林分动态变化的不同时期差别很天 在开始70a，森林主要是由白桦、
山杨和椴树组成 到 T 60a左右时阔叶树种 白桦、山杨株数达到了最大．到65a时搬树的株数达到了最大
值，但此时白桦、山杨总株数减少。从图2可见整个林分的个体数在65a达最大．到120a时趋于稳定 森林发
展过程中树种更替现象非常明显。
从以上模拟结果可以证实，模型可以对红橙混交林的组成、结构和动态的进行模拟。
2 结果
2．1 演替模拟
红松原始林遭到严重破坏后(指火灾、风暴、皆代或其它严重干扰)，在次生棵地上发 育起来由先锋树
种、中性树种构成 l，次生群落类型。这种类型是在发生大的干扰后，生态条件发生了较大变化，光照和上壤
温度增高，喜光的和种子易于传播的树种如白桦、山扬等大量发生，其中白桦散布最广，构成自桦纯林或者
以白桦为优势的山杨林 ，这种林分未来的变化是人们最为关注的，并对此进行了许多研究，方法为根据传
统的演替理论．用大量的野外观测对这种森林演替模式以推论的方式进行 ，得到的结果由于缺乏数量指
标．在指导森林经营实践中遇到了很大田难 ．因而迫切需要一种能丁解这种次生群落娄型长期定量变化特
点的方法 。
本文用林窗模型，对小兴安【}争南坡海拔在400m左右次生裸地森林的长期演替过程进行模拟 。林地内
共自l 2十树种．即红松、红皮云杉、裂叶榆、蒙古栎、山杨、色木槭、臭拎杉、紫椴、水曲柳、枫桦、白桦 、春榆．
模型运行的起始条件为采伐后的擞生棵地．模拟年限为600a
2．2 分析
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期 桑卫国等：小 安岭南坡红橙林动态模拟
从图3a备树种组成的动态变化中可以看出．玫
I 裸地上的树种发生发展有3个明显不同的阶段．
在0～70a ，为先锋树种大发生的阶段 ．阳性的树
种白桦．山扬和蒙 占栎的个体数量大发生．到60a时
达到其最高值每公顷的株数遗900，然后随着耐荫
的阔叶树和针叶树株数的增多．阳性先锋树种开始
￡
：
0二
：
～
E
掌主
到1 40 左右．整个林分个体的数量开始乎稳 眦 “
从 3c和图3d的林分中各树种的断面积和生
物量的动态发展过程可肌看出．阳性树种白桦、山 竺。模式 分 株~2oa变
畅、蒙古栎的断面积和 扛物量在150a左右时达到了
其最大值，然后这些阳性树种的生物量开始大量减少，这主要是由于林内阔叶树种和针叶树种增多的缘
战．这些阳性树种的生物量在2o『)且左右降到最低点．在林内几乎不占什么比例。林 内的阔叶树种如榆树、椴
树，开始时的断面积和生物量占的比例很小，但是其断面积和生物量在林内维持稳定。林内的针叶树红松、
云杉和净杉的生物量，从开始 直处于平稳增长的过程，到300a时达到了最大值，然后略有下降 ．
从图3e和图3f分析这个模拟林分的总断面积和总生物量的变化，可 认为，这2种森林特征数量动态
变化过程基率相同{开始时，这两种量持续上升到1OOa达到最大值，然后基本维持这十量稳定井持续地发
展 F击．断面积维持在20m ·hm 左右，生物量保持在1 60t·hm 左右
从田 和图3h模拟林分各树种和林分总的地上部分的地 上部分活生物量生产力动态变化过程可见，
阳性树种白雌和山杨地 上部分活生物量生产力从0到50a时迅速上升，到60a时上升至最大为1．6t·a一 但
60a后下降并且下降的幅度很大；针叶树种的地上部分活生物量生产力增加缓慢，到250a时达到最大值，
但这种较高的地上部分活生物量生产力维持的时间很短．从 段时间到另 段时间波动很大 以红松为
倒，其地上部分活生物茸生产力波动的范围在0．75t·hm ·a叫到1 3t·hm ·a～，并且这种趋势随年龄的
增大而有更缓和的趋势。从林分的总地 上部分活生物量生产力变化量可见，林分的总地 部分活生物量生
产力在55a时达到最大为4．7t·hm ·a一，而后 直到600a时林分的地上部分活生物量生产力在缓慢地下
降，到600a趋于平稳。
3 讨论与结论
趴以 论述 可见，次生棵地上，红松阔叶林的动态滇替过程是明显的，可以分为3十不同的阶段，第1个
阶段为0到70a，这时阳性先锋树种在群落中占据优势，无论树种组成，生物量，地上部分活生物量生产力，
阳性树种占的比例都最大；第2个 阶段为7O～300a。在这个 阶段中，硬阔叶树 占优势，呈现了树种多样性最
大的 个阶段，阳性树种还未退去针叶耐荫树种已开始增多；第3个阶段为3o0且之后，针叶耐荫树种开始在
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时 闻 Time(a)
图3 从班生襁地到红橙林6O0a演替动态模拟
pk一红松，p广 鱼鳞云杉，一 臭玲杉m一紫椴，tm一糠船．bc一枫桦．bp一白桦，up一裂叶榆，u【一家椅．pm一蒙占
栎；3a各组成树种抹数变化，3b总株数变化． 各树种生l物量变化． 总生物量变化，扣 吾组成树种断面 变化．
3f总断面积变化．3g各组成树神地上部分活生物量生产力变化．3h总地七部分活生物量生产力变化
Fig 3 Modeling the succession dynamics from bareground to Korean pine forest Ln 600 years peorid
pk— P⋯ k~aiensis． 一 P Ⅱ ㈣ ， 且6f盯 nephrolepis，ta— T l amur~sis，一 Yilia mandahurica c—
Betula co6t~ta bp- Betul~ platyphyltat up-1．rlmus p~pinqua·ul-1．rlmus lactniata，qm一 日~ercu$~ *golica；3a
change of species composition，3b change of tota【t ．3c change of species biomass一3d change of iota]b[omass-
chang of species base a~eRs一 change。f total base area．3g．change。f species productivity，3h change 0f lota]
productivity．
群落中占据优势 ，并且整个群落的树种组成，生物量，地上部分活生物量生产力开始稳定，但这种稳定只是
一 个相对的稳定。在3O0～600a间林分的各种特性仍有很大的波动。
总之森林的长期动巷，可以通过对其更新、生长和死亡过程，及各过程与外界耶境互作用的系统分忻．
形成各种关系的数学模型，得到能合理地预测森林动态过程的综台模型 这种模型可以成功地模拟森林的
长期动巷，并且可以详细地了解林分的特性，如树种组成、生物量，林分的大小级分布，年龄分市，垂直结
日．_叫{ §H=暑。JlI
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l期 桑卫国等：小兴安岭南坡红橙林动志模拟
佝，叶面积和森林地上部分活生物量生产力变化特点 随着人们对森林的可持续发展的关心，全球环境变
化的关心和这种研究的开展，本模型必将尝有着广阔的应用前途。
模型的有效性检验表明，模型基本上体现了模型设计者的原初日的，实现了对红松阔叶林的组成、结
构和动志变化的梗拟，能探讨森林的各种特征的长期动志变化状况：它成为了解森林动态的生态学意义和
评价森林经营作业 期效果的一个有用工具。
特别是用过个模型来预测森林生态系统长期动态变化时．揭示红松针阔混交林演替的特性，显示r本
曦型直用的巨大惜力
对红伫林区次生棵地的模拟，证实了现实林分在几个世纪后 ，能恢复到以红橙为主的针叶树占优势的
牛能维持苴稳定动态的森林 次生林的动态发展过程叮以分l为3个截然不阿的阶段 }阳性先锋树种阶段、乔
术埘种多样性最大阶段和针叶树种阶段。
参 考 文 献
1 Shugart．H H A theory of forest dynamics．The Ecological lmplicatons of Forest Succession m ．New York．
Spri r ge Ver[ag 1984
1 Oh,er C D and larson 13 C Forest stand ⋯ f McGraw Hil1．New York 1990
l [)ale V H，Doyle T W and Shuga~t H H A Cotnparison of t r growth models，Eco1 Modeling，1985．29：145～ 1 69
4 W att A S Pallern and process in r plant comtnunity J Fro／ ．1947．35：1～ 22
5 Eotkin D B．Janak J and Wa[1is J R．Some ecological consequences of a computer model of forest growth． Eco1．
1972．60：848～ 872
6 Shugaxl H H and West d C．Development of a rt Appalachian deciduous forest succession tnodel and its application to
∞ e⋯ en L of the itnpact of the chestnut b][ght．J Environ Manage．197 7，5：161~ 1 79
7 Bonan G B and Korzuhin M D Simulation of D~oss and tree dynatnics in the boreal forests of interior Alaska Vegetatlo
1989．84(1)31～ 44
8 Leetnans R and Prentie J c FORSKA．“general^w“⋯ Ⅲ model。89 0 Medde[andenfran vaxtbio[ogiskaIt~ti
tutionen．Uppsaia 1 989
q Doyle T W The role of disturbance in the gap dynamics of a m。rnane rainforest=An apphcation of a~ropica[froest
suceessio．model·56～ 73．In West D C Shugart H H and Botkin D B．eds．Forest Succesfon Concepts and Applica
f⋯ ．Springer—verlag．New York。I 98I，58～ "
13 Cofin D P and Lauenrath W K A gap dynatnic sinm[at~on model of succession in a semi arid grassland Ec口logical
：~ dehng．I989，49：229～ 236
1 I Prentice I C and Lee~ ns R Pattern and process and d z,namics of forest st ructure：A simulation approach J Eco／
l99O，78 349～ 885
12 Shinozak K Yoda，Hozunfi K and Kira T Aquantitative analysis of plant form—the pipe mod el theory，【．basic analy
ses·Jap．J．EcM．，1 96 ，14·97～ 105
13 Shinozak K Yoda·Hozumi K and Kira T，Aquantitative analysis oi plant form the pipe model theory．E⋯F ther eⅥ
dence ofthetheory andils applcationinfores【ecology．胁 ．』．Ecog．1984，14：133～ 138
1 4 詹鸿振等．阍叶红按林的生物量和营养元素含量的研究 林业科学．1990，26(1)：80~8d
1j 陈传国，郭杏芬 阔叶红杜林生物量的研究 林业勘察设计．1984．f2)：10~I9
1 6 中国树木 占编辑委员会 中国树木志 北京：中国林业出版社，1982
维普资讯 http://www.cqvip.com