全 文 ：第1 8卷 第l期
1 9 9 8年 1月
生 态 学 报
AC1A ECO1 OGICA SINICA
VOl 18．NO．1
Jan．． ]998
山地一水域交错区的生境异质性与
水生植物多样性的关系研究
于 丹 吴 刚 詹存卫 种云霄 涂芒辉 康 辉
一 一
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c栅 ， 。 o， ． ， ，
摘 要 根据依兰县地貌类型多样的特点．对牡丹江 倭肯河和巴兰河3十样条附属水域中求生植物多样性
进行研究，结果表明： 多样性在牡丹江为高，倭肯河最低；以不同阶元比较，种级 多样性高于科级与属级。
在3十样条中均 河流‘平原阃的样地中水生植物多样性为高．高海拔处多样性值较低，中低海拔处为高。不
同生活型植物的 多样性比较倭肯河略高， 多样性以巴兰河和牡丹江略高。在河流上游植物多样性较低．
中下游河段两侧发育着多样的异质环境 ，此间附属水体中植物多样性最高。从3条河流汇台处向 J：游．植物种
娄莲惭减少 ，
关键词：山地，术域．异质性，水生植物，多样性
DlVERSlTY 0F M ACR0PHYTES RELATIVE T0 HETER0一
GENElTlES 0F HABlTA I lN M 0UNTAlN—W ATERS EC0T0NE
Yu Dan
(Envir~lmental S ciences Department Wuhan Uni~ s ．Wuhan，43007Z．China
Abstract Based on the field studies in Yilan county in the Northwestern Sanjiang Plain．
the diversity of plants in some waters of rivers Mudan，W eiken and Balan were nleasured．
The results show：5-diversity is high in Mudan River，lower in Balan River and lowest in
Weiken River In the hierarchies of hotanical classfieation，the口一diversity of speties level is
higher than those of genus and family levels．The diversity is higher in river plain ecotone
than in others．The diversity is lower in the high elevation above and higher in the middle
elevation．Among the~-diversity of plants belonging to four life—form type．that of W eiken
River is higher，while ～diversities were high in River Balan and M udan． Water plant
species Vt-as rich in the lower rivers．but not rich in the upper rivers．
Key words： mountains，waters．he／erogeneity，diversity，macrophyte+
水陆交错区是连接两种不同类型生境的纽带 ，国际 人与生物圈计划’曾对此进行了专门研究 在
水陆交错区内，环境梯度变异对生物分布产生直接影响，如水深、盐度、基质、温度、营养水平和海拔高度
最后家 七五”攻关项 目( 04 部分研究内容，承蒙周以良教授指导和矗绍荃教授、莆世林教授帮助．参加部分
调直的有黑龙江省自然资源研究所孔剐、于风林、王永吉、王家绪和中医研究院盂废 等先生．谨此 一并致谢
收精 日期 l 097一c5 15．修改藕收到日期：1 997 10 15。
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{． 态 学 报
等 。。Shay J M 曾在加拿大西部普利列沼泽中．按湿草甸至碱性敞水域等6种l牛境所组成的连续梯度体
来观测水l牛和湿生植物的分布 。 Roberts B A等在加拿大拉卡拉南半岛古斯 贝湾中观测植物在风暴潮、
平均高潮和低潮等废域中的分布 。对山地 水域交错 区生物多样性研究却较少有报道
本文根据小 安岭向三江平原过渡区、张广才I}争向牡丹江尾间过渡区和完达山向依兰盆地过渡区中
地貌类型多样和生境异质性强的特 ，在山地、山前倾斜平原、阶地、河漫滩和河流等不同生境中设置样
地，以观洌环境梯度变异对水生植物多样性水平变化的影响，以丰富生物多样性研究内容并为相关研究提
供一些参考资料
1 自然地理
研究地 点在黑龙江省依兰县(129 1]。50 ～l 30。13 40 ．E，45。50 40”～46。39 2O )，依兰县位于二三江平原
西缘，东南为张广才岭余脉，东北为完达山，西北为小兴安岭，中央盆地中有橙花江、牡丹江、倭肯河和巴兰
河等。本 区属寒温带大陆性季风气候，年均温2．6～3 1℃，无霜期137d，≥ 10℃总积温2850c，降水量
574mm，平均 日照时数 2452h=
依兰县总面积461 603hm ，其中低山丘陵61 636．6hm (13．4 )，山前漫岗102 723．9hm (22．3 )、坤
穆l平原为272 928 7hm (59 1 )和沼泽水域23 113．8hm (5．3 ) 全县地表水资源丰富，水域类型齐全，共
有明水而l2 650．5hm ，其中江河1j条和溪流12条，面积为10 008．3hm。；水库1j座．面积为】630．7hm ；塘堰
8q个 ，面积340．7hm
本区水生植物种娄较丰富，挺水、沉水、漂浮和浮叶等4种生活型的植物在本区均有分布 依水体所在
的地貌类型比较，水生植物物种丰富度的排序为：沼泽>河流≥平原>漫岗>低山丘陵。
2 研究方法
三江汇合处(海拔90m)为基点，向西北沿巴兰河至青山岭东(海拔1 028m)、向东南沿牡丹江至锅盔
山(海拔680m) 向东北沿倭肯河至阿尔哈倭山(海拔510m)，共设3个样条 ，在样条上按江河、褶泽、平腻、漫
岗、丘陵和低山等不同地段确定观测样地 ，每个样地包括100m长的河段与相邻500m 内的水体，并进行有
关数据统计。巴兰河样条分为河口屯 满天星、烟筒山、辟刀岵 、丹青河和二号桥，倭肯河样条分为祥龙屯
喇嘛哞、道台桥、捅泉、团山子和平原，牡丹江样条包括三江口、演武基、江湾 、土城子、先锋和王家}]等共计
18个样点。
生物多样性测定分别采用 Shanon—Wiener(H)和 Simpson(D)等公式( 多样性)，Whittaker(凡 )和
Wilson(且)等公式 (卢多样性)l。，具体公式如下：
r 1
H一 己 P．1ogP． 尸．：一物种个体数占总数比例
1
D—l 2一P P．：一物种个体数占总数比例
艮一号一1 S：物种总数，五：物种平均数
一 上 ’
一 芝 g
：增加种数，f：减少种数， ：物种平均数
3 结果
3 1 水生植物种类组成与分布
试验区时共采集到水生植物49中，隶于24科34属下；其中牡丹江样条中共有39种，倭肯河样条有 种，
巴 河样条有32种 按生活型划分，挺水植物22种，漂浮植物3种，浮叶植物11种，沉水植物13种(表1)。按3
十样条 不同样地中水生植物物种数 目怍图，以反映 同生境条件 卜物种数 目的变化 【图1)。
在3个样条中第二个样地的 卢多样性为最高，向两端样地物种数 目逐渐递减。其中牡丹江样条物种数
日变幅最大(29一-1 O)，而倭肯河样条变幅较小(2O一12)，巴兰河样条的变化幅度居中(21—9) 牡丹江的样
地2位于松花江汇合处附近 ，此区江面开阔，水流滞缓，有利于水生植物生长，故物种数 日较多。
3 2 水生植物科、属 种的 卢_多样性
根据 Whitaker公式，分别计算了3条河流水生植物科属种卢多样性系数．以每两个相邻样地的值进行分析
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1期 于丹等：山地 水域交错区的生境异质性与水生植物多样性的关系研究 7l
眼子菜
黑三棱
水 惹
苦 革
雨A花
穗花狐尾藻
穿叶眼子菜
菇 站
荇 菜
水 蓼
浮 萍
紫 萍
槐 叶苹
香 蒲
无苞香蒲
大蔷藻
小蒗藻
金鱼藻
菖 蒲
菰
睡 莲
光叶眼子菜
宪果眼子荚
狸 藻
两栖蓼
水 芹
细果野菱
格 菱
莲
萍蓬草
浮叶眼子藜
泽 泻
芦 苇
小掌叶毛茛
线叶黑=棱
线 叶木马齿
水甜茅
白花驴蹄草
卵穗荸荠
P0k e n distin,tus A．Benn
Sparga~,ium stof~ i m
(Graebn Buch． H )
Scirp~ tabe~ montani Gme[．
Va ¨neria iralis L．
M⋯ f、n korsak~ qi Rege[．ct Macck
~lyrioohyllum spicatum L．
Potatooget~ perfoliotus L
Sagitzaria trlfolia I，．
N~ phoides pettata(GmeI．)
Kuntze
Polygonum h3~tropiper L
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Sp~rodela polyrrhiza(L．)
Sch[eid．
Salvin抽 口r口 (L )AH
T3~ha~ientalis PresI
Typha laxmannii Lepeeh．
Nalas marina L
Najas minor Al
Ceratophyllum d~ ersum L．
Acorus m 日⋯ L．
Zizania kt~folia(Griseb．)
Turcz．
Nymp~aea l r口 r用口Georgi
Potamoget~ lm~s L
Potamogeton cri~atus Regl e￡
Maack
Utricularia vulgalis L
Po gonum amphib~um L．
Oenanthe ~ nica(Blume)Dc
Trapa K㈣ h
T,apa p “ d⋯ ⅡNakai
Nrlumbo w m Gaertn
Nuphar pumi~m (H~fm )DC
Po~mogeton d妞 S L．
A~sma Dn (Sar~．)juzepcz．
Phragmites cc~ munis T n．
Ranunculus gmelinii DC．
Sparganium angu~afolium Mich
Callitriche hermaphroditi+口L．
Gl~veria de~Twr(Schm )Kudo
C~ltha瑚 fd i Pal】
El~ haris～ 1日R．Br
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72 生 态 学 报 l 8卷
(OE(Emergent>：挺水植物lF1(Floating—leaved)f浮叶植物 ~S(Suhmergem)：沉水植物~Fd(Free-drifting)j漂浮植物。
(表2)，然后，按3条河流中水生植物科属种在6个样地中的连续变化+计算整个河流 多样性承平(图2)。
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图1 3十样条 不同样地 中物种数 目的变化
Fig 】 (~anges。， ⋯ m n of specks
inthree n⋯
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种缄
Specie~level
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围2 s条河流水 生植物 多样性
Fig 2 d⋯ of plants in f^⋯ w
表2 水生植物科属种的 月多样性
Table 2 The Bdiversity of pLam species．genera and families
从3条河流水生植物的科属种3级 多样性水平比较， 种级为最高·而3条河流中 牡丹江的各项值
稍高，而倭 岢河的值为最低 从各河流的5组数值比较，种级多样性第2组数值明显高于第1组数值，因样地2
位于沼泽湿地 内，求生植物种类较多，而样地1为河流 ，生境较单一，水生植物相对较少。牡丹江中样地3和
样地4两个数值偏高 ，因为样地2位于江湾中，牛轭形河道中水流滞缓，河漫滩和封闭半封闭的旧河道较多 ．
求生植物种类丰富 倭肯河的样地5的多样性值最高+因为松木河的汇入带^一些新种类，同时当地农业发
达，水体类型多样，有利于水生植物的定植，
从整条河流梯度中水牛植物 多样性 比较，种级承 以巴兰河为最高，属级和科级水平 牡丹江为
高，而倭肯河的相应值均低=
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1期 干丹等：山地 水域交错区的生境异质性与承生植物多样性的关系研究 73
3．3 不问生活型的植物的 芦多样性
根据 Whittaker公式和 Wiiso公式分别计算丁3条河流中承生植物 多样性指数(表3)。
表3 不同生活型植物的 卢多样性
Table 3 BdIversity of four life—form ’s plants In three rivers
3条河流 中 一多样性( )以浮叶植物(牡丹江和倭 肯河)和挺水植物(巴兰河)为高；从吾组数值比较，
第2组值多高于第1组值 从4种生活型植物比较，漂浮植物最低，这与其种类较少有关 一
3条河流中不同牛活型水生植物多样性以挺水植物为高(牡丹江和倭肯河)，在巴兰河除漂浮植物鞍低
外、其它3种生活型的值较接近。
3．4 水生植物的 多样性
在3条河流中以层片结构为基础，根据同 生活型植物在各样地问的分市来统计 多洋性(采4)。
从3条河流各样地的。多样性平均值比较倭肯河略高，牡丹江居中。巴兰河偏低 从 。一多样性 (D)吾组
值比较 ，牡丹江和倭肯河均以样地3较高，而 巴兰河以样地1较高；从 H 各组值比较t牡丹江和倭肯河各样
地值变幅较小．而巴兰河的变幅略大。而 ，]值变幅在3条河流各样地间太致相同。
4 讨论
4．1 异质环境对水生植物种娄变化的影响
Pip E在加拿大中部设430个样地请壹水生植物与承体类型的关系，其在河湖中丰富度最高，溪流居
中，池塘最僻 Ⅲ。在牡丹江 、倭肯河和巴兰河的样地中．以样地2的物种数为最高，囡样地2位于各河流的尾
闯．此处河段水面开阔，水流平缓．沿岸附属小水体较多，既有河流．又有湖泡等，为各种生活型的植物提供
了较适宜的生境，固而此区植物种娄皲多，Kroi~kowska 3认为词 湖交错区较翻泊中物种多样性高 ，植物生
物量最大 3条河流的样地l为橙花?工依兰段，困松花江半枯水期水位波动大、各牵流急，坡度较大，尤其
是j蛀浅滩基岩出露，不适水生植物l牛长、故植物种类较少 Canfield D．E．Jr等对佛罗里达洲1 7条溪流研究
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74 生 态 学 报 l8卷
Keddy P A对水体 、消落区和近岸处灌未与湿地草左
埴物的竞争效应进行了研究，认为此与岸线植被带有 囝。
．不。司生 水专植? _#样性
燕 3条河流上游因洪峰持续时间短，谢沼相对较步， “ ． ．
固此水‘卜植物 与岸线植被的竞争也明显．结果导致挺
水植物种类减少，固沿岸带多为掷l萄(Sali~)灌丛，河中央多分市有沉水植物．河措岸带挺水植物较少或消
失而使漂浮植物失去附生生境．故上游河段水生植物多样性较低。从3条河流的 卢_多样性比较，巴兰河最高
r 2．1573j，牡丹江较巴兰河略低(2 1468)，而倭 河最低(1 7739)}周为巴兰河和牡丹江生境异质性高．包
括l大面积的低山、山前平原、阶地，河漫濉 和湖沼等．故水生植物类型较丰富，多样哇指数相对较 高．倭肯河
习山地面积少，平原和阶地较多，且多为同质生境，生境异质性低．故水生植物多样性相对较低。
4 2 海拔高度对求生植物多样性的影响
Ilmavirta V H等对苷兰l o4-湖的水生植物研究表明：从地势高到地势低的谢泊，水体营养水平运渐提
高．水生植物种黄及‘l 物量也随之增加 一。3景河流的植物种类随海拔高度下降而逐渐增加．但幅度有差
异，葛中以牡丹江最大，倭肯河最小．营养水平对牡嗣江和倭肯河水生植物多样性影响较人 ，困沿岸农田较
多。从 多样性 比较，在低海拔处值较高，在高中海拔处(600~1000m)值逐渐降低。倭肯河的海拔500m处
出现较高值、巴兰河在400至600m医间多样性值也略 上升趋势。 多样性值变化较平缓，中低海拔处值相
对较高，高海拔处(>70Ore)多样性值低于0．5。牡丹江的值在500m至680m 问略呈上升趋势。Gacia E等对
晤班牙比利牛斯山东部I1 6个高ll湖泊的研究认为植物分布与海拔高度和沿岸植被盖度有关，而线叶黑三
棱和眼子菜属植物 为常见种 ] 从3条河流看，上游的附属水体常较小，日沿岸植被发育良好．对水体的蔽
明作用较大，田而水体中植物种类较少．仅有早春付木未部密前即快速生长的植物或对光需求较低的耐阴
精物 从种卷组成看眼子藁属和黑二棱属的种类较常见．线叶黑三棱在 巴兰河的4，r样地及牡丹江的2个样
地中 现。Penuelas J等对而班牙东北部特尔河(Ter River)的研究表明河流上下游的水生植物 由激流费营
养型过渡到缓流富营养型，且 F游 水生高等植物占优势口。。3条河流的上游水生植物多为能生活在贫营
养流动水体中的种娄．如线叶班马齿、小掌叶毛 茛、水甜茅、线叶黑三棱、矮黑三棱、白花驴蹄菜、两栖蓼、杉
叶藻和泽泻等。而3条河流下游水生植物多为缓漉耐富营养型种类．如酸模叶蓼、水葱、眼子蘩、雨久花、穗
花孤尾藻、慈 一 荇菜、槐Ⅱ十苹、紫薄、大蔫藻和金有藻等，一些喜在清水中生活的种类在河流下游多无分
布。Hunter等对美国缅固州 同酸度湖泊的研究表明：随着酸度增加 ，水生植物的丰富度下降，佴生物量却
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l期 于丹等：【lJ地 水域交错区的生境异质性与承牛植物多样性的关系研究
保持中等 ： 在3条河流中上游。承质常呈弱酸性 。上游因森林覆盖苹高。枯枝落叶分解产生的腐质酸较多，
附属小承体 pH值多在4．2～5 52_间，植物种娄多为耐酸种t如狸藻，细叶狸藻、萍蓬草、泽泻和白花驴蹄草
等。而中游因森林减少，pH值增加在5 5～6 O2_间，水体植物种类增加，眼子菜属植物为常见种t还有睡
莲、香蒲、黑三棱和洋叶慧姑等。下游承质pH值在6 左右．承生植物种类明屁增加。
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